Fyziologie rostlin 3. Ontogeneze rostlin. Celistvost rostlin. část 2. Rostlinné regulátory Alena Dostálová, Ph.D. Pedagogická fakulta ZČU, letní semestr 2013/2014
Rostlinné regulátory - regulátory růstu úvod - auxiny - cytokininy - gibereliny - kyselina abscisová - ethylen - shrnutí zlaté pětky hormonů - další růstové regulátory - vnější činitelé růstu (záření, teplota, gravitace)
Rostlinné regulátory - regulátory růstu úvod - auxiny - cytokininy - gibereliny - kyselina abscisová - etylen - shrnutí zlaté pětky hormonů - další růstové regulátory - vnější činitelé růstu (záření, teplota, gravitace)
Růstové regulátory Hormony? - zpravidla nízkomolekulární látky -syntetizované specializovanými tkáněmi/orgány -transportované na místo regulačního účinku -vyvolávají relativně velmi specifickou fyziologickou odpověď - působí v nízkých koncentracích a v úzké koncentrační škále + - + - - chybí žlázy s vnitřní sekrecí, nejasná hranice produkční x cílové pl. pleiotropní efekt, efekt závislý na koncentraci účinek v široké konc. škále některé účinky lze simulovat - non-hormonálními faktory (např. světlo, ionty, ph, syntetické analogy ) - působení skrze druhého posla +
Růstové regulátory Je o nich spíše uvažováno jako o hormonech: AUXINY CYTOKININY GIBERELINY KYSELINA ABSCISOVÁ ETHYLÉN Další růstové regulátory: brassinosteroidy kyselina jasmonová polyamidy oligosacharidy fenolické látky Syntetické regulátory: syntetické auxiny retardanty: - Oniové sloučeniny (+ amoniová, fofoniová, sulfoniová skupina) - s dusíkatým heterocyklem - cyklohexantriony
Rostlinné regulátory - regulátory růstu úvod - auxiny - cytokininy - gibereliny - kyselina abscisová - etylen - shrnutí zlaté pětky hormonů - další růstové regulátory - vnější činitelé růstu (záření, teplota, gravitace)
Auxiny Auxin kyselina indolyl-3-octová IAA první objevený fytohormon
Auxiny F.W. Went (1924-1928) Látky s auxinovým účinkem přirozené syntetické kyselina indolyl- 3-octová (IAA) kyselina naftalenoctová indolacetaldehyd kyselina dichlorfenoxyoctová (2,4 - D) indolacetonitril k. indolabutanová
Auxin - účinky - stimuluje prodlužovací růst - stimuluje dělení b., vývoj cévních svazků - reguluje tropismy (fotogropismus, geotropism, viz dálší přednáška) - stimuluje zakořeňování - stimuluje tvorbu adventivních kořenů - odpovědný za apikální dominanci (inhibuje úžlabní pupeny, jiné květy, plody apod.) - v semeni atrahuje asimiláty do plodu
Auxin (IAA) -syntetizován v rychle se dělících buňkách (růstový vrchol, mladé listy, plody, květy, semena, meristém kořene) - bazipetálně ( ) ve stonku - akropetálně ( ) v kořeni v= 0,5-1,5 cm/hod přes plazmatickou membránu - polární gradient aktivní proces potřebná energie
PINs Chemiosmotický model jednosměrného transportu auxinu
Auxin prodlužovací růst stimulační účinek patrný u buněk s primární b. stěnou aktivace protonové pumpy snížení ph buněčné stěny rozpad vodíkových můstku
Auxin PIN přenašeče PINs= bílkovinné přenašeče auxinu nerovnoměrně v pl. membráně -> usměrnění toku auxinu
Auxiny - ve vysoké koncentraci inhibuje růst Využití - zakořeňování rostlin - zvýšení produkce - společně s gibereliny a cytokininy umělá partenokarpie (např. banány) -spolu s cytokininy základní komponenty pro tkáňové kultury kyselina dichlorfenoxyoctová (2,4 - D) - herbicid (nekontrolovaný růst) - jedna ze součástí Agent Orange - endogenní disruptor
