Sukcese vegetace v údolní nivě po extrémních záplavách

Sukcese vegetace v údolní nivě po extrémních záplavách tomáš chuman, zdeněk lipský, tomáš matějček Nivy řek představují složitý přirozeně fragmentovaný ekosystém, jehož stav odráží vliv historických přírodních disturbancí (záplavy, eroze, sedimentace), klimatických faktorů a/nebo managementu. Vegetace údolních niv je navíc závislá na dostupnosti diaspor, populační dynamice druhů a jejich ekologických nárocích. Údolní nivy vodních toků patří svými projevy k nejmladším, nejdynamičtějším a nejvíce proměnlivým segmentům v krajině. Mimořádná rychlost a intenzita geomorfologických procesů eroze, transportu a sedimentace je doprovázena biotickými procesy sukcese, kolonizace a migrace. Tuto vlastnost si ponechávají i nivy v kulturní krajině pozměněné a využívané člověkem. Nivy tak slouží jako významné koridory pro pohyb rostlinných a živočišných organismů a také jako prostory šíření invazních druhů v krajině. K jejich šíření obecně přispívají disturbance, které způsobují narušení ekosystémů a vytvářejí nová stanoviště, která jsou často obsazována invazními druhy. Disturbance velkého rozsahu, jako jsou například povodně, představují důležitý faktor, jenž významně ovlivňuje dynamiku celého nivního ekosystému. Katastrofální povodně, které se vyskytly v červenci 1997 v povodí moravských a slezských řek a východočeské Orlice, a v srpnu 2002 zejména v povodí Vltavy, byly impulsem pro celou řadu případových studií, zabývajících se sledováním změn vegetace v územích postižených záplavou a sedimentací. Údolní nivy jako narušovaná území tak představují jakési terénní laboratoře, v nichž lze sledovat průběh sukcese, osídlování nově vytvořeného nebo narušeného prostředí, změny v druhovém složení společenstev a další ekologické procesy v krajině. 1. Vegetace údolních niv a příčiny vysoké geo/bio diverzity Vztah mezi dynamikou vodního toku, hydrologickými parametry a stavem a dynamikou nivní vegetace byl prokázán řadou výzkumů v širokém spektru geografických oblastí postihujících vodní toky různých vodních režimů (Salo et al., 1986 Amazonie; Marston et al., 1995 Z. Evropa; Hupp, Osterkamp, 1996 USA; Townsend, 2001 USA a Z. Evropa; Pettit, Froend, 2001 Austrálie; Thoms et al., 2005 Austrálie; Schnitzler et al., 2005 Z. Evropa a USA; Meyer, 2001 USA; v České republice pak například Blažková, 2003; Kovář, 1998; Kovář a kol., 2002a a další). V nivách řek, kde se vyskytují periodické záplavy, vytváří vegetace mozaiku ploch přechodových stádií od více stabilních k méně stabilním. Velikost a poměr ploch

258 tomáš chuman zdeněk lipský tomáš matějček Obr. 1 Faktory ovlivňující vegetaci údolních niv. s konkrétním stádiem vegetace je výsledkem frekvence záplav a kinetické energie každé záplavy. V temperátním pásu, opomineme-li vliv člověka, směřuje vývoj vegetace v nivách nížinných toků od bylinných porostů raných sukcesních stádií na mladých říčních náplavech přes stádia keřových porostů k lužním lesům reprezentujícím závěrečné stádium sukcese (klimax). Každoroční záplavy mají v této části nivy, kde se vyvíjejí lužní lesy, malou kinetickou energii a nedochází k rozsáhlým morfologickým změnám nivy. V nivách horských a podhorských toků s výrazně větší dynamikou dochází ke každoročnímu přemisťování značného množství materiálu, které výrazně omezuje již uchycené jedince jejich mechanickým poškozením či pohřbením pod vrstvou sedimentovaného materiálu. V takto dynamickém prostředí není sukcese vegetace jednosměrná, ale vytváří se zde mozaika ploch s vegetací v různých sukcesních stádiích. Periodicky dochází k destrukci dosaženého sukcesního stádia a opětné iniciaci sukcese. Zralá sukcesní stádia se stromy se nevyskytují. Absence stromů v nivách řek, u nichž se vyskytují časté a silné záplavy uvádí také Kenyon, Rutherfuer (1999) a Pettit, Froend (2001) z australských řek nebo Meyer (2001) u řek v národním parku Yellowstone. I přes geografické odlišnosti studovaných oblastí tyto výsledky dokazují, že přílišná dynamika vodního toku brání existenci dřevin. Původní lužní lesy byly na řadě míst činností člověka značně omezeny a z větší části přeměněny na zemědělské pozemky tzv. aluviální louky. Aluviální louky reprezentují trvalé