UNIVERZITA KARLOVA V PRAZE

UNIVERZITA KARLOVA V PRAZE Přírodovědecká fakulta Ústav pro životní prostředí Studijní program: Ekologie a ochrana prostředí Studijní obor: Ochrana životního prostředí Problematika invaze Rumex alpinus v Krkonoších Invasion of Rumex alpinus in the Giant Mountains Bakalářská práce Šárka Naglová Vedoucí práce: Doc. RNDr. Zuzana Münzbergová, Ph.D. Praha, srpen 2012

Obrázek č.1 Martina na cestě za šťovíkem Vlastní foto Prohlášení: Prohlašuji, že jsem závěrečnou práci zpracovala samostatně pod vedením školitelky Doc. RNDr. Zuzany Münzbergové, Ph.D a že jsem uvedla všechny použité informační zdroje a literaturu. Tato práce ani její podstatná část nebyla předložena k získání jiného nebo stejného akademického titulu. Předložená tištěná verze bakalářské práce je totožná s elektronickou verzí vloženou do SIS. V Trutnově, dne Šárka Naglová 2

Poděkování: Na tomto místě bych chtěla poděkovat všem, kteří mi pomáhali tuto práci dokončit, ať už činem, radou či psychickou podporou. Největší dík patří mé školitelce Zuzaně Münzbergové za velkou dávku trpělivosti, kterou se mnou musela mít. Děkuji jí za cenné rady a připomínky a vůbec za to, že mě vzala pod svá křídla. Velké poděkování patří úžasné kamarádce Martině Malé, která mi celý rok sháněla a vozila literaturu z Prahy, psychicky mě celé roky studia podporovala a snášela mé nálady před zkouškami i po nich. Dál děkuji paní knihovnici z botanické knihovny, která mi vždy ráda, ochotně a s úsměvem poradila nebo prodloužila lhůty vypůjčených knih. Za pomoc při focení a celkovou podporu děkuji příteli Bernardu Heinitzovi, který se mnou vydržel celou dobu, kdy jsem seděla nad knihami a nevěděla jak dál. Děkuji všem, kteří se mi snažili pomoci s úskalími českého i anglického jazyka a opravili mi nalezené gramatické chyby (a že jich nebylo málo). A v neposlední řadě děkuji mým rodičům za trpělivost, psychickou i finanční podporu a všechno, co pro mě kdy udělali, protože bez nich bych nikdy nebyla tam, kde právě jsem. 3

Obsah Abstrakt.. 7 Abstract.. 8 1 Úvod. 9 1.1 Invadovanost a invazibilita společenstev 10 1.1.1 Vlastnosti invadovaných společenstev. 10 1.1.2 Vlastnosti invazních druhů 11 1.2 Důsledky invazí. 12 1.3 Problematika invazí v ČR. 14 1.3.1 Bolševník velkolepý (Heracleum mantezianum). 14 1.3.2 Křídlatka japonská (Reynoutria japonica), Křídlatka sachalinská Reynoutria sachalines). 15 1.3.3 Netýkavka žláznatá (Impatiens grandulifera).. 16 1.3.4 Trnovník akát (Robinia pseudocacia).. 17 1.3.5 Ostatní invazní druhy... 17 2 Krkonoše... 19 2.1 Historie.. 19 2.2 Geologie a geografie. 21 2.3 Půdy.. 22 2.4 Louky 23 2.5 Klima. 23 3 Šťovík alpský (Rumex alpinus). 25 3.1 Popis druhu 25 3.2. Ekologie a rozšíření.. 26 3.3 Nepůvodní druhy šťovíku v ČR.... 26 4 Metody pro studium dynamiky šíření invazních druhů 28 4.1 Historické rozšíření 28 4.2 Způsoby dálkového šíření. 29 4.2.1 Šíření větrem. 29 4.2.2 Šíření vodou.. 30 5 Současný management šťovíku alpského. 31 6 Diskuse.. 33 4

6.1 Dosavadní výsledky.. 33 7 Závěr. 34 8 Použitá literatura... 35 5

Seznam obrázků 1. Martina na cestě za šťovíkem 2 2. Populace šťovíku pod Dvorskou boudou.. 13 3. Zonace Krkonošského národního parku, včetně ochranného pásma.. 20 4. Geologická mapa Krkonoš. 21 5. Pedologická mapa Krkonoš 22 6. Dlouhodobé roční průměrné teploty (1961-2000).. 24 7. Dlouhodobé roční průměrné úhrny srážek (1961-2000) 24 8. R.alpinus v Peci pod Sněžkou, cestou do Obřího dolu.. 25 9. Klínové boudy 32 6

Abstrakt Problematika rostlinných invazí a šíření nepůvodních druhů je závažným problémem všech ekosystémů. Problém je o to větší, pokud k invazi dochází na území národního parku či jinak významném území, jako je tomu v případě Krkonoš. Jedinečná druhová diverzita je zde narušována nepůvodními druhy, které mnohdy výrazně vytlačují původní společenstva. Ne vždy se tento problém povede včas a účinně regulovat nebo v lepším případě zastavit a to především proto, že ke každé invazi je zapotřebí přistupovat individuálně, shromáždit dostatek dat a pozorování a určit účinnou strategii pro boj s invazním druhem. Proto se invazi Rumex alpinus věnuje již několik prací a mým úkolem je dosavadní výsledky sumarizovat, udělat rešerši dané problematiky a připravit podklady k navazující diplomové práci, která by se měla dále zabývat rozšířením druhu v Krkonoších. Klíčová slova: Rumex alpinus, invaze, Krkonoše (KRNAP), šíření druhu 7

Abstract The issue of plant invasion and of spreading alien species is a serious problem for all ecosystems. The problem is even bigger if the invasion takes place in the national park, or other important areas, such as the Giant Mountains. The Unique species diversity is undermined by non-native species, which often significantly suppress indigenous communities. Not always is this problem early and effectively regulated, or at best completely stoped, especially because each invasion is needed to be access individually, gather enough data and observations and determine an effective strategy to combat invasive species. There has been a lot of analysis written about the invasion of Rumex alpinus already, so my job is to summarize the results, determine whether the species distribution prediction was correct and if possibly determine the next steps in the fight against this invasive plant in the Giant Mountains. Key words: Rumex alpinus, invasion, The Giant (national park), the spread of the species 8