Rostlinné regulátory - regulátory růstu úvod - auxiny - cytokininy - gibereliny - kyselina abscisová - etylen - shrnutí zlaté pětky hormonů - další růstové regulátory - vnější činitelé růstu (záření, teplota, gravitace)
Cytokininy - velká skupina látek (více než 200 přírodních a syntetických) - 1) odvozené od adeninu, 2) aromatické cytokininy; 3) aromatické deriváty močoviny a thiomočoviny (syntetické) benzyladenin (BA) N,N -difenylmočovina benzylaminopurin (BAP) tidiazuron 6-furyladenin = kinetin
Cytokininy - účinky - stimuluje buněčné dělení - s auxinem se podílí na regeneraci orgánů - potlačení apikální dominance -> větvení stonku - zpomaluje stárnutí - zvyšují kapacitu sinku pletiv
cytokinin Cytokininy zásadný význam pro dělení buněk tvoří se v místech dělení buněk - v kořenech, embryích, mladých listech a plodech transport: apikální meristém kořene xylém rostlina auxiny a cytokininy se navzájem ovlivňují auxin
Cytokininy
Interakce auxinů a cytokininů v meristémech IAA se transportuje do PZ, tam stopne STM(KNOX), který inhiboval CK syntézu. IAA stopne CK syntézu -> dormance pupene IAA v pericyklu iniciuje postranní kořeny x cytokinin inhibuje IAA podporuje expresi PINs, a tedy i svůj gradient Cytokininy určují redistribujci IAA (-> diferenciace b.) skrze SHY2
Cytokininy komerční využití - regulace dělení buněk v tkáňových a buněčných kulturách tkáňové kultury, regenerace in vitro - prodloužení trvanlivosti řezaných květin - stimulace větvení za účelem zvýšené tvorby květů (např. chryzantémy), semen (např. řepka olejná), produkce řízků matečnou rostlinou (např. Poinsettia sp., Gerbera sp.) - obiloviny - zvýšení odnožování, zvýšení počtu zrn v klasu (zvýšený příjem N), zvýšení produkce biomasy
Cytokininy Fenotyp mutantů s nadprodukcí cytokinínů - apikální meristémy s velkým počtem listů - tmavší barva listů, větší listy - zpomalená senescence listů - redukovaná apikální dominance - rostliny zakrslé s krátkymi internódií - zakořeňování a růst kořenů silně redukován čarověníky
Rostlinné regulátory - regulátory růstu úvod - auxiny - cytokininy - gibereliny - kyselina abscisová - etylen - shrnutí zlaté pětky hormonů - další růstové regulátory - vnější činitelé růstu (záření, teplota, gravitace)
Gibereliny -více než 100 giberelinů, různá aktivita i v závislosti na druhu, stáří, orgánu v dané rostlině - 2 základní formy: 1) C20; 2) C19 s laktonovým kruhem - důležitý neporušený ent-giberelanový skelet a karboxyl sk. v poloze 7 a 19 -objev na základě choroby bakanae vyvolané houbou Gibberella fujikuroi 7 19
Gibereliny klíčení obilek - mobilizace zásobních látek (pivovarnictví) - ruší dormanci semen (nahrazení stratifikace a jarovizace) stimulace prodlužovacího růstu stonku (u trav v interkalárním meristému, u jiných v subapikální zóně) využití u vinné révy Kontrola (zakrslý hrách) Působení GA 3 (po 7 dnech)
Gibereliny ovlivnění reprodukčních procesů -přechod rostlin z vegetativní do reproduktivní fáze (u dlouhodenních rostlin s růžicovitým typem růstu) - tvorba šišek u jehličnanů inhibice syntézy giberlinu u Euphorbia pulcherrima vede ke kompaktnějšímu vzrůstu a výraznějším květům
