Evo devo, epigenetika, biosémiotika: je darwinismus mrtev? Tomáš Grim, katedra zoologie UP Darwin a Wallace: descent with modification & natural selection 1
Neo darwinismus Darwin: lamarckismus, směsná dědičnost August Weismann neo darwinismus = darwinismus bez lamarckismu sensu E. Mayr Moderní syntéza Darwin: kontinuální variabilita, gradualismus Mendel: diskrétní znaky populační genetika 1918 1932: Fisher, Haldane, Wright přírodopis 1937 1944: Mayr, Dobzhansky, Simpson modern synthesis 1942: Huxley Pigliucci Annals of the New York Academy of Sciences 2009 2
Moderní syntéza MS = náhodné mutace evoluce = změna frekvencí alel uvnitř populace přírodní výběr, genetický drift, genový tok gradualismus biologický koncept druhu (alopatrická speciace) Pigliucci Annals of the New York Academy of Sciences 2009 Problematické paradigma: genotyp vs. fenotyp Karl Popper (1977): [the MS] is strictly a theory of genes, yet the phenomenon that has to be explained in evolution is that of the transmutation of form. Dawkins 1976 Maynard Smith, Williams, Hamilton, Trivers, Wilson v MS chybí: ontogeneze (embryologie) vznik evol. novinek selekce nad úrovní genu?... Pigliucci Annals of the New York Academy of Sciences 2009 3
Evo devo: chybějící mezičlánek genotyp fenotyp evolutionary developmental biology MS: mutace nový fenotyp ED: fen. plast. fixace gen. (gene c assimila on) pleiotropie emergentní vlastnosti samoorganizace evolvability vývojové moduly metamerní segmentace tělní plány disparita Carroll Cell 2008; Pigliucci & Müller 2010 Evo devo evolutionary developmental biology jak vznikají nové funkce? MS: genové duplikace vs. evo devo: regulace genové exprese Carroll Cell 2008; Pigliucci & Müller 2010 4
Podobné geny vs. úplně jiná morfologie! homeotické geny homeotické proteiny regulace genové exprese identita tělních segmentů Říha & Mihulka Vesmír 2006 Epigenetika prostředí ovlivňuje budoucí genovou expresi buněčná paměť metylace DNA histonové modifikace predictive adaptive responses fetal programming Duncan et al Journal of Experimental Zoology 2014 5
organismus prostředí Niche construction theory Odling Smee in Pigliucci & Müller 2010 organismus prostředí koevoluce ecological inheritance dědičnost bez replikátorů Niche construction theory Odling Smee in Pigliucci & Müller 2010 6
Biosémiotika buňka = genotyp + ribotyp + fenotyp semiotic system: sign (např. gen) code (např. genetický kód) meaning (např. protein) codemaker (např. ribozom) čtecí rámec: 3 vs. 2 Barbieri Naturwissenschaften 2008 Biosémiotika buňka = genotyp + ribotyp + fenotyp gen = informace mechanismy evoluce: natural selection copying natural conventions coding Barbieri Naturwissenschaften 2008 7
Revolucionáři jejich vlastními slovy evolutionary biology has never seen a paradigm shift, in the philosophical sense of the term, except when it moved from natural theology to empirical science in the middle of the 19th century. The Extended Synthesis, accordingly, is an expansion of the Modern Synthesis... Kuhnova hypotéza není podpořena Pigliucci Annals of the New York Academy of Sciences 2009 8
Zásadní změna oboru = (?) (?) změna paradigmatu who cares? např. etologie vs. behaviorální ekologie (vč. sociobiologie) genocentrická revoluce (1976) ale: 1963 Tinbergen (On aims and methods of ethology) 1964 Hamilton Kuhnova hypotéza není podpořena Grim Vesmír 2001 Změna bez krize individual tenets of the Modern Synthesis can be modified, or even rejected, without generating a fundamental crisis in the structure of evolutionary theory just as the Modern Synthesis itself improved upon but did not cause the rejection of either Darwinism or neo Darwinism. rozšíření paradigmatu Kuhnova hypotéza není podpořena Pigliucci Annals of the New York Academy of Sciences 2009 9
Rozšířená syntéza Pigliucci Annals of the New York Academy of Sciences 2009 Mnohé nové je staré epistatické interakce Sewall Wright multilevel selection kin, group, species, clade... omezený význam většina druhů jsou asociálové Pigliucci Annals of the New York Academy of Sciences 2009 10