1 Úvod Rostlinné invaze jsou vážnou hrozbou pro přírodní a řízené ekosystémy po celém světě (Hobbs a Humphreis 1995, Manchester a Bullock 2000). Biologické invaze se spolu se změnami kvality stanovišť, změnou klimatu, vzrůstajícím využíváním přírodních zdrojů a znečišťováním životního prostředí řadí mezi hlavní světové problémy, které výrazně negativně ovlivňují biodiverzitu, mohou působit ekonomické škody a negativně ovlivňovat lidské zdraví (Chytrý, Pyšek 2008). Člověk přemísťuje rostlinné i živočišné druhy po naší planetě bez morálních zábran po několik staletí, v poslední době se však v souvislosti s tímto činem začíná mluvit jako o jednom z jezdců environmentální apokalypsy (Pyšek, Tichý 2001). Biologické invaze se staly světovým problémem a vyžadují okamžité řešení (Mooney, Hofgaard 1999, Davis 2003, Weber 2003). Podle Macka a kol. (2000) a Rejmánka a kol. (2005) můžeme otázky řešené oborem invazní ekologie rozdělit do čtyř základních okruhů: (1) identifikace druhů, které mají předpoklady stát se invazními (invazivnost druhů), (2) studium náchylnosti různorodých společenstev, biotopů i velkých území k invazím nepůvodními druhy (tzv. invazibilita společenstev), (3) stanovení důsledků invazí pro biodiverzitu, ekonomiku nebo lidské zdraví, (4) vypracování metodik likvidace těch nepůvodních druhů, jejichž invaze mají negativní dopady. První dva body jsou často diskutované a spíše teoretické problémy. Do současnosti se jimi zabývalo mnoho prací českých i zahraničních přírodovědců např. Pyšek a kol. (2008), Elton (1958), Lonsdale (1999) a mnoho dalších. Z ochranářské praxe jsou mnohem zajímavější body 3 a 4, které se řeší v terénu a to především bod č. 4. Problematice likvidace nepůvodních druhů se na našem území věnují mnozí ochranáři a jejich výsledky jsou velmi proměnlivé, a to nejen vzhledem k obtížnosti boje s invazními druhy, ale i kvůli nedůslednosti a nepropracovanosti řešení likvidace. Ve své práci se zaměřím na problém druhu Rumex alpinus v Krkonoších, kterému byly doposud věnovány publikace zabývající se populační dynamikou Rumex alpinus, jeho invazí na lokální a krajinné úrovni, dálkovým šířením apod. (Bucharová 2003, Červenková 2008, Říčařová 2011). Ráda bych tyto práce shrnula a podívala se především na 9

problematiku šíření a současného managementu v boji s tímto druhem. Než se však začnu zabývat samotným územím, na kterém se R. alpinus šíří, za jakých podmínek dochází k šíření, a jak je postupováno v jeho likvidaci, chtěla bych představit problematiku invazí obecně a následně nastínit na jiných modelových příkladech invazních rostlin které se rozšířili na větší území ČR a je jim věnováno více odborných prací než R. alpinus. Celá tato práce by měla sloužit jako podklad pro navazující diplomovou práci zabývající se současným rozšířením druhu (přemapováním lokalit v Krkonoších), porovnáním s predikovaným šířením a případným přepracováním modelu šíření. 1.1 Invadovanost a invazibilita společenstev Rostlinná společenstva se mezi sebou liší v invadovanosti (zastoupení nepůvodních druhů) a invazibilitě (náchylnosti k pronikání nepůvodních druhů), (Chytrý, Pyšek 2008). 1.1.1 Vlastnosti invadovaných společenstev Která společenstva jsou náchylnější k invazím a která náporu cizích druhů více odolávají? Tuto otázku si položilo už mnoho odborníků, a i když se jejich názory a výzkumy v některých bodech liší, dá se dojít k několika obecným pravidlům. (1) V nejširším geografickém záběru lze konstatovat, že jižní polokoule je invadována více a to zřejmě díky odlišnému geohistorickému vývoji (Prach, Pyšek 1997). (2) V užším geografickém měřítku jsou k invazím nejnáchylnější, díky své geografické izolovanosti, ostrovy. Protože nejsou zcela dosyceny druhy, nabízí se pro nově příchozí volné niky, což invazi usnadňuje (Elton 1958, Roy 1989). Z toho by mohlo vyplývat, že obecně náchylnějšími společenstvy jsou druhově nenasycená společenstva, od této teorie se však vědci v poslední době odklánějí. Chytrý a Pyšek (2008) uvádí, že od 90. let bylo zveřejněno mnoho dat, která téměř ve všech analýzách dat uvádějí, že více nepůvodních druhů roste v oblastech s bohatší původní flórou. Herben a kol. (2004) např. zjistil, že positivní či negativní závislost biodiverzity (invadovanosti druhů) na ploše je závislá na geografickém měřítku. (3) Další často invadovaná společenstva jsou společenstva s vysokou hladinou disturbance. Otevřená vegetace, narušovaná v období sucha požáry, je pro invazní druhy přímo živnou půdou (Pyšek, Tichý 2001). Podobně je tomu u ruderálních 10

stanovišť narušovaných sešlapem, sečí, herbicidy u pasek vzniklých odstraněním stromového patra apod. (Chytrý, Pyšek 2008). (4) Podobně jako disturbovaná společenstva bývají invadována společenstva s velkým obratem druhů, a to buď zmíněná disturbovaná společenstva nebo krátkověká společenstva, zde se invazní druhy mohou rychle uchytit, pokud jim to dovolí jejich rychlost růstu (Herben 1997). (5) Nejvíce zavlečených druhů však hostí vegetace sídel, nejrůznější skládky, navážky, rumiště, silniční příkopy, zákoutí, ladem ležící plochy, úhory, místa rozrušovaná vodou, turistická místa apod. Obecně jsou to místa, kde se snoubí permanentní a důkladné narušování vegetačního pokryvu s intenzivním přísunem semen, plodů a jiných rozmnožovacích částic invazních druhů. (Pyšek, Tichý 2001). Naopak nejméně náchylná společenstva bývají: (1) společenstva přirozená, (2) společenstva pozdních sukcesních stádií (Pyšek a Prach 1997), (3) extrémní společenstva - jen malá část druhů je schopna v extrémních podmínkách přežít. (4) A v neposlední řadě jsou to horské oblasti, kde zavlečené druhy sice rostou podél horských chat a cest, avšak jen zřídka dochází k spontánnímu šíření do přirozené vegetace (Chytrý, Pyšek 2008). Poslední dva uvedené příklady však neplatí pro R. alpinus. Ten je na extrémní podmínky přizpůsoben ze svých původních, přirozených stanovišť, a proto mu krkonošské podmínky naopak vyhovují. 1.1.2 Vlastnosti invazních druhů Který druh je naopak úspěšný v invazi? I tato otázka byla již několikrát zodpovězena a i zde se dají uplatnit některá obecná pravidla. Invazní organismy najdeme ve všech taxonomických skupinách, řasy a mechy nevyjímaje. Nejvíce jich je mezi semennými rostlinami a zvláště nebezpečné bývají invazní dřeviny (Pyšek, Tichý 2001). Úspěšnost invaze cizorodého druhu je dána především populačně biologickými vlastnostmi invazního druhu. 11

