Kde rostou naše endemity

Kde rostou naše endemity Vít Grulich

Kde rostou naše endemity Vít Grulich Fotografie: Tomáš Mrázek, Ladislav Hoskovec, Daniel Dítě, Pavel Sekerka, Ladislav Kovář, Vít Grulich, Alena Vydrová, Lubomír Rak, Pavol Eliáš, Petr Krása, Věra Jašková, Jindřiška Vančurová, Lucie Vančurová, Věra Svobodová, Josef Špaček, František Mazáč, Karel Bergmann, Radim Cibulka, Michal Hroneš Mapy: Vít Grulich Redakce a sazba: Botany Media Ladislav Hoskovec Tisk: Nová tiskárna Pelhřimov Přírodovědná společnost, Český Brod 2014. Vydání první. Všechna práva vyhrazena. ISBN 978-80-260-5284-5 Slovo endemit zní skoro jako mantra, zaklínadlo, kterým se neustále ohánějí biogeografové, ale velmi populární je i mezi lidmi zabývajícími se ochranou přírody. V obecném povědomí vyjadřuje jakousi jedinečnost, až skoro svatost. Ale co to ve skutečnosti znamená, kdy je vhodné se endemity ohánět, a kdy nikoli? Zkusme si tento základní termín biogeografie ozřejmit. Projekt byl podpořen Ministerstvem životního prostředí, projekt nemusí vyjadřovat stanoviska MŽP.

Endemit je když Slovo endemit má abstraktní význam. Nejčastěji pod ním rozumíme druh s malým areálem. Ale musí to být vždy jenom druh? A jaký areál je vlastně malý? A jak se přihodí, že endemit vznikne? Pojďme k problému prvnímu druh, nebo i něco jiného? Pojem endemit se vztahuje k jakékoli biologické systematické kategorii, tedy k jakémukoli taxonu. Samozřejmě, nejčastěji si pod ním představujeme druhy. Endemitem ale může být i jakýkoli nižší taxon, endemická zeměpisná rasa bývá většinou hodnocena na úrovni poddruhu, subspecie. Teoreticky ale není vyloučena ani Výtrusnice kapradin obsahují miniaturní spóry, které jsou natolik lehké, že jsou součástí prachu v ovzduší, pro ně není přenos na tisíce kilometrů žádný problém proto je mezi kapradinami endemitů málo; tyto výtrusy kapradiny měly průměr kolem 50 mikrometrů endemická varieta, ani forma. Na druhé straně ale samozřejmě můžeme hovořit o endemických rodech, ba dokonce i endemických čeledích. K tomu se za chvíli ještě vrátíme. Badatelé, kteří klasifikují společenstva, jistě rádi dodají argument, že endemity existují i mezi nimi. Přitom endemické společenstvo se za určitých okolností ani nemusí nutně skládat z endemických druhů, dokonce v něm nemusí být vůbec žádný pokud samozřejmě odráží nějaké velmi specifické přírodní podmínky, kde se v určitém (nevelkém) prostoru jedinečným způsobem seskládaly druhy, které za jiných okolností spolu nerostou či nežijí. Jak jsme výše uvedli, endemity známe i na úrovni rodu a dokonce i čeledi. Je to jednoduché: je-li endemický druh považován za natolik odlišný a evolučně vzdálený od druhů ostatních, je pro něj ustaven samostatný rod nebo dokonce samostatná čeleď. Tím se na tyto vyšší taxony nálepka endemitu rovněž přeleje. Jak takové hodnocení ale vysvětlit? Dá se jednoduše říci, že vyšší taxony (tedy rod nebo čeleď) znamenají hlubší rozdíly. Hlubší rozdíly přitom zpravidla znamenají větší stáří, tzn. delší izolaci, delší samostatný vývoj. Z toho vyplývá významné biogeografické pravidlo: čím více endemitů na vyšší taxonomické úrovni se v určité oblasti vyskytuje, tím samostatnější evoluční procesy v daném prostoru probíhaly. To samozřejmě dává větší míru specifičnosti, unikátnosti. Srovnejme: Evropa nemá ani jednu endemickou čeleď, zato Nová Kaledonie jich má asi pět, podobný po- čet endemických čeledí najdeme také v nejjižnějším cípu Jihoafrické republiky. Přitom velikost porovnávaných území je nesouměřitelná vysvětlení tedy spočívá v daleko hlubším rozdílu vůči sousedním oblastem a mnohem delším samostatném vývoji. Hlavní vlastností endemitu je izolovanost, a to jak izolovanost prostorová, tak evoluční, daná svéráznou genetickou informací. Ve většině případů platí obě podmínky současně, což lze chápat především tak, že izolace prostorová znemožní výměnu genů s nejbližšími populacemi, a tím stabilizuje genetickou kvalitu. Izolaci lze nejlépe pochopit na ostrovech moře jako prostředí suchozemským organismům nepříznivé je izolátorem velmi dobrým. Jako ostrovy lze ale chápat také vysokohoří, na nichž má bezlesí podobné vlastnosti jako ostrov, obklopený mořem nepříznivé, zalesněné krajiny. Opačně bychom mohli poukázat na oázy v poušti. Jako ostrovy ale fungují i plošky přirozeného bezlesí v krajině jinak zalesněné, anebo neobvyklé geologické substráty, které nejsou pro většinu organismů k životu příliš příznivé. Jsou to např. hadce, sádrovce nebo výchozy hornin obsahující velmi zvýšená množství těžkých kovů. Velmi pozoruhodná rostlina Welwitschia mirabilis je jediným zástupcem svého rodu, ale i celé čeledi Welwitschiaceae je endemitem jihoafrické pouště Namib, vyskytuje se jen v jihozápadní Angole a severozápadní Namibii Schopnost izolace je ale podmíněna ještě vlastními biologickými vlastnostmi dotyčných organismů. Tou hlavní je možnost pohybu. O rostlinách víme, že tato schopnost je u nich velmi potlačena, na rostlinách v dospělém stádiu přece nevidíme ani nožičky, ani ploutvičky, ani křidýlka. To se ale netýká diaspor: spór, semen, plodů, výjimečně celých rostlin nebo jejich částí. Aktivním pohybem sice ani ony neoplývají, ale zato mají často taková přídavná zařízení, která pohyb umožňují nebo usnadňují. Miniaturní spóry kapradin jsou natolik lehké, že jsou součástí prachu v ovzduší pro ně pak není přenos na stovky a tisíce kilometrů žádný problém, i když se mezi vhodnými stanovišti nachází zcela nepřátelské prostředí: stačí se jen trefit na správné místo. Proto je mezi výtrusnými rostlinami, mezi něž kapradiny počítáme, endemitů s malými areály velmi málo, proto podíl kapradin stoupá na zvlášť vzdálených ostrovech, oddělených od ostatní pevniny tisíci kilometry oceánů. Naproti tomu mezi rostlinami s diasporami těžkými, bez jakékoli adaptace na přenosy na větší vzdálenosti, najdeme druhů s malinkými areály bezpočet. 4 K d e r o s t o u n a š e e n d e m i t y 5

