Mendelova univerzita v Brně Lesnická a dřevařská fakulta Ekologie a struktura kolonie Formica foreli na lokalitě Štěměchy Bakalářská práce 2012/2013 Autor: Kateřina Ošlejšková Vedoucí práce: prof. Ing. Emanuel Kula, CSc.
Prohlášení Prohlašuji, že jsem bakalářskou práci na téma Ekologie a struktura kolonie Formica foreli na lokalitě Štěměchy zpracovala samostatně a uvedla jsem všechny použité prameny. Souhlasím, aby moje bakalářská práce byla zveřejněna v souladu s 47b Zákona č. 111/1998 Sb., o vysokých školách a uložena v knihovně Mendelovy univerzity v Brně, zpřístupněna ke studijním účelům ve shodě s Vyhláškou rektora MENDELU o archivaci elektronické podoby závěrečných prací. Autor kvalifikační práce se dále zavazuje, že před sepsáním licenční smlouvy o využití autorských práv díla s jinou osobou (subjektem) si vyžádá písemné stanovisko univerzity o tom, že předmětná licenční smlouva není v rozporu s oprávněnými zájmy univerzity a zavazuje se uhradit případný příspěvek na úhradu nákladů spojených se vznikem díla dle řádné kalkulace. V Brně, dne 10.5.2013.
Poděkování Touto cestou bych chtěla poděkovat svému vedoucímu práce prof. Ing. Emanuelu Kulovi, CSc. z Lesnické fakulty Mendelovy univerzity v Brně, za veškerou pomoc, kterou mi poskytl při vypracování bakalářské práce. Současně bych chtěla poděkovat RNDr. Kláře Bezděčkové, Ph.D., z Přírodovědného oddělení Muzea Vysočiny Jihlava za pomoc v praktické části výzkumu a za cenné rady při konzultacích a především za probuzení zájmu o tohle téma. Dále bych chtěla poděkovat Ing. Zdeňkovi Adamcovi za pomoc při zpracování statistických dat. A v neposlední řadě bych také chtěla poděkovat Radkovi Šerému za obětavou pomoc při terénních pracích. Děkuji
Abstrakt V této bakalářské práci jsou představeny výsledky studia největšího polykalického komplexu hnízd mravenců druhu Formica foreli Bondroit, 1918 v České republice. Tento druh patří do podrodu Coptoformica a na území České republiky se dnes vyskytuje pouze na šesti lokalitách. Studovaný komplex, čítající aktuálně 654 hnízd, se nalézá na lokalitě Štěměchy, na území kraje Vysočina. Práce je zaměřena především na studium prostorového uspořádání hnízd, superkoloniality, potravních preferencí a cirkadiánní aktivity Formica foreli. Výsledky experimentů založených na konfrontaci dvou dělnic v umělé aréně podpořily hypotézu, že studovaný komplex má charakter superkolonie. Studium reakcí dělnic na návnady ukázalo na preferenci bílkovinné potravy. Pozorovaná aktivita dělnic byla denní s poklesem v poledne. Klíčová slova Formica foreli, superkolonie, potravní preference, Štěměchy, ČR Abstrakt In this thesis are presented the results of research of the largerst polycalic nests komplex of ants of the species Formica foreli Bondroit, 1918 in the Czech Republic. This species belongs to the subgenus Coptoformica and in the Czech Republic are now only found in six locations. The researched complex, which is numbering 654 nests, is situated in the area of Štěměchy, in region of Vysočina. The thesis is mainly focused on the research of the spatial arrangement of the nests, supercoloniality, food preferences and circadian aktivity of Formica foreli. The results of experiments based on the confrontation of two workers in an artificial arena supported the hypothesis, that the researched complex has charakter of the supercolony. Studying of reactions workers to lure showed a preference for protein food. The observed activity of workers was daily with a decrease in the daily noon. Keywords Formica foreli, supercolony, food preferences, Štěměchy Czech republic
1. Úvod 6 2. Literární přehled 8 2.1 Obecná charakteristika mravenců 8 2.2 Charakteristika druhu Formica foreli 12 2.3 Výzkum a inventarizace mravenců 16 2.4 Výzkum a ochrana mravenců rodu Formica v České republice 17 3. Metodika 19 3.1 Stanovení prostorové disperze hnízd v hnízdním komplexu 19 3.2 Ověření superkoloniality 19 3.3 Denní aktivita 20 3.4. Potravní preference 20 4. Popis oblasti šetření 21 5. Výsledky 25 5.1 Stanovení prostorové disperze hnízd v hnízdním komplexu 25 5.2 Ověření superkoloniality 25 5.3 Denní aktivita 26 5.4 Potravní preference 26 6. Diskuze 27 7. Závěr 30 8. Seznam literatury 31 9. Přílohy 35
1. Úvod Mravenci patří mezi živočichy, kteří jsou ekologicky dominantní v téměř každém suchozemském prostředí po celém světě. Ačkoliv mravenci tvoří méně než 1,5 % celkově známého hmyzu, mohou tvořit až 10 % biomasy v tropických lesích, na pastvinách a dalších významných stanovištích (Agosti 2000). Složení mravenčích kolonií může být významné i jako indikátor pro hodnocení stavu biotopů určitého území. Kvantitativní i kvalitativní složení společenstev odráží stav biotických i abiotických vlastností prostředí. Mravenci také sami ovlivňují vlastnosti prostředí, například na méně úživných stanovištích obohacují půdu o důležité minerály, dusík, fosfor a humusové částečky, které spoluvytváří podmínky pro osídlení biotopu rostlinami (Bezděčka, Bezděčková 2011). Biologický význam mravenců v lesních ekosystémech spočívá především v přeskupování půdy, rozšiřování semen rostlin a v predaci, kterou regulují množství ostatních členovců (Seifert 1996). Mravenci tvoří vrchol evoluce sociálního hmyzu. Žijí v organizovaných společenstvích, kde dochází k sociálním interakcím, jako je kooperace neboli spolupráce a dělba práce při vytváření základních životních potřeb a také dělba práce při reprodukci. Toto životní uskupení jim, jako jednotlivcům, zajišťuje přežití i šíření jejich genů (Bezděčka, Bezděčková 2011). Svým sociálním chováním mravenci převyšují každou další skupinu sociálního hmyzu včetně termitů (Seifert 1996). Mravenci podrodu Coptoformica, jsou v ČR vzácní. Do této skupiny patří jak druh Formica foreli, který byl předmětem mého výzkumu, tak i další dva druhy Formica exsecta Nylander, 1846 a Formica pressilabris Nylander, 1846. Mravenci podrodu Coptoformica jsou v celé Evropě vzácní a ohrožení a v mnoha evropských zemích jsou chráněni zákonem. V České republice patří dle zákona 114/1992 Sb. ke zvláště chráněným živočichům v kategorii ohrožený druh (Bezděčková, Bezděčka 2009). Aktivní ochrana mravenců je však v České republice zaměřena především na hnízdní komplexy hospodářsky významných druhů lesních mravenců (podrod Formica) (Bezděčková, Bezděčka 2011). Informace o druhu Formica foreli v České republice jsou nedostatečné, v minulosti byl totiž tento druh zaměňován s druhem Formica pressilabris, a není tudíž v naší starší literatuře uváděn. V současné době je registrováno v České republice šest lokalit s výskytem Formica foreli (Bezděčka, Bezděčková 2008), přičemž největší 6
polykalická kolonie Formica foreli se nachází na lokalitě Štěměchy v Kraji Vysočina (Bezděčková, Bezděčka 2009). Ta se stala předmětem studia. Cílem mé bakalářské práce je detailní zmapování komplexu hnízd Formica foreli, ověření superkoloniality pomocí experimentů konfrontace dělnic a zhodnocení denních aktivit a preference potravy. 7