(1) Úspěšné jsou druhy s velkým množstvím malých semen, (2) druhy šířené živočichy, (3) druhy s velkou počáteční růstovou rychlostí (Herben 1997). (4) Dále jsou to druhy s vysokou klíčivostí, (5) druhy schopné přežít v nepříznivých podmínkách, (6) druhy s velkou produkcí biomasy apod. Avšak ne každá rostlina s těmito vlastnostmi musí být invazní (Pyšek, Tichý 2001). Šťovík alpský je tedy typickým příkladem invazní rostliny. Z jeho životního cyklu víme, že počet semen, která mají v průměru jen pár milimetrů, je vysoký. Podle Červenkové (2007) až 5030 semen na jednu latu. Semena se šíří větrem i vodou, což umožňuje rychlou invazi na velké vzdálenosti, i když hlavní roli v rozšiřování má rozšiřování vegetativní. Růstová rychlost populací je vysoká a produkce biomasy oproti jiným původním druhům je také nadprůměrná, díky těmto vlastnostem je tento druh na území Krkonoš tak úspěšný (Bucharová 2003, Červenková 2007, Holub 1986). 1.2 Důsledky invazí Důsledky rostlinných invazí mohou být různé, ať už to jsou environmentální, ekonomické, zdravotní, etické nebo jen estetické, skoro vždy jde o negativní jev. Z globálního hlediska jsou nejdůležitější invaze ze Starého kontinentu do Nového světa. Příchod Evropanů leckdy znamenal katastrofu nejen pro místní obyvatele, ale i pro zdejší flóru (Pyšek, Tichý 2001). A tak na mnohých místech najdeme už jen nepůvodní rostlinná společenstva, protože ta původní byla výrazně přeměněna. Na plochách obsazených invazními rostlinami se v porovnání s neinvadovanými společenstvy vyskytuje menší počet druhů, které navíc mívají nižší populační hustotu a čím je invadovaný prostor větší, tím výrazněji je druhová diverzita snížena (Nielsen a kol. 2005). Dále invazní druhy často mění vlastnosti celého ekosystému a to nejčastěji využitím všech zdrojů, ať už je to voda, kyslík nebo živiny, nebo naopak dodávají zdroj, kterého se v něm nedostává, nejčastěji dusík (Pyšek, Tichý 2001). K jednomu z nejdůležitějších důsledků rostlinných invazí patří dopad na ekonomiku státu. Alarmujících vyčíslení ekonomických škod způsobených invazními rostlinami je dnes celá řada (Pyšek, Tichý 2001). Vlády i soukromý sektor investují nemalé částky na to, aby 12

eliminovaly nežádoucí návštěvníky ze svých národních parků, avšak mnohdy bez úspěchu. Roční ztráty na úrovni států mohou dosahovat desítek až stovek miliard dolarů. Jedna ze studií odhaduje, že biologické invaze (rostlinné i živočišné) stojí lidstvo 5% světového HDP (Pyšek, Sádlo 2004). Zdravotní riziko u invazních rostlin není příliš častou záležitostí, ale například u bolševníku velkolepého (Heracleum mantegazzianum) je nepřehlédnutelné. Rostliny vylučují čirou vodnatou látku, která obsahuje chemické sloučeniny, jejichž toxický účinek je aktivován slunečním zářením. Zhruba po 24 hodinách po kontaktu s těmito látkami se na pokožce objevuje zánětlivá reakce projevující se skvrnitostí a červenáním pokožky, s možnou tvorbou vodnatých puchýřů (Nielsen a kol. 2005). I když jsou invaze celkově negativním jevem, nesmíme zapomínat, že v některých rozvojových zemích může být ekonomika na introdukovaných rostlinách do značné míry závislá. Jejich odstranění by mělo zásadní důsledky, nemluvě o tom, že by byly politicky nepřijatelné Pyšek, Tichý 2001). Důsledky invaze R. alpinus v Krkonoších jsou významné hlavně v oblasti druhové diverzity. R. alpinus svým vzrůstem zastiňuje ostatní rostliny a brání jejich růstu. Pokud by nebylo nijak zakročeno, může se R. alpinus šířit do dalších oblastí Krkonoš a dále snižovat druhové složení horských luk a potočních břehů. Obrázek č. 2 Populace šťovíku pod Dvorskou boudou vlastní foto 13

1.3 Problematika invazí v ČR V České republice působí největší problémy z pohledu invazí, bolševník velkolepý (Heracleum mantezzianum), křídlatka japonská (Reynoutrica japonica), křídlatka sachalinská (Reynoutrica sachalinensis), netýkavka žláznatá (Impatiens glandulifera) a trnovník akát (Robinia pseudacacia). Na těchto druzích, kterými se zabývají jiné práce Mandák, Pyšek (1997), Mártonová (2010), Nielsen (2005), Pergl (2008), Pyšek, Prach (1994), Svobodová (1952) a další, bych chtěla krátce demonstrovat problémy při stanovení důsledků invazí pro biodiverzitu, ekonomiku nebo lidské zdraví a stávající vypracování metodik likvidace těchto nepůvodních druhů. Samostatnou kapitolu pak tvoří Rumex alpinus, kterému je věnovaná celá práce, ale protože nepůsobí problémy na tak rozsáhlém území ČR, není mu věnováno tolik odborných prací jako výše zmíněným druhům. 1.3.1 Bolševník velkolepý (Heracleum mantezzianum) Původní areál rozšíření bolševníku velkolepého je v západní části Kavkazu, druhotně se rozšířil do západní a střední Evropy, kam byl zavlečen jako dekorativní druh do parků (Štursa, Dvořák 2009). V současné době vytvářejí bolševníky porosty o různé hustotě a rozloze. Jejich plocha se pohybuje od metrů čtverečních až po hektary (Nielsen a kol. 2005). Bolševník velkolepý patří k nejvyšším evropským bylinám o výšce 4-5m (Nielsen a kol. 2005), roste na ruderálních stanovištích, ale proniká i do polopřirozené vegetace. Vyskytuje se především v na dusík bohatých, dostatečně vlhkých půdách (Pyšek, Tichý 2001). Rostliny žijí několik let ve stadiu přízemní růžice a obvykle vykvétají během třetího až pátého roku. Po vykvetení a odplození umírají, vegetativně se nerozmnožují a spoléhají se výlučně na rozšiřování semeny což je klíčovým předpokladem úspěšné kontroly a eliminace tohoto druhu (Nielsen a kol. 2005). Klíčivost semen je v laboratorních podmínkách až 93%, do stadia vegetativní růžice však dosáhne jen malé procento vzešlých semenáčků (Pergl, Pyšek a kol 2008), což bolševník kompenzuje obrovskou plodností průměrně 15 tisíc semen (Pyšek, Tichý 2001), Nielsen a kol. uvádí 20 tisíc semen. Po vyklíčení semen a invazi bolševníku se mění zastoupení původních společenstev. Listová plocha a výška umožňuje bolševníku přerůst a zastínit ostatní rostliny, a tím je připravit o dostatečné množství slunečního záření (Nielsen a kol. 2005). Potlačuje a ochuzuje domácí vegetaci a na ni vázanou faunu, umožňuje erozi na březích vod a v neposlední řadě působí zdravotní problémy lidem i hospodářským zvířatům (Pyšek, Tichý 2001). 14