travní porosty, vytvořené v místech pravidelných záplav a vysoké hladiny spodní vody, kde se v minulosti uplatňovalo málo intenzivní zemědělské hospodaření (kosení, pastva). Vyznačují se přítomností mnoha vzácných druhů a jsou zároveň významným zdrojem biodiverzity. Druhová biodiverzita vegetace říčních niv je nápadná zejména na minerálně chudých horninách, kde druhově bohatá vegetace nápadně kontrastuje s druhově chudou vegetací svého okolí, což je dáno minerální bohatostí fluvizemí a příznivějšími hydrickými podmínkami. Biodiverzita nivní vegetace, jak lužních lesů, tak aluviálních luk, je podle Salo et al. (1986), Amoros et al. (1987), Schnitzler et al. (2005) a Krahulec (1996) odrazem níže uvedených faktorů, které podle Krahulce (1996) členíme do následujících skupin: Geografické faktory se uplatňují zejména ve fytogeografické odlišnosti jednotlivých regionů, pro něž je specifický vždy určitý soubor druhů. Druhové složení

sukcese vegetace v údolní nivě po extrémních záplavách 259 je dále podmíněné fyzicko-geografickými faktory, a sice nadmořskou výškou, spádovými poměry (vliv na zastínění, četnost inverzí, vlhkost, erozi a akumulaci) a geologickým složením. Morfologii nivy, kterou Krahulec (1996) uvádí jako samostatný faktor, můžeme zařadit pod faktory geografické. Jedná se zejména o přítomnost slepých ramen a terénních depresí s různou fází sukcese, které zvyšují geodiverzitu, jež se odráží ve vyšší biodiverzitě. Shodně s Krahulcem uvádějí také Salo et al. (1986), Amoros et al. (1987) a Schnitzler et al. (2005), že diverzita vegetace je podporována aktivní dynamikou vodního toku a záplavami, které vytvářejí, destruují a přetvářejí existující fluviální tvary, a podporují tak vznik výškově heterogenní mozaiky stanovišť. I minimální rozdíly v nadmořské výšce mají za následek velké rozdíly ve frekvenci zaplavení. V těsném sousedství tak vedle sebe koexistují k záplavám více a méně tolerantní druhy. Naopak Marston (1995) na příkladu řeky Snake v národním parku Grand Teton uvádí, že příliš extrémní záplavy a velká dynamika vodního toku, charakteristická pro horské toky, může omezovat sukcesi a bránit vývoji sukcesních stádií, a tím tedy biologickou diverzitu snižovat. Potvrzují se tak klasické učebnicové poznatky krajinné ekologie o roli disturbancí v krajině a jejich vlivu na biodiverzitu (Forman, Godron 1993). Frekvence a doba záplav určují erozně akumulační procesy, transport diaspor, eliminaci některých druhů například nesnášejících dlouhodobé zaplavení, nebo naopak nesnášejících období prosychání. Mechanismy umožňující rostlinám přežít zaplavení jsou jedny z nejdůležitějších adaptací, s jakými se u rostlin v údolních nivách setkáme. V rostlinné říši jsou známé také druhy, které se pravidelným záplavám přizpůsobily fenologicky. Například pro australské druhy Eucalyptus camaldulensis, Melaleuca leucadendra a Eucaliptus rudis nebo pro některé severoamerické druhy rodu Salix a Populus je uvolňování semen načasováno právě na období záplav. Semena tak mají zajištěny optimální vlhkostní podmínky a minimální konkurenci druhů (Pettit, Froend, 2001). Takovéto adaptace jsou však možné pouze u druhů rostoucích v oblastech pravidelných záplav. K eliminaci druhů nedochází pouze proudem vody, jak bylo uvedeno výše, ale také mechanickou destrukcí unášeným materiálem. Vytvářejí se otevřené plochy, což ovlivňuje přežívání či dosycování stávající vegetace o druhy, které by v zapojeném porostu normálně nepřežily. Transport diaspor je významným faktorem ovlivňujícím druhové složení. Dominanty společenstev negativně ovlivňují druhovou diverzitu uvnitř společenstva. Společenstva bez výraznějších dominant jsou druhově pestřejší, naopak existence většího počtu monodominantních porostů je podle Krahulce (1996) zárukou větší diverzity mezi společenstvy. Přítomnost velkých savců přispívá k vyšší heterogenitě v nivách řek. Krahulec (1996) uvádí i na příkladu bobra, jak savci zvyšují celkovou diverzitu mikrostanovišť. Bobr je schopen ovlivnit celý údolní systém v nivách menších řek. Pod bobří hrází se vytváří spíše sušší úseky, zavodněné úseky a na ně vázaná vegetace leží nad hrází a v oblasti hráze jsou vytvořeny ideální podmínky pro nitrofilní heliofilní druhy.