2. Literární přehled Mravenci patří k nejrozšířenějším suchozemským živočichům, ve světě jich žije asi 12 600 druhů (Antbase 2013) a v ČR 111 druhů (Bezděčková, Bezděčka 2011). Díky specializacím ve stavbě těla i chování mohou obsazovat různé ekologické niky a mohou žít i v prostředí, které jiné skupiny hmyzu nedokáží kolonizovat (Hölldobler, Wilson 1995). 2.1 Obecná charakteristika mravenců Mravenci jsou predátory bezobratlých. Jsou proto schopni zřetelně regulovat množství ostatních členovců ve svém teritoriu (Seifert 2007). Orientují se na nejdostupnější zdroj potravy, zpravidla na nejvíce zastoupený druh hmyzu v teritoriu hnízda. Regulační vliv mravenců lze využít v lesním hospodaření pro tzv. integrovaný boj s hmyzem. Vliv mravenců rodu Formica se nejúčinněji projevuje v jehličnatých lesích, například u bekyně mnišky, bourovce borového, pilatky smrkové nebo ploskohřbetky smrkové. V listnatých lesích mravenci rodu Formica výrazně regulují obaleče dubového (Tortrix vididiana), píďalku podzimní (Operophtera brumata) nebo paličatku březovou (Cimbex femorata) (cf. Hruška 1982). Před uvedeným hmyzem dokáží zajistit ochranu v jehličnatých porostech asi čtyři středně velká hnízda na 1 hektar a v dubových porostech pět až šest hnízd na 1 hektar. Mravenci ale neovlivňují hmyz, který žije pod kůrou stromů. Při vzniku hmyzí kalamity je umělé rozšiřování mravenců málo účinné, jelikož mravencům trvá nejméně rok, než se v nových přemístěných hnízdech ustálí (Hruška 1980). Mravenci působí v biologické ochraně i mimo rámec svého přímého lovu kořisti. Lesní mravenci vytlačují ze svého teritoria velké druhy hmyzu (jako např. motýly, brouky), kteří v tomto prostoru kladou vajíčka. Také způsobují zavlékání různých nemocí mezi větší druhy hmyzu. Časté je rozšiřování zhoubných mykóz mravenci Formica pratensis do populací hřebenule ryšavé (Neodiprion sertifer) (Hruška 1982). Mimo zoofágie je u mravenců typickou potravní strategií trofobióza a fytofágie. Trofobióza označuje výměnný vztah s producenty medovice. Snahou mravenců je využít medovici mšic, která pro ně znamená významný energetický zdroj. Medovice obsahuje vysoký podíl cukrů a aminokyselin (cca 80 90 % cukry, 10 20 % aminokyseliny) a může jim nahradit i živočišnou složku potravy. Lesní mravenci vyhledávají až 70 druhů mšic. Mravenci se od jiných hmyzích konzumentů medovice 8
liší přímou komunikací s producenty mšicemi. Včely pouze sají nebo olizují medovici. Mravenci dokáží u mšic charakteristickými dotyky tykadel vyvolat výtok medovice, nebo mšice přímo vydávají signály, že chtějí být podojeny. Například pohyby zadečku, nebo uvolněním kapičky medovice, která mravence přiláká (Seifert 1996). Fytofágie se vyskytuje jen zřídka. Některé druhy rodů Formica, Myrmica nebo Lasius pojídají ovoce (maliny, jahody). U lesních mravenců se silnými kusadly bylo pozorováno nakusování mladých březových výhonků, z kterých přijímali šťávu z vodivého svazku (Seifert 2007). Využívání květních a mimokvětních nektárií není oproti medovici nijak významné, význam má jen pro malé druhy (Plagiolepsis, Leptothorax), které se k medovici nedostanou. To se může projevit spíše negativně. Mravenci mohou návštěvou květů také odpuzovat některé opylovače a například druhy rodu Myrmica mohou prokousat květní lůžka, aby se k nektaru dostaly. Za to výron mimokvětních nektárií rostliny přímo vábí mravence, kteří brání v přístupu jiným fytofágům (Seifert 1996). Mravenci jsou potravou některým živočichům. V blízkosti rozsáhlých komplexů mravenišť se zvyšuje výskyt datlovitých ptáků, a tím je nepřímo pozitivně ovlivněna hustota podkorního a dřevokazného hmyzu. Velmi významné jsou larvy a kukly lesních mravenců jako potrava pro populace vzácných hrabavých ptáků, jako jsou tetřev, tetřívek a jeřábek (Hruška 1982). Například pro kuřata tetřeva hlušce jsou kukly lesních mravenců téměř nepostradatelné (Seifert 2007). Biologický význam mají mravenci při rozšiřování semen rostlin tzv. myrmekochorii. Semena jsou přizpůsobena přímo mravencům, kteří je roznášejí bez porušení klíčivosti. Rostliny tvoří na semeni přívěsný orgán, který je velmi bohatý na lipidy, cukry a bílkoviny, což je pro mravence velmi atraktivní. Tohoto rozšiřování využívají rostliny jako např. violky, netýkavky, silenky, biky, ostřice, jaterníky. Velmi významný je i přenos půdy. Luční mravenci druhu Lasius flavus mohou ročně promísit několik tun půdy na hektar, což překonávají jen žížaly. Dále rozmělňováním mrtvého dřeva a dalších odolných organických materiálů se podílejí na dekompozičních procesech. Obecně je možné mravence označit v rámci půdního hmyzu středoevropských lokalit jako největší producenty biomasy, největší spotřebitele energie a nejefektivnější přepravce materiálu (Seifert 1996). 9
Všichni mravenci jsou již dnes řazeni do jedné čeledi Formicidae, která patří do řádu blanokřídlých (Hymenoptera). V rámci Evropy jsou rozlišovány čtyři podrody rodu Formica, a to Serviformica, Formica s. str., Raptiformica a Coptoformica (Seifert 1996). Rojení a páření mravenců se může uskutečnit uvnitř, nebo vně hnízda. Uvnitř hnízda se páří druhy, které jsou velmi vzácné nebo izolované a není příliš pravděpodobné, že najdou partnera mimo hnízdo. Páření ve hnízdě také probíhá u druhů Formica polyctena Förster, 1850 nebo Lasius neglectus Van Loon, Boomsma a Andrasfalvy, 1990, které vytvářejí velké polykalické kolonie s několika tisíci královen. Při páření mimo hnízdo samičky vylézají jen nedaleko hnízda nebo na pářící místa, kde samečky vábí sexuálním feromonem (tzv. páření typu vábivé vlečky). Je možno odlišit i agregačně masový typ, kdy hnízdo opouštějí obě pohlaví a slétávají se na pářících místech (např. lesní paseky, vrcholky pahorků) (Seifert 1996). Zakládání kolonií je u mravenců velmi rozmanité. Samičky mohou po svatebním letu založit hnízdo nezávisle nebo paraziticky, nebo mohou být přijaty do hnízda téhož druhu. Při nezávislém zakládání vychová oplodněná samička sama několik larev do prvních dělnic. Ačkoliv nese velké riziko, že nenalezne vhodný prostor, je to jedno z nejrozšířenějších a pravděpodobně i z nejpůvodnějších typů zakládání kolonií. Zakládání může být klaustrální nebo semiklaustrální. Klaustrální zakládání kolonií probíhá u samiček, které mají velké zdroje zásob, jako například tukové těleso, či letové svalstvo, z kterých vyživují larvy až do prvních dělnic. Královně tak odpadá riziko, že se stane kořistí při opuštění komůrky, která je izolována od vnějšího prostředí. Semiklaustrální zakládání se může vyskytovat u podčeledi Ponerinae, rodu Myrmica a druhů skupiny Leptothorax acervorum, kdy samičky opouštějí svoji prvotní komůrku a hledají potravu k doplnění zásobních látek potřebné ke kladení vajíček a odchovu larev (Seifert 1996). Základem kolonie je plodná samička (královna) a její potomstvo. Když je v kolonii přítomna jen jediná královna, nazývá se kolonie monogynní, pokud je jich přítomno více, tak polygynní. U polygynních druhů mravenců může nastat rozštěpení hnízda a vznik oddělků neboli dceřiných hnízd, která vznikají v blízkosti hnízda mateřského (Bezděčka 1982). Touto strategií mohou vzniknout polykalické kolonie, 10