Preventivní opatření v oblastech náchylných k invazi by měla zahrnovat zamezení přísunu semen a udržení či nastolení vhodného způsobu obhospodařování krajiny, což představuje kosení či pastva. (Nielsen a kol. 2005). Eliminace je obtížná, nákladná a vyžaduje několikaleté úsilí. Nejčastěji jsou používány herbicidy aplikované ve stádiu semenáčků, pastva či pravidelné kosení. Zásadou je zamezit rostlinám plodit a obnovovat zásobu semen v půdě. Pokud jsou opakovaně odstraňovány květy, je třeba vzít v potaz, že i nezralá semena na useknutých a na místě zanechaných okolících jsou schopna v průběhu sezóny dozrát a posléze vyklíčit (Pyšek a kol. 2007), proto je nezbytné případné odstraněné květenství ihned spálit (Pyšek, Tichý 2001). V případně kosení by měl být rostlinný materiál odstraněn z koseného místa, aby se zabránilo dalšímu uchycení bolševníku (Nielsen a kol. 2005). Po úspěšné eliminaci invazního druhu přichází na řadu rekultivace zasažených stanovišť, která může být mnohdy náročná, protože invadovaný druh často výrazně přemění postižené stanoviště, skladbou rostlinných druhů, změnou koloběhu živin apod. Nejjednodušším a účinným řešením je vysazení travního porostu, který bude pravidelně obhospodařován (Nielsen a kol. 2005). 1.3.2 Křídlatka japonská (Reynoutria japonica) a křídlatka sachalinská (Reynoutria sachalinensis) Křídlatka japonská, původním areálem v Japonsku, Číně a na Korejském poloostrově zplaněla a dnes již zdomácněla v Evropě, v Severní Americe i Austrálii (Štursa, Dvořák 2009). Křídlatka sachalinská se na naše území dostala ze Sachalinu a japonských ostrovů Honšú a Hokkaidó (Štursa, Dvořák 2009). Zejména křídlatka japonská je jedním z nejúspěšnějších a také nejproblematičtějších invazních druhů v celé Evropě i jinde ve světě. Tento druh byl dokonce zahrnut do seznamu 100 nejhorších invazních druhů světa (Lowe a kol. 2004). Ještě obtížnějším taxonem, než obě křídlatky, je jejich kříženec křídlatka česká (Reynoutria bohemica) (Štursa, Dvořák 2009). Druhy Reynoutria jsou pro svůj dekorativní vzhled pěstovány v zahradách a parcích, odkud nezřídka zplaňují na březích vodních toků, na skládkách, rumištích, opuštěných plochách a podél komunikací (Mandák a Pyšek 1997). Významnými vlastnostmi křídlatek jsou, bohatá olistění, kterými rychle zastíní ostatní druhy rostlin, které pak postupně hynou (Barták a kol. 2010), oddenky vypouštějící do půdy různé sekundární metabolity, které snižují dostupnost anorganických iontů pro domácí druhy (Inderjit et Nishimura 1999), což 15

rovněž působí úhyn okolní vegetace. V neposlední řadě je třeba zmínit jejich vysokou regenerační schopnost, která je spolu s výše uvedeným významným prediktorem úspěšnosti těchto taxonů (Šerá a kol. 2007). Pro širokou veřejnost může být nepříjemnou vlastností křídlatek jejich působení škod na lidském majetku (porušují zdi a asfalt svými prorůstajícími výhony, zvyšují nebezpečí záplav atd.) (Child et Wade 2000). Hubení křídlatek je velmi obtížné, neboť je zapotřebí zlikvidovat oddenkový systém. Jako nejúčinnější se ukázala kombinace chemických a mechanických metod - narušení oddenkového systému a postřik kontaktním herbicidem založeným na bázi glyfosfátu. (Pyšek, Tichý 2001, Mártonová 2010). 1.3.3 Netýkavka žláznatá (Impatiens glandulifera) Původní rozšíření v západní Himálaji ve výškách 1800 3000m n. m. Do Evropy (Anglie) byla přivezena jako vonná, okrasná a nektarodárná rostlina (Štursa, Dvořák 2009). Protože dosahuje výšky až 3m ( Pyšek, Tichý 2010), zastiňuje okolní rostliny, které mnohdy následkem nedostatku slunečního záření odumírají. Jedna rostlina dokáže za rok vyprodukovat dva a půl až pět tisíc semen. Spektrum způsobů šíření semen je pestré, semena jsou vystřelována všemi směry, a to i do svahu, případně proti proudu blízkého toku. Nejčastěji jsou však semena splavována na níže položené lokality, kde zakládají populace nové nebo posilují ty staré. Výjimkou není ani šíření ptáky či hlodavci (Janata 2010). Její invaze byla v posledních letech podpořena eutrofizací toků a neobhospodařováním jejich břehů (Pyšek, Tichý 2010). Protože se jedná o rostlinu jednoletou, je základním bodem taktiky obrany proti ní zabránění vysemenění, takže se obejde bez chemických látek (Janata 2010). Výjimečně je však netýkavka schopna zakořenit i z polehlých lodyh, což bývá nejčastější v období záplav. V současné době je, eliminace v obsazených úsecích toků reálně nemožná, a to díky velikosti území, na které se netýkavka rozšířila. Velký význam má však sledování výskytu a následná eliminace prvních populací, zvláště po proudu na tocích, kde se druh dosud nevyskytuje (Pyšek, Tichý 2010). 16

1.3.4 Trnovník akát (Robinia pseudocacia) První semena byla dovezena z Ameriky v 17. stol., a to hlavně díky ekonomicky výhodným vlastnostem akátu - akát je schopen v krátké době zalesnit téměř jakékoliv stanoviště. Tyto vlastnosti postupně vedly k vytvoření téměř dokonalé umělé sítě ohnisek dnešní invaze (Pyšek, Tichý 2001). Nebezpečí invaze akátu spočívá především v jeho vlivu na druhové složení původní vegetace. Snižuje biodiverzitu a z jeho listového opadu se uvolňují fenolkarbonylové kyseliny inhibující klíčení většiny ostatních rostlin (Pyšek, Tichý 2010). Vedle negativních vlastností nese akát i vlastnosti, díky nimž je ochranářsky zajímavý V první řadě je to fakt, že se v některých porostech akátů rozšířily vzácné druhy např. křivatců (Gagea), česneků (Allium) a modřenců (Muscari), které byly dřív hojné ve vinicích či na mezích (Pyšek, Sádlo 2004). Dále se části akátu užívají v lékařství na žaludeční překyselení. V neposlední řadě je akát významnou medonosnou rostlinou. 1.3.5 Ostatní invazní druhy v ČR Dalšími zavlečenými rostlinami jsou například borovice vejmutovka (Pinus strobus), hvězdnice kopinatá (Aster lanceolatus), lupina mnoholistá (Lupinus polyphyllus), které k nám byly zavlečeny ze Severní Ameriky (Pyšek, Tichý 2001, Štursa, Dvořák 2009). Borovice vejmutovka je u nás lesnicky pěstována od konce 18. století, masivní šíření do podrostů lesů v okolí výsadeb je pozorováno od 70. let 20. století (Pyšek, Tichý 2001). Hvězdnice kopinatá se rozšiřuje hlavně v posledních letech, a to nejen u nás, ale po celé Evropě především podél vodních toků. Obrana proti hvězdnici je často neúčinná, a to především z důvodu častého pěstováni hvězdnic v kultuře (Pyšek, Tichý 2001). Poslední ze severoamerických druhů je lupina mnoholistá, která zdomácněla ve většině Evropy, intenzivně se šíří ve volné krajině a její husté porosty vytlačují původní květenu a eutrofizují prostředí (Štursa, Dvořák 2009, Pyšek Tichý 2001). Kolotočník zdobný (Telekia speciosa) je původní v horách jižní a východní Evropy a na Kavkaze, při zplanění tato okrasná rostlina vytlačuje původní květenu díky svým hustým porostům (Štursa, Dvořák 2009). Netýkavka malokvětá (Impatiens parviflora), druh původní v jihozápadní Sibiři, Mongolsku a západním Himálaji, je ve střední Evropě již naprosto zdomácnělou rostlinou. Protože je drobnějšího vzrůstu, není příliš nebezpečná a tak, přestože v současnosti druh zahrnuje téměř celé území ČR, nemá smysl uvažovat o jeho 17