Jedle bělokorá (Abies alba) nikde nepřesahuje hranice Evropy, lze ji tedy označit za evropský endemit Prstnatec Dactylorhiza bohemica roste jen na velmi malém území v severních Čechách Endemit a areál Obecně platí, že plocha, na níž se endemit vyskytuje, je malá. Dobře ale jak moc malá? Tady už záleží na pohledu. Jestliže posuzujeme areál endemitů z hlediska České republiky, pak nás zajímají endemity našeho státního území nebo jeho menších součástí, např. Krkonoš nebo Hrubého Jeseníku. V Krkonoších ale často přesahují i na severní stranu pohoří do Polska takové krkonošské endemity pak můžeme z hlediska našeho státního území označovat jako tzv. subendemity. Velikostí areálu jsou s endemity našeho státního území srovnatelné endemity středomořských ostrovů, např. endemity Kréty, Korsiky nebo Sardinie. Mnohé endemity jsou vázané na horské systémy, kterými procházejí hranice států hovoříme pak třeba o endemitech Alp, Pyrenejí, Karpat. Některé endemity rostou na skutečně miniaturní ploše. Rožec kuřičkolistý (Cerastium alsinifolium) roste přibližně na 4 km2, velikost areálu zvonku jesenického (Campanula gelida) je omezena na 25 arů. Na druhé straně se však nerozpakujeme použít termín endemit i pro rostliny s areálem dosti velkým. Pro nás, Středoevropany, jsou zajímavé endemity Austrálie a stejně tak se nemůžeme divit, že z pohledu Novozélanďana je endemitem i náš obyčejný buk lesní (Fagus sylvatica): je přece endemitem Evropy, jejíž hranice nikde nepřekračuje. Pokud tedy o endemitech hovoříme, vždy musíme mít současně na mysli rovněž prostor, k němuž je vztahujeme. Takže pokud budeme chtít hovořit o ende- I nám obecně dobře známý buk lesní (Fagus sylvatica) je vlastně rovněž endemitem našeho kontinentu mitech Západních Karpat, jistě z našich úvah vynecháme endemity evropského kontinentu, k nimž by kromě zmíněného buku připadla jistě i jedle bělokorá (Abies alba), lípa velkolistá (Tilia platyphyllos) nebo borovice kleč (Pinus mugo). Velikost areálu má rovněž určitou souvislost se stářím příslušného druhu, ale tato souvislost není přímá. Mnohé endemity mají malý areál proto, že vznikly poměrně nedávno a neměly příliš mnoho času se rozšířit; velmi často jim další šíření dnes nedovolí lidské aktivity. V případě jiných endemitů jde o organismy velmi staré, které kdysi zaujaly areál velký, ale posléze začaly být vytlačovány druhy konkurenčně silnějšími, případně byla nějakým způsobem narušena jejich životaschopnost a dnes rostou na území velmi malém. Takovým endemitům říkáme současně relikty, tj. pozůstatky. Na tomto místě je dobré připomenout, že zdaleka ne každý relikt musí být současně endemitem reliktem je u nás např. popelivka sibiřská (Ligularia sibirica), představuje pozůstatek tajgové flóry z doby těsně po odeznění doby ledové; její celý areál se táhne mnoho tisíc kilometrů na východ přes celou Sibiř. Příkladem endemitu, který je současně reliktem, je jehličnan metasekvoje čínská (Metasequoia glyptostroboides), která byla nejdříve objevena jako fosílie, a pak teprve nalezena živoucí v přírodě. Její nejbližší příbuzná byla odkryta jako zkamenělina na Špicberkách. Metasekvoje čínská (Metasequoia glyptostroboides) 6 K d e r o s t o u n a š e e n d e m i t y 7

Jak vzniká endemit Cest, které vedou ke vzniku endemitů, je více. Tím nejdůležitějším je proces speciace prostě endemický taxon (druh, případně poddruh) musí nejdříve vzniknout. Způsobů vzniku taxonů je více, mezi nejdůležitější patří mutace, genetický drift nebo hybridizace. Aby se však z nové genetické kvality stal taxon endemický, je nezbytný ještě jeden zásadní faktor tím je izolace. Pokud by nově vzniklá genetická kvalita nebyla izolována, výměna genů by vzniknout endemitu nedovolila. Nejčastěji tedy endemity vznikají v případě izolace geografické. Typický je vznik endemitů na ostrovech, které jsou od jiné pevniny (kontinentu nebo jiného ostrova) odděleny mořem prostředím, které neumožňuje běžný kontakt s nejbližšími populacemi. Čím je ostrov od jiné pevniny dále, tím je větší pravděpodobnost, že zde endemit vznikne. Jako ostrovy lze chápat nejen ostrovy skutečné, ale i místa se specifickými ekologickými vlastnostmi, která obklopují zcela odlišné ekosystémy. V zóně opadavého listnatého lesa, v níž leží střední Evropa, jsou takovými ostrůvky především plochy přirozeného bezlesí. Jak bylo výše řečeno, charakter ostrovů mohou mít i výchozy hornin s velmi neobvyklými chemickými vlastnostmi. Problém přirozeného bezlesí nás vede k pochopení zásadního významu klimatických změn, které se v našich zeměpisných šířkách odehrávaly. Pro současnou květenu našeho prostoru je rozhodující vliv klimatických změn po odeznění doby ledové: na ostrůvcích bezlesí nad horní hranicí lesa v nejvyšších středoevropských pohořích zůstaly zachovány populace dříve plošně rozšířených nelesních druhů a následné mutace nebo genetický drift v nepočetných populacích se postaraly o vznik nových taxonů. Takto vzniklým endemitům říkáme schizoendemity tedy taxony vzniklé rozpadem. Stejným mechanismem jako na ostrůvcích bezlesí nad horní hranicí lesa mohly endemity vzniknout i na nevelkých ploškách permanentního bezlesí na skalách i na místech, kam les nemohl vstoupit z důvodu velkého zamokření (příkladem jsou třeba slatiny). Analogií je také vznik endemitů na hadcových horninách a výchozech některých rud: podmínky na nich v době poledové znemožnily běžné změny a konzervovaly též ostrovní charakter. Některé endemity ovšem vznikají i jiným způsobem. Ve střední Evropě známe řadu příkladů, kdy hlavní příčinou jejich vzniku je hybridizace. Typickým příkladem jsou třeba endemické jeřáby (Sorbus): následkem zkřížení dvou druhů vznikly hybridy, u nichž došlo ke znásobení počtu chromosomů. Nově vzniklí jedinci se už nemohou zpětně křížit a jsou geneticky izolováni, protože vytvářejí semena bez splynutí vaječné a spermatické buňky (tzv. apomixí). Endemity a čas Čas je zpravidla rozhodující veličinou pro stabilizaci vzniklého taxonu. Čas ve vztahu k endemismu má ale více aspektů. Badatelé rozdělují endemity z hlediska stáří na tzv. neoendemity, tj. taxony, které vznikly teprve ve čtvrtohorách, nejčastěji v důsledku dob ledových, resp. období, která po nich následovala, zatímco endemity staršího data, třetihorní nebo dokonce druhohorní, se označují jako paleoendemity. Jak dokazují paleontologické nálezy, řada paleoendemitů po svém vzniku zaujala rozsáhlý areál a v dobách svého optima by sotva měla nárok na označení endemit. Se změnami podmínek se ovšem mnohé nedokázaly vypořádat a do současnosti často přežily jen na velmi omezeném území. Jinan dvoulaločný (Ginkgo biloba) přežil jen v nevelkém území střední Číny. Takové druhy pak můžeme označovat současně jako relikty. Čas má významný vliv na samotný mechanismus vzniku endemitu. Endemity hybridního původu mohou vznikat poměrně rychle, dá se říci okamžitě. Pokud je kříženec životaschopný, dokáže se reprodukovat a současně přestane být jednoduše schopen se zpětně křížit s rodiči, může vzniknout takříkajíc během jediné noci. To platí o řadě endemitů s apomiktickým způsobem rozmnožování; mezi ně patří např. jeřáby (Sorbus), jestřábníky Glyptostrobus europaeus předchůdce dnešního druhu Glyptostrobus pensilis, jehož areál se nachází v jihovýchodní Číně a severním Vietnamu měl ve třetihorách rozsáhlý areál v dávné Evropě, Asii i Severní Americe Jinan Ginkgo biloba v přírodě přežil jen v nevelkém území střední Číny (Hieracium). Ve Středozemí zřejmě podobně také vznikaly některé hybridogenní endemity mezi staticemi (Limonium). Endemity, které vznikly jinými mechanismy, potřebují ke svému vzniku času mnohem více. Delší doba je důležitá k ustavení jakési stability přírodních podmínek, které mohou hrát velkou roli při posunu v genetické výbavě lokální populace. To se týká především schizoendemitů, které vznikly rozpadem areálu původního druhu. Je zřejmé, že v tomto případě jsou zvýhodňovány byliny, které svůj životní cyklus otáčejí rychleji než většina dlouhověkých dřevin. 8 K d e r o s t o u n a š e e n d e m i t y 9