Mnohé nové je staré Components of niche construction are implicit in many standard population genetic models of frequency and densitydependent selection (Futuyma 1998); habitat selection (Hanski and Singer 2001); maternal inheritance (Kirkpatrick and Lande 1989); extended phenotypes (Dawkins 1982); indirect genetic effects and epistasis (Wolf 2000); and co evolution (Thompson 1994, 2006). Odling Smee in Pigliucci & Müller 2010 Přírodní výběr (darwinismus) je stále základ genetic assimilation... mutations that stabilize the new phenotype will be selected in favor and will canalize the originally plastic response. natural selection becomes a constantly operating background condition, but the specificity of its phenotypic outcome is provided by the developmental systems it operates on. natural selection might be facilitated by inherent properties of living organisms. Pigliucci Annals of the New York Academy of Sciences 2009 11
Alternativní vs. komplementární emergent properties of biological systems provide an additional (not a substitute) mechanism to generate potentially adaptive complex phenotypes... which can then be screened by the standard process of natural selection. What emerges from these efforts is a much expanded role for natural selection itself... jaká je celková podpora komponent ES? Pigliucci Annals of the New York Academy of Sciences 2009 12
Evo devo Huxley 1942:...a study of the effects of genes during development is as essential for an understanding of evolution as are the study of mutation and that of selection. Modern Synthesis 1942 vs. DNA 1953 Evo devo and an expanding evolutionary synthesis Carroll Cell 2008 Let s be honest: the much hyped discipline of evolutionary developmental biology... hasn t quite lived up to expectations at least, not if one were expecting a revolution in biology Richardson Nature Genetics 2003 Evo devo Abzhanov et al Science 2004; Abzhanov et al Nature 2006 13
Epigenetika není antigenetika authors suggested... if such processes exist... ability to stably remember a gene regulatory event across the lifespan of an organism, and, possibly, across generations... probably in a limited way While this is an attractive idea,... the epigenetic change... must occur in the germ line to have any importance to evolution Duncan et al Journal of Experimental Zoology 2014 Epigenetika není antigenetika we do not yet know if [epigenetic changes] have a significant impact on our understanding of population dynamics It is possible that some, if not the majority, of epigenetic variation... have little or no functional consequence... do not affect gene expression and therefore do not affect phenotype Duncan et al Journal of Experimental Zoology 2014 14
Epigenetika není antigenetika whether the epigenetic variant is causative of the phenotype or simply correlated Matthews Teaching Statistics 2000 Duncan et al Journal of Experimental Zoology 2014 Biosémiotika natural conventions... which in no way is a belittlement of natural selection. It is only an extension of it natural selection and natural conventions had complementary roles Barbieri Naturwissenschaften 2008 15
Zdrženlivost badatelů vs. smělost filosofů vědci zatím nevíme, uvidíme Markoš, Neubauer a spol. víme, darwinismus je mrtev podobná kauza ( Praha, matka moudrosti?): Flegr zamrzlá evoluce jumping to conclusions Grim & Remeš Vesmír 2007 Biosémiotika příklady biosemiotics... is not a philosophy. It is a new scientific paradigm that is rigorously based on experimental facts the scientific nature of biosemiotics věda = hypotézy, predikce, data a testy case study: podobnosti & mimikry Barbieri Naturwissenschaften 2008 16
Princip mimikry mimetik model operátor Wickler Nature 1965 1. Mimetické oční skvrny motýlů the example of the eyespots, the false eyes... (Stevens 2005) Kleisner Biosemiotics 2008; a mnohé další sémiotické texty most statements assert that lepidopteran eyespots mimic the eyes of avian predators. Regardless, there is no objective evidence that they do so (Stevens 2005) Stevens et al Behavioral Ecology 2008 Inachis io Pararge aegeria poučení: cituji, jen co jsem četl Stevens Biological Reviews 2005 17