dalekosáhlejší eliminaci (Pyšek, Tichý 2001). Zlatobýl kanadský (Solidago canadensis) zdomácnělý již v Evropě, Asii, Austrálii a na Novém Zélandu se vyskytuje především na ruderálních místech a podél potoků. Patří sice k včelařsky významným rostlinám, ale nadprodukce pylu způsobuje alergie (Štursa, Dvořák 2009). Těmito rostlinami výčet invazních druhů České republiky nekončí, opisování dlouhých seznamů nepůvodních rostlin však nepovažuji z hlediska cílů práce za nezbytně nutné. Díky těmto nepůvodním druhům jsem nyní nastínila problémy, které způsobují invaze nejen v České republice: (1) Problémy s biodiverzitou. Jak bylo zmíněno výše, invazní rostliny většinou změní původní skladbu rostlinných druhů, a tím zasahují do celého ekosystému. Rostlinná biodiverzita je nižší, a tím může docházet k redukci některých živočišných druhů (2) Ekonomické problémy. Odstraňování invazních rostlin je finančně náročné a ne vždy úspěšné, proto je důležité invazím předcházet. Když už byla invaze spuštěna, je na řadě včasná likvidace, a ta nemusí být mnohdy úspěšná, a to buď díky špatnému plánu likvidace, nedůslednosti likvidace - jsou známy případy, kdy byl odstraněn porost pouze z jednoho břehu vodního toku (Pyšek a Tichý 2010) nebo z důvodu, že se likvidace invazí bere pouze z pohledu lokálního, ale již málo kdy se problém invazí bere z pohledu na celou krajinu, takže druh je zlikvidován na jednom místě, ale místu, ze kterého se nejvíce šíří není věnována pozornost. (3) Invazní rostliny mohou mít však i přímý vliv na člověka, a to buď na jeho zdraví jako je tomu u bolševníku velkolepého či alergii způsobujícího zlatobýlu kanadského, anebo na jeho majetek viz křídlatky Některé z těchto problémů způsobuje i R.alpinus, jemuž jsou věnovány následující kapitoly, které my měly na problémy ukázat a nastínit to, jak je problém řešen na území Krkonoš. 18

2 Krkonoše Krkonoše jsou biologicky cenným územím České republiky, mohou se pochlubit množstvím endemitů, chráněných druhů zvířat i rostlin. Avšak biodiverzitu zde narušují invazní druhy jako je Rumex alpinus, který zde mění přirozenou rovnováhu ekosystému. 2.1 Historie Krkonoše, jakož to nejvyšší pohoří v ČR se chlubí horou Sněžkou o nadmořské výšce 1602 m.n.m. a mnohými dalšími unikáty na našem území. Na rozloze 36 300 ha zde byl v roce 1963 vyhlášen Krkonošský národní park (KRNAP), k němuž později přibylo i ochranné pásmo o výměře 18 400 ha (Vacek a kol. 2003). Od roku 1992 jsou Krkonoše zařazeny do světové sítě biosférických rezervací UNESCO (Štursa 1998). V glaciálním období fungovaly Krkonoše jako spojující most mezi severskou tundrou, opakovaně zatlačovanou kontinentálním ledovcem směrem k jihu do polské a německé nížiny a alpínskými či subalpínskými ekosystémy šířenými vlivem chladného klimatu z hřebenů Alp, severním směrem do nížin, pahorkatin a středoevropských pohoří (Jeník 1996). To je jedním z hlavních důvodů výskytu glaciálních reliktů, endemitů a jedinečných společenstev. Předtím, než začal do tohoto území výrazně zasahovat člověk, byla skladba lesa a rostlinstva odlišná od té současné. Celá oblast Krkonoš byla v prvním tisíciletí historické éry kryta pralesy tvořenými převážně smrkem, jedlí a bukem. Nad horní hranicí průměrně v 1240 m.n.m., přecházel les v porosty kosodřeviny, pouze nejvyšší vrchol Sněžky, Studniční hory, kamenná pole a lavinové svahy byly kryty převážně bylinnou vegetací (Fanta 1968). Pozvolné změny v rozložení lesní a nelesní krajiny přineslo osidlování české strany Krkonoš v průběhu 12. a 13. století (na polské straně o něco dříve), kdy kolonisté odstartovali éru využívání nerostného bohatství (Krahulec a kol. 1996). Až do 16 století byly zásahy člověka v Krkonoších bez velkých škod. S nástupem těžby, sklářství a hornictví se i krkonošské lesy začaly proměňovat. Za půl století bylo v lesích východních Krkonoš vytěženo asi 1,5 milionu m 3 dřeva (Štursa 2003). Nemalý vliv na Krkonošskou přírodu mělo i budní hospodářství, které se začalo rozvíjet s příchodem těžařů. Horští obyvatelé zde chovali dobytek, obhospodařovali louky a zároveň se v této době do Krkonoš začínají dostávat nepůvodní druhy rostlin, které sem zavlekli právě osadníci. 19

V této době se sem s největší pravděpodobností dostává i Rumex alpinus léčivá rostlina, prostředek na barvení tkanin do oranžova (Wagenitz 1981) a krmivo pro zvířata. Po čase objevili majitelé Krkonošského panství v budním hospodářství možnost zisku, proto nařizovali poddaným stavět boudy pro panský dobytek a pro šafáře. Tak vznikla na východním svahu Pláně Bantelova bouda, při cestě z Renerovy boudy na Výrovku Bergrova bouda apod. (Fanta 1968). Právě v okolí bud jsou dodnes největší známky invazních rostlin (viz. Rumex alpinus). Dalšími negativními faktory v Krkonoších byla nepravidelná péče o Krkonošské louky po 2. světové válce. Nejisté majetkové poválečné poměry a následné neobhospodařování měly významný vliv na horské louky. Dohady, zda kosit či nekosit také nepřinesly nic dobrého. Objevili se i odborné názory, že kosení horských luk nepřispívá k druhovému bohatství, viz Šourek (1969). V 70. letech byl stav horských luk tak žalostný, že KRNAP využil legislativy a nařídil alespoň občasné kosení. Na rozsáhlých změnách v původním druhovém složení i ve struktuře společenstev se podepsalo i přehnojování luk, posléze acidifikace a eutrofizace (Krahulec a kol. 1996). V současné době správa KRNAP vyvíjí velké úsilí o obnovu hospodaření na horských loukách a prostřednictvím dotačních titulů z resortů zemědělství a životního prostředí (Správa KRNAP). Jedním z posledních negativních vlivů je rozvoj turistiky, který trvá do dnes. Horské rekreační objekty, cesty a vyhlídky jsou ohniskem šíření synantropní flóry (Novák 2007). Plody, semena, ale i celé části rostlinných druhů se do hřebenových partií dostávají nejen s cizorodým materiálem pro výstavbu rekreačních objektů a cest, ale i aktivitou samotných turistů (Wagnerová 1998). Krkonoše jsou jedním z nejnavštěvovanějších národních parků v Evropě (6 8 miliónů návštěvníků ročně), (Flousek a kol. 1994) a také proto je přísun cizích rostlinných druhů značný. Obrázek č. 3 Zonace Krkonošského Národního parku, včetně ochranného pásma (údaje Správa KRNAP, VULHM VS Opočno, UHUL Brandýs n. L., GIS K. Matějka IDS) (Vacek a Kol. 2003) 20