260 tomáš chuman zdeněk lipský tomáš matějček Historické faktory především rostoucí tlak člověka na krajinu: odlesňování, regulaci řek, stavbu mlýnských náhonů, frekvenci a dobu kosení, hnojení, orbu, odběr podzemní vody, odvodnění, atd. 2. Vegetace údolních niv a extrémní povodňové stavy Bylo uvedeno, že záplavy v nivách řek patří k rozhodujícím ekologickým činitelům ovlivňujícím fungování nivního ekosystému. Eliminují výskyt druhů, které na ně nejsou přizpůsobeny, podporují druhy na záplavy přizpůsobené a umožňují existenci také konkurenčně slabým druhům. Vegetace údolní nivy je v různé míře překrývána naplavenými sedimenty, které způsobují její mechanické poškozování a stres z nedostatku kyslíku. Načasování záplav v průběhu roku je spolu s mohutností záplav (energie proudu vody, výška vodního sloupce) a délkou zaplavení velmi důležitým ekologickým faktorem. Pokud se záplavy vyskytnou mino vegetační sezónu, mají na vegetaci menší dopad než záplavy během vegetační sezóny. Záplavy v průběhu vegetační sezóny navíc přinášejí značné množství diaspor, a tím ovlivňují šíření druhů podél vodního toku. Extrémní povodňové stavy však mohou výrazně ovlivnit i porosty na každoroční záplavy adaptované. V této souvislosti Townsend (2001) uvádí, že variace v charakteru zaplavení, i výskyt extrémních povodní představují důležitý ekologický faktor. Jsou-li omezeny extrémní povodňové události, vede to k homogenizaci ve složení rostlinných společenstev a může dojít také k posunu mezi dominantními druhy ve prospěch kompetitivnějších druhů. Tyto druhy a jejich společenstva pak ale nejsou schopné přežít případné extrémní události. Z toho můžeme vyvozovat, že v takovém případě znamená náhodná extrémní událost daleko větší zásah do nivního ekosystému a jeho pomalejší regeneraci. Změna druhového složení po mimořádně silných záplavách a sukcese vegetace na nově vytvořených sedimentech byly na našem území sledovány již v roce 1965 na Orlici (Kopecký, 1969). Další práce byly publikovány po mimořádně silných záplavách v roce 1997 na řekách Orlici (Kovář, 1998; Koppová, 2001; Janoušková, 2001), Moravě (Koutecký, 2000, 2003), Bečvě (Lacina a kol., 1998), následně 2002 na Berounce (Blažková, 2003) a tocích v jižních Čechách (Vaněček, 2005). Publikované poznatky a výsledky vlastního terénního průzkumu můžeme shrnout a rozdělit do tří tematických skupin: 1) regenerace původní vegetace po povodňové události, 2) iniciace sukcese na nově vytvořených stanovištích, 3) šíření invazních druhů v údolní nivě. 2.1 Regenerace původní vegetace Kopecký (1969) studoval regeneraci luk po rozsáhlých záplavách na Orlici v roce 1965. Zaznamenal návrat většiny společenstev k původnímu stavu již po dvou letech. Podle Balátové-Tučkové (1996), která prováděla výzkum v nivách srážkově chudých oblastí, kde dominují druhy schopné tolerovat velké výkyvy ve vlhkosti, je původní porost

sukcese vegetace v údolní nivě po extrémních záplavách 261 také schopen poměrně rychle regenerovat. Shodně to dokládá Koutecký (2000, 2003), který studoval regeneraci luk na Moravě po záplavách v roce 1997. Během záplavy odumřely téměř u všech druhů bylin nadzemní části. Z dřevin nepřežily dlouhodobé zaplavení bez černý (Sambucus nigra) a brslen evropský (Euonymus europaeus). Měsíc po opadnutí vody bylo na sledovaných plochách zaznamenáno 28 druhů, které po povodni regenerovaly vegetativně z podzemních orgánů nebo ze zásoby semen v půdě, např. psárka (Alopecurus pratensis), ostřice (Carex gracilis, Carex riparia), srha (Dactylis glomerata), pýr (Elytrigia repens), kosatec (Iris pseudacorus), sítina (Juncus effusus), vrbina (Lysimachia nummularia, Lysimachia vulgaris) kyprej (Lythrum salicaria), chrastice (Phalaris arundinacea), rdesno (Polygonum amphibium), mochna (Potentilla anserina, Potentilla reptans), rukev (Rorippa sylvestris), šťovík (Rumex crispus), krvavec (Sanguisorba officinalis). Masově se vyskytovaly také semenáčky jitrocele (Plantago lanceolata). Semenáčky dřevin s výjimkou jasanu