Endemity ve světě generuje schopnost na změny reagovat, tedy snadněji se v prostoru pohybovat, a areál průběžně zvětšovat či zmenšovat. Když se podíváme na rozdělení endemitů po Zemi, zjistíme, že jsou rozšířeny velmi nerovnoměrně. Mezi délkou doby se stabilními podmínkami v určitém území a počtem endemitů v zásadě existuje přímá úměra čím je stabilita delší, tím více endemitů se v daném území nachází. Kolísání klimatu se daleko více projevilo ve vyšších zeměpisných šířkách než v tropech proto obecně směrem k pólům počet endemitů klesá. Je logické, že endemity mezi vyššími rostlinami nenajdeme v Antarktidě už jen proto, že zde prakticky žádné vyšší rostliny nerostou. Ani v Arktidě, do které můžeme započítat nejen tundru na severu Evropy, Asie a Severní Ameriky, ale i na četných ostrovech, např. na Islandu, v Grónsku, na Špicberkách. I tam je druhů s malými areály mezi celkově chudou flórou naprosté minimum. Je to dáno jednak tím, že podmínky jsou zde nestálé, takže endemity neměly dostatek času, aby vznikly; nestálost klimatu navíc Endemitů tedy přibývá směrem k rovníku, přibližně mezi obratníky pak nalézáme místa s nejvyšším zastoupením druhů s velmi malými areály. Ale ani zde nejsou endemity zastoupeny stejnoměrně, jsou zde území na endemity bohatší a chudší. Záleží zde na bariérách geografických proto bývá na ostrovech endemismus zpravidla vyšší než na pevnině. Ale i u ostrovů je třeba brát v úvahu jednak způsob jejich vzniku, současně však jejich stáří a vzdálenost od nejbližší pevniny. Ostrovy rozeznáváme v zásadě dvojí oceánické a kontinentální. Oceánické se vynořily de novo z moře jsou vždy sopečného původu a nikdy neměly žádný kontakt s pevninou. Poté, co vznikly, se na nich začaly uchycovat rostliny z dálkových výsadků a postupně se na nich začala formovat svérázná květena. Zpočátku v ní byly podstatně zvýhodněny rostliny, které mají schopnost dálkového přenosu, postupem doby Tamaryšek Tamarix taklamakensis je endemitem vázaným na písečné duny v čínské poušti Taklamakan Bezlistý a dvoudomý plamének Clematis afoliata je endemitem Nového Zélandu však začaly přibývat i výsadky založené na prachobyčejné náhodě. Izolace mořským prostředím znemožňovala komunikaci mezi jedinci a populacemi, a silně tak přispívala ke vzniku specifických forem. Navíc na takovém nově vzniklém prostředí byly často volné nebo nedostatečně zaplněné niky, které bylo výhodné obsadit. Ostrovní prostředí tedy vede k zvláštním typům specializace druhy zde snadněji vznikají tak, že vstoupí do neobsazeného prostředí. To je i případ slavných Darwinových pěnkav na Galapágách. Tyto pěnkavy, pocházející z jediného předka, v průběhu doby obsadily různé niky a přizpůsobily nejen své potravní nároky, ale i chování a tvary. Mezi rostlinami najdeme řadu analogií kupříkladu na Kanárských ostrovech, kde je nápadně mnoho dřevin z rostlinných čeledí, které obsahují převážně bylinné zástupce: jde o to, že v tamním prostředí jsou vhodné podmínky, aby zde dřeviny rostly, ale mnoho dřevin sem z nejbližší Reliktní Araucaria araucana roste jen na chilsko-argentinském pomezí pevniny prostě neproniklo. Flóra oceánických ostrovů tedy vyniká druhovou skladbou odlišnou od kontinentu, často se v ní objevují skupiny příbuzných druhů, obsazujících různé niky (adaptivní radiace). Míra endemismu u oceánických ostrovů je jednak závislá na jejich geologickém stáří, a jednak na vzdálenosti od nejbližší pevniny. Paradoxně však velmi vzdálené oceánické (a poněkud mladší) ostrovy mají často flóru celkově chudou, tvořenou převážně snadno šiřitelnými rostlinami s velikými areály. Na ostrově Tristan da Cunha je neobvykle vysoké zastoupení neendemických kapradin. Druhým typem ostrovů jsou ostrovy kontinentální. Takové ostrovy vznikly oddělením od jiné pevniny, a tak do vínku dostaly už hotovou vegetaci s naplněnými nikami a druhovou skladbou. Kontinentální ostrovy vykazují především jinou systematickou strukturu flóry, která je 10 K d e r o s t o u n a š e e n d e m i t y 11

Většina kaktusů je vázána na Ameriku, výjimkou není ani Echinocereus rigidissimus z malého území na pomezí USA a Mexika Hadinec Echium candicans je endemitem horských oblastí ostrova Madeira podobná prostředí, od nějž se ostrov oddělil. Endemismus je na takových ostrovech vždy výrazně nižší, jeho míra ale opět závisí na stáří ostrova, tedy na čase, který uplynul od jeho oddělení; s tím logicky souvisí i vzdálenost (u oceánických ostrovů vzdálenost od nejbližší pevniny často nemá se stářím ostrova žádnou spojitost). Britské ostrovy mají endemitů velmi málo, protože k jejich definitivnímu oddělení došlo teprve nedávno, před 6 500 lety. Pokud flóru ostrovů srovnáváme, je tedy třeba brát v potaz nejen způsob jejich vzniku, ale právě stáří a mohutnost izolačních bariér. Posledním faktorem je výška ostrova logicky bude na vyšším, tedy členitějším ostrově flóra různorodější než na ostrově nízkém, plochém. Metrosideros polymorpha je endemitem tichomořských Havajských ostrovů Seychelská láčkovka Nepenthes pervillei roste na velmi tvrdých žulových výchozech V této souvislosti je zajímavé srovnání mezi ostrovy v Indickém oceánu. Réunion je ostrovem oceánickým, má rozlohu 2 510 km2, je však jen asi 5 000 000 let starý a jen asi 600 km vzdálený od nejbližší pevniny (Madagaskaru). Přitom dosahuje značné nadmořské výšky (přes 3 000 m). Zhruba pětkrát menší Seychely (455 km2) mají charakter kontinentální, oddělily se od dnešního Indického subkontinentu již asi před 65 000 000 lety a dnes jsou od nejbližší pevniny (rovněž Madagaskaru) vzdáleny asi 1 000 km. Dosahují výšky necelého 1 000 m. Srovnáme-li jejich původní květenu, pak flóra Réunionu je celkově více než třikrát bohatší, ovšem míra endemismu je zde nižší. Endemitů (včetně endemitů spo lečných s Mauriciem) je zde asi 47 %, ale endemických rodů je tu pouze šest. Flóra Seychel není zvlášť bohatá, tvoří ji asi jen 255 druhů cévnatých rostlin, ale dlouhodobá izolace vedla k vyšší míře endemismu. Ta činí asi 38 % na úrovni druhové, ale endemických rodů je zde celkem 14; donedávna se dokon ce hovořilo o jedné endemické čeledi. Ze světových ostrovů mají nejvyšší míru rostlinného endemismu Madagaskar (ostrov velmi velký, kontinentální, avšak dlouhodobě izolovaný, s množstvím nik), Havajské ostrovy (oceánické ostrovy dosti staré, velmi vzdálené a vysoké) a Nová Kaledonie (kontinentální, dlouho izolovaný ostrov s velkou klimatickou stabilitou a s bonusem značného rozsahu exotických substrátů hadců s vysokým obsahem těžkých kovů). Pokud srovnáváme území na kontinentech, nejvyšší míru endemismu najdeme zřejmě v jihoafrickém Kapsku, které si díky tomu vysloužilo samostatnou květennou říši. Obdobnou míru endemismu ale najdeme i v dalších klimaticky podobných oblastech (Kalifornie, jihozápadní Austrálie, střední Chile), a samozřejmě ve vysokohořích, kde koncentrace endemitů (na rozdíl od celkového počtu druhů) stoupá se vzrůstající nadmořskou výškou. 12 K d e r o s t o u n a š e e n d e m i t y 13