2.2 Geologie a geografie Krkonoše spolu s Jizerskými horami a blízkým okolím tvoří z geologického hlediska jediný celek, nazývaný krkonošsko-jizerské krystalinikum. Toto krystalinikum se svým složením a geologickým vývojem v mnoha směrech podobá starším geologickým formám v ostatních severovýchodních částech Českého masivu, je proto zahrnováno do geologické jednotky vyššího řádu, tzv. západosudetské soustavy (Fanta a kol. 1968). Do západosudetské soustavy dále patří lužický pluton, krkonošsko-jizerský pluton a orlickosněžnické krystalinikum (Chlupáč a kol. 2002). Ve stavbě Krkonoš a Jizerských hor se uplatňuje předně krkonošský a jizerský centrální žulový masiv. Základním a nejstarším stavebním materiálem Krkonoš jsou krystalické břidlice (Klika a kol. 1948), zvláště svory, fylity, ortoruly se stářím 600 1000 miliónů let (Vacek a kol. 2003). Do krystalinika pronikl během karbonu žulový pluton vytvářející větší část hlavního hřebene. (Chaloupský 1989). Významným geomorfologickým činitelem bylo zalednění pohoří, k němuž došlo v ledových dobách ve čtvrtohorách, kdy byl reliéf modelován jak horskými ledovci, tak mrazovými procesy (Vacek a kol. 2003). Obrázek č. 4 Geologická mapa Krkonoš (Data Český geologický ústav, GS K. Matějka IDS) (Vacek a kol. 2003) 21

2.3 Půdy V Krkonoších je vyvinuta výrazná výšková půdní stupňovitost od podhorských po vysokohorské půdy (Vacek a kol. 2003). Kvalita půd je ovlivněna kyselým geologickým podložím a chladným, velmi vlhkým klimatem. V nejnižších polohách převládají hnědé lesní půdy, výše mají převahu humusové a rašelinové podzoly a podzolové rankery, na výchozech vápenců jsou vzácně vyvinuté rendziny a na nejvyšších vrcholech převládají mrazem tříděné alpínské půdy. Podél vodních toků bývají různě mocné nivní a glejové půdy (Štursa 2003). Půdy vznikající na krkonošském podloží jsou převážně na živiny chudé, podle struktury převažují silně štěrkovité až kamenité (Chaloupský J. 1989). Vlhkostně jsou díky srážkovým poměrům relativně příznivé. Krkonošské půdy jsou ve srovnání s nižšími polohami mimořádně citlivé na změny podmínek a činitelů pedogeneze (Podrázský 2007). Obrázek č. 5 Pedologická mapa Krkonoš (údaje ÚHÚL Brandýs n.l., VÚLHM VS Opočno - V.Podrázský, S. Vacek, DPGSS University of Amsterdam I.M. Emmer, GIS K. Matějka IDS) (Vacek a kol. 2003) 22

2.4 Louky Louky a mokřady na úpatí a svazích Krkonoš, květnaté horské louky montánního stupně, přirozené vysokohorské trávníky a subarktické mokřady náhorních planin, vysokobylinné alpínské nivy na laviništích ledovcových karů a lišejníková tundra nejvyšších hřebenů to vše nalezneme na malém území Krkonoš (Štursa 2003). V minulosti dominovaly v nejnižších partiích vertikálního členění květnaté a bikové bučiny, na ně navazovaly acidofilní horské bučiny, výše horské klimaxové smrčiny a nejvyšší polohy pokrývaly klečové porosty a subalpínská společenstva (Vacek a kol. 2003). V současné době převažují kyselá stanoviště oproti živným. Na loukách, které byly v minulosti koseny se od hospodaření opouští, což přispívá degradaci porostů a snížení druhové bohatosti. To vše prospívá druhům jako je problematický R.alpinus (Šourek 1969, Krahulec a kol. 1996, Vacek a kol. 2003). 2.5 Klima Území Krkonoš je díky své nadmořské výšce jedno z nejchladnějších a na srážky z nejbohatších v České republice. Průměrná roční teplota je +6 až C (Štursa a kol. 2003). Teplota kolísá zejména v závislosti na nadmořské výšce, nejchladnějším měsícem je leden, nejteplejším červenec (Háslová, Hančarová, Vašková 2007), průměrné srážky 800 1400 mm (Štursa a kol. 2003). Nejvyšší úhrny srážek se v Krkonoších vyskytují v srpnu, zimní maximum srážek pak připadá na leden (Fanta a kol. 1968). Srážkové úhrny jsou v rámci celého území velmi proměnlivé a závisí na nadmořské výce a orientaci svahů. Větrné podmínky se liší podle stejného kritéria, a však převažují severozápadní, západní až jihozápadní větry (Štursa a kol. 2003). Na hřebenech se rychlost větru blíží i 10 m/s (kolektiv autorů 2007). Převažující západní proudění vzduchu od Atlantského oceánu ve spojení se západo-východním uspořádáním hlavních krkonošských údolí podmiňují existenci zvláštního přírodního jevu označovaného termínem anemo-orografické systémy. Větrné proudy stoupají návětrnými údolími, přitom se zvyšuje jejich rychlost, a to i při proudění nad náhorními planinami a přepadají pak za vzniku mohutných turbulentních jevů do závětří ledovcových karů. Tyto jevy tak zásadním způsobem ovlivňují rozmístění srážek a tvorbu sněhových lavin (Štursa a kol. 2003). Velmi častým jevem je inverze, kdy se dostávají vrcholky hor nad oblačnost, a ta je pak pozorována jako oblačné moře (Fanta a kol. 1968). 23

obrázek č. 6 obrázek č. 7 Obr. č. 6 Dlouhodobé roční průměrné teploty (1961 2000), zdroj Háslová a kol (2007) Obr. č. 7 Dlouhodobé roční průměrné úhrny srážek (1961 2000), zdroj Háslová a kol. (2007) 24

3 Šťovík alpský (Rumex alpinus) 3.1 Popis druhu Rumex alpinus patří taxonomicky mezi rostliny rdesnovité (Polygonaceae). Je to vytrvalá, až 160cm (Šmarda a kol. uvádí 2m) vysoká bylina se silným, plazivým, vícehlavým oddenkem nesoucím svazky žlutavých kořenů (Slavík a kol. 1995). Každý segment oddenku odpovídá jedné vegetační sezóně. Z koncových i postranních větví vyrůstá lodyha nesoucí reprodukční orgány, po vykvetení větev odumírá (Šmarda a kol. 1963). Životnost oddenku uvádějí autoři různou v rozmezí 8 let (Šmarda a kol. 1963) až 20 let (Klimeš 1992). Lodyhy jsou silné, podélně rýhované, přízemní listy dlouze řapíkaté, čepele až 50cm dlouhé a téměř stejně široké, okrouhle srdčité, tupé, na Obrázek č. 8 R. alpinus v Peci pod Snězkou, cestou do Obřího dolu vlastní foto okraji ploché nebo mírně zvlněné, na bázi široce a hluboce srdčité se zaokrouhlenými bazálními laloky (Slavík a kol. 2004). Květenství je hustá, bezlistá lata s přímými větvemi, plody jsou nažky v krovkách (Šmarda a kol. 1963). Plodní stopky jsou nitkovité (Slavík a kol. 1995). Květy jsou oboupohlavné a opylování probíhá větrem. Rumex alpinus se rozšiřuje oddenky i semeny s klíčivostí až 13 let (Slavík a kol. 1995). Klíčivost až 95% R. alpinus zjistil Holub (1986). Dnes můžeme tento druh pozorovat kolem potoků, kde je zcela evidentní způsob šíření vodou, např. Malá Úpa Pomezní boudy (Bucharová 2003). Konkurenceschopnost zajišťuje vysoká míra regenerační schopnosti (Šmarda a kol. 1963). 25