Rostlinné regulátory - regulátory růstu úvod - auxiny - cytokininy - gibereliny - kyselina abscisová - etylen - shrnutí zlaté pětky hormonů - další růstové regulátory - vnější činitelé růstu (záření, teplota, gravitace)
Kyselina abscisová - kyselina abscisová (ABA) 15C seskviterpen - fyziologicky aktivní jen (+)-S-izomer - většina modifikací vede ke ztrátě aktivity s výjimkou epoxysloučenin - např. xantoxin - hl. v dormantních orgánech (pupeny, hlízy, semena) - ale také v mladých rychle rostoucích pletivech (listy) - zvýšená tvorba za krátkého dne a při nedostatku vody - také se tvoří v kořenových špičkách a jiných orgánech - transport z kořenů do nadzemí xylémem do kořenů floémem - v b. se hromadí v chloroplastech
Kyselina abscisová - inhibice prodlužovacího růstu mikrotubuly se reorganizují podélně ve směru růstu - stimulace opadu ABA indukuje růst buněk v opadové zóně listu a tedy urychlí opad - urychlení stárnutí ABA brzdí metabolismus a stimuluje degradační pochody - regulace dormance brání předčasnému vyklíčení semen (klíčení může začít až když obsah ABA klesne pod určitou mez) délka dormance je ale určována poměrem ABA/gibereliny ve zrajících semenech indukuje tvorbu zásobních proteinů - regulace vodního režimu ABA vyvolává zavírání průduchů a zvýšení hydraulické vodivosti kořenů během sucha se rychle zvýší konc. ABA v listech i kořenech - adaptace na stres
ABA vodní stres
Kyselina abscisová
Rostlinné regulátory - regulátory růstu úvod - auxiny - cytokininy - gibereliny - kyselina abscisová - etylen - shrnutí zlaté pětky hormonů - další růstové regulátory - vnější činitelé růstu (záření, teplota, gravitace)
Etylen - plynný hormon - nepolární uhlovodík s dvojnou vazbou -> reaktivita - podobné účinky propylen, ale je o 2-3 řády méně účinný - některé účinky lze vyvolat i CO 2 - v buňce ve velmi malých koncentracích většina difunduje do mezib. prostorů a průduchy do atmosféry (může ovlivnit i rostliny v okolí) - v cytoplazmě jsou specifická vazebná místa na etylen
Etylen - účinky - inhibice prodlužovacího růstu a stimulace růstu radiálního popsaná na hrachu (trojitá odezva): inhibován prodl. růst, stimulován r. radiální a ztrácí se gravitropismus spojeno se: -změnou směru dělení b. z podélného na příčné - reorientací mikrotubulů a celul. mikrofibril podélně ke směru růstu - růst kořene inhibován - urychlení zrání plodů v některých plodech indukuje dozrávací procesy - urychlení stárnutí a opad listů, květů a plodů etylen stimuluje tvorbu enzymů štěpících b. stěny - reakce na stres etylen je téměř univerzálně produkován při jakémkoli stresu
Etylen dozrávání plodů indukuje biochem. procesy, např: degradaci celulózy, pektinů a škrobů zvyšuje respiraci vyplavování P a N do floému odpadnutí plodu
Etylen hormon stárnutí
Rostlinné regulátory - regulátory růstu úvod - auxiny - cytokininy - gibereliny - kyselina abscisová - etylen - shrnutí zlaté pětky hormonů - další růstové regulátory - vnější činitelé růstu (záření, teplota, gravitace)
Účinky na růst a stárnutí Auxin stimuluje prodlužovací růst meristémů - stimuluje dělení b., vývoj cévních svazků - stimuluje zakládání laterálních kořenů Cytokininy stimulují b. dělení - stimulují větvení stonku - blokují zakládání laterálních kořenů Gibereliny - stimulace prodlužování stonků ABA - inhibuje prodlužovací růst Etylen inhibice prodlužovacího růstu a stimulace růstu radiálního ABA + etylén - stimuluje opad listů, aj. list. struktur - urychluje stárnutí
Hormony v embryogenezi a zrání plodů 1. fáze vývoj embrya 2. fáze hromadění zásob 3. fáze vstup do dormance Auxin polární tok (poruchy polárního toku auxinů vedou k abnormalitám v bilaterální symetrii děloh) -přibývá ve fázi zvětšování buněk - atrahuje živiny do plodu ABA vstup do dormance, desikace, brání viviparii, -indukce syntézy zásobních bílkovin semen - syntéza polypeptidů účastnících se dormance semen - dehydratace a zrání semen Cytokininy - přibývá ve fázi b. dělení Gibereliny zvětšuje bezsemenné plody révy Etylén - zrání plodů
Hormony ve vegetativním rozmnožování Auxin zakořeňování Cytokininy mikrohlízky nebo olistěný výhon Gibereliny - prodlužování stolonů, tuberizace inhibována ABA - stimulace tuberizace, ale není nezbytná Etylén inhibice růstu stolonů
Rostlinné regulátory - regulátory růstu úvod - auxiny - cytokininy - gibereliny - kyselina abscisová - ethylen - shrnutí zlaté pětky hormonů - další růstové regulátory - vnější činitelé růstu (záření, teplota, gravitace)
Brassinosteroidy - steroidní látky (název od Brassica napus = řepka, z níž poprvé izolován brassinolid) - vyskytují se i v konjugátech s glukózou - dnes více než 30 známých látek - v širokém spektru druhů, ve všech orgánech kromě kořenů - stimulují prodlužovací růst -redukují účinky stresu - interakce s dalšími hormony (IAA, ABA, giber ) IAA: -jsou-li aplikovány první působení synergické; jsou-li později spíše inhibují - ovlivňují citlivost k IAA
Brassinosteroidy A Graph to Illustrate the Roles of BR in Regulating Plant Development. Arrows in red indicate that BRs promote developmental processes and inhibition arrows in light blue indicate that BRs inhibit developmental processes. Low stands for lowconcentration BR and High stands for highconcentration BR.
Brassinosteroidy Praktické využití: Zvýšení výnosu hospodářsky významných plodin - fazole 45 % zvýšení výnosu bobů - salát 25% listy ( rýže, ječmen, pšenice, čočka) Japonsko, Čína, Korea, Rusko v podmínkách stresu Zakořeňování řízků dřevin - smrk, jabloň Kukuřičný DWARF4 transgen v rýži- zvýšení výnosu o 15-44 %
Kyselina jasmonová - odvozena od kyseliny linolenové - inhibitor klíčení a růstu kořenů, její obsah stoupá během stárnutí, při stresu - účastní se senescence a prostřednictvím regulace transkripce metabolismu polysacharidů buněčné stěny - indukuje tuberizaci (hlízy bramboru, jamů, cibule - kys.tuberonová) - reakce na dotyk (rostliny s úponky) - reakce na patogeny (např. obrana proti hmyzím herbivorů skrze stopnutí jejich proteolitických enzymům -> hmyzyu chybí N) - u klíčících semen zvyšuje rezistenci proti škůdcům
Kyselina jasmonová
Polyamidy - jednoduché org. látky s více aminoskupinami - v místech buněčného dělení (meristémy) - stimulace klíčení, růstu klíčních rostlin, kalusu, při květní diferenciaci, somatické embryogenezi (hl. putrescin) - podpora tuberizace a vyrovnání se se stresem, protisenescenční účinky - relativně vysoké koncentrace (až stovky mol na g)
Oligosacharidy - 1) xyloglukanové oligos.; 2) pektinové oligos.; 3) oligomery s glukózaminem - stimulují vytváření květů - stimulují obranné reakce - inhibují růst kořenů, dlