Mertens R., 1958: Bitis heraldica, eine oft verkannte Otter aus Angola. Senck. Biol., 39 (3/4): 145-148. Bitis heraldica nejznámější zmije z Angoly Robert Mertens J. V. Barboza du Bocage popsal v roce 1889 na jednom exepláři z Angoly Vipera heraldica, přesné místo nálezu je Riviére Calai, l un des affluents du Cunene, entre le 13 e et le 14 e parallele de Caconda. Tento typ nové zmije s 27 řadami šupin, 130 ventrálními a 19 subkaudálními štítky byla samička. Další exemplář, zřejmě samec, rovněž s 27 řadami šupin, 132 ventrálními a 27 subcaudálními štítky, uvedl Bocage pod tímto jménem ve své zpracované monografii Herpetofauna Angoly ( 1895: 151, Tab. 16 Fig. 1a-1c); a pocházel z Cacondy. Pod tímto druhovým jménem heraldica, bylo publikováno jen ještě 6 dalších kusů. Podle našeho současného názoru patří heraldica nejen k rodu Vipera Laurenti ale i k Bitis Gray. Podle čeho je ale druh heraldica posuzován? Názory na to jsou jak známo odlišné, poněvadž Bocage pro své hady neudal žádné rozdíly diagnózy. Boulenger (1986:495) měl heraldica jako synonymum pro Bitis peringueyi, kterou krátce před tím (1988) popsal. Tento názor je ale rozhodně špatný: peringueyi je nepochybně písečný had, jehož oči a nozdry jsou typickým způsobem směrované nahoru, zatím co u heraldica jsou umístěny po stranách hlavy ( Fig. 1a, 2a); u peringueyi jsou tedy oči shora dobře patrné, u heraldica ne. Další rozdíly se týkají celkové velikosti, folidózy a barvy kůže (další níže). Jako důsledek této mylné synonymizace nemůže být zmije z oblasti mezi Benguella a Bihé v Angole jmenovaná Boulengerem peringueyi, ale spíš heraldica. To samé platí pro hada z Kalukembé, kterého Monard nazval peringueyi. Je otázkou, zda Bogertem uvedený had jako peringueyi z Mombolo ( 12 10 J, 14 50 V) s pouze 25 řadami šupin je hodnocen podobným způsobem. V každém případě jsem viděl v této nejistotě způsob, jak v ne příliš dlouhé době ( 1955) napsat : možná není heraldica nic jiného než bezrohá forma Bitis caudalis. Tato synonimizace je více pravděpodobná než s peringueyi. Tento názor již ale také neplatí. Pochybnost v identitě heraldica s peringueyi široce vyjádřili Bethencourt Ferreira (1898:245) a Werner (1910:367). Toto vedlo později ( 1922:212) k samostatnému druhu, a Hellmich (1957:75) má v poslední době stejné pojetí. Autorovi dal jako dárek Dr. E. Kramer z Winterthuru statnou samičku trpasličí-bitis, pocházející z oblasti severního Kunene v Angole. To dalo podnět k tomu, znovu se zabývat problémem heraldica. Ovšem na základě tohoto jednoho kusu bylo těžké se rozhodnout, zda jeho zvláštnosti jsou individuální nebo přirozeně specifické. Teprve srovnání s dalším kusem stejné zmije ze zoologické sbírky v Mnichově (98/1954, Bela-Vista, Sanguenge, Angola), která mohla být prozkoumána díky ochotě Dr. W Hellmicha, přineslo jasno. Potom mohlo s jistotou platit, že je heraldica platná forma a další příbuzní nepatří k peringueyi ale ke caudalis a cornuta. Heraldica se od peringueyi liší kromě uvedeného postranního postavení očí a nosních dírek podstatnou velikostí. Zatímco peringueyi je maximálně dlouhá 317 mm (297+20mm) dosahuje heraldica 400 mm, někdy i více; velikost mě známého kusu (SMF 54716) má celkovou délku 405 mm (372+33mm). Počet dorzálních šupin je u peringueyi v průměru malý: kolísá mezi 23 a 27 ( nejčastěji 25), u heraldica mezi 27 a 31. Proti tomu se zdá počet ventrálních u peringueyi v průměru vyšší než u heraldica ( 125 140 proti 124 131). Co se týká barvy a kresby, je peringueyi světlá zmije pískové