typické svou lokální ekologickou dominancí. Toto osidlování je typické například pro lesní mravence Formica polyctena. (Seifert 1996). Architektonika mravenčích hnízd je velmi rozmanitá. Malé druhy mravenců rodu Temnothorax využívají například dutiny žaludů, oříšků, prázdné ulity nebo duté stonky rostlin, které jsou velmi špatně poznatelné a chrání je tak před většími druhy mravenců (Seifert 1996). Většina druhů mravenců se typem a stavbou svého mraveniště snaží udržet optimální teplotu a vlhkost. Vytvořením mikroklimatu je podpořen vývoj potomstva. Teplotní optimum je pro většinu středoevropských druhů mezi 22 a 32 C. Teplotní optima jsou ale pro vajíčka, larvy a kukly rozdílná, proto například rody Tetramorium, Myrmica, Lasius a Formica budují vertikálně členěná hnízda, která vytvářejí vertikální mnohovrstevný systém. Na základě vnějších klimatických podmínek (suché, teplé nebo chladné deštivé dny) mravenci přenášejí kukly a larvy do různých úrovní mraveniště. Výhodné je budovat hnízda pod kameny, které dobře pohlcují sluneční paprsky (Seifert 1996). Lesní mravenci (Formica rufa, Formica polyctena a Formica lugubris Zetterstedt, 1838) staví hnízda v podobě symetrických nadzemních kup z jehličí, větviček a jiných rostlinných částí (Hruška 1980). Tyto nadzemní kupy jsou výhodné při větším zastínění plochy vysokou vegetací (Seifert 1996). Při vytvoření hnízda v porostu jsou kupy vysoké a homolovité a při okrajích lesa jsou kupy nízké a ploché. Velikostí kupy mravenci regulují plochu, která přijímá sluneční paprsky. Podzemní část hnízda zasahuje až do hloubky 1,5 m a některé chodby mohou pronikat až do hloubky 4 m (Hruška 1980). Mravenci jsou převážně xerotermofilní druhy a proto vyhledávají především vyhřáté lokality s odvodněnou půdou. Zajímavý systém hnízd je u mravenců Lasius fuliginosus (Latreille, 1798), kteří hnízdí v dutých kmenech, kde využijí dřevo a půdu, kterou rozkouskují, promíchají a naimpregnují medovicí. Na tomto materiálu žije houba Cladosporium myrmecophilum, která stavbu zpevňuje hyfami (Seifert 1996). Morfologicky lze rozlišit u většiny druhů mravenců tři kasty. Samečky, samičky a sterilní dělnice. Samečci jsou okřídlení a na špičce zadečku mají umístěny klešťovité kopulační orgány. Samičky některých druhů se mohou svou tělesnou stavbou dělnicím velice podobat a jsou odlišeny funkčně, tzn. kladou oplodněná vajíčka. U jiných druhů se odlišují objemnou muskulaturou křídel na mesosomatu. Dělnice mohou být buď všechny stejné, tzv. monomorfní, nebo rozděleny podle morfologické stavby na dvě až 11
tři skupiny, vykonávající rozdílnou práci. Mohutnější dělnice slouží buď jako tzv. vojáci nebo při stavbě hnízda (Seifert 1996). Královna je oplodněna při rojení, na počátku svého života a přijaté spermie jsou uloženy v dutém orgánu (receptaculum seminis), odkud jsou spermie uvolňovány k oplození vajíček. Délka života královny u monogynních druhů je diferencována, např. u druhů rodu Leptothorax na 7 15 let, u druhů rodu Lasius a Formica 15 22 let. Dělnice oproti tomu žijí jen pouhé 3 roky. Délka vývoje plodu je závislá na teplotě a druhu mravence. Obecně se uvádí, že vývoj pohlavních kast je delší. Například u rodu Myrmica se vyvíjejí dělnice z tzv. rychlého plodu, kdy jsou kladeny na jaře, a vývoj trvá 70 90 dnů. Samičky se mohou potencionálně vyvinout z tzv. pomalého plodu, který je snesen v červenci a musí přezimovat (Seifert 1996). Pro mravence jsou nejvýznamnějším smyslovým orgánem tykadla, která slouží pro komunikaci a orientaci. Mravenec bez tykadel by byl prakticky zcela bezmocný. Citlivost vnímání lesním umožňuje mravencům rozlišit teplotní rozdíly po 0,25 C. Mravenci mají složené oči a tři jednoduchá očka, neboli bodové oči položené vysoce na čele. U těchto jednotlivých očí (ocelli) není zcela jasný význam, ale pravděpodobně slouží k vnímání směru světla u okřídlených jedinců, které je mají výrazně vyvinuty. Složené oči po stranách hlavy jsou u dělnic rodu Solenopsis, Ponera a Stenamma jen nepatrné, mohou vnímat jen pohyby a světlo, za to u dělnic rodu Formica jsou vyvinutější a mohou sloužit i pro komplexní orientaci, kde nebylo použito pachových značek (Seifert 1996). 2.2 Charakteristika druhu Formica foreli Palearktický podrod Coptoformica je poměrně vzácný. Pravděpodobně se jedná o monofyletickou skupinu, jejíž taxonomie je značně nejasná (Seifert 2000). Podrod Coptoformica čítá 13 taxonů, z nichž se 7 nachází i v Evropě (Dolek et al. 2008). U nás byly potvrzeny pouze 3 druhy (Formica exsecta, Formica foreli a Formica pressilabris) (Bezděčková, Bezděčka 2011). Není však vyloučen výskyt ještě minimálně dvou dalších druhů, které byly zaznamenány v sousedních zemích, a to Formica bruni Kutter, 1967 a Formica forsslundi Lohmander, 1949 (Seifert 2000). Všem druhům u nás žijících hrozí zánik, kromě druhu Formica exsecta, který ale může významně ustoupit 12
(Dolek et al. 2008). Příčinou snižování jejich počtů jsou úbytky vhodných biotopů. To nastává například při zalesňování nelesní půdy, nebo při sukcesním zarůstání stanoviště (Bezděčka, Bezděčková 2008). Mravenci podrodu Coptoformica jsou velice podobní lesním mravencům (podrod Formica s. str.). Pro podrod Coptoformica je charakteristické hluboké vykrojení zadního okraje hlavy, které je důsledkem prodloužení mandibulárního svalstva a je tedy zvětšena kousací síla. Tohle uzpůsobení je vysvětlováno jako adaptace pro stavbu hnízd z rostlinných materiálů (Seifert 2000). Významným znakem této skupiny je sociálně parazitické zakládání kolonií. Oproti lesním mravencům se liší i tím, že neosidlují zastíněná stanoviště, protože druhy podrodu Coptoformica nejsou schopni zvyšovat hnízdní teplotu produkcí metabolického tepla nezávisle na teplotě prostředí. Početnost populací mravenců podrodu Coptoformica se v rámci Evropy významně snižuje, proto je velmi důležitá jejich ochrana. Druh Formica foreli je jedním z nejvíce ohrožených druhů této skupiny (Seifert 2000). Dříve byl druh Formica foreli často zaměňován s druhem Formica pressilabris (cf. Bezděčka, Bezděčková 2008). Seifert (2000) uvádí ve své revizi podrodu Coptoformica jasné zoogeografické, morfologické a ekologické odlišnosti těchto druhů (Bezděčková, Bezděčka 2011). Synonyma (Seifert 2000) Formica foreli Bondroit, 1918. Validní jméno. Formica exsecta pressilabris var. foreli Emery, 1909 Typová lokalita Vaux near Morges, Švýcarsko, leg. Forel Typový materiál holotypová dělnice (MCSN) Formica naefi Kutter, 1957. Nové synonymum Typová lokalita Scuol-Pradella (Bain Jonnair), Švýcarsko Typový materiál syntypy 13 samců, 5 královen, více než 80 dělnic(mz) 13