ztepilého (Fraxinus excelsior) zcela chyběly. Celková pokryvnost lučních porostů během podzimu asi 3 měsíce po povodni dosáhla 60 %. Pouze v hlubokých terénních depresích, kde se voda udržela déle, porost prakticky neregeneroval. V roce 1998 dosáhla pokryvnost terénních depresí poloviční hodnoty ve srovnání s okolím a o rok později již dosáhla stejné úrovně. Kovář a kol. (2002a) také uvádějí úspěšnou regeneraci luk postižených dlouhodobou záplavou či regeneraci luk na místech pohřbených pod vrstvou naplavených sedimentů. S hlubším pohřbením pod náplavy se podle Kováře a kol. (2002a, b) dobře vyrovnávají geofyty, které byly zřejmě i podpořeny vznikem nových stanovišť, dále psárka (Alopecurus pratensis), lipnice (Poa pratensis), šťovík (Rumex acetosa, Rumex obtusifolius), kostival (Symphytum officinale) a jitrocel (Plantago lanceolata). Obecně regenerují rychleji společenstva vlhkomilných luk než společenstva suchomilných luk, schopnost druhů regenerovat pak závisí zejména na tloušťce náplavu, který původní vegetaci překryl, hloubce zaplavované vody a době trvání záplav. Rychlost regenerace lučních porostů je 1 2 roky. Změnu bylinné vegetace jako reakci na záplavy můžeme na základě uvedených výsledků rozlišit na 4 základní skupiny: 1) sledované společenstvo se nemění, dochází pouze k výkyvu v celkové pokryvnosti, 2) společenstvo se nemění, ale dochází ke změnám v pokryvnosti význačných druhů, 3) dočasná změna celého společenstva (druhy, dominanty), ale s trendem směřujícím k návratu původního společenstva, 4) dlouhodobá změna celého společenstva bez návratu k původní vegetaci. 2.2 Sukcese vegetace na popovodňových ladech a nově vzniklých sedimentech Druhové složení vegetace je odrazem několika faktorů. Druhové složení společenstev nově vytvořených náplavů primárně závisí na zásobě přinesených diaspor, mohou se v něm ale uplatňovat i druhy ze semenné banky pohřbené pod náplavem (u náplavů malé mocnosti) a případně druhy schopné regenerovat a náplavem prorůst. Z abiotic-

262 tomáš chuman zdeněk lipský tomáš matějček kých faktorů ovlivňují sukcesi druh substrátu, míra jeho zastínění, přítomnost organického materiálu, ale také lokální vlivy např. mikroklimatu (Vaněček, 2005). Sukcese vegetace na málo mocných náplavech nížinných toků bývá také výrazně ovlivněna vrstvou živinami bohatých fluvizemí, ležící pod náplavem, která je pro kořeny rostlin snadno dostupná. Diverzita diaspor přinesených náplavem odráží načasování povodně. Podle Kováře a kol. (2002b) je již měsíc po záplavě vidět (v průběhu vegetační sezóny), jaká zásoba diaspor je k dispozici. Z výsledků vyplývá, že zásoba diaspor v náplavech nemusí být velká; rozdíly nebyly prokázány ani mezi písčitým a kamenitým náplavem, u nichž se obecně rozdíly v obsahu diaspor předpokládají (Kovář a kol., 2002a, Janoušková, 2001). Náplavy představují stanoviště s minimální prostorovou a světelnou konkurencí, proto umožňují uchycení i konkurenčně slabým druhům. Jako nejúspěšnější, pokud jde o obohacení semenné banky, se ukázalo jen několik druhů charakteristických vysokou produkcí semen: kopřiva (Urtica dioica), ptačinec (Stellaria media), pelyněk (Artemisia vulgaris) a merlík (Chenopodium album, Chenopodium polyspermum). Mezi nově objevené druhy patřily například knotovka (Melandrium rubrum), hvězdnice (Aster novi. belgii), rozchodník (Sedum hispanicum), třapatka (Rudbeckia laciniata) nebo vegetativně se rozmnožující rozrazil (Veronica filiformis). Sukcesi vegetace na náplavech po povodních v roce 2002 popisuje Blažková (2003) v nivě Berounky na štěrkových, štěrkopískových i pískových lavicích a agradačních břehových valech. Mocné štěrkové lavice z hrubých oblázků byly v říjnu téhož roku ještě bez vegetace. Tam, kde pod povrchovou vrstvou ležel i písek, bylo již možné v polovině října zaznamenat druhy svazu Bidention, hojnější však byly druhy polních plevelů a ruderálních rostlin. Nejčastějšími klíčními rostlinami byly svízel (Galium aparin), ptačinec (Stelaria media), bodlák (Carduus