barvy s černou špičkou ocasu, heraldica má výraznou kresbu na hlavě a zádech a o kaudální černé barvě není známo: spodní strana u heraldica je mnohem tmavší než u peringueyi: je velmi podstatné tmavé obláčkování a husté tmavošedé skvrny, zatímco u peringueyi se ukazují na světlé břišní straně když vůbec, tak jen nepatrné malé šedé skvrny. ( Fig. 1b,2b). Méně nápadné jsou rozdíly mezi heraldica a caudalis, pokud se jedná o bezrohá individua tohoto druhu. Jak peringueyi, tak i caudalis má méně řad šupin než heraldica: u mnoha kusů caudalis z jihovýchodní Afriky jsem určil 23 27 řad, přičemž nejčastější počet byl 27; zřídka stoupl u caudalis na 29, nebo klesl na méně než 23. Šupiny v předposlední řadě jsou u heraldica širší a méně zřetelné než u caudalis. Počet ventrálních se ukazuje u caudalis v neobyčejné šíři variant, totiž 106 153, bereme-li v úvahu 106 118 ventrálních u poddruhu paucisquamata; na rozdíl od heraldica se zdá být tento počet daleko konstantnější ( 124 131), když uvážíme množství variant u caudalis. Důležitý je 1
rozdíl mezi samičkami obou druhů ve formě subcaudalií: u heraldica jsou tyto normálně vyvinuté, u caudalis jsou jak známo malé, šupinaté formy a méně nebo více kylnaté. Velmi výrazně jsou brány rozdíly mezi oběma druhy ve tvaru hlavy. Tato je u heraldica užší než u caudalis, což je nápadné především na přední části hlavy, která je u heraldica výrazně zašpičatělá, u caudalis ne ( Fig. 2a,3a). Také je u této silně vyklenutá nadočnicová oblast a ve většině případů s kolmo stojícími růžky. Kresba na hlavě, kterou vypodobnil pro svoje zmije Bocage a která začíná trojzubcem v oblasti očnice, jsem nenašel u žádného exempláře z množství caudalis, které jsem našel; také počet dorzálních skvrn ve střední řadě je u heraldica častěji v průměru větší než u caudalis. Důležitější rozdíl se týká kresby na spodní straně (Fig. 2b,3b), jako bylo označeno v předešlém odstavci v posudku peringueyi. Od cornuta, příbuzné caudalis (Fig. 4a, 4b) se heraldica liší chyběním rohových chocholek nad očima a kresby na spodní straně ocasu u samiček, které jsou u cornuta stejně potlačené jako u caudalis. Nyní ale chybí východní formě cornuta (albanica) nadočnicová chocholka; ale také potom je záměna s heraldica vyloučená, protože se u cornuta objevuje vyvýšenina nadočnicové oblasti. Toto se týkalo také inornata; tímto charakteristickým znakem a kylnaté mimo dorzální řadu šupin je inornata od heraldica k rozpoznání, celkově nehledě k odchylce v kresbě. Kylnaté dorzální šupiny nejkrajnější řady náleží rovněž atropos, takže také tento druh je proti heraldica dobře vymezen. Nakonec co se týká worthingtoni, poslední trpasličí-puffottern, je tento východoafrický druh od heraldica dobře vymezen rozdíly - nadočnicovými růžky, nedělenou subcaudální částí a na rostrale přilehlým nasalem, u obou těchto štítků stojí 2-3 šupiny. Konečně od 3 Bitis-obrů (lachesis, gabonica a nasicornis) je heraldica tak dobře rozeznatelná, že není potřeba o tom psát. Z tohoto srovnání vyplývá, že heraldica je správně posouzena jako zvláštní druh. Její popis v krátkosti následuje: trojhraná hlava, značně zašpičatělá, nosní dírky po straně stejně jako oči, rostrale malé, širší než vyšší, hlava pokrytá malými, překrývajícími se, kylnatými šupinami, mezi očima na horní straně hlavy 11 13 šupin, kolem dokola očí 12 14 šupin, 2 3 řady šupin mezi očima a supralabiálii; 2 šupiny mezi nasáliemi, 13 14 supralabiálii; 11 12 sublabiálií, z toho jsou první 3 4 v kontaktu s štítem brady; dorzální šupiny ve 