3.2 Ekologie, rozšíření Původním stanovištěm je Kavkaz, Alpy a pohoří na Balkánském poloostrově (Wagenitz 1981) a pravděpodobně Karpaty (Husáková 1978). Podle charakteru výskytu v Čechách (od Jizerských hor po Beskydy) k nám byl Rumex alpinus zavlečen jako užitková rostlina alpskými dřevaři ve 2. pol. 16. a začátkem 17. stol. (Slavík a kol. 1995). Vyskytuje se především na vlhkých, hnojených loukách, zejména kolem horských bud (Šourek 1969) podél horských cest a dále na rumištích, neudržovaných, na dusík bohatých plochách a drobných vodotečí se znečištěnou vodou, převážně na minerálně chudém podkladu (Slavík a kol. 1995). Šíření, jak již bylo zmíněno, probíhá oddenky a semeny. Semenná banka pod rostlinou je velmi bohatá, ale semena pod rostlinou kvůli nedostatku světla téměř neklíčí (Klimeš 1992). Rozšíření semeny hraje roli především při šíření na vysoké vzdálenosti a k rozšíření dochází větrem popřípadě druhotně vodou, protože díky krovkám semena dobře plavou (Holub 1986). 3.3 Nepůvodní druhy šťovíku v ČR R.alpinus není jediným invazním druhem z řad šťovíků. V České republice se rozšířily mimo svůj původní areál i další druhy, které však nezpůsobují nijak výrazné škody na druhové diverzně jako R.alpinus. Rumex longifolius DC. Je jedním z širokolistých šťovíků připomínající běžný šťovík tupolistý. Na rozdíl od R. alpinus netvoří polykormony. Původní je v severní Evropě, ale v současné době se šíří mimo svůj původní areál. V České republice je omezen na pohraniční pohoří (Šumava, Krkonoše, Krušné hory, Jizerské hory), do nižších poloh sestupuje vzácně (Kubínová, Krahulec 1997). V České republice byl pravděpodobně poprvé sbírán v roce 1961 v Černé v Pošumaví (Blažková CB) a v roce 1966 v Peci pod Sněžkou (Šourek PR) (Kubát 1997). První zmínky o tomto druhu v Krkonoších jsou z floristického průzkumu v letech 1979-1981. V 90. letech došlo k prudkému nárůstu těchto populací na většině našich hor (Kubát 1990). Rozšíření druhu v Krkonoších bylo v letech 1990-1993 zmapováno Kubátovou v roce 1994 v rámci diplomové práce. Mapování ukázalo, že se R. longifolius rozšířil za pár let na značnou část východních Krkonoš a to především podél cest. Výhodou 26

v boji proti invazi tohoto druhu šťovíku však je, že ke kontrole stačí pravidelné kosení (Kubínová, Krahulec 1997). Rumex palustris Sm. Jeho původní rozšíření zasahuje na jihovýchodní Moravu, kde roste jen velmi zřídka. V roce 1991 byl nalezen poprvé na březích Labe mezi Ústím n.l. a Svádovem, v roce 1993 ve velkém množství na odkalovacích nádržích papírny Štětí (Kubát 1997). Rumex patientia L. V České republice se vyskytuje jen jako neofyt. Kdysi byl pěstován jako listová zelenina, v posledních desetiletích prakticky vymizel (Kubát 1997). Rumex stenophyllus Lebed. Výběžek jeho původního rozšíření zasahuje na jihovýchodní Moravu. Roste na vlhčích místech u vodních toků, na vlhčích loukách. Občas zavlékán na nádraží, skládky. Staré sběry zavlečených rostlin jsou velmi vzácné: Hranice na Moravě 1910, Jabkenice 1911, Křižanov 1932. V posledních desetiletích se počet lokalit pozvolna zvětšuje (Kubát 1997). 27

4 Metody pro studium dynamiky šíření invazních druhů Protože se šíření rostlin děje nesčetnými způsoby, jež lze jen přibližně roztřídit, je i metod pro měření rozšíření rostlin mnoho (Jeník 1970). Metody pro studium dynamiky šíření můžeme rozdělit např. podle toho, jaké šíření sledují: větrem, vodou, živočichy, pomocí člověka apod. Jiným typem sledování šíření rostlin může být sledování jejich historického šíření atp. Monitoring šíření je v moderní ochranářské praxi téměř nutností. Pomocí dlouhodobějších dat je možné mapovat šíření populací a úspěšnost likvidačních zásahů. Srovnáním lokalit s různým managementem je pak možné zvolit optimální přístup za různých vstupních podmínek a při různé míře negativního vlivu invaze (Berchová-Bímová, Mandák 2008). Jak již bylo řečeno v kapitole 3.2 R. alpinus se rozšiřuje oddenky a na delší vzdálenosti semeny pomocí větru a vody, proto připadají v úvahu metody pro sledování šíření větrem a vodou. Sledovat můžeme i historické šíření na daném území a to z důvodu poznání šíření v minulosti. Proto bych zde chtěla demonstrovat metody studia šíření šťovíku. Při znalosti šíření druhu můžeme vývoj invaze simulovat (Červenková 2008) a pokusit se zabránit dalšímu šíření. 4.1 Historické rozšíření Prvním zdrojem, pro historické mapování rostlinného druhu, který nebyl dosud na studovaném území využíván, jsou staré publikované či nepublikované floristické záznamy, které se získávají především z osobní komunikace s místními botaniky, herbáře a sbírky (Pyšek, Prach 1994). Dalším zdrojem o historickém rozšíření, především některých velmi výrazných rostlin, mohou být staré letecké snímky, jak na příkladu Heracleum mantegazzianum ukázala Mülerová a kol. (2008). S využitím těchto informací se pak dají aplikovat zkušenosti z jiných území a predikovat další rozšíření populace popřípadě navrhnout management tak, aby se druh dále nešířil. Příkladem studie vycházející ze starých dat je například studie Mandáka a kol. (2004), která se zabývá rozšířením taxonů Reynoutria na území ČR. 28

4.2 Způsoby dálkového šíření Dálkové šíření semen je důležitým ekologickým tématem, ale je velmi obtížné ho stanovit (Soons a kol. 2004). Úspěšné šíření invazního druhu v určité lokalitě závisí na tom, že se část semen dostane dostatečně daleko od mateřské rostliny a druh se tak může rozšiřovat (Pergl a kol. 2011). Semeno se dostává do různé vzdálenosti (několik set až tisíc metrů) od mateřské rostliny různými způsoby, které závisejí na morfologii a charakteru diaspory (semene) (Slavíková 1986). Přísun diaspor na jednotku plochy stanoviště je funkcí několika proměnných a závisí na: (1) výšce a vzdálenosti zdroje šíření diaspor, (2) koncentraci zdroje diaspor, (3) způsobilosti diaspor k šíření (hmotnost, tvar, morfologické útvary na semenech: chmýr, blanitý lem apod.), (4) aktivitě rozšiřujícího činitele (směr a rychlost větru, vody, výskytu a pohybu zvěře) (Slavíková 1986). Semena R. alpinus jsou přizpůsobena anemochronnímu i hydrochornímu dálkovému šíření a to díky své malé hmotnosti, velikosti a díky krovkám, kterými jsou ve vodě nadnášeny. Šířit se také dokážou díky semenům, která mohou na latě vytrvávat až do následujícího jara, během zimy dochází k jejich přichycení na sněhovou pokrývku a díky tomu se při tání sněhu šíří na další stanoviště (Šťastná 2009). 4.2.1 Šíření větrem Rozšíření semen větrem je jedním z nejčastějších dálkových rozšíření, které rostliny uplatňují (Van der Pijl 1982, Bouman a kol. 2000). Při tomto rozptylu semen hrají roli různé mechanismy jako např. horizontální a vertikální rychlost větru, velikost a tvar semen, výška rostliny apod. (Soons a kol. 2004). Právě výška rostliny hraje podle Soons a kol. (2004) velkou roli při tomto šíření, což vysvětluje, proč jsou luční rostliny ochotné investovat velké množství energie právě do svého vysokého vzrůstu. Čím výše rostlina dosáhne, tím vyšší je pravděpodobnost silnějšího větru, a tím dále se její semena mohou rozšířit. Podrobným měřením bylo zjištěno, že diaspory mohou být větrem zanášeny na vzdálenost několika set až tisíc metrů. Nejdále se dostávají velmi lehké výtrusy nižších rostlin (Slavíková 1986). 29