crispus), barborka (Barbarea vulgaris) a šťovík (Rumex obtusifolius). Štěrkové a pískové lavice a agradační valy byly oproti hrubým štěrkům již v říjnu mnohem zarostlejší. Náplavy se vyznačovaly velkou druhovou diverzitou. Na ploše 25 m² bylo zaznamenáno 50 druhů. K hojným druhům patřila hořčice (Sinapis alba) a pšenice (Triticum aestivum), jejichž diaspory byly přineseny z okolních polí. Blažková (2003) také uvádí příklad sukcese na pískové lavici akumulované ve dvousečné louce svazu Arrhenatherion, na které o mohutnosti vzešlého porostu nerozhodla mocnost, poloha v reliéfu ani vlhkost, ale spíše povodňová akumulace semen. Hlinité akumulace o malé mocnosti sedimentovaly jen ve vyšších stupních nivy. Původní porosty příliš nenarušily. Pro stávající vegetaci znamenaly obohacení o živiny a vláhu a přinesly vtroušené náplavové druhy vlhkomilnějšího charakteru (mochna Potentilla supina, rozrazil Veronica beccabunga, protěž Filaginella uliginosa). Erozní úseky popisuje Blažková (2003) zejména v zorněných částech nivy. Byly nejčastěji zarůstány přesličkou rolní (Equisetum arvense) a polními plevely. Většina porostů na náplavech představovala prolínání postupně regenerujících zbytků původní vegetace vytrvalých druhů (chrastice Phalaris arundinaceae, kopřiva Urtica dioica, sveřep Bromus inermis, psárka Alopecurus pratensis, hojné byly také vikev Vicia craca a svízel Galium album) s dočasnými krátkověkými druhy polních plevelů formace Chenopodieta a vegetací bahnitých říčních náplavů

sukcese vegetace v údolní nivě po extrémních záplavách 263 svazu Bidention. Hustě zapojené travní porosty s kompaktním drnem, překryté jen slabou vrstvou (do 5 cm) akumulovaného materiálu, nevykazovaly výrazné změny v druhovém složení, pouze do nich byly nepatrně vtroušeny náplavové druhy. Jedinými druhy, které úspěšně pronikly do zapojených porostů, byly hořčice (Sinapis alba) a pšenice (Triticum aestivum). Povodňové porosty byly výjimečné velkým zastoupením druhů polních a zahradních plodin např. pšenice (Triticum aestivum), hořčice (Sinapis alba), řepka olejka (Brassica napus subsp. napus), oves (Avena sativa), rajče (Solanum lycopersicum), hrách (Pisum sativum) a slunečnice (Helianthus annuus). Zobecníme-li poznatky uvedených výzkumů, pak se na náplavech v prvních fázích objevují druhy jednoleté, vzápětí pak rostliny šířící se výhony či výběžky ze stran. Náplavy jsou v počátečních fázích sukcese také druhově bohaté. Vaněček (2005) uvádí na náplavech jihočeských řek po povodni 2002 v počátečních stádiích jak druhy jednoleté, vytrvalé, tak i semenáčky dřevin. Objevují se často také druhy, které se již delší dobu v nivě nevyskytovaly (Kovář, 1998; Blažková, 2003). Nově se začaly na náplavech šířit druhy považované za invazní: rozrazil nitkovitý (Veronica filiformis) či rozchodník španělský (Sedum hispanicum). Časté bylo šíření druhů obnaženého dna (dvojzubec Bidens tripartita, barborka Barbarea vulgaris, rozrazil Veronica anagallis-aquatica, netýkavka Impatiens glandulifera). Některé předtím sporadicky se vyskytující druhy značně zvýšily svou pokryvnost (knotovka Melandrium rubrum, bodlák Carduus crispus, ptačinec Stellaria media). K vytvoření souvislého zápoje dochází na písčitých náplavech po dvou letech, na štěrkových teprve po 4 letech. Vysvětlení lze spatřovat v rozdílném obsahu rozkládajících se organických látek a v hydrologických poměrech. Pravidelně se opakující rytmus větších záplav (štěrkové nivy horských řek) udržuje říční náplavy v bylinných formacích. Kovář (1998) a Kovář a kol. (2002a, b) popisují také sukcesi vegetace po povodních na Moravě v roce 1997. Na lokalitách, kde nebylo obnoveno pravidelné kosení, dospěla sukcese k vysokobylinným porostům s dominancí invazních druhů (zlatobýl Solidago canadensis, netýkavka Impatiens glandulifera). Zároveň jsou tyto druhy přerůstány keřovým stádiem dřevin, hlavně vrb (Salix triandra, S. purpurea, S. caprea) a olší (Alnus glutinosa). Vrby kolonizují převážně luční deprese, zatímco olše spíše plochy