Uvedení do biologie 2015 Blok 6 Etologie a sociobiologie Mgr. Veronika Chvátalová
Etologie Etologie jako vědní biologický obor se zrodila v 30-40 letech dvacátého století, bouřlivý rozvoj prodělala v poválečném období=uznána jako obor základního biologického výzkumu Srovnávací výzkum zvířecího a lidského chování pomocí biologických metod Uplatnění myšlenky evoluce a přírodního výběru Klíčový byl rok 1973, ve kterém byla jejím zakladatelů K. Lorenzovi, N. Tinbergenovi a K. von Frischovi udělena Nobelova cena za lékařství a fyziologii za objevy organizace a vyvolání individuálního a sociálního vzorového chování (z biologie se cena neuděluje)
Názoroví předchůdci etologie Na přelomu dvacáteho století učinili Charles Otis Whitman a několik let nezávisle na něm Oskar Heinroth a dále pak i Konrad Lorenz (ryby, ptáci) objev, že existují způsoby pohybu, jejichž odlišnost a podobnost je od druhu k druhu, od rodu k rodu přesně stejná jako odlišnost či podobnost tělesných znaků Způsoby pohybu jsou stejně spolehlivými charakteristickými rysy dotyčných skupin jako forma zubů, peří, či jiných znaků používaných a osvědčených ve srovnávací morfologii Tyto formy pohybu vznikly fylogeneticky a jsou zakotveny v genomu
Klasická etologie Zájem o evoluční příčiny chování a jeho mechanismy, vztah mezi vrozeným a naučeným, mezi genetickým programem a následnými zkušenostmi Výzkum příčin druhově specifických, instinktivních, vrozených vzorců chování vzniklých adaptací s důrazem na přirozené podmínky X laboratorní výzkum chování v umělých podmínkách - behavioristické směry
Klasická etologie N. Tinbergen klasifikuje vnější a vnitřní kauzální faktory instinktivního chování: Vnější (celostní tvarový charakter, předpoklad specifických filtrů podnětů a specifických vrozených mechanismů) Vnitřní faktory podmiňují kvalitativně i kvantitativně bezprostřední průběh a zprostředkovanou motivaci chování: Hormony Vnitřní smyslové podněty Nervové impulzy produkované CNS
Současná etologie Základem chování nejsou pouze izolované dědičně koordinované fixní vzorce chování (instinkty) a jejich elementární mechanismy, ale i řídící a motivační systémy, které jsou elementárním vzorcům a mechanismům chování nadřazeny, nejsou strnule fixní a vznikly obdobnou fylogenetickou a ontogenetickou adaptací na prostředí
Historie etologie Řečtí filosofové nedělali mezi chováním zvířat a člověka velké rozdíly Pro lidské i zvířecí chování používají stejný výraz etologie či etika člověk=zoon politikon - Aristostoteles,(v díle o Duši i zvířata mohou myslet, předpokládal vývojovou kontinuitu mezi myšlením zvířat a člověka: u většiny zvířat nacházíme stopy po rozumné činnosti, která je kvalitativně více rozlišena u člověka. Tak jako jsme si všichni podobni svými tělesnými orgány, tak i u mnoha zvířat nacházíme ušlechtilost, strach, statečnost, a mluvíme-li o inteligenci, někdy i porozumění. Psychika člověka se liší od zvířat kvalitou tyto myšlenky pak doložil pozorováním psychického i tělesného vývoje dítěte) Metoda pozorování: (popsal obhajování hnízdního teritoria u mořských orlů, péči o jikry a potomstvo u sumce druhu (Silurus aristoteli), neplodné slepice mění barvu a kokrhají) Anaxagoras (5.stol.př.n.l. i zvířata mají inteligenci) škola kyniků obdivuje zvířata pro jejich prostotu a protože se nestarají o majetek x Stoikové: mezi člověkem a zvířetem je obrovský rozdíl (nemají rozum, morálku a nezasluhují si ze strany lidí žádného poznání či práv) humanitní vědy (člověk x zvíře) =(rozum, inteligence x není rozumné, instinkty) R. Descartes, francouzský filosof, matematik, 17.století:(zvířata=složité strojky bez duše, která sice cítí bolest, ale naprosto je nelze srovnávat s člověkem)
Charles Darwin Pro etologii má klíčový význam vydání díla: O původu druhů přírodním výběrem (1859) Historické poznání vývoje chování:žádný sebesložitější instinkt nemohl vzniknout jinak než tělesné orgány, pomalými stálými dědičnými změnami a přirozeným výběrem z mnoha variací jednoduchých instinktivních jednání The Expression of the Emotions in Man and Animals (1872) =Výraz emocí u člověka a zvířat Ukazuje že u člověka se jeho projevy vyvinuly z mnoha jednodušších prvků zvířecího chování stal se stoupencem klasické zvířecí psychologie: člověk i zvířata mají stejné smyslové vjemy, cítění, podobné vášně i vzrušení, ješitnost a čestnost, žárlivost, ctižádost, vděčnost, snahu o pomoc. Mají síly, které jim dovolují napodobovat, rozvažovat, pamatovat si, zkoumat a porozumět, i když v různých stupních
Konrad Lorenz 1903 1989, rakouský lékař, zoolog, zakladatel moderní etologie Po válce založil a později vedl Ústav Maxe Plancka pro fyziologii v Seewiesenu u Starnbergu profesor zoologie na univerzitě v Královci, Münsteru a v Mnichově Studoval zejména instinktivní chování u husy velké (Anser anser) a kavky obecné (Corvus monedula) 1973 mu byla udělena Nobelova cena za fyziologii a medicínu učitelem významného českého zoologa Zdeňka Veselovského
Konrad Lorenz Studium zejména Husy velké (Anser anser) Termín vtištění (imprintig), způsob učení ve velmi krátkém čase např. několik hodin(senzitivní perioda) rané fáze ontogeneze, ireverzibilní. Vtisk matky, kterou mládě potom sleduje (ale i atrapu, nebo člověka) V roce 1935 Kumpan in der Umwetl des Vogels (Společník v v ptačím životě)-teoretický základ etologie (Programované instinkty, které se spouštějí na zcela určité podněty z prostředí. Tyto podněty zachyceny a filtrovány nejprve smysly a pak i centrálním filtrem CNS. Vrozené spouštěcí schéma=zámek, který mohou otevřít pouze tyto specifické podněty. Tyto spouštěče jsou zejména výrazné a nezaměnitelné v oblasti sexuálního chování, konzervativní, důležité pro přežití druhu) Některé podněty mohou mít rozdílnou odezvu (na rozdíl od reflexu) Tato rozdílná odpověď závisí na motivaci k různým okruhům chování např. sexuálnímu, potravnímu, obrannému. Apetenční chování, které je tvárlivé a obohacené o zkušenosti (aktivní vyhledávání spouštěcího podnětu) Spuštěné konečné chování je naopak rigidní a je vyvoláno tím snadněji, čím déle nebylo před tím vyvoláno Prahová hodnota se může natolik snížit, že někdy dojde i k samovolnému spuštění naprázdno. =Lorenzovo schéma Hydraulicko-dynamického modelu chování (psycho-hydraulický model X Reflexní teorie (veškeré chování je vlastně soubor reflexů řazených do složitých řetězců(reflex reakce zvířete na vnější podnět), Sečenov, I.P. Pavlov
Nikolaas (Niko) Tinbergen 1907-1988, nizozemský biolog, etolog a ornitolog 15 měsíců v Grónsku(1932)-Studium společenského života Inuitů, společenského života zvířat studoval otázky instinktu a vtištění (imprinting), ritualizace a spouštěcích signálů a také hierarchického uspořádání živočišných společenství Mezi jeho žáky patří Desmond Morris a Richard Dawkins 1973 mu byla udělena Nobelova cena za fyziologii a medicínu
Nikolaas (Niko) Tinbergen Studium: hmyzu (Květolib včelí - zrakové pilotování podle orientačních bodů při vyhledávání svých chodbiček x při lovu se řídí včelím pachem) ryb (Koljuška tříostná - klíčový podnět útoku na soka představuje červené bříško) Ptáci (Racek stříbřitý - červená skvrna na dolní čelisti zobáku dospělých ptáků je spouštěč pro žebrání mláďat o potravu, experimenty s atrapami zobáků, vytvořil pojem nadnormální podnět, na který mláďata reagují intenzivněji než na normálně zbarvený zobák (tyčinka červeno-bíle pruhovaná)
Nikolaas (Niko) Tinbergen Práce: O cílech a metodách etologie (1963)=základní otázky etologie: Jakou funkci má sledovaný projev živočicha, jak pomáhá jeho přežití a jak přispívá k jeho reprodukčnímu úspěchu? Výzkum evoluce určitého chování, jak se změnilo během vývoje shodně s vývojem morfologických znaků (např.ploutev kytovce a pětiprstá končetina ostatních savců) Jaká je příčina určitého chování, které faktory vnější či vnitřní vedou k určitému projevu Jaká je ontogeneze určitého chování, jak se určité projevy mění a dozrávají během vývoje jedince.
Karl Ritter von Frisch 1886 1982, rakouský zoolog, etolog zájem o senzorickou percepci včel jako první rozluštil význam včelího tance profesor srovnávací zoologie v Mnichove, Roztoku, po válce v Grazu 1973 mu byla udělena Nobelova cena za fyziologii a medicínu
Karl Ritter von Frisch Studium: Barevného vidění ryb Nález výstražného feromonu u střevle Včel: smyslová fyziologie a jak rozlišují pachy a barvy Objevil, že zrakové buňky včel jsou schopny zachytit i ultrafialovou část spektra Objasnil smysl včelího tance: Ze života včel (1927) Sdělení směru a vzdálenosti zdroje potravy=objevení symbolického jazyka Orientace včel podle slunečního kompasu V případě oblačnosti dovedou včely vnímat i polarizované světlo
Irenäus Eibl-Eibesfeldt *1928 Profesor zoologie v Mnichově Zakladatel etologie člověka Aplikoval metody pozorování zvířat na člověka V prvních 20 letech kariéry studium ontogeneze savců V polovině 60. let studium mimických výrazů dětí s vrozenou hluchotou nebo slepotou zájem o mezikulturního srovnávání a pořizování dokumentace lidského chování Dlouhodobé sledování života a rituálů (Yanomami -Jižní Amerika, Hima- Namibie, Kalahari Bushmen, Eipo:Nová Guinea, Biami Papua Nová Guinea, Bali, Trobriandské ostrovy
Zdeněk Veselovský 1928 2006 Zoolog, etolog, ředitel pražské ZOO (1959-1988) Studium postembryonálního a postnatálního vývoje ptáků a savců ve funkci ředitele pražské zoo záchrana koně Převalského (svolal mezinárodní sympoziu pouze v době kdy v zoo žilo 56 zvířat- dočkal se jejich navrácení do původních biotopů) etologie husice kuří, hry zvířat, vliv nadnormálních podnětů na chování ptáků, studie o chování australských lemčíků, vliv hormonálních hladin na chování vrubozobých ptáků, studium rozmnožovacího chování tygrů, klokanů, gepardůobjev regulace rozmnožovacího procesu u těchto šelem základem jejich úspěšného rozmnožování v lidské péči
zvíře - člověk Vrozené vzorce chování (instinkty) Schopnost učení (instinkty se doplňují učením např. i u hmyzu, napodobováním, učení abstraktních symbolů-holuby, zvukové symbolypapoušků šedých,šimpanzi se v zajetí naučili komunikovat jazykem hluchoněmých, či magnetickými symboly na tabuli- rozlišují až 300 slov Kultura (pestrost konstrukce vábícího loubí u australských a novoguinejských lemčíků způsob jeho zdobení barvou a ozdobnými předměty, kulturní odchylky v samčích zpěvech u různých populací keporkaků, různá tradice v lovu sleďů, kulturní tradice makaků červenolících, u afrických šimpanzů tradice v používání různých nástrojů, ve způsobech sběru a lovu potravy, v různých rituálech(dešťový tanec, uzavírání mocenských koalic) Vrozené vzorce chování (dětské schéma-spouštěč pečujícího chovaní) Schopnost učení kultura
Kategorie pohybových projevů Na přijaté podněty reaguje živočich většinou pohybovými projevy, které mohou být jednoduché, nebo vytvářejí složité a neměnné pohybové vzorce. (Některé z nich se rozvíjejí i nezávisle a spontánně bez viditelného podnětu) 1. Reflexy (jednoduché, neměnné pohyby, které jsou pevně svázány s reakcí na určitý podnět) 2. Vrozené vzorce chování (složité vzorce chování, řízeny centrálně, objevují se v ontogenezi napoprvé v celé své složitosti) 3. Taxie (jednoduché, upřesňující pohyby, které se mohou i měnit a nemusí být vždy pevně svázány s podněty)
Reflexy V historii si fyziologicky orientovaní vědci vysvětlovali veškeré chování živočichů reflexy x Reflex je základní, nejjednodušší a zcela stereotypní odpověď na stejný podnět Fyziologickým základem reflexu je reflexní oblouk (senzorická (smyslová, aferentní) buňka vede podráždění do CNS(mozek, mícha), kde dojde ke spojení (synapsi) a předání podráždění motorické (výkonné, eferentní) buňce= jedna synapse=monosynaptický reflex (např. reflexy běžící přes míchu, které řídí natahování a smršťování kosterních svalů. Smysly čili senzory jsou přeměněná svalová vlákna-vřeténka, které sledují a kontrolují napětí určitého svalu a po spojení s motorickým neuronem vyvolají svalový stah (např. patelární reflex vyvolaný úderem do šlachy stehenního čtyřhlavé svalu pod čéškou). Bez stálé připravenosti k výkonnosti těchto jednoduchých reflexů, by živočichové nemohli stát ani udržovat patřičnou polohu svého těla.
Reflexy Častější jsou polysynaptické reflexy, při nichž se na tvorbě reflexního oblouku podílí více nervových buněk, mezi nimiž dochází k více synapsím (mezi senzorickou a motorickou buňkou je často vložena spojovací nervová buňka (interneuron) např.kýchání při po podráždění nosní sliznice(podílí se nervus trigeminus), kašlání při podráždění sliznice hrtanu či průdušnice (nervus vagus) Reflexy jsou přítomné tam, kde je nutno chránit organismus (např. reflexy chránicí smyslové orgány: savci pohyblivé horní víčko x ptáci pohyblivé dolní víčko, ucuknutí končetiny na bolestivý podnět, pupilární reflex(ochrana orgánu oka, regulace stažení pupily podle intenzity světelného záření) Nepodmíněné reflexy trvají velice krátce Např. škrabací reflex u psa trvá asi 12 sekund. (Mezi nápadně dlouho trvající reflexy patří uchopovací reflexy horních a dolních končetin u primátů, kterými se mláďata při transportu přidržují matčiny srsti) Podmíněný reflex (spojení primárního podnětu(potravy) s umělých a náhradním podnětem (zvukem zvonku a světla)=slinění u psů (I.P. Pavlov)
Vrozené vzorce chování U živočichů existují stálé a druhově typické pohybové projevy Mohou však být modifikovány zkušeností a učením Jsou typické pro dané druhy, měnit se může pouze rozsah a rychlost zúčastněných pohybů Během evoluce se ustálily a geneticky fixovaly určité neuromotorické struktury, které představují jakési matricenávody k pohybovým projevům charakteristickým pro každý okruh chování např. potravní, sexuální Těmto pohybům se živočichové nemusí učit (např. krok, klus, cval koně)