Evropa a endemity Endemismus v sobě skrývá jedinečnost a zvláštnost, zároveň i určitou stabilitu. Evropa však byla kombinace jedinečnosti a stability ve čtvrtohorách spíše ušetřena klimatické změny a cyklické putování ledovců kontinentem od severu k jihu stabilitě rozhodně nepřispělo, zvláště když si uvědomíme, že od konce doby ledové zde ve střední části kontinentu uplynulo sotva 10 000 let. Doba ledová měla na endemity spíše záporný vliv: to, co vzniklo dříve, nabylo vlivem klimatických změn buď areálu většího, anebo nově vzniklé taxony nepřežily. Doba od klimatické stabilizace je zase příliš krátká. Proto ve střední a severní Evropě je endemitů velmi málo; pokud nějaké jsou, pak leda velmi mladé, často obtížně rozeznatelné. Více endemitů, a to i starších, izolovanějších, najdeme jen na jihu kontinentu. Nejvíce endemitů tedy najdeme v horských oblastech na Pyrenejském poloostrově a na Balkáně, dále též na ostrovech ve Středozemním moři. Většina ostrovů v jižní Evropě je také hornatá, hory na nich běžně dosahují výšky přes 1 000 m, ale mnohde až přes 2 000 m (Korsika a Kréta). Samostatným jevem je Sicílie, kde Etna vystupuje nad 3 000 m, ale jako činná sopka je stabilně nestabilní. Hornaté jsou ale také menší ostrovy, např. Mallorca a většina ostrovů v Egejském moři. Hory na ostrovech ostrovní efekt tedy znatelně zvyšují. Velmi vysoký endemismus najdeme třeba na Korsice; potvrzeným pravidlem je skutečnost, že množství endemitů narůstá s nadmořskou výškou. V alpinském stupni pak najdeme četné druhy, které mají příbuzné ve vysokohoří na kontinentu, to je například případ endemického korsického poddruhu olše zelené (Alnus viridis subsp. suaveolens), který se oddělil od nominátního plemene Alnus viridis subsp. viridis, které roste v Alpách, v Karpatech a na Balkáně. stavba, v níž nechybějí ani hadce a na ně vázané rudy těžkých kovů (zvláště na Balkáně), nebo sádrovce (ve Španělsku). Přežily zde i velmi starobylé třetihorní prvky, které migrační ruch evropských čtvrtohor jinde nevydržely. Proto se zde tedy zachovaly druhy, které mají nejbližší příbuzné na jiných, často vzdálených kontinentech. Takové endemity jsou zároveň relikty. Patří k nim třeba balkánský jírovec maďal (Aesculus hippocastanum), který má nejbližší příbuzné až ve východní Asii a v Severní Americe, jediný evropský druh zlatice (Forsythia europaea) má nejbližší příbuzné ve východní Asii. Příbuzní bosenského smrku omoriky (Picea omorika) zcela vyhynuli. V Pyrenejích a na Balkáně se zachovali i jediní evropští zástupci čeledi podpětovitých (Gesneriaceae), podobní popu- Jírovec maďal (Aesculus hippocastanum) roste v přírodě jen v nevelkém území na Balkáně Zvonek Campanula garganica se vyskytuje v oblasti italského poloostrova Gargano; své blízké příbuzné má až na druhém břehu Jadranu Pyrenejský a Balkánský poloostrov, stejně jako i jižní okraj Alp a Apeniny, měly jen lokální horské ledovce. Pyreneje a mnohá pohoří na Balkáně mají západovýchodní orientaci, což při klimatických výkyvech značně ztěžovalo migraci jak směrem jižním (při ochlazení), tak směrem severním (při oteplení). Za horami tedy byla přece jen větší stabilita, která v izolovaných chráněných údolích umožnila existenci mnoha endemitů. Tomu navíc přispěla i svérázná a pestrá geologická Physoplexis comosa roste pouze v jihovýchodních Alpách, v Itálii, Rakousku a Slovinsku Hlaváček Adonis distorta patří k ozdobám několika horských skupin v centrálních Apeninách 14 K d e r o s t o u n a š e e n d e m i t y 15

I v Alpách najdeme několik starobylých endemitů s vývojovými vazbami na jiných kontinentech. K vývojově nejstarším endemickým rostlinám Alp patří tři rody, každý pouze s jediným druhem a velmi vzdáleným příbuzenstvem jsou to Berardia lanuginosa z rostlin hvězdnicovitých (Asteraceae), Hladnikia pastinacifolia z miříkovitých (Apiaceae) a Rhizobotrya alpina z brukvovitých (Brassicaceae). Starobylým druhem bez bližších příbuzenských vztahů je rovněž alpská ostřice Carex baldensis, pozoruhodná tím, že je zřejmě často opylována hmyzem. Roste na vápencích jihovýchodních Alp, na severní straně pohoří leží jen několik málo lokalit. Alpská ostřice Carex baldensis Jediným zástupcem podpětovitých (Gesneriaceae) v Pyrenejích je třetihorní relikt Ramonda myconi lárním africkým fialkám (Saintpaulia). Jde celkem o šest druhů ve třech rodech, z nichž pět druhů známe dnes pouze z Balkánu; pouze rod Ramonda je zastoupen jedním druhem v Pyrenejích, dalšími dvěma na Balkáně. Jiným příkladem jsou dva zástupci převážně východoasijského rodu routevník (Callianthemum), který připomíná pryskyřníky. Z tří evropských druhů je jeden, odvozený a relativně mladý routevník koriandrolistý (Callianthemum coriandrifolium) dosti široce rozšířen od Pyrenejí přes celé Alpy až do Karpat, zatímco oba zbylé, systematicky mnohem izolovanější, a tedy evolučně starší typy, mají areály malinké C. anemonoides roste pouze v uzoučkém pruhu severovýchodních vápencových Alp v Horních a Dolních Rakousích, zatímco C. kernerianum je endemitem nevelké horské skupiny Monte Baldo, která se tyčí nad jezerem Lago di Garda v Itálii. Routevník Callianthemum anemonoides provází bory v severovýchodních vápencových Alpách, kvete velmi časně zjara Berardia lanuginosa se vyskytuje jen v jihozápadních Alpách a patří k nejstarobylejším alpským rostlinám Prvosenka Primula spectabilis je endemitem několika horských skupin v okolí Lago di Garda v italských Alpách 16 K d e r o s t o u n a š e e n d e m i t y 17

Endemity u nás Ve střední Evropě najdeme oproti jiným částem našeho kontinentu endemitů dosti málo. Navíc jsou většinou mladé (mají povětšinou charakter neoendemitů), protože vznikly teprve v době po odeznění poslední doby ledové. Stejně tak málo najdeme endemitů například na Britských ostrovech a ve Skandinávii. Ve východní části kontinentu je zase hlavní příčinou malého počtu endemitů jednotvárná geologická a geomorfologická stavba bez ostrůvků neobvyklých, ale stabilních stanovišť chybí tedy jeden z hlavních momentů vzniku endemitů, a to je faktor prostorové izolace. Druhů, které by byly vázány pouze a jen na území České republiky, je velice málo, žádný z nich není příliš starý. Navíc jsou často obtížně rozeznatelné od nejbližších příbuzných. Důvodů pro to je dosti tím hlavním bylo ovlivnění zdejšího prostoru dobami ledovými, které způsobily nedostatek času na to, aby endemity mohly vzniknout a zachovat se. Je sice velmi pravděpodobné, že endemity u nás existovaly i v dobách meziledových, ale vlivem klimatických změn jednak mohly vyhynout, jednak se mohly rozšířit na větší území. Jak už jsme uvedli, endemity ke své stabilizaci potřebují především dobrou izolaci, to proto, aby nebyly spolknuty jiným druhem dříve, než se stačí v přírodě osvědčit. Ta izolace může být dvojí územní nebo genetická. Pro územní izolaci rostliny potřebují zvláštní území s prostředím, které má dlouhodobě charakter ostrova může to být ostrov stálého bezlesí v alpinském stupni nebo na skále, ale i ostrov zvláštní vegetace na neobvyklé hornině. Pro genetickou izolaci je důležitá schopnost zvládnout speciální mechanismy rozmnožování, při nichž nedochází k výměně genetické informace. Mezi endemity našeho území najdeme všechny zmíněné typy. Geograficky i geneticky podmíněná izolace se v praxi navíc může kombinovat. Geografickou izolaci si nejlépe představíme v našich vysokohořích. Sem je koncentrován největší počet našich endemitů. Nejvíce je jich v Krkonoších, méně v Hrubém Jeseníku, zatímco na Králickém Sněžníku najdeme jen několik málo druhů, které sem většinou pře- Hlavní oblasti výskytu našich endemitů leží ve středních a severních Čechách, na jesenickém pomezí Moravy a Slezska a na jižní Moravě, některé endemity však najdeme i v západních Čechách a na Vysočině Hvozdík Dianthus lumnitzeri subsp. palaviensis roste jen na severních skalách jihomoravského Děvína na Pavlovských kopcích sahují z obou pohoří výše jmenovaných. Na Šumavě nebyl zjištěn mezi rostlinami endemit ani jeden. Ve všech případech je vazba horských endemitů vázaná na primární bezlesí tedy na plochy, které nebyly od posledního chladného výkyvu nikdy zalesněny. Platí přímá úměra: čím větší je takový ostrov primárního bezlesí, tím více endemitů lze na něm nalézt (pro zjednodušení považujeme všechny krkonošské endemity za naše, i když mnohé z nich přesahují i na polskou stranu pohoří). Většina krkonošských i jesenických endemitů vznikla rozpadem areálů výchozích druhů přičemž v podmínkách geografické izolace vznikly taxony nové. Bohatství krkonošských endemitů však velmi významně rozšířily jestřábníky (Hieracium), u nichž se zkombinovala izolace geografická i genetická, stejná kombinace faktorů dala ovšem vzniknout i jeřábu sudetskému (Sorbus sudetica). Mimo ostrůvky alpinského bezlesí najdeme v ČR endemity jen velmi omezeně. Další skupinkou stanovišť, na nichž lze endemity nalézt, jsou skály v nižších a středních polohách. Větší skalní útvary nemohly být nikdy okupovány lesem a v celém průběhu času od skončení doby ledové tak konzervovaly speciální podmínky s velmi sníženou konkurencí ve vegetaci. Stabilní je zejména mikroklima na severně exponovaných otevřených skalách, kde přece jen nemohlo docházet k tak drastickým klimatickým výkyvům jako na skalách orientovaných k jihu. Právě na takové podmínky jsou vázány dva endemické hvozdíky hvozdík moravský (Dianthus moravicus), který roste na šesti lokalitách v říčních údolích na jihozápadní Moravě, a hvozdík Lumnitzerův pálavský (D. lumnitzeri subsp. palaviensis) na severních skalách Děvína na Pavlovských kopcích. Na okraje skalnatých stanovišť středních poloh v různých částech Čech i Moravy jsou vázány endemické jeřáby (Sorbus), o nichž se podrobněji rozepíšeme dále. Jiným zvláštním rovněž ostrovním typem prostředí jsou slatiny ve středních a severních Čechách. Zde má domov endemická tučnice obecná česká (Pinguicula vulgaris subsp. bohemica). Přirozené bezlesí zde pravděpodobně držely silné pramenné výrony, kolem nichž se tvořila ložiska slatinné zeminy, nepříznivá pro uchycení lesa. Dalším význačným typem ostrovního prostředí jsou hadce, které jsou v ČR rovněž lokálně rozptýleny. Jim je rovněž věnována samostatná kapitola. 18 K d e r o s t o u n a š e e n d e m i t y 19