Formica tamarae Dlussky, 1964. Nové synonymum. Typová lokalita Omaló, Caucasus, leg. Zhizhilashvili Typový materiál paratyp a topotypové vzorky leg. Zhizhilashvili & Seifert Formica goesswaldi Kutter, 1967. Nové synonymum Typová lokalita Soglio in Val Bregaglia, Švýcarsko. Typový materiál 20 samců, 3 královny, 56 dělnic (MZ). MCSN Museo Civico di Storia Naturale Genova, Italy MZ Musée de Zoologie, Lausanne, Switzerland Dělnice se vzhledem podobají lesním mravencům (podrod Formica s.str.). Jsou dvoubarevné, zadeček je tmavě hnědý a zbytek těla je načervenalý, s různě velkou tmavohnědou skvrnou na hlavě a hrudi. Dělnice měří 4,4 7 mm, samičky, které jsou podobné dělnicím, měří 6 7 mm. Zadní okraj hlavy mají silně proláklý. Oči mají holé nebo s výrazně redukovaným ochlupením, pubescenci v ocelárním trojúhelníku bohatší. Samečci jsou 5,5 7 mm dlouzí (Seifert 2000). Formica foreli je druh otevřených oligotrofních a xerotermních stanovišť hlavně na písku nebo na vápenci (Seifert 2000). Podle Bezděčka, Bezděčkové (2008) se mohou také nalézat na částečně ruderalizovaných lokalitách se skeletovitou půdou. Současný areál rozšíření zahrnuje území severního Španělska, severní Itálie, Švýcarska, Německa, Dánska, Švédska, Polska, České republiky, Slovenska, Turecka a Kavkazu (Schultz, Seifert 2007; Bezděčka, Bezděčková 2008; Dolek et al. 2008). V České republice se druh Formica foreli aktuálně nachází na šesti lokalitách, její výskyt byl ale dosud zaznamenám na jedenácti. Jako velmi perspektivní se jeví tři kolonie na Českomoravské vrchovině na lokalitách Štěměchy, Jemnice a Brťoví. Na Brněnské vrchovině se nachází dvě malé populace na lokalitě Mokrá u Brna a Vavřinec-Veselice. Poslední žijící kolonie je na lokalitě Rohatec v Jihomoravské pánvi, která je složena pouze ze tří hnízd (Bezděčková, Bezděčka 2011). 14
Mravenci rodu Formica foreli staví podobná hnízda, jako jiné druhy podrodu Coptoformica. Ve srovnání s druhem Formica exsecta, který buduje kupy o průměru až 300 cm a výšce až 150 cm, si Formica foreli staví hnízda menší. Průměr základny bývá nejčastěji do 80 cm. Na velmi horkých biotopech mohou tito mravenci dokonce vytvářet zemní hnízda bez rostlinného pokryvu. Na pastvinách s intenzivní pastvou ovcí se Formica foreli chrání před sešlapem vytvořením podzemních komor uvnitř pevných kořenových balů rostlin (Seifert 2000). Důležitou potravní strategií u druhu Formica foreli je trofobióza. (Seifert 2000; Dolek et al. 2008). Významná se ale jeví i predace a sběr poraněných nebo uhynulých bezobratlých, jako např. Dermaptera, Heteroptera, Homoptera, Coleoptera, Diptera, Lepidoptera, ostatní zástupci čeledi Formicidae. Dělnice jsou schopny účinného kolektivního lovu, což svědčí o vynikající komunikaci a kooperaci (Bezděčková, Bezděčka 2011). Dělnice aktivují od dubna do září a hibernace probíhá v podzemní části hnízda, několik centimetrů pod povrchem. Aktivita za horkých letních dní kolem poledne a v časných odpoledních hodinách klesá. Výskyt okřídlených jedinců je podle Seiferta (2000) od půlky června do konce srpna, což je uváděno jako obecná informace, která zahrnuje pozorování i z jižních lokalit. Podle údajů Bezděčkové, Bezděčky (2011) se pohlavní jedinci vyskytují v České republice od konce července do poloviny srpna. K demografickému složení populací Formica foreli je doposud velice málo informací, ale předpokládá se tendence k polygynii a k polykalii (Bezděčková, Bezděčka 2011). Bezděčková, Bezděčka (2011) nikdy nezaznamenali vzájemnou agresi jedinců z různých hnízd téhož komplexu Formica foreli, avšak vůči jiným teritoriálním druhům rodu Formica a Lasium jsou dělnice Formica foreli podle Seiferta (2000) velmi agresivní a teritoriální. I hnízda silně teritoriálních druhů (Formica sanguinea, Formica rufa a Formica truncorum) jsou často vytlačována na okraj lokality mimo teritorium Formica foreli. Při setkání s jiným druhem mravenců se dělnice Formica foreli buď vyhnou konfrontaci, nebo následuje ritualizovaný nebo skutečný útok (Bezděčková, Bezděčka 2011). 15
2.3 Výzkum a inventarizace mravenců Začátky myrmekologického výzkumu se datují do období před více než 200 lety, kdy první práce byly zaměřeny především na taxonomii, faunistiku a ekologii mravenců. S rozvojem biologického výzkumu přibývaly studie z mnoha dalších oblastí, mj. zoogeografie, evoluční biologie, etologie (zejména sociobiologie), genetiky a ochranářské biologie. Prudký rozvoj molekulárně biologických metod odhaluje v současné době řadu dalších zajímavých problémů týkajících se nových oblastí zoologie, včetně myrmekologie. Dnešní myrmekologie je moderním vědním oborem, který významně obohacuje řadu jiných biologických disciplín. Informace o kvalitativním a kvantitativním složení společenstev mravenců jsou navíc v poslední době stále častěji využívány k bioindikačním účelům (Bezděčka, Bezděčková 2011). Nezbytnou součástí myrmekologického výzkumu jsou vědecké sbírky. V současné době existuje více než 170 zásadních myrmekologických sbírek v muzeích a na univerzitách celého světa. Takovéto sbírky vznikaly z mnoha důvodů. Jako permanentní dokumentace nově popsaných druhů, nebo dosud neurčených druhů, a také jako materiál pro pochopení hranic druhů a dalších taxonů, poznání geografického rozšíření druhů a rekonstrukci fylogenetických vztahů. V současnosti jsou mravenci stále častěji využíváni k bioindikaci ve studiích zaměřených na biodiverzitu a ochranu přírody (Schultz 2010). Výzkum české myrmekofauny probíhá asi 150 let. V současné době jsou v České republice myrmekologické sbírky uloženy v muzeích přibližně ve 20 městech. Mimořádně velké množství dat přinesl projekt Akce Formica který byl velmi významný ve faunistickém průzkumu naší myrmekofauny (Bezděčka, Bezděčková 2011). 16
2.4 Výzkum a ochrana mravenců rodu Formica v České republice Program Formica je součástí národního programu Ochrana biodiverzity České republiky. Byl vyhlášen již v roce 1982 pod názvem "Akce Formica", tudíž patří k nejstarším programům Českého svazu ochránců přírody. Cílem programu je prosazení a realizace aktivní ochrany hnízd lesních mravenců a podpora jejich přirozeného šíření (lesnimravenci.cz/program-formica). Program Formica se po zřízení Ministerstva životního prostředí ČR a Agentury ochrany přírody a krajiny ČR stal součástí úkolu Teoretické a praktické principy druhové ochrany v rámci programu péče o životní prostředí MŽP ČR (Hruška 1998). V první etapě šlo o získání základního přehledu o druhovém a početním zastoupení mravenců rodu Formica na území bývalého Československa a o určení základních přístupů k záchraně (Hruška 1987). Výsledky inventarizace byly velmi podrobné. Obsahovaly zakreslení do lesnické mapy, zaznamenání maximální výšky a maximálního průměru hnízda, vyznačení hnízda v terénu a odběr vzorků (Bezděčka 1982). Další etapa programu měla stimulovat rozvoj mravenišť a zajištění funkce matečních komplexů. Snahou bylo zohledňovat ochranu matečních komplexů mravenišť a zónu šíření pohlavních jedinců, která může být až několik kilometrů, do okolí i při přípravě lesních hospodářských plánů (Hruška 1987). V další etapě Programu Formica měl být omezen vliv přirozených nepřátel pomocí různých krytů, díky kterým nedocházelo k ničení hnízd od černé zvěře, která hnízda rozhrabávala a nocovala v nich, kurovitých ptáků nebo člověka, který ovlivňuje vývoj mravenišť při hospodaření v lese (Hruška 1987). V hospodářských lesích, kde probíhalo záměrné urychlování růstu lesní kultury (větší odrostky při výsadbě, přihnojování, chemické potlačení buřeně), docházelo v přirozených zónách šíření mravenců k zastavení a posléze i zániku nových hnízd. Proto probíhaly transfery hnízd, nebo posilování rojů kuklami nebo oplodněnými samičkami. Jako prospěšné pro rychlejší vývoj mravenišť se jevily i tepelné hnízdní vložky, které roji umožnily v co nejkratším čase dosáhnout tepelné soběstačnosti (Hruška 1988). Program Formica měl za cíl i propagaci významu mravenců a jejich ochrany do podvědomí širší společnosti (lesnimravenci.cz 2013). V současné době jsou v provozu internetové stránky www. lesnimravenci.cz, které jsou oficiálními stránkami programu Formica. Je zde zveřejňován i internetový časopis s otevřeným přístupem Formica, který do roku 2011 vycházel v tištěné podobě. 17
Tento zpravodaj se stal pomocníkem dobrovolných i profesionálních ochránců přírody, lesníků i přírodovědců a také dobrým nástrojem pro propagaci jednoho z nejstarších programů Českého svazu ochránců přírody. Současnou snahou této publikace je formou populárně naučných příspěvků zvýšit zájem širší veřejnosti o lesní mravence, jejich význam a ochranu, a tím i problematiku funkcí a ekologie lesa (lesnimravenci.cz 2013) 18
3. Metodika 3.1 Stanovení prostorové disperze hnízd v hnízdním komplexu Studovaná lokalita byla pro podrobnější mapování rozčleněna bez ohledu na stanovištní podmínky na 10 menších různě velkých úseků. Jeden úsek se nalézal v prostoru vodojemu, který byl zaplocen, a tudíž byl pro pozorování vynechán. Vymezené dílce byly dále rozděleny na pásy o šířce 2 m a ty ještě byly rozděleny po 1 m. Vznikla tak síť o čtvercích 2x1 m. Poloha hnízda byla podrobně zaznamenána do této sítě. Souběžně byla u každého hnízda stanovena výška a průměr základny. Do mapy byla pro přehled zakreslena i neaktivní hnízda. Mapa byla vytvořena ve studentské verzi programu AutoCAD 2013. 3.2 Ověření superkoloniality Zkoumány byly vztahy mezi dělnicemi z různě vzdálených hnízd na lokalitě. Dělnice byly odebírány do Petriho misek o průměru 6 cm a vypouštěny do Petriho misek o průměru 9 cm. Přímo na lokalitě byly v intervalu 5 minut zaznamenány přátelské a nepřátelské interakce a jejich počty byly zapisovány do tabulek. Dělnice byly odebírány ze stejných hnízd, sousedních hnízd, dále ze vzdáleností 5 m, 10 m, 20 m, 50 m a z nejvzdálenějších hnízd, která byla od sebe cca 130 m. Reakce byly zaznamenávány v dopoledních 9 12, poledních 12 14 a odpoledních 16 18 hodinách, v období 3.9., 4.9. a 6.9. 2012, kdy byly povětrností a teplotní podmínky velice podobné. Zaznamenávány byly interakce rozlišené na přátelské: přelézání, alogrooming (vzájemné čištění), trofalaxe (vzájemné krmení) a nepřátelské: ritualizované útoky, přetahování, kousání a boje (obr. 23). Pozorování v dopoledních (9 12) a odpoledních (16 18) bylo díky velmi podobné denní aktivitě zahrnuto do jednoho statistického vyhodnocení, které zvýšilo objem dat k pozorování. Pozorování v poledních hodinách nebylo z důvodu velké agresivity jedinců do vyhodnocení zahrnuto. Statistická analýza byla provedena pomocí Mann Whitneyova U testu. 19
3.3 Denní aktivita Na lokalitě byla pozorována cirkadiánní aktivita ve dnech 1.7., 4.8. a 3.9. 2012. V každém z těchto dní bylo označeno deset náhodně vybraných hnízd na lokalitě a v 9, 13 a 17 hodin byly pořízeny detailní fotografie těchto hnízd. Posléze byly na těchto snímcích přesně spočítány dělnice nacházející se na povrchu hnízda (obr. 21). 3.4. Potravní preference Reakce na nabízenou návnadu byly pozorovány přímo na lokalitě. Pozorování probíhalo ve třech termínech, a to 1.7., 4.8. a 3.9. 2012. Základní metodou bylo umístění návnad do blízkosti hnízd a jejich fotografování v intervalu 15 minut v době od 9 do 11 hodin dopoledne a od 15 do 17 hodin odpoledne. Na fotografiích pak byly zjišťovány přesné počty dělnic (obr. 22). Návnady byly umístěny na papírovém tácku (o velikosti cca 710 cm), cukernatou potravu představoval med, jako bílkovinná potrava byly použity sardinky ve vlastní šťávě, hmotnost návnad činila přibližně 1g na každém tácku. Jako kontrola byl použit prázdný papírový tácek. Návnady a kontrolní tácek byly umisťovány všechny tři na zem ve stejné vzdálenosti (do 5 cm) od hnízd asi 10 cm od sebe. Normální rozdělení dat bylo pomocí testu normality (Shapiro-Wilkům test) ověřena a následně byla pro vyhodnocení použita statistická metoda 2-faktorová ANOVA a párový t-test. 20
4. Popis oblasti šetření Zájmová lokalita se nachází v Kraji Vysočina, na katastrálním území Štěměchy (obr. 24). Lokalita se místně nazývá Vrchy nebo též Louka na vrchách (Bezděčková, Bezděčka 2009). Jedná se o zbytek původně obecní pastviny, která měla staletý vývoj (možná více než 500 let) a jednotný způsob hospodaření (obr. 19). Dnes je lokalita ručně kosena pracovníky ZO ČSOP Kněžice (Křivan et al. 2009). Průměrná nadmořská výška se pohybuje od 674 do 677 m n. m. a spadá do 5. vegetačního stupně (jedlobukový). Lokalita patří dle Quitta do klimatické oblasti MT3 = mírně teplá oblast. Fytogeografický okres 67 Českomoravská vrchovina Teplota během šetřeného období se na lokalitě průměrně pohybovala od 14,1 C do 27,1 C (obr. 1). Jako půdní podloží se tu nachází kambizem kyselá. Geologický podklad je tvořen ze svorových rul, pararul až migmatitů s vložkami vápenců, erlanů, kvarcitů, grafitů a amfibolitů (geoportal.gov.cz 2013) Na lokalitě se vyskytují druhy rostlin typické pro region a tento typ stanovišť. I když se zde nevyskytuje vysoký počet ohrožených rostlin, rostlinné společenstvo patří v širokém rámci regionu k nejkvalitnějším a nejlépe vyvinutým (Křivan et al. 2009). Okrajové části již ale podléhají degradaci. Projevuje se zde ústup citlivých druhů (prstnatec májový (Dactylorhiza majalis), všivec lesní (Pedicularis sylvatica) a nástup statných dominant a expanzivních druhů (např. ovsík vyvýšený (Arrhenatherum elatius), vratič obecný (Tanacetum vulgare), třtina křovištní (Calamagrostis epigeios), místy i působí ruderalizace. Působí nejen samovolné sukcesní změny, ale dochází k negativnímu ovlivnění ze sousedního pole, kde se používají hnojiva a chemie až do samého okraje (Křivan et al. 2009). 21
Nejrozšířenějším typem rostlinného společenstva na lokalitě je Campanulo rotundifoliae-dianthetum deltoidis (suché podhorské a horské smilkové trávníky), které jsou velmi vyvinuté a druhově nejbohatší. Tvoří nízké, rozvolněné a květnaté trávníky na mělkých, výsušných půdách. Na této lokalitě zabírají velkou plochu, ačkoliv je toto společenstvo typické spíše jako maloplošné společenstvo mezí, okrajů cest a úvozů. Toto společenstvo se na lokalitě vyvíjelo pod vlivem pastvy, a v posledních letech, kdy bylo od pastvy upuštěno, plochy podlehly degradaci spojené s absencí péče (Křivan et al. 2009). Všechny vylišené jednotky dle (Křivan et al. 2009). Třída: Molinio-Arrhenatheretea (louky a mezofilní pastviny) Svaz: Arrhenatherion elatioris (mezofilní ovsíkové a kostřavové louky) Asociace: Poo-Trisetetum flavescentis (podhorské kostřavovo-trojštětové louky) Varianta Arrhenatherum elatius Svaz: Cynosurion cristati (poháňkové pastviny a sešlapávané trávníky) Asociace: Lolio perennis-cynosuretum cristati (jílkové pastviny) Asociace: Lolietum perennis (vytrvalá travinná vegetace sešlapávaných míst) Třída: Calluno-Ulicetea (smilkové trávníky a vřesoviště) Svaz: Violion caninae (podhorské a horské smilkové trávníky) Asociace: Festuco capillatae-nardetum strictae (mezofilní podhorské a horské smilkové trávníky) Varianta Hieracium pilosella Asociace: Campanulo rotundifoliae-dianthetum deltoidis (suché podhorské a horské smilkové trávníky) Svaz: Euphorbio cyparissiae-callunion vulgaris (suchá vřesoviště nížin a pahorkatin) Asociace: Euphorbio cyparissiae-callunetum vulgaris (suchá vřesoviště nížin a pahorkatin) Svaz: Trifolion medii (mezofilní bylinné lemy) 22
Třída: Stellarietea mediae (jednoletá vegetace polních plevelů a ruderálních stanovišť) Svaz: Scleranthion annui (plevelová vegetace obilnin na minerálně chudých půdách) Asociace: Aphano arvensis-matricarietum chamomillae (acidofilní plevelová vegetace v mírně teplých oblastech s heřmánkem pravým) Třída: Artemisietea vulgaris (suchomilná ruderální vegetace s dvouletými a vytrvalými druhy) Svaz: Dauco carotae-melilotion (ruderální vegetace dvouletých až víceletých druhů na mělkých kamenitých substrátech) Asociace: Tanaceto vulgaris-artemisietum vulgaris (ruderální vegetace s vratičem obecným a pelyňkem černobýlem) Na lokalitě Štěměchy bylo zaznamenáno 19 druhů mravenců (Bezděčková, Bezděčka, 2009). Myrmica gallienii Bondroit, 1920 Myrmica ruginodis Nylander, 1846 Myrmica sabuleti Meinert, 1861 Myrmica scabrinodis Nylander, 1846 Leptothorax muscorum (Nylander, 1846) Temnothorax unifasciatus (Latreille, 1798) Tetramorium cf. caespitum Lasius flavus (Fabricius, 1781) Lasius niger (Linnaeus, 1758) Camponotus ligniperdus (Latreille, 1802) Formica cinerea Mayr, 1853 Formica cunicularia Latreille, 1798 Formica foreli Bondroit, 1918 Formica fusca Linnaeus, 1758 Formica pratensis Retzius, 1783 23
Formica rufa Linnaeus, 1758 Formica rufi barbis Fabricius, 1793 Formica sanguinea Latreille, 1798 F. truncorum Fabricius, 1804 24
5. Výsledky 5.1 Stanovení prostorové disperze hnízd v hnízdním komplexu Na lokalitě, která má 0,65 ha, bylo zaznamenáno celkem 654 aktivních a 95 neaktivních hnízd mravenců Formica foreli. To představuje průměrnou hustotu kup 10,1 na 100 m 2. Výška aktivních hnízd se pohybovala od 1 do 35 cm, medián 12 cm, aritmetický průměr 11,7 cm a směrodatná odchylka ±4,66 cm a šířka základny dosahovala od 6 do 77 cm, medián 35 cm, aritmetický průměr 23,2 cm a směrodatná odchylka ±10,59 cm. Hnízd s průměrem základny do 20 cm bylo 294, od 21 do 50 cm bylo nalezeno 341 a 19 hnízd mělo průměr v základně 51 100 cm (obr. 3). Hnízda byla vytvořena převážně z jemného rostlinného materiálu, z úlomků stébel (obr. 20). Sedm hnízd v blízkosti pole zahrnovalo ve stavebním materiálu velké množství obilek. Nejmenší mezihnízdní vzdálenost byla 0 cm, kdy se hnízda dotýkala svými okraji a částečně i splývala, největší vzdálenost sousedních hnízd byla naměřena 500 cm. Neaktivní hnízda se převážně nacházela při okraji cesty (sektor B) a v okraji sektoru D (obr. 16, 17). V ploše u cesty byl zaznamenán nejmenší počet hnízd (2 kupy na 100 m 2 ) (obr. 18). Největší koncentrace hnízd se nacházela v sektoru G (21 kup na 100 m 2 ) a sektoru F (18 kup na 100 m 2 ). Hnízda s velikostí průměru v základně nad 51 cm se nejvíce nacházela v sektoru H (7 kup) a v sektoru G (5 kup). 5.2 Ověření superkoloniality V dopoledních i odpoledních hodinách vykazovala aktivita dělnic souhlasný trend, v poledne měla tendenci k výraznému zvýšení. Použitím Mann Whitneyova U testu bylo prokázáno, že počet nepřátelských interakcí se statisticky významně neliší u jedinců z různých hnízd, a u jedinců z téhož hnízda (p-hodnota 0,886558, při hladině významnosti α 0,05) (obr. 4). Nelišily se ani přátelské interakce příslušníků vlastních a cizích hnízd (Mann Whitney: p = 0,11, hladina významnosti α 0,05) (obr. 5). 25
5.3 Denní aktivita Mravenci druhu Formica foreli vykazovali ve sledovaném období denní aktivitu, která se v průběhu dne měnila. V poledních hodinách (13 hod) byla dle průběhu zjištěných mravenců na hnízdě aktivita utlumená (obr. 6). Pro všechny tři dny, kdy byla prováděna pozorování, bylo na hnízdě přítomno dopoledne průměrně 9,9 25 dělnic, v poledne do tří dělnic a odpoledne 7,3 26,1 dělnic (obr.2). 5.4 Potravní preference Dne 1.7. 2012 mravenci preferovali dopoledne rybičky a odpoledne med. Celkově vyhledávali více med (obr. 7, 8). Průměrný počet jedinců na jedné návnadě během dne v celém pozorování byl na medu 252 dělnic a na rybičkách 200 dělnic. Dne 4.8. 2012 dělnice preferovaly v dopoledním i odpoledním čase rybičky (obr. 9, 10). V úhrnu bylo během celého dne na rybičkách registrováno průměrně 600 dělnic a na medu 333 dělnic. Jednalo se o nejvyšší pozorovanou aktivitu počtu dělnic na rybičkách za celé sledované období. Dne 3.9. 2012 mravenci opět preferovali rybičky dopoledne a med odpoledne (obr. 11, 12). Během celého dne byla návštěvnost mravenců hodnocena u medu stejně (průměrný počet 346 dělnic) jako u návnady rybiček (344 dělnic). Mravenci během všech pozorování (červenec září) vyhledávali přednostně jako zdroj potravy rybičky, tedy proteiny (obr. 14). Byl potvrzen významný statistický rozdíl v preferenci návnad mezi pozorovanými měsíci i mezi druhem návnady. Početnost dělnic na návnadách byla největší v měsíci srpnu (obr. 13). V srpnu byli mravenci pozorováni na rybičkách až třikrát častěji, než v měsíci červenci a až dvakrát více, než v měsíci září. V červenci preferovali med, v srpnu vyhledávali výrazně rybičky a v září nebyl stanoven výrazný rozdíl mezi návnadami (obr. 15). 26