Vrozené vzorce chování-příklady ukrývání potravy psovitých šelem, v podmínkách domácího chovu na koberci (Karel Čapek, 1920) Létání, plavání či potápění u zvířat Zívání (výraz únavy a nedostatečného zásobování mozku kyslíkem (nakažlivost zívání =přenos vyladění organismu) X u hrochů a paviánů zívání význam hrozby (v Zoo hroši zíváním žebrají o potravu) Jednotlivé koordinace vzorců chování se mohou sdružovat a více či méně na sebe navazovat (např. sled stabilních vzorců chování při rituálu zajištující tvorbu páru racka chechtavého (Larus ridibundus)
Taxie Neboli upřesňující pohyby Jsou na rozdíl od vrozených vzorců chování jednoduché, na podnět přísně vázané Jejich forma je vzhledem k pestrosti podnětů velmi různorodá (např. natočení hlavy nebo ušních boltců směrem k přicházejícímu zvuku)
Motivace Komplexní působení vnitřních a vnějších podnětů = vyladění motivace nebo připravenost k jednání např. hladový pes (pohybuje se, hledá, silně reaguje na pach potravy, cinknutí misky), je to chování dlouhodobé (vrozené prvky, zkušenost, učení) Konrad Lorenz nazval toto chování apetenčním chováním např. Hladová šelma navštěvuje místa v revíru, kde by mohla být kořist=vyhledává spouštěcí podněty k lovu; houbař, hledající místo, kde by mohly růst hřiby, žena hledající butik
Lorenzovo dětské schéma Velká kulatá hlava a buclaté tváře spouštějí pečovatelský vztah Člověk toto schéma přenáší i na jiné savce (šlechtění k roztomilosti) Vliv na zobrazení kreslených postav dětských pohádek Názory na vysvětlení jednoho z aspektů ženské atraktivity Vliv dětskosti tváře na atribuci dětských psychologických charakteristik (naivita, vřelost, čestnost, laskavost Využití v reklamě
Sociobiologie vznik pojem sociobiologie rozšířil Edward O. Wilson 1975 Sociobiology: The New Synthesis systematické studium biologických základů sociálního chování pomocí behaviorální ekologie (behaviorální ekologie = studium evolučních vztahů mezi chováním zvířete a prostředím, kde zvíře žije): ta část behaviorální ekologie, která zkoumá efekt sociálního prostředí na vývoj (evoluci) chování hledá odpověď na otázku Jakou roli sehrál přírodní výběr v utváření (evoluci) určitého sociálního systému (typu society) či určitého sociálního chování? Hledá se funkce nebo účel aspektu sociálního chování.
Sociobiologie Sociální chování = chování, které vyplývá ze styku dvou a více jedinců (pomoc druhému, i agresivita i manipulace) u živočichů: pestrá struktura svazků, zpevnění rituály sociální hierarchie: zajišťuje soužití, snižuje počet střetů, ovlivňuje možnost dosažení určitých výhod nebo vznik nevýhod analýza sociálního chování v proximální rovině popis projevů (behaviorálních prvků, barvy) fyziologické faktory (hladiny hormonů) evoluční faktory mechanismy zajišťující všechny uvedené faktory v ultimátní rovině k čemu slouží jak přispívá k úspěšnosti v reprodukci
Antropomorfismus Obecně mimolidským skutečnostem či jevům se přisuzují lidské rysy, vlastnosti či přímo lidská podoba Ve vědě snaha vysvětlovat fungování přírodních jevů podle fungování člověka Antropomorfismus negativní mimolidské bytosti fungují právě naopak než člověk (proud od Decarta s jeho mechanomorfním pojetím zvířat) výsledek snahy antropomorfismus a antropocentrismus z nauk odstranit Pro modelování živých bytostí, zejména těch nám nejbližších, je antropomorfismus tím nejadekvátnějším způsobem pochopení, neboť nám jsou svou strukturou zcela blízké. (Komárek, Příroda a kultura: 109) Vypořádání se s ním: poznání jeho možností i omezení