20 K d e r o s t o u n a š e e n d e m i t y 21

K rkonoše Naše nejvyšší pohoří drží co se týká endemismu primát. Je to docela logické: největší plocha přirozeného alpinského bezlesí, ostrovní charakter hor ležících v moři mezi Alpami, Karpaty a Skandinávií, nepříliš dlouhé a nepříliš intenzivní ovlivnění lidskými aktivitami. To vše jsou momenty, které endemitům nahrávají. Mohli bychom snad jedině říci, že od konce doby ledové uplynulo tak málo času za delší dobu by jich vzniklo možná více. Ale na druhé straně je možné, že by jiné, dnes známé endemity bez přispění aktivní lidské péče zase pro změnu vyhynuly. Ačkoli krkonošských endemitů je celá řada, běžný návštěvník jich spatří velmi málo. Populární krkonošské horské rostliny, symboly vzácné horské flóry, endemity nejsou. Za endemity bychom je mohli považovat jen z mnohem širšího pohledu. Hořec tolitovitý (Gentiana asclepiadea) roste v horách střední a jižní Evropy, zasahuje až na Kavkaz a do severního Turecka. Podobným typem endemismu se vyznačuje také kleč (Pinus mugo) tu najdeme v Alpách, Karpatech, na jihu ve středních Apeninách a na Balkáně, a pak v Krkonoších (na Králickém Sněžníku a v Hrubém Jeseníku byla uměle vysázená). Málokdo si uvědomuje, že tahle typická horská dřevina vůbec neroste ve Skandinávii a Krkonoše leží na severní hranici jejího areálu. Většina krkonošských endemitů má charakter schizoendemitů, jejichž vznik podmínil ostrovní charakter horstva. Typickým schizoendemitem je zvonek český (Campanula bohemica), kuřička krkonošská (Minuartia corcontica) nebo pampeliška krkonošská (Taraxacum alpestre). Jiným schizoendemitem je svízel sudetský (Galium sudeticum), jehož blízcí příbuzní rostou od Pyrenejí až po Nejvyšším bodem České republiky je Sněžka (1 603 m n. m.) Karpaty. Na poddruhové úrovni je jako endemit nyní rozlišován i všivec krkonošský pravý (Pedicularis sudetica subsp. sudetica); další poddruhy rostou ovšem v celé Arktidě od poloostrova Kola až po severní Kanadu. Velmi pozoruhodnou lokalitou v Krkonoších jsou Kotelní jámy. Na hřebínku mezi nimi vycházejí krystalické vápence, které mohou za zvýšený příděl živin i v níže položených roklinách. Zde roste ostřice krkonošská (Carex derelicta), nedávno popsaný druh z okruhu ostřice rusé (Carex flava agg.), a také chrastavec rolní krkonošský (Knautia arvensis subsp. pseudolongifolia). V jeho případě jde o svéráznou diploidní populaci, odlišnou od příbuzných diploidů na jižní Moravě nebo na hadcích; v krkonošském podhůří se chrastavec rolní vyskytuje výhradně jako tetraploid. Všivec Pedicularis sudetica subsp. Kuřička krkonošská (Minuartia corcontica) Dechberoucí pohled z jižní části Studniční stěny, nad prameništěm Čertova ručeje sudetica je jednou z nejvýznamnějších je zdejším schizoendemitem tundrových rostlin ve střední Evropě 22 K d e r o s t o u n a š e e n d e m i t y 23

Mezi botaniky získaly Krkonoše největší proslulost díky endemickým jestřábníkům (Hieracium) ty ovšem nevznikly jen jednoduchým rozpadem areálu, ale k jejich vzniku navíc přispěly speciační pochody spojené s křížením a specifickými rozmnožovacími systémy u vzniklých hybridů. Hybridizace a přechod na apomiktické rozmnožování stojí i za vznikem jediné endemické krkonošské Zvonek český (Campanula bohemica) patří k nejhojnějším endemitům Krkonoš Svízel sudetský (Galium sudeticum) dřeviny, kterou je jeřáb sudetský (Sorbus sudetica). Všechny skutečné krkonošské endemity rostou v podmínkách horského bezlesí, na místech alpinských holí, nebo, jako je tomu v případě zvonku krkonošského a snad i některých z endemických jestřábníků, také na druhotně odlesněných plochách těsně pod horní hranicí lesa. V souvislosti s tzv. budním hospodařením byly zlikvidovány desítky hektarů kleče a vykáceny i některé lesní porosty, kolem zemědělských objektů, bud, se v létě páslo nebo travařilo. V travinobylinné vegetaci na druhotně odlesněných místech se smísily luční druhy z nižších poloh. Zejména zvonek český dokázal do této polopřirozené vegetace vstoupit, a zdá se, že v ní dnes roste převážná většina známých populací. Jeho existence je zde ovšem vázána na tradiční způsoby managementu neobhospodařovat je stejně špatné, jako hospodařit příliš intenzivně. Zvonek nemůže růst ani v ladem ležících plochách s vysokou vrstvou nerozložené stařiny, ani v golfovém trávníku sečeném dvakrát týdně. Hrubý Jeseník Druhé naše nejvyšší pohoří má rovněž dobré předpoklady k tomu, aby zde došlo ke vzniku endemitů. Je zde vyvinuta horní hranice lesa, nad níž se prostírá subalpinské rostlinstvo, podobně jako v Krkonoších zde najdeme i patrné zbytky řádění doby ledové ledovcové kary i vrcholové skály, modelované ledovcovým zvětráváním. To jsou příznivé předpoklady, aby se zde mohly udržet izolované populace alpinských a arktoalpinských druhů tři ze čtyř jesenických endemitů jsou právě tohoto původu. Menší rozloha horského bezlesí způsobila, že počet endemitů v Hrubém Jeseníku je nižší než v Krkonoších. Jsou soustředěny do dvou lokalit. První jsou Petrovy kameny, vypreparované skalisko na hřebeni se skutečně extrémními klimatickými podmínkami. Zde se vyskytuje zvonek jesenický (Campanula gelida) a lipnice jesenická (Poa riphaea). Hvozdík kartouzek sudetský (Dianthus carthusianorum subsp. sudeticus) se vyskytuje pouze ve Velké kotlině Zvonek jesenický je blízce příbuzný z. krkonošskému (C. bohemica), od nějž se odlišuje jen detailními znaky. Oba tyto druhy se odštěpily od široce rozšířeného alpského druhu Campanula scheuchzeri poté, co středoevropský areál tohoto zvonku se v průběhu klimatických a vegetačních změn v době poledové roztrhal na samostatné ostrůvky. Mystické Petrovy kameny patří k nejpozoruhodnějším místům na hřebeni Jeseníků 24 K d e r o s t o u n a š e e n d e m i t y 25