Oční skvrny nenapodobují oči starší experimenty metodicky chybně, malé vzorky,... velikost a počet (plocha!) tvar symetrie uvnitř oka eyespots = anthropomorphic conjecture Stevens et al Animal Behaviour 2007; Stevens et al Behavioral Ecology 2008 Paví oko není oko... okáč pýrový není okáč 18
Co z toho plyne? klasický přístup: 1. identifikujeme triádu model mimik operátor to nestačí! 2. demonstrujeme, že podobnost mimik model zmate operátora ani to nestačí!! 3. demonstrujeme, že záměna zvyšuje fitness mimika ani to nestačí!!! nutná manipulace domnělých mimetických podnětů srov. sémiotika... Wickler Ethology 2013; Grim Ethology 2013 2. Mimetické kukačky Aristoteles Historia Animalium (384 322 př. n. l.); Maran Sign Systems Studies 2010 19
Batesiánské mimikry Thorogood & Davies Chinese Birds 2013; Trnka & Grim Frontiers in Zoology 2013 hawk mimicry kestrel mimicry Mimikry & polymorfismus Voipio Ornis Fennica 1953 20
Mimikry & polymorfismus hawk mimicry fungují kestrel mimicry nefungují Trnka et al Biological Journal of the Linnean Society 2015 Mimikry... ale čeho vlastně? recognition cues: yellow eyes + barred underparts muzeum (nekrologie) vs. experimenty (biologie) Trnka et al PLoS ONE 2012 21
delayed plumage maturation? neotenie? evo devo srov. biosémiotika Mimikry mimikry Trnka et al Biological Journal of the Linnean Society 2015X Kestrel mimicry patří do sbírky bludů Grim Vesmír 2011 22
3. Biosémiotika interpretace Semiotic interpretations of biological mimicry the active interpretation of mimic s messages... důkaz? (vs. předpoklad); antropomorfismus this makes it possible to refer to mimicry as an example of iconicity in nature... a co z toho máme? dopad na metodiku, predikce,...? Maran Semiotica 2007 Biosémiotika interpretace Müllerian mimicry... mutualistic relationship when one or several protected species imitate each other. Such a species are interconnected both in genetical (reproduction) and semetical (color pattern) mutual aid = vysvětlení? re interpretace? jen přejmenování Kleisner & Markoš Theory in Biosciences 2005 23
4. Biosémiotika jednotky demarcation between sameness and difference is essentially indefinable and ambiguous Maran Semiotica 2007... pokud jen koukáme a neměříme kontinuální přirozená proměnlivost vs. umělé lidské kategorie seme = an explanatory unit of resemblance... a unit of imitation, or transmission unit of resemblance in general where meaning, appearance, design, etc. play a major role Kleisner & Markoš Theory in Biosciences 2005 jak se měří? co vysvětluje? lze kvalitu barvy kvantifikovat? Ptáci vidí jinak 24
Barva objektivní fyzikální vlastnost! = psycho-fyzikální jev Šulc & Honza Živa 2014 Ptáci vs. lidé: troj vs. dvourozměrné vidění although we do not perceive any difference, there is a massive difference photoreceptor noise limited colour opponent model JND: just noticeable difference srov. Maran, Kleisner, Markoš,... okometrické podivování se Endler & Mielke Biological Journal of the Linnean Society 2005 25
Barvy měříme (vs. biosémio nelze ) Mimikry kvantifikujeme (JND vs. seme ) Antonov et al Journal of Evolutionary Biology 2010 26
... včetně vzorů (pattern) Stoddard & Stevens Proceedings of the Royal Society B 2010 5. Biosémiotické metodologické varování Some parasitic eggs that appear nonmimetic in visible light are highly similar to host eggs in UV light (Grim 2005: 75; Polaciková et al. 2007; Honza et al. 2007). In some studies even human test persons are used to test the similarity... From the semiotic viewpoint, such studies can be interpreted critically plný souhlas! jenže: semiotic viewpoint jen opakuje, co už napsali biologové! Maran Sign Systems Studies 2010 27