6. Diskuze Kolonie Formica foreli na lokalitě Štěměchy je s počtem 654 hnízd největší známou polykalickou kolonií tohoto druhu mravenců na území České republiky. Patří i k jedné z největších známých kolonií tohoto druhu vůbec (Bezděčková, Bezděčka 2009). Větší superkolonie Formica foreli, čítající 2 550 hnízd na ploše 62 450 m 2, byla dosud objevena jen v severním Německu u obce Altwarp (Bönsel, Busch 2003). Vzdálenost některých hnízd (hnízda se dotýkala) byla ve srovnání s minimální vzdáleností v kolonii Formica foreli v Bavorsku, která činila 40 cm (Dolek et al. 2008), opravdu malá. Zjištěná hustota 10,1 hnízd /100 m 2 zároveň mírně převyšovala hodnotu 8 hnízd/100 m 2, kterou uvádí Seifert (2007) u kolonií na malých plochách, i hustotu všech jiných známých superkolonií podrodu Coptoformica (Markó et al. 2012). Velikost hnízd se ve srovnání s inventarizací z roku 2008, kdy měla desetina hnízd průměr větší než 50 cm a čtyři hnízda větší než 100 cm (Bezděčková, Bezděčka 2009), snížila. V roce 2011 jsme inventarizovali na lokalitě Štěměchy jen 19 hnízd s průměrem základny větší než 50 cm a největší hnízdo dosáhlo průměru základny 77 cm. Dolek et al. (2008) uvádějí na lokalitě v Bavorsku hnízda jen s menším průměrem základny. Žádné z jimi nalezených hnízd nedosahovalo většího průměru základny než 48 cm. Na rozdíl od Seiferta (2007), který stanovil maximální výšku hnízda 25 cm, jsme zaznamenali na lokalitě hnízda vysoká až 35 cm. Studovaná kolonie nemá tendenci se výrazně rozšiřovat, ačkoliv má v blízkosti plochy, jevící se jako vyhovující pro tento druh (vhodné stanovištní podmínky, nepřítomnost teritoriální druhů). Podle Bezděčkové, Bezděčky (2009) může být důvodem např. skutečnost, že hustota kolonie ještě nepřekročila únosnou míru. Pravděpodobnější se ale jeví závěr, že mravenci druhu Formica foreli jsou při volbě stanoviště spíše konzervativní, než aby obsazovali volný prostor dříve než jiné druhy mravenců (Bezděčková, Bezděčka 2009). Rozložení hnízd na lokalitě je nejspíše ovlivňováno vegetací. Největší koncentrace hnízd se nacházela při vrcholku a cípu plochy, kde je vegetace tvořená převážně vylišenou jednotkou suchých podhorských a horských smilkových trávníků, které tvoří nízké a rozvolněné trávníky a jednotkou suchých vřesovišť nížin a pahorkatin (obr. 16). Za to lze pozorovat úbytek hnízd v okrajích plochy, kde dochází k degradaci zarůstáním třtinou křovištní (Calamagrotis epigejos). Na lokalitě bylo nalezeno i 95 neaktivních hnízd. Příčinou opouštění nebo zániku hnízd mohou být 27
měnící se stanovištní podmínky, poněvadž mravenci podrodu Coptoformica jsou citliví na zarůstání vyšší nitrofilní vegetací (Bezděčková, Bezděčka 2011). To bylo nejvíce pozorováno v úseku v okraji s cestou (sektor B), kde se nachází vegetace vylišené jednotky ruderální vegetace s vratičem obecným a pelyňkem černobýlem. Další možností může být hnízdní fluktuace, jev, který byl zaznamenán u blízce příbuzného druhu Formica pressilabris a je vysvětlován jako specifická adaptace na nepředvídatelné časoprostorové změny dostupnosti potravy (založení hnízd u potencionálních zdrojů potravy a jejich opuštění v případě zániku zdroje) (Bönsel 2007). Sledování nepřátelských interakcí příslušníků vlastních a cizích hnízd při dyadických experimentech odpovídalo designem testům agrese (Steiner et al. 2003), jimiž se u mravenců ověřuje unikolonialita příslušnost k populaci složené z jedné superkolonie (Helantera et al. 2009). Skutečnost, že nebyl nalezen významný rozdíl v počtu nepřátelských interakcí, výrazně podporuje hypotézu, že studovaná populace má charakter superkolonie. Tuto hypotézu podporuje i zjištění, že se nelišily ani přátelské interakce příslušníků vlastních a cizích hnízd. Termín superkolonie použili poprvé Gris, Cherix (1977) a bývají jím označovány velké polydomní kolonie složené z více než 100 hnízd. Největší známá superkolonie mravenců rodu Formica patří druhu Formica yessensis Wheeler, 1913. Tato kolonie se nalézá na pobřeží Ishikari Bay (Hokkaido) v Japonsku a obsahuje 45 000 hnízd (Higashi, Yamauchi, 1979). V Evropě tvoří velké superkolonie lesní mravenci druhů Formica aquilonia Yarrow, 1955, Formica paralugubris Seifert, 1996 a Formica polyctena (Seifert 2007). V rámci podrodu Coptoformica byla objevena dosud největší superkolonie v Rumunsku v Transylvánii. Na ploše přes 22 ha se nalézalo 3 347 hnízd (Markó 2012). Druhá největší je pravděpodobně superkolonie Formica foreli v severním Německu (viz výše). Studovaný komplex hnízd Štěměchy je tedy zřejmě třetí největší známou superkolonií podrodu Coptoformica. Stejně jako Bezděčková, Bezděčka (2011) jsme na lokalitě zaznamenali, že mravenci Formica foreli vykazovali diferencovanou denní aktivitu, s výrazným poklesem kolem poledne a v brzkých odpoledních hodinách. Polední pokles aktivity jsme zaznamenali u tohoto druhu i v chladnějších dnech, kdy průměrná teplota dosáhla 18,3 C (v horkých dnech byla průměrná teplota 27,1 C). Lze předpokládat, že tento 28
typ aktivity je u Formica foreli fixován, a proto není rozdíl mezi teplejšími a chladnějšími dny. Při možnosti výběru potravy (med, rybičky) mravenci upřednostňovali celkově během celého sledovaného období bílkovinnou návnadu. To se slučuje s výsledky Bezděčková Bezděčka (2011), kdy při návnadách med, drcený tuňák, usmrcený hmyz také mravenci upřednostňovali bílkovinnou potravu. Zájem mravenců o návnady s bílkovinami (tuňákem) zaznamenal po celou dobu svého pozorování (duben až srpen) i Kašpar (2011) při svých experimentech s druhem Liometopum microcephalum Panzer 1798. Na návnady obsahující cukernatou složku však reagovaly dělnice pouze na začátku vegetačního období (duben, květen). Ze svých pozorování autor vyvozuje, že cukry jako pohotový zdroj potravy potřebují dělnice především na jaře, a také, že aktivita tohoto druhu vrcholí na přelomu června a července. Později pozoroval značný pokles zájmu o jakékoliv návnady (Kašpar 2011). Dělnice Formica foreli navštěvovaly návnady poměrně hojně po celé pozorované období (červen až srpen). To bylo pravděpodobně dáno načasováním experimentů do období plné aktivity mravenců. Trvalý zájem o návnady s proteiny svědčí o tom, že bílkovinná složka hraje v potravě Formica foreli významnou roli. V srpnu však byla preference bílkovinných návnad nečekaně vysoká. Proteiny obsahují aminokyseliny, látky důležité především pro růst larev, zatímco cukry jsou důležité jako zdroj energie (Cook et al. 2011). Je tedy možné, že na začátku srpna obsahovala kolonie vyšší počet larev než na začátku července nebo září. Sezónní změny potravních preferencí byly pozorovány i u některých dalších druhů mravenců jak v rámci rodu Formica (Sudd, Sudd 1985), tak i mimo něj (Cook et al. 2011, Kašpar 2011). V současné době zajišťuje na lokalitě management ZO ČSOP Kněžice. Poté, co její zaměstnanci objevili ve spolupráci s pracovníky Muzea Vysočiny Jihlava v roce 2008 tuto superkolonii, zorganizovali zde rozsáhlejší průzkum, který odhalil biologickou hodnotu lokality. Později se ZO ČSOP Kněžice podařilo lokalitu získat do vlastnictví za účelem soustavné péče. Kolonie Formica foreli má proto dnes zaručenou maximální možnou ochranu. Pokud by se v budoucnosti něco změnilo, bylo by na místě vyhlášení maloplošného zvláště chráněného území, v němž by byl předmětem ochrany druh Formica foreli a hlavním způsobem managementu by bylo kosení. 29