s hrubší texturou nánosů. K nim přistupují některé pionýrské druhy jako bříza bělokorá (Betula pendula), topol osika (Populus tremula) a javor klen (Acer pseudoplatanus). Po pěti letech po záplavě se zde začíná tvořit heterogenní mozaika bylinných, keřových až potenciálně lesních porostů. Ke stejným výsledkům dospěl výzkum také v nivě dolního toku Bečvy, kde povodeň v červenci 1997 vytvořila jedinečnou mozaiku biotopů: hlinito-písčité nátržové břehy, různě vysoké štěrkové lavice, místy překryté povodňovými písky a povodňovými kaly, laguny, periodické tůňky zavodňované jen při vyšších průtocích. Vytvořily se zde podmínky pro dynamickou fluviální sérii nivních biotopů. Šest takto přirozenou cestou revitalizovaných úseků toku Bečvy bylo navrženo jako chráněná území. Ve všech úsecích byly založeny trvalé výzkumné transekty. Během 5 let po povodni (1998 2002) bylo v povodňovém říčním korytě zaznamenáno přes 200 druhů rostlin. Průběh adaptivní sukcese je diferencován podle charakteru substrátu a vlhkostního režimu. Povodeň

264 tomáš chuman zdeněk lipský tomáš matějček obecně obnovila ekologické podmínky pro různé typy vrbin a olšových vrbin, které zde většinou v minulosti zanikly při vodohospodářských úpravách toku a jeho okolí (Lacina, 2002). Velmi podobné projevy a následky povodně lze sledovat i na severomoravských řekách Desné, Branné a Krupé pod Králickým Sněžníkem a Hrubým Jeseníkem. V nivách podjesenických řek vznikla rozlehlá popovodňová lada. Převládají v nich luční a ruderální druhy, ale nechybějí ani splavené rostliny z vyšších poloh. Tento závěr byl potvrzen i při terénním průzkumu v srpnu 2005. Úzké údolní nivy jesenických a beskydských řek jsou mnohem více zaštěrkované, což je zřejmě důvodem toho, že i 8 let po katastrofální povodni leží ladem. Stále v nich převládají popovodňová lada s převahou rychle rostoucích lučních a ruderálních druhů bylin. 2.3 Šíření invazních druhů v údolní nivě V sukcesi vegetace po fluviálních disturbancích se však neuplatňují pouze domácí druhy rostlin, ale uvolněný prostor úspěšně kolonizují invazní neofyty. V údolních nivách řek a jejich břehových porostech se v uplynulých desetiletích rozšířily zejména křídlatky (Reynoutria japonica, R. sachalinensis a R. bohemica), zlatobýly (Solidago gigantea a S. canadensis), slunečnice hlíznatá (Helianthus tuberosus), netýkavka žláznatá (Impatiens glandulifera) a další. Důvody jejich šíření jsou shrnuty v následujících bodech: prostor říční nivy je mimořádně exponovaný a dynamický, řeka funguje jako dopravní tepna v krajině, což přispívá k rychlému šíření semen, oddenků apod., v nivách a jejich bezprostředním okolí je velká koncentrace osídlení a hospodářských aktivit člověka (doprava a zemědělství jsou pro šíření geograficky nepůvodních druhů rozhodující), vlivem vysokého antropogenního zatížení bývají nivy do značné míry prostorem degradovaným, nivy jsou pravidelně narušovány povodněmi, nivy poskytují velké množství živin. Šíření invazních rostlin v nivě v důsledku povodní sledovali například Kopecký (1969), Lacina (1998), Kovář a kol. (2002a, b), Kovář (2002) a Blažková (2003). Kovář a kol. (2002a) po velkých záplavách na Moravě uvádějí výraznou expanzi netýkavky (Impatiens glandulifera) a zlatobýlu (Solidago sp.), v nivě Tiché Orlice pak rukevníku (Bunias orientalis) a netýkavky (Impatiens glandulifera), která do nivy Orlice pronikla již v 70. 80. letech 20. století. Tehdy se stala dominantním druhem břehových porostů a po záplavě v červenci 1997 se rozšířila v celém profilu nivy. Z čerstvých náplavů pronikla až na okraje údolí, do vyvýšených sušších trávníků, lesních lemů a částečně dokonce do podrostu prosvětlených lesních lemů podél nivy. Nejobtížněji se etablovala v souvislých porostech s kopřivou (Urtica dioica). Rukevník (Bunias orientalis) úspěšně přežívá v konkurenci s víceletým zapojeným porostem a úspěšně se reprodukuje. Tento druh je navíc schopen reagovat na převrstvení povodňovými sedimenty a regenerovat z podzemních orgánů.