V případě šťovíku byla ke studiu disperze větrem použita modifikovaná metoda podle Bullock, Clarke (2000), která byla upravena pro terénní podmínky Krkonoš a zvolených lokalit. Pro odchyt semen byly postaveny lapací pasti trychtýře o průměru 18cm vložené do 0,5l PET lahví, které byly zakopány z půlky svého objemu do země. Do trychtýře byla vložena pro vodu propustná textilie ze syntetického vlákna, která zadržovala nachytané diaspory (Říčařová 2011). Podle množství semen pocházejících z lapačů z určitých vzdáleností bylo možno zkonstruovat křivku šíření (Říčařová 2011). 4.2.2 Šíření vodou Hydrochorní šíření semen je důležité především pro mokřadní rostliny, rostliny obývající periodicky zaplavovaná stanoviště a místa na březích vodních toků. K zaplavení často dochází během zimních měsíců a někdy i v létě (Vogt a kol. 2004). Podle Sneider a Sharitz (1988) se největší semenná banka rostlin, šířících se hydrochorně, vyskytuje na různých překážkách, které vytváří vodní tok. Jsou to např. říční ramena lavice, různé naplaveniny apod. To potvrdil i výzkum Vogt a kol. (2004). Z těchto míst se pak rostlinné druhy mohou dál šířit. Významnou roli hrají i záplavy, při kterých dochází k rozptylu semen na delší vzdálenosti. Pro studium tohoto způsobu šíření u druhu R. alpinus byla v Krkonoších použita metoda podle Vogt a kol. (2004), opět upravená, podle terénu Krkonoš. Protože potoky zde nejsou hluboké, byly lapací pastě konstruovány tak, aby se daly přichytit ke dnu potoka. Past tvořil kruhový rám o průměru 40cm, na který byl přichycen vak z umělohmotné sítě. Rám měl na spodní straně kovový kroužek, který sloužil pro uchycování pasti do dna pomocí kovového hřebíku. Voda protékala pastí a diaspory se zachycovaly ve vaku připevněném k rámu pasti (Říčařová 2011). Z dat, která zveřejnila V. Říčařová (2011) je zřejmé, že R. alpinus se v Krkonoších šíří zejména hydrochorií. Šíření větrem je sice nižší, ale rozhodně ne zanedbatelné. Vzdálenost, na kterou se rostlinný druh může šířit anemochorií, se však dá ovlivnit pouhým kosením. Jak již bylo zmíněno, výška rostliny hraje roli v dálkovém šíření, a proto když je rostlina kosena, dorůstá menší výšky. Přestože se tedy šíří dál, není to již na tak dlouhé vzdálenosti, protože okolní rostlinný porost nedovolí semenům rozptyl velké vzdálenosti. 30

5 Současný management R. alpinus v Krkonoších Jak bylo zmíněno, v Krkonoších se vyskytují rozsáhlé porosty R. alpinus. Tyto porosty nejen postrádají přírodovědnou hodnotu původních luk, ale narušují také estetiku krajiny. Eradikce neboli odstranění invazních druhů se stává stále důležitější součástí snahy o ochranu a uchování přirozených ekosystémů. Úspěšný zákrok často vede k návratu domácích druhů a celkové obnově ekosystému (Zavaleeta a kol. 2001). Stanovení regulace introdukce geograficky nepůvodních druhů patří mezi základní hmotně právní a procedurální pravidla ochrany přírody a péči o biodiverzitu (Doležalová 2009). Z těchto důvodů se správa KRNAP i soukromí hospodáři snaží o likvidaci porostů R. alpinus (Bucharová 2003). Tyto snahy mohou být podporovány Agenturou ochrany přírody a krajiny České republiky a fondy EU. V období 2007-2013 nabízí operační program Životní prostředí možnost realizace široké škály opatření investičního i neinvestičního charakteru, hradí náklady na odstraňování nebo potlačování geograficky nepůvodních a invazních druhů rostlin a živočichů (AOPK ČR). Vzhledem k biologickým vlastnostem R. alpinus je jeho likvidace poměrně obtížná. Po kosení rychle regeneruje ze zásob v oddencích a po postřiku herbicidem se porost záhy obnoví ze značné zásoby semen v půdě (Bucharová 2003). Variant a návodů pro likvidaci není mnoho. (1) Wagenitz (1981) doporučuje pro likvidaci odstranění svrchní vrstvy půdy. Což je na tak velkém území, jaké je v Krkonoších zasaženo nemyslitelné. (2) Další možností je velmi časté kosení, dokud šťovík zcela nevyčerpá zásoby v oddencích. Bucharová (2003) ve své práci uvádí, že se o tento typ managementu pokoušel majitel boudy Dvoračky. Ke kosení docházelo 1 x za 10 dní. Pro svou časovou a finanční náročnost je jako metoda však ve velkém měřítku opět nepoužitelná. (3) V rámci problematiky rozšíření podél cest navrhl řešení O. Vítek (2005), který navrhuje rekonstrukci cest a odstranění bazického materiálu vhodného pro růst R. alpinus. A dále věnování pozornosti zajištění veřejných záchodků pro turisty, kteří často používají přilehlá místa cest a tím také přispívají k rozšíření druhů, jako je R. alpinus. 31

(4) Úspěšnou metodou použitou v KRNAP je postřik R. alpinus herbicidem, mulčování trávou z okolních luk a následné obhospodařování (Jiřiště 2000, Bucharová 2003). (5) Nejúčinnějším postupem se ukázala být bodová či plošná aplikace postřiku roztokem herbicidu (Janata 2010). Mládková (1992) ve své práci došla k závěru, že nejúčinnější je herbicid Roundup a aplikovat by se měl bodově, opakovaně. Několikanásobná aplikace herbicidu je však poměrně drahá a při použití chemických látek se na chráněném území musí postupovat velmi uváženě (Bucharová 2003). První postřik je prováděn od poloviny května do června. Po třech týdnech stojí za to plochu znovu navštívit a případně ošetřit opomenuté, nedostatečně zasažené rostliny či nově vzešlé semenáčky. Tomuto postupu je třeba se věnovat, často i déle než pět let. Nezbytné je nenechat během likvidačního procesu dozrát ani jednu latu. A proto, když z nějakých důvodů dojde k vynechání postřiku, je alespoň potřeba dozrávající laty odlomit a spálit. Užitečné je také vytvoření konkurenčního prostředí domácími trávami a bylinami. Toho může být docíleno doséváním tzv. regionální směsí bylin a trav (Janata 2010). Tento management je téměř totožný s tím, co doporučila Bucharová (2003). Obrázek č. 9 Klínové boudy Vlastní foto 32