27 31 řadách, silně kylnaté, předposlední řada se slabým kýlem a poslední (vnější) bez kýlu; 124 131 ventrálních, řitní otvor neoddělen; 17 28 subcaudálních, které jsou i u samiček dobře vyvinuté. Hnědé s 26 38 kulatými nebo kosočtvercovými skvrnami ve střední části zad (vyjma ocasu); na straně trupu rovněž podélná řada málo zřetelných skvrn, každá z nich může nahoře uzavírat menší světlou skvrnu, zatímco vespod na tmavých skvrnách větší trojhranné světlé skvrny ohraničují. Na horní straně hlavy vybíhá do předu trojúhelníku tmavý heraldický obrazec; všechny štítečky na spodní straně hlavy bílé, černě ohraničené; břicho šedé s mnoha tmavošedými, částečně rozmazanými skvrnami; ocas nahoře s 6 7 tmavými skvrnami, vespod žlutavěbílý s nezřetelnými šedými skvrnami. Bitis heraldica je dosud známá pouze v Angole; podle Hellmicha (1957:75) se týká oblast výskytu tohoto hada vysočiny (Hochplateau) střední Angoly. Jsou známá následující místa nálezu heraldica: Rio Calae, Caconda, Bela-Vista (Sanguenge), Bengu, Bihé a Kalukambé. O jejím způsobu života není bohužel nic známo. Jako Bitis atropos a worthingtoni nesmí mít heraldica boční vítr a tak je v protikladu místa pohybu peringueyi, caudalis a cornuta. Jak uvedl Boulenger (1896: 493) druhové znaky Bitis, přes ještě nevyjasněnou funkci nadnasálních vaků, patří heraldica k ostatním druhům tohoto rodu (zahrnuje peringueyi a ostatní trpasličí formy) a k Pseudocerastes. Shrnutí. Bocagem v roce 1889 popsané zmije jako Vipera heraldica patří k rodu Bitis a představuje platný druh, který je příbuzný s caudalis a cornuta, doposud známé jenom v Angole. Literatura. Bethencourt Ferreira, J.: 1898: Lista dos reptis e amphibios que fazem parte ultima remessa de J. d Anchieta. J. Sci. Math. Phys. Natur Lisboa, (2) 5: 240-246. Bocage, Barboza Du, J.V.: 1889: Mélanges erpétologiques II. Sur une Vipére apparemment nouvelles d Angola. J. Sci. Math. Phys. Nat., (2) 2: 127-128, 1 Abb. -----------------------------------: 1895: Herpétologie d Angola et du Congo. Lisbonne (Imprimerie National). Bogert, Ch. M.: 1940: Herpetological resutlts of the Vernay Angola Expedition. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., 57: 1-107, Taf. 1, Abb. 1-18. Boulenger, G. A.: 1896. Catalogue of the snakes in the British Museum (Natural History). London (British Museum). ---------------------: 1905: A list of the Batrachians and Reptiles collected by Dr. W. J. Ansorge in Angola, with descriptions of new species. Ann. Mag. (Nat. Hist.), (7) 16: 105-115, Taf. 4. Hellmich, W.: 1957. Die Reptilienausbeute der Hamburgischen Angola-Expedition. Mitt. Hamburg. Zool. Mus.Inst., 55: 39-80, 1 Karte. 2
Mertens, R.: 1955: Die Amphibien und Reptilien Sudwes-Afrikas. Abh. Senckenb. Naturforsch. Ges., 490. Monard, A. 1937: Contribution a l Herpetologie d Angola. Arg. Mus. Bocage, Nr. 8: 19-154, 1 Abb. Werner, F: 1910. Reptilia et Amphibia in: Leonhard Schulze, zool. Anthrop. Ergebn. Forschungsreise westl. Zentr. Sudafrika 4. Denkschr. Med. Naturw. Ges. Jena, 16: 279-370, 15 Abb., Taf. 6-11. --------------: 1922: Synopsis der Schlangenfamilien der Amblycephaliden und Viperiden nebst Ubersicht der kleineren Familien und die Colubriden der Acrohordinengruppe. Auf Grund des Boulengerschen Schlangenkatalogs )1893-1896). Arch. Naturgesch., 88 )1922, Abt. A, Heft 8): 185-244, 13 Abb. Mapa výskytu B. heraldica (Spawls et Branch, 1995) není v orig. Caconda (Angola), místo výskytu B. heraldica. (obr. není z orig.) Bitis heraldica (z Bocage, 1895) není v orig. 3
4
5