sukcese vegetace v údolní nivě po extrémních záplavách 265 Podle Laciny (1998) se v nivě Bečvy naopak oproti očekávání vyskytovaly invazní neofyty v raných sukcesních stádiích pouze roztroušeně, třebaže v sousedních břehových porostech vytvořily v uplynulých desetiletích (ještě před povodní) souvislé porosty. Na nově vytvořených stanovištích byl zaznamenán pouze ostrůvkovitý výskyt křídlatky (Reynoutria japonica), slunečnice (Helianthus tuberosus) a netýkavky (Impatiens glandulifera). Blažková (2003) uvádí, že povodeň v roce 2002 zcela eliminovala v nivě Berounky netýkavku žláznatou (Impatiens glandulifera) (po povodni byly nalezeny pouze dva exempláře). Semena netýkavky se však rozplavila po celé délce toku. Naopak štětinec (Echynocystis lobata) přežil povodeň bez ztrát. Stejně tak dobře odolala i křídlatka (Reynoutria japonica) již v říjnu obrostlá novými výhony. Kopecký (1969) popisuje rychlé šíření zlatobýlu (Solidago sp.) a netýkavky (Impatiens glandulifera) na středním a dolním toku Bečvy, kde se oba tyto druhy masově rozšířily po regulaci řeky následkem devastace přirozených pobřežních fytocenóz. Na jihočeských řekách Blanici a Volyňce bylo ve srovnání s Orlicí i severomoravskými řekami zjištěno jen velmi malé rozšíření invazních neofytů zejména rodů křídlatka (Reynoutria), netýkavka (Impatiens glandulifera) a zlatobýl (Solidago). Tyto rozdíly zde ovšem existovaly již před povodní. Masové rozšíření netýkavky žláznaté (Impatiens glandulifera) bylo pozorováno na Tiché i Divoké Orlici již v 90. letech 20. století (Lipský a kol., 1993). V současné době se jedná o masové rozšíření tohoto invazního druhu např. na Sázavě, Svratce a některých jejích přítocích pod Vírskou přehradou, a to i v úsecích, které prokazatelně nebyly postiženy katastrofálními povodněmi v posledním desetiletí. Šíření obou invazních druhů zlatobýlů (Solidago gigantea a S. canadensis) bylo prokázáno také v nivě středního Labe, v úseku mezi Kolínem a Čelákovicemi. V porovnání s ostatními většími vodními toky však zde byla zaznamenána relativně menší četnost výskytu křídlatek (Reynoutria sp.) a netýkavky (Impatiens glandulifera). Jedním z důvodů může být právě absence katastrofických povodní v posledních desetiletích (Matějček, 2004). Problematika šíření invazních druhů v říčních nivách není pouze otázkou českých řek, ale na tento problém upozorňuje například v nivě Rhôny Schnitzler et al. (2005). Vedle bylin křídlatky (Reynoutria japonica) a zlatobýlu (Solidago gigantea) uvádí ještě dřeviny javor jasanolistý (Acer negundo) a trnovník akát (Robinia pseudoacacia). 3. Závěr Nivy řek představují přirozeně fragmentovaný ekosystém, pro který jsou povodně důležitým faktorem, který ovlivňuje celou jeho dynamiku. Extrémní povodňové stavy jsou přirozenou součástí vývoje těchto ekosystémů a motorem jejich dynamiky. Vytvářejí nová stanoviště, na nichž probíhají intenzivní procesy biotické sukcese a kolonizace. V souladu s poznatkem o úloze disturbancí v krajině a jejich vlivu na biodiverzitu (Forman, Godron, 1993) vedou i opakované povodňové stavy k rozrůznění ekosystémů, a přispívají tak k biotické pestrosti společenstev v údolní nivě. Zásahy do přirozeného charakteru toku a nivy vedou k výrazným změnám celého nivního

266 tomáš chuman zdeněk lipský tomáš matějček ekosystému, zejména vegetace, jež v krajině plní nezastupitelnou protierozní funkci. Rychnovská (1996) hovoří o údolní nivě jako o prokazatelném detoxikačním orgánu celého povodí s filtračním a samočisticím efektem. Přirozená niva s rozlivy a meandrujícím tokem je významným stabilizačním prvkem v krajině. Jako jeden z hlavních pilířů udržení rovnováhy v krajině vyzdvihuje Rychnovská (1996) právě renaturalizaci vodních toků a doprovodné nivy, kde vedle lesů mají nejdůležitější úlohu aluviální louky. Šíření invazních druhů nejen v údolní nivě je vážným ekologickým problémem. Jejich nekontrolovatelné šíření, ke kterému vhodně načasované záplavy výrazně přispívají, může být příčinou poklesu početnosti populací domácích druhů. Významným praktickým problémem je navíc špatná předvídatelnost jejich působení v nově obsazených ekosystémech. Výsledky výzkumů prováděných na mnoha českých, moravských a slezských řekách postižených katastrofálními povodněmi v červenci 1997 a v srpnu 2002 přinesly zajímavé poznatky