Ledovcová Velká kotlina je zřejmě botanicky nejbohatší lokalitou našich hor V malinkých populacích v našich horách se ustálily určité odlišnosti, které badatelům umožnily tyto zvonky popsat na druhové úrovni. Lipnice jesenická je blízce příbuzná druhu Poa glauca, který je široce rozšířen v Alpách, ve Skandinávii a dále v celé Arktidě. Ve štěrbinách Petrových kamenů se ustálila nevelká izolovaná populace, která vykazuje svéráznou znakovou výbavu. Podobné, blízce příbuzné endemické druhy byly rozeznány i na několika izolovaných lokalitách v Západních Karpatech na Slovensku a v Polsku. a umožňují koexistenci druhů vysokohorských, severských, ale i teplomilných. Endemitem horského typu je zde jitrocel černý sudetský (Plantago atrata subsp. sudetica). Tento jitrocel byl popsán z Alp, kde se vyskytuje nominátní poddruh (P. atrata subsp. atrata), poněkud odlišné jsou rostliny v Karpatech, kde se rozeznává jiný poddruh P. atrata subsp. carpatica. Jesenická populace, která čítá jen kolem 250 jedinců, vykazuje přechodné rysy mezi oběma jmenovanými poddruhy. Naproti tomu jiný původ má hvozdík kartouzek sudetský (Dianthus carthusianorum subsp. sudeticus). Zdejší izolovaná populace je odvozena od rostlin spíše teplomilných, také ji najdeme na nejvyhřátějších místech na jižně orientovaných skalách, v létě rozpalovaných sluncem. V alpinských trávnících Hrubého Jeseníku roste rovněž několik druhů jestřábníků, které jsou vesměs společné s Králickým Sněžníkem a Krkonošemi. Jitrocel černý sudetský (Plantago atrata subsp. sudetica) Lipnice jesenická (Poa riphaea) Zvonek Campanula rotundifolia subsp. sudetica Druhou jesenickou lokalitou s endemity je proslulá botanická klenotnice Velká kotlina. Za hlavním jesenickým hřebenem vzniká závětří, v němž se ukládají ohromné masy sněhu. V minulosti tu snad byl ledovec, který vymlel obrovskou jámu (kar) a obnažil geologické podloží i s neobvyklou exotickou horninou, grafitickým fylitem, který uvolňuje značné množství bází, a je tedy živnější než horniny okolní. Po prudkých svazích karu dodnes občas sjíždějí dolů laviny, které zde významně stlačují horní hranici lesa do nižších nadmořských výšek Vitáskova rokle ve Velké kotlině je pravým floristickým rájem 26 K d e r o s t o u n a š e e n d e m i t y 27

H adce Podmínky na hadcových horninách determinovaly vznik endemismu na celém světě. Co je na hadcích zvláštního a proč na nich vznikají endemity častěji než kdekoli jinde? Odpověď hledejme ve vlastnostech těchto hornin. Hadce čili serpentinity vznikaly v průběhu přeměny (metamorfózy) hornin v podmínkách vysokých teplot a tlaků. Jejich hlavním specifikem je zvláštní chemické složení. Oproti běžným horninám je v nich nahrazen dvoumocný kov vápník za jiný dvoumocný kov hořčík. Tuto změnu chemismu snášejí jen některé rostliny proto hadcové prostředí vyvolává ve vegetaci silný selekční tlak. Hadce tedy filtrují druhovou skladbu širšího území na druhy, které na nich růst mohou, a na ty, pro které je toto prostředí jedovaté. Dělaly to v celé minulosti, v průběhu vzniku a vývoje vegetace. Je to názorně vidět právě ve středoevropském prostředí, i když hadce se vyskytují rozsety po celém světě. V našich podmínkách mají hadce velmi nápadný vliv na dřeviny hadcové prostředí dobře snáší především borovice lesní (Pinus sylvestris), v teplých oblastech i duby (Quercus), naopak se jim zcela vyhýbá buk lesní (Fagus sylvatica). Lesy na hadcích mají tedy dřevinnou skladbu dosti podobnou tomu, jak vypadala před několika tisíci lety, než sem připutovaly dřeviny, které středoevropskou krajinu ovládly později a které dnes tvoří kostru její přirozené vegetace. Protože borovice i duby tvoří řídké, prosvětlené porosty, mohly pod nimi přežívat i byliny s vyššími nároky na světlo, navíc jak už jsme zmínili hadec filtroval i pozdější migrační vlny. Dá se zjednodušeně říci, že hadcové prostředí je velmi konzervativní a had- Lokalita Tři křížky ve Slavkovském lese byla dlouho pověstná výskytem rožce kuřičkolistého (Cerastium alsinifolium), avšak nakonec se ukázalo, že na tomto místě roste především jeho hybrid V době poledové se areál výchozího druhu rozdělil na izolované ostrůvky, v nichž se ustavilo více drobných druhů jedním z nich je Minuartia smejkalii cové ostrůvky jsou útočišti (odborně se to řekne refugii) starobylých vegetačních typů s neobvyklou druhovou skladbou. Starobylost vegetace na hadcích je jedním z důležitých faktorů. Ale hadce působí na rostliny ještě jinak. Spolu se vznikem hadců se velmi často tvořily žíly rud těžkých kovů, zejména niklu, kobaltu, chrómu, ale i dalších. Jak je známo, tyto prvky mají velmi silný mutagenní účinek hadcové prostředí mohlo tedy poměrně snadno generovat různé odchylky. Mutagenní vliv má kromě toho i zmíněný stres z nedostatku vápníku i stres z teplotních šoků, protože tmavé hadcové horniny se prohřívají intenzivněji než jiné prostředí. Už staří Římané si všimli, že je mají v oblibě hadi had se řekne latinsky serpens, proto tedy serpentinity. Rožec kuřičkolistý (Cerastium alsinifolium) se vyskytuje na hadcích nedaleko Mariánských Lázní Shrneme-li předcházející, na hadcích se tedy projevují dva protichůdné vlivy. Ze selektivního účinku na vegetaci vyplývá větší stabilita hadcového prostředí a její odolnost vůči migračním tlakům, na druhé straně jde však o prostředí, kde snadněji vznikají odchylky. Pokud tedy na hadcích nějaká životaschopná odchylka vznikne, má větší šanci se uplatnit, protože je vystavena slabším konkurenčním tlakům než prostředí jiné, a může se vlivem stability snadněji uchovat. Význam má dále i to, že hadce nikde netvoří rozsáhlé souvislé plochy, ale mají vždycky typický ostrovní charakter flóra vzdálenějších hadcových ostrůvků navzájem obtížně komunikuje. To vše nahrává endemismu. Endemity na hadcích známe po celém světě, nejen ve středoevropském prostoru. Mohou mít i charakter reliktů, starobylých evolučních prvků, jako např. mnoho endemitů na vzdálené Nové Kaledonii. Hadce známe z mnoha míst v jižní Evropě, ze Španělska, Itálie i Balkánu. I zde mají některé druhy charakter prvků velmi starobylých: na balkánské hadce je vázán kupříkladu jediný druh zlatice, který se přirozeně vyskytuje mimo východní Asii: zlatice evropská (Forsythia europaea). Endemity hostí i hadce na našem území na Mariánskolázeňsku je to rožec kuřičkolistý (Cerastium alsinifolium), na Českomoravské vrchovině kuřička hadcová (Minuartia smejkalii). 28 K d e r o s t o u n a š e e n d e m i t y 29