Biosémiotická analýza mimikry á la Kleisner atd. = krok do středověku human perceptions have often been used to subjectively assess a range of protective markings, rather than working from the perspective of the correct receiver. In general, the mechanisms of camouflage have often been erroneously regarded as intuitively obvious. člověk trichromat (Daltonik dichromat) většina živočichů tetrachromatické vidění Stevens & Merilaita Philosophical Transactions of the Royal Society B 2009 Objektivní analýza mimikry Foto: T. Yoshino 28
Okometricky podobné = docela jiné Šulc & Honza Živa 2014 Okometricky jiné = docela podobné Data TG 29
Podobnost je v oku pozorovatele celkový rozdíl moje vs. cizí žádný vliv (P = 0.82) UV a modré čípky zásadní vliv (P < 0,001) mimetické nemimetické Cassey et al Biology Letters 2008 UV experiment ne UV totožné; procedurální kontrola vazelina Honza & Polačiková Journal of Experimental Biology 2008 Avilés et al Behavioral Ecology 2006 30
Část vejce experiment bez experimentů se nic nedozvíme Grim & Polačiková Journal of Avian Biology 2010 6. Biosémiotika termíny homosemiosis = sign mediated correspondences where congruence of meaning appears co to znamená? = vypadá to podobně... homosemiosis = relation among perceivable surfaces of organisms (semes) that are interpreted as the same objects in the perceptual world (umwelt) of a particular organism or group of organisms under investigation. co to znamená? = vypadá to podobně... similarities of non functional character... jak to víte, když jste to netestoval? Kleisner Theory in Biosciences 2008 31
7. Biosémiotika vysvětlení bimodal mimicry = genetic semetic reciprocal ring do[es] not require... selective agent only a model and a mimic are involved in the bimodal system and thus the explanation is more parsimonious than the typical trimodal "mimic model predator system". The interpretation event... take[s] place... somewhere between the mimic and model. The mimic has to solve the problem: how to manage the similarity in shape, behavior, odor etc.... mechanism of semetic transfer... remains to be elucidated. Kleisner & Markoš Theory in Biosciences 2005 Ztracený operátor mám nutkavou potřebu stát se vosou... jen tak Kleisner & Markoš Theory in Biosciences 2005 32
sebe prezentace = zvnějšňování niterného Adolf Portmann problém: toto jistě nemůže mít žádný funkční význam předpoklad vs. test... důkazy = 0 metodika: lidská okometrie řešení: potřeba sebe prezentace antropomorfismus, sociomorfní model. Kleisner Biosemiotics 2008 33
Ztracený operátor bez operátora není nejen mimikry, ale nic! interpretace bez operátora neexistuje: Barbieri (2008) (biosem.!): cue si si si signal zdravý rozum! Biosémiotika alternativní vysvětlení the adult bird is the active subject that recognizes eggs, attributes meaning to them, and acts selectively according to this attributed meaning. = the adult bird... recognizes eggs....... s boží pomocí totožný informační obsah Maran Sign Systems Studies 2010 34
Biosémiotika: shrnutí biosemiotics... is not a philosophy. It is a new scientific paradigm that is rigorously based on experimental facts věda = hypotézy, predikce, data a testy biosémiotika = přejmenování známých faktů/jevů zavádění zbytečných bezobsažných termínů a jednotek vágní / esoterická vysvětlení Barbieri Naturwissenschaften 2008 Biosémiotika = arm chair fantazírování data? predikce? testy? tlumočení cizích výsledků jen opakované ujišťování, že znaky organismů mají smysl salonní úvahy = beletrie antropomorfní projekce např. oční křídelní skvrny interpretace = sebeprojekce (vs. smyslový svět receivera ) 35
Biosémiotika = proč chybí v ES? 1 zmínka s. 474, pozn. pod čarou... srov. Flegr zamrzlá evoluce (Frynta) forma: Magnesia litera obsah: no science, just dreaming Sumárum evo devo, epig... vs. darwinismus umělé / zbytečné dichotomie: mendelismus vs. darwinismus (~1900) = problém mendelismus + darwinismus (~1940) = moderní syntéza neutrální evoluce vs. darwinismus evo devo vs. darwinismus... vs. darwinismus proč intelektuální krvelačnost? mrtvé paradigma dobré paradigma? materiál ke psaní? lačnost po novel? my vs. oni? 36
Evo devo, epigenetika, biosémiotika: rozšiřují darwinismus! 37