7. Závěr V bakalářské práci byly shrnuty poznatky o ekologii a struktuře kolonie druhu Formica foreli na lokalitě Štěměchy. Na lokalitě o velikosti 0,65 ha bylo zaznamenáno 654 aktivních hnízd. Kolonie má tendenci se zahušťovat, do vnějšího prostoru výrazně neproniká, ačkoliv jsou v okolí k tomu vhodné podmínky. Prostorové uspořádání hnízd tvořilo několik velkých a mnoho malých hnízd mezi nimi. V hustém porostu třtiny křovištní (Calamagrostis epigejos) na okraji lokality byla hnízda rozmístěna řidčeji. Tato velká a hustá populace na základě výsledků vnitrodruhových interakcí zkoumaných pomocí konfrontace dělnic se jeví jako superkolonie. Denní aktivita mravenců vykazovala značný pokles v poledních hodinách. Mravenci během sledovaného období vyhledávali cukernatou i proteinovou návnadu, kterou preferovali. V průběhu vegetační doby se atraktivita návnady měnila. Šetření ukázalo, že populace mravenců Formica foreli na lokalitě Štěměchy je poměrně stabilní a prosperuje. Ačkoliv se projevuje mírné zarůstání třtinou křovištní (Calamagrostis epigejos), management, který na lokalitě probíhá je vcelku postačující. Vhodné udržování této lokality je velice důležité, neboť se jedná o největší a nejpočetnější populaci a o jednu ze dvou vitálních populací tohoto vzácného druhu v České republice. Tyto populace se však nacházejí na malých plochách, na nichž i menší poškození může být devastující. 30
8. Seznam literatury AGOSTI D. 2000: Ants: standard methods for measuring and monitoring biodiversity. Washington, DC: Smithsonian Institution Press, 280 s. BEZDĚČKA P. 1982: Biologie lesních mravenců a inventarizace jejich hnízd. Metodická příručka Akce Formica č.1, Příručka ochrany přírody: 31 pp. BEZDĚČKA P., BEZDĚČKOVÁ K. 2008: Současný stav populací mravenců podrodu Coptoformica v České Republice. Acta rer. Natural., 5: 253 258. BEZDĚČKA, P., BEZDĚČKOVÁ K. 2011: Mravenci ve sbírkách českých, moravských a slezských muzeí: Ants in the collections of Czech, Moravian and Silesian museums. Jihlava: Muzeum Vysočiny Jihlava, 2011, 147 s. BEZDĚČKOVÁ K., BEZDĚČKA P. 2009: Největší polykalická kolonie Formica foreli (Hymenoptera: Formicidae) v České Republice. The largest polycalic colony of Formica foreli (Hymenoptera: Formicidae) in the Czech Republic. Acta Rerum Naturalium, 7: 121 126. BEZDĚČKOVÁ K., BEZDĚČKA P. 2011: Ohrožené nelesní druhy mravenců rodu Formica: Formica picea, Formica exsecta, Formica foreli, Formica pressilabris = Endangered non-forest Formica ants: Formica picea, Formica exsecta, Formica foreli, Formica pressilabris. Muzeum Vysočiny Jihlava, 2011, 161 s. BÖNSEL A. 2007: Nest turnover in a colony of Formica pressilabris Nylander, 1846 as related to habitat quality (Hymenoptera: Formicidae). Opuscula Zoologica Fluminensia 222: 1 12. BÖNSEL A., BUSCH T. 2003: Beschreibung des bislang grössten Vorkommens von Formica (Coptoformica) foreli. Ameisenschutz aktuell, 17(3): 74 83. COOK S. C., EUKANKS M. D., GOLD R. E., BEHMER S. T. 2011: Seasonality Directs Contrasting Food Collection Behavior and Nutrient Regulation Strategies in Ants. PLoS ONE 6 (9): e25407. Doi: 10.1371/journal.pone.0025407 31
DOLEK M. et al. 2008: Ecology, colony structure, and conservation biology of Formica (Coptoformica) foreli BONDROIT, 1918 in Bavaria, Germany (Hymenoptera: Formicidae). Myrmecological news / Österreichische Gesellschaft für Entomofaunistik. 2008, 11: s. 49 52. GRIS G., CHERIX D. 1977: Les grandes colonies de fourmis des bois du Jura (groupe Formica rufa). Bulletin de la Société Entomologique Suisse 50: 249 250. HELANTERA H. et al. 2009: Unicolonial ants: where do they come from, what are they and where are they going? Trends in Ecology and Evolution. 24. 341 349. HIGASHI M., YAMAUCHI K. 1979: Influence of a supercolonial ant Formica (Formica) yessensis Forel on the distribution of other ants in Ishikari coast. Jp. J. Ecol. 29:257 264. [1979.09.30] HRUŠKA J. 1980: Lesní mravenci: Ochrana a využití k biologickému boji se škodlivým lesním hmyzem. Metodická příručka. KSSPPOP Ústí n. Labem, 48 s. HRUŠKA J. 1982: Akce Formica Metodická příručka č.2. Ochrana a racionální využití mravenců rodu Formica. OV ČSOP, Prachatice, 38 s. HRUŠKA J. 1987: Program Formica 1. Naší přírodou, 7(6): 128 129. HRUŠKA J. 1987: Program Formica 4. Naší přírodou, 7(9): 233. HRUŠKA J. 1987: Program Formica 5. Naší přírodou, 7(10): 246 247. HRUŠKA J. 1988: Program Formica 7. Naší přírodou, 8(2): 67 HRUŠKA J. 1998: Program Formica a možnosti jeho využití při obnově stability lesních ekosystémů. The Formica programme and its utilization for rennewal of stability offorest ecosystems. Formica, zpravodaj pro aplik. výzk. a ochranu mravenců, Liberec, 1: 6 19. HRUŠKA J. 1998: Program Formica a možnosti jeho využití při obnově stability lesních ekosystémů. Formica: zpravodaj pro aplikovaný výzkum a ochranu mravenců, 1: 6 19 HÖLLDOBLER B., WILSON E.O. 1995: Journey to the Ants: A Story of Scientific Exploration. Harvard Univ. Press Cambridge, Massachusetts, 196 pp 32
KAŠPAR J. 2011: Potravní biologie mravence Liometopum microcephalum Panzer, 1798, Diplomová práce. Brno, MU. 76 s. KŘIVAN V., JELÍNEK A., LYSÁK F., 2009: Zajištění péče o lokalitu mravence Formica foreli v obci Štěměchy. Závěrečná zpráva k projektu v rámci programu Podpora NNO, Příloha č. 1 k závěrečné zprávě výsledky průzkumů. Nepublikováno, 18 s. MARKÓ B., CZEKES Z. et al. 2012: The largest polydomous system of Formica ants (Hymenoptera: Formicidae) in Europe discovered thus far in Romania. North-wester journal of zoology, 8 (2): 287 291. SEIFERT, B. 1996: Ameisen beobachten, bestimmen. Naturbuch Verlag, Augsburg, 351 S. SEIFERT B. 2000: A taxonomix revision of the ant subgenus Coptoformica Müeller, 1923 (Hymenoptera: Formicidae). Zoosystema, 22: 517 568. SEIFERT B. 2007: Die Ameisen Mittel- und Nordeuropas. Lutra Verlag- und Vertriebsgesellschaft, Tauer, 368 s. SCHULTZ R., SEIFERT B. 2007: The distribution of the subgenus Coptoformica Müeller, 1923 (Hymenoptera. Formicidae) in the Palearctic region. Myrmecological News, 10:11 18 STEINER F.M., SCHLICK-STEINER B.C., BUSCHINGER A. 2002: First rekord of unicolonial polyeny in Tetramorium cf. caespitum (Hymenoptera Formicidae). Insectes Sociaux, 50. 98 99. SCHULTZ T. R. 2010: Ants in museum. In: Lach L., Parr C. L. & Abbott K. L. (eds.). Ant Ecology. Oxford univerzity Press, 432 pp. SUDD, J. H., SUDD, M. E. 1985: Seasonal changes in the response of wood-ants (Formica lugubris) to sucrose baits. Ecological Entomology, 10: 89 97. doi: 10.1111/j.1365-2311.1985.tb00538.x 33
Antbase.net 6.4.2013 Geoportal.gov.cz 7.3.2013 Lesnimravenci.cz/program-formica 6.1.2013 34
9. Přílohy 35
čas/den 1.7 4.8 18.8 19.8 3.9. 6.9. 9:00 23 18 20 22 16 13,5 10:00 24 19 20 22 16 13,5 11:00 24 21 22 24 18 14 12:00 27 23 22 25 19 15 13:00 29 23 23 25 19 15 14:00 29 24 24 25 20 15 15:00 29 24 24 25 20 14 16:00 29 24 24 25 19 14 17:00 29 23 24 24 18,3 14 18:00 28 23 23 24 18 13 průměr 27,1 22,2 22,6 24,1 18,33 14,1 Obr. 1: Vývoj teplot na lokalitě Štěměchy při šetření aktivity mravenců druhu F. foreli [ C] hodina/den 1.7.2012 4.8.2012 3.9.2012 9:00 9,9 25,5 10,6 13:00 0 2,3 3 17:00 12,1 7,3 26,1 Obr. 2: Průměrný počet dělnic druhu F. foreli na hnízdech 36
Počet hnízd 400 350 300 250 200 150 100 294 341 50 0 0-20 21-50 51-100 Průměr základny hnízda [cm] 19 Obr. 3: Četnost výskytu hnízd F. foreli v závislosti na velikosti základny hnízda Obr. 4: Ověření superkoloniality v komplexu hnízd F. foreli (Mann-Whitneiův test) 37