Skalní endemity Mimo alpinský stupeň měly v našich středoevropských podmínkách šanci na přežití ještě endemity na skalách. Proč, je taky zřejmé skalní stanoviště nemohla být v průběhu klimatických změn po odeznění doby ledové nikdy zalesněna a za celou tu dobu se na nich udržely víceméně stabilní podmínky. Skalní bezlesí má v našem zeměpisném prostoru charakter jakýchsi ostrůvků, které se vynořují z moře potenciálně téměř úplně zalesněné krajiny. Skály samozřejmě najdeme na svazích strmých kopců, které místy z naší krajiny vystupují. To je v nižších a středních polohách typické zejména pro oblasti, které ovlivnila třetihorní sopečná činnost. Přece jen ony třetihory (na rozdíl od hornin původem starších) nejsou od nás časově tak daleko, takže eroze neměla tolik času je opracovat. Typickou krajinou s takovými skalními útvary je České středohoří. Zcela odlišně vznikly skály v průlomových údolích. Ty jsou tvořeny většinou horninami mnohem staršími, v krajině, která v běhu času prodělala mnohem více změn. Pro ně jsou ovšem také nejpodstatnější změny, které jsou datovány až v mladší geologické historii, tedy v třetihorách a čtvrtohorách. Předchozí procesy takovou krajinu často zarovnaly, ale proti tomu se postavily řeky, které do zarovnaného povrchu začaly vymílat svá koryta. Horniny byly leckde velmi tvrdé a takové vymílání nebylo jednoduché. Vždycky šlo lépe tam, kde hornina byla nějak narušena, např. geologickými zlomy. V průběhu posledních několika milionů let vznikla v našich podhorských oblastech hluboká, klikatící se průlomová údolí. Řeky v údolích prorážejí rozmanité horniny a vytvořily v nich mnoho skalních stanovišť orientovaných do všech světových stran. Tato stanoviště mají specifické mikroklimatické podmínky. Průlomová říční údolí se však nabízejí jako skvělé lokality na vybudování přehrad s vodními elektrárnami, většina takových lokalit byla výstavbou přehrad značně poškozena. Vápencové Pavlovské vrchy hostí řadu vzácných druhů rostlin, najdeme mezi nimi i endemický poddruh hvozdíku Dianthus lumnitzeri subsp. palaviensis Z hlediska významu pro endemity jsou důležité ještě skály na vápencích. Vápence mají velmi specifický charakter: jsou pro vodu poměrně snadným soustem, v rozsáhlejších vápencových územích vznikají tzv. krasové jevy. Voda zde snadno vymílá hluboká údolí, ale rozežírá je i uvnitř, přičemž vznikají jeskyně a za určitých podmínek i propasti. Starší uloženiny vápenců mohla navíc obnažit erozní činnost vodních toků, jak je popsáno výše. Specifické jsou tzv. bradlové vápence, většinou druhohorního původu, které byly v průběhu alpinského vrásnění utrženy, vyzdviženy a přesunuty do jiných pozic. V ČR jsou takové vápence soustředěny na jižní a východní Moravu a souvisejí se vznikem Karpat. Takto vzniklo největší naše bradlo, Pavlovské vrchy, ale i vápence v okolí Štramberka. Česká republika dále proslula jako velmoc skal pískovcových. Pískovcové skály tvoří zejména v severních Čechách obecně známá skalní města vzpomeňme tu Českosaské Švýcarsko, Kokořínsko, Český ráj nebo Teplickoadršpašské skály. V těchto územích však endemity nemá příliš smysl hledat. Proč? Pískovcové skály jsou měkké, jejich povrch velmi snadno zvětrává, takže podmínky na nich jsou mnohem méně stabilní než na skalách tvořených jinými horninami. Vidíme to už jen na skutečnosti, že na pískovcích jsou mnohem chudší rostlinná společenstva, často tvořená pouze snadno regenerujícími mechy a lišejníky. Na skalách Českosaského Švýcarska žádné endemity nenajdeme Na našem území je na skály nižších a středních poloh vázáno několik endemitů. Jsou to především dva blízce příbuzné druhy hvozdíků: na šesti lokalitách v průlomových údolích řek na jihozápadní Moravě se vyskytuje hvozdík moravský (Dianthus moravicus), zatímco na vápencích na Pavlovských vrších roste hvozdík Lumnitzerův pálavský (D. lumnitzeri subsp. palaviensis). V údolí Jizery v okolí Semil a na skalách v údolí Labe v Českém středohoří roste lomikámen trsnatý vlnatý (Saxifraga rosacea subsp. steinmannii). Na skalní stanoviště je vázaná i kruhatka Matthiolova moravská (Cortusa matthioli subsp. moravica), která roste jen v propasti Macocha v Moravském krasu. Doposud málo prozkoumaným endemitem vápenců v okolí Štramberka je lipnice tlustonohá (Poa crassipes), možná totožná s lipnicemi na vápencovém bradle na Vršatci těsně za hranicemi na Slovensku. Ve skalních štěrbinách a na kamenitých místech rostou i mnohé horské endemity. Týká se to i zvonku okrouhlolistého sudetského (Campanula rotundifolia subsp. sudetica), který roste v Krkonoších i Hrubém Jeseníku. Na skalní stanoviště je víceméně vázána i většina našich endemických jeřábů (Sorbus), kterým je věnována samostatná kapitola, a svým způsobem i některé endemity hadcové, jež jsou také pojednány samostatně. 30 K d e r o s t o u n a š e e n d e m i t y 31

Jestřábník Rohlenův (Hieracium rohlenae) J estřábníky Květena Krkonoš se v průběhu druhé poloviny 19. století stala známou po celé Evropě, mimo jiné i díky neobyčejné rozmanitosti tamějších jestřábníků (Hieracium). Badatelé si jí zde již tehdy všimli a popsali odtud větší počet druhů. V té době se ovšem pracovalo jednoduchými morfologickými metodami, botanici neměli k dispozici techniky, které jsou využívány dnes. Především neměli informace, jak se tyto rostliny rozmnožují. Na základě posuzování morfologických znaků třídili druhy jen na tzv. hlavní (Hauptarten) a vedlejší (Zwischenarten), které považovali za přechody mezi druhy hlavními. Jestřábník trubkovitý (H. tubulosum) Dnes víme, že za proměnlivostí jestřábníků stojí především polyploidie a hybridizace. Zmnožování počtu chromosomových sádek je u jestřábníků dosti časté a vzniká v populacích některých druhů prakticky permanentně. Navíc druhy (i ty hlavní ) mají tendenci se navzájem křížit, přičemž ke křížení může docházet nejen na stejných ploidních úrovních, ale i mezi nimi. Dnes rovněž víme, že rostliny s diploidním chromosomovým počtem se rozmnožují normálně, tedy sexuálně, tetraploidi často také, ale zejména rostliny s lichým počtem chromosomových sádek se rozmnožují tzv. apomixí, systémem, kdy embryo v semeni vzniká z neoplozeného vajíčka nebo jiné somatické buňky nepohlavní cestou. Za určitých okolností se může kříženec mezi dvěma druhy právě tímto způsobem stabilizovat na jedné straně neztratil plodnost, na druhé straně jeho semena mohou nést prakticky totožnou genetickou informaci, nesou stejné znaky a svým způsobem připomínat klon. Rovněž jeho schopnost dalšího křížení je často velmi omezena. Takové události v Krkonoších skutečně nastaly. Badatelé pracující moderními metodami se krkonošským jestřábníkům v nedávné minulosti velmi věnovali a potvrdili, že mnohé odchylky rozpoznané již v průběhu 19. století lze za druhy skutečně považovat. Nejsou to primární kříženci, ale stabilizované linie, které vznikly možná před několika tisíci lety. Jestřábník žlázkozubý (H. glandulosodentatum) Hlavní skupinou krkonošských endemických jestřábníků jsou druhy, které patří do příbuzenstva jestřábníku alpského (Hieracium alpinum). To je druh s velmi širokým areálem, který roste ve většině evropských vysokohoří i ve 32 K d e r o s t o u n a š e e n d e m i t y 33