o průběhu sukcese a kolonizace na narušených nebo nově vytvořených stanovištích. Potvrdily také rozdíly v charakteru a průběhu těchto procesů mezi vodními toky horských a podhorských či nížinatých oblastí, které vyplývají zřejmě z rozdílného charakteru sedimentace v údolní nivě i z rozdílů v okolní krajině, v množství a typu genetického materiálu apod. Další výzkumy v modelových územích by měly přispět k vysvětlení těchto rozdílů a zákonitostí. Literatura BLAŽKOVÁ, D. (2003): Pobřežní vegetace řeky Berounky dva měsíce po povodni v srpnu 2002. Bohemia centralis, 26, Praha, 35 44. FORMAN, R. T. T, GODRON, M. (1993): Krajinná ekologie. Academia, Praha, 586 s. HUPP, C. R., OSTRKAMP, W. R. (1996): Riparian vegetation and fluvial geomorphic processes. Geomorphology, 14, 277 295. JANOUŠKOVÁ, P. (2001): Ekologický význam náplavů v říční nivě. Diplom. práce depon. in knih. kat. bot. PřF UK, Praha. KENYON, CH., RUTHERFORD, I. D. (1999): Preliminary evidence for pollen as an indicator of recent floodplain accumulation rates and vegetation changes: The Barmah-Millewa forest, SE Australia. Environmental Management, 24, č. 3, 359 367. KOPECKÝ, K. (1969): Změny druhového složení některých fytocenos v inundaci dolního toku Orlice po záplavách v roce 1965. Preslia, 4, 284 296. KOPPOVÁ, J. (2001): Znovuosidlování náplavů vegetací na aluviálních loukách. Diplom. práce depon. in knih. kat. bot. PřF UK, Praha. KOUTECKÝ, P. (2000): Regenerace luk v nivě Moravy po katastrofální povodni v roce 1997. Diplom. práce depon. in knih. kat. bot. PřF UK, Praha. KOUTECKÝ, P. (2003): Změny vegetace aluviálních luk po povodních (jižní Morava). Zprávy ČBS, 38, s. 111 115. KOVÁŘ, P. (1998): Povodňové náplavy: otevřený biologický prostor. Živa, 84, 5, 203 204. KOVÁŘ, P. (2002): Ekologická synchronie: paralelní koridory v krajině a rostliny (Případová studie: Bunias orientalis L. v polokulturní krajině říční nivy). In: Maděra, P. (ed.): Ekologické sítě. Sborník příspěvků z mezinárodní konference 23. 24. 11. 2001 v Brně, Geobiocenologické spisy, sv. 6, MZLU v Brně a Mze Praha, 14 18. KOVÁŘ, P. a kol. (2002a): Ekologický význam vegetační sukcese v říční nivě po extrémních záplavách. Souhrn dosažených výsledků, Projekt GAUK 126/2000/B/BIO, PřF UK, Praha.

sukcese vegetace v údolní nivě po extrémních záplavách 267 KOVÁŘ, P., JANOUŠKOVÁ, P., KOPPOVÁ, J., KÖPPL, P., KŘIVÁNEK, M. (2002b): Vegetační sukcese v nivě řeky pět let po záplavě. Živa, 88, 6, 253 257. KRAHULEC, F. (1996): Příčiny druhové diverzity aluviálních luk a možnosti jejich obnovy. In: Příroda, 4, AOPK, Praha, 155 162. LACINA, J. (2002): Katastrofické přírodní jevy a jejich odezva v ochraně přírody a krajiny. In: Tvář naší země. Krajina domova. Díl 5. Ochrana krajiny. Studio JB, Praha, 37 43. LACINA, J. a kol. (1998): Sledování sukcese, vegetace a vývoje říčního koryta ve vybraných profilech Bečvy mezi Osekem n. B. a Valašským Meziříčím. Výzkumná zpráva, Ústav geoniky AV ČR, Brno, 61 s. LANGHAMMER, J. a kol. (2006): Změny krajiny jako ovlivňující faktor průběhu a projevů extrémních povodní. Sborník výsledků řešení projektu VaV SM/2/57/05 v roce 2006. PřF UK, Praha, 209 s. LIPSKÝ, Z. a kol. (1993): Ekologická studie Orlice. ÚAE VŠZ, Kostelec n. Č. l. (studie pro Povodí Labe). MARSTON, R.A. el al. (1995): Channel metamorphosis, floodplain disturbance and vegetation development: Ain River, France. Geomorphology, 13, 121 131. MATĚJČEK, T. (2004): Invazní druhy rostlin v nivě středního Labe. In: Měkotová, J., Štěrba, O. (eds.): Sborník z konference Říční krajina, PřF UP, Olomouc, 162 167. RYCHNOVSKÁ, M. (1996): Ekosystémové funkce nivních luk. In: Příroda, 4, AOPK, Praha, 25 33. SALO, J. et al. (1986): River dynamics and the diversity of Amazon lowland forest. Nature, 332, 254 258. SCHNITZLER, A., HALE, B. W., ALSUM, E. (2005): Biodiversity of floodplain forests in Europe and eastern North America: a comparative study of the Rhine and Mississippi Valleys. Biodiversity and Conservation, 14, 97 117. TOWNSEND, P. A. (2001): Relationship between vegetation patterns and hydroperiod on the Roanroke River floodplain, North Carolina. Plant Ecology, 156, 43 58. VANĚČEK, Z. (2005): Sukcese vegetace na říčních náplavech vzniklých po povodni v srpnu 2002, Bakalářská práce. Knih. kat. bot. BF JU, České Budějovice.