Jestřábník Schneiderův (H. schneiderianum) Skandinávii. Mimo Krkonoše však nikde nebyl zjištěn tak početný roj blízce příbuzných druhů. Bylo jich odtud popsáno snad několik desítek, u dvaceti z nich i moderní metody potvrdily oprávněnost druhového hodnocení. Některé z krkonošských endemických jestřábníků jsou ve zdejších alpinských trávnících dosti časté, třeba jestřábník trubkovitý (Hieracium tubulosum). Jiné patří mezi vysoce ohrožené rarity, např. jestřábník chudolistý (H. riphaeum) je už několik let znám jen v počtu zhruba 25 jedinců. Jeden z krkonošských jestřábníků zřejmě definitivně vyhynul byl to jestřábník Purkyňův (H. purkynei), který se dochoval jen v herbářích naposledy byl sbírán v roce 1912. Není vyloučeno, že svým způsobem k jeho zániku přispěli i sběratelé, protože v druhé polovině 19. století byl sbírán jako rarita na výměnu mezi badateli. Ovšem dnes tušíme, že mezi hlavní příčiny jeho zániku mohly patřit změny v prostředí, podmíněné zánikem tzv. budního hospodaření v téže době. Toto hospodaření mělo zřejmě zásadní vliv na změnu druhového složení krkonošských holí. Poněkud podobná situace existuje i na Králickém Sněžníku a v Hrubém Jeseníku, kam přesahují i některé druhy jestřábníků popsané z Krkonoš, ale rostou zde i endemity vlastní, j. zlatoblizný (H. chrysostyloides) a j. sněžnický (H. nivimontis). Některé druhy přesahují až do centrálních Západních Karpat, ale ty už za české endemity samozřejmě nepovažujeme. Na území České republiky se vyskytuji např. tyto endemické druhy jestřábníků: jestřábník černavý (Hieracium nigrescens), Krkonoše jestřábník černoblizný (Hieracium nigrostylum), Krkonoše jestřábník černohlavý (Hieracium melanocephalum), Krkonoše jestřábník draslavý (Hieracium asperulum), Krkonoše jestřábník chudolistý (Hieracium riphaeum), Krkonoše jestřábník kopisťolistý (Hieracium fritzei), Krkonoše jestřábník krkonošský (Hieracium corconticum), Krkonoše jestřábník labský (Hieracium albinum), Krkonoše jestřábník licholabský (Hieracium pseudoalbinum), Krkonoše jestřábník Purkyňův (Hieracium purkynei), Krkonoše, vyhynulý druh jestřábník Rohlenův (Hieracium rohlenae), Krkonoše jestřábník Schneiderův (Hieracium schneiderianum), Krkonoše jestřábník Schustlerův (Hieracium schustleri), Krkonoše, Králický Sněžník jestřábník sněžnický (Hieracium nivimontis), Králický Sněžník jestřábník stopkatý (Hieracium pedunculare), Krkonoše, dříve i Jizerské hory jestřábník špičkatý (Hieracium apiculatum), Krkonoše jestřábník Uechtritzův (Hieracium uechtritzianum), Krkonoše, K. Sněžník jestřábník zelenohlavý (Hieracium chlorocephalum), Krkonoše, Hrubý Jeseník, snad i Karpaty a Alpy jestřábník zlatoblizný (Hieracium chrysostyloides), Hrubý Jeseník, Králický Sněžník jestřábník žlázkozubý (Hieracium glandulosodentatum), Krkonoše. Jestřábník černohlavý (H. melanocephalum) 34 K d e r o s t o u n a š e e n d e m i t y 35

J eřáby Jeřáb labský (Sorbus albensis) Jeřáb barrandienský (S. barrandienica) Ačkoli základní druhy jeřábů jsou velmi dobře morfologicky vyhraněné a snadno rozlišitelné, nezřídka mezi nimi dochází ke křížení. Z tzv. primárních hybridů, které vznikaly (a stále vznikají) na kontaktu rodičovských druhů, občas vznikne stabilizovaná, geneticky identická lokální populace, která má charakter hybridogenního druhu. Ve střední Evropě se takové události staly opakovaně a daly vzniknout většímu počtu typů, které jsou dnes označovány jako druhy. Na počátku jejich historie stál kříženec. Jeho jedním rodičem byl zpravidla některý drobný druh z okruhu muků (Sorbus aria) ve středoevropském prostoru jsou přinejmenším dva. Druhým rodičem byl nejčastěji břek (Sorbus torminalis), vzácněji jeřáb obecný (Sorbus aucuparia) nebo jeřáb mišpulka (Sorbus chamaemespilus). V některých případech kříženec neztratil schopnost se dále rozmnožovat a přešel na tzv. apomixi, při níž není potřeba ke vzniku semene opylení. Semenáček vzniklý touto cestou má víceméně identickou genetickou výbavu jako rostlina mateřská a ačkoli nejde o rostliny klonální, potomstvo má z genetického pohledu podobný charakter, jako klony vznikající vegetativní cestou (např. odnožováním). Tyto hybridizační události mohly nastat opakovaně i mezi stejnými rodiči, jen v jiném území, nebo v jiném čase; vzniklé produkty takových křížení se od sebe zpravidla poněkud liší. Protože se víceméně nemohou opětovně dále křížit, udržují si drobné tvarové rozdíly. Přechod na apomiktické rozmno- žování je tedy nejdůležitějším izolačním mechanismem vzniku těchto druhů. Endemické jeřáby na našem území představují jedinečný doklad svérázných podmínek v průběhu posledních několika tisíc let. Důležitým faktorem jejich existence jsou tedy i výjimečné přírodní podmínky s reliktními stanovišti a dlouhodobě stabilizované rostlinstvo na nich. Všechny nacházíme v územích se skalními stanovišti, která nepodléhala v době poledové tak významným, klimaticky podmíněným změnám rostlinných dominant. Naše endemické jeřáby jsou velmi vzácné, jejich populace tvoří často jen několik málo desítek jedinců. Nejvíce jich bylo zjištěno v pozoruhodné krajině Českého středohoří, dosud zde byly nalezeny čtyři odlišné druhy. Jsou to jeřáb český (Sorbus bohemica), j. milský (S. milensis), j. soutěskový (S. portae-bohemicae) a j. labský (S. albensis). Dva se vyskytují v Českém krasu: j. krasový (S. eximia) a j. barrandienský (S. barran- Jeřáb manětínský (S. rhodanthera) Jeřáb krasový (S. eximia) 36 K d e r o s t o u n a š e e n d e m i t y 37

Jeřáb milský (Sorbus milensis) Jeřáb opominutý (S. omissa) dienica), po jednom také v dolním Povltaví (j. opominutý S. omissa), ve Džbánu (j. džbánský S. gemella) a v okolí západočeského Manětína (j. manětínský S. rhodanthera). Na Moravě byl dosud prokázán pouze jediný endemický jeřáb, v údolí řeky Jihlavy západně od Ivančic roste j. olšolistý (S. alnifrons).všechny tyto druhy povstaly z křížení některého z muků, nejspíše j. dunajského (S. danubialis), s břekem (S. torminalis). Odlišný původ má endemická populace jeřábů v Hradčanských stěnách u Mimoně, která byla popsána teprve v roce 2013 jako druh S. pauca. Na jejím vzniku se místo břeku podílel jeřáb obecný (S. aucuparia) hybridogenní jeřáby s tímto druhem jsou ovšem známy z dalších území v západní a severozápadní Evropě. Nejodlišnějším endemickým jeřábem u nás je j. sudetský (S. sudetica), který se vyskytuje pouze v Krkonoších. Že jde o něco velmi zvláštního, si všimli již badatelé v první polovině 19. století tento druh byl popsán Ignácem Tauschem už v roce 1834: jako jediný z našich druhů má neobvyklé růžové květy. Jeho hybridogenní původ byl prokázán pomocí analýzy flavonoidů již v 60. letech, v době, kdy badatelé ještě neměli dnešní technické možnosti přímého studia genomu. Již tehdy se zjistilo, že jedním rodičem tohoto druhu je některý z muků, druhým keřovitý alpinský j. mišpulka (S. chamaemespilus) právě ten nadělil j. sudetskému do vínku růžové květy. Zatímco ostatní naše endemické jeřáby se na svých lokalitách vyskytují spolu se svými rodičovskými druhy, j. sudetský roste v Krkonoších jako úplný sirotek muky se odtud nejblíže vyskytují v Českém ráji, zatímco mišpulka až v Alpách a slovenských Západních Karpatech. V Krkonoších se rodičovské druhy zřejmě setkaly v minulosti v jiných vegetačních poměrech v odlišných klimatických podmínkách; vývoj vegetace tam způsobil, že rodiče ustoupili, resp. vyhynuli, zatímco hybridogenní druh zde přežil. S našimi endemickými jeřáby jsou spojeny ještě dvě zajímavosti. Z dvou lokalit na vltavských svazích v Praze-Troji byl popsán jeřáb dubolistý (S. quernea). Nedávno se však prokázalo, že nejde o náš endemit, ale o zplanělý druh S. mougeotii, který je domácí v severozápadní Francii a na jihozápadě Německa. Jinou slepou uličkou bylo popsání j. hardegského (S. hardeggensis) z Národního parku Podyjí. V tomto případě se zase nedávno zjistilo, že takto označované rostliny jsou primární hybridi, kteří nemají ustálenou genetickou, a tedy ani morfologickou výbavu. Jeřáb sudetský (S. sudetica) Jeřáb soutěskový (S. portae-bohemicae) Jeřáb český (S. bohemica) 38 K d e r o s t o u n a š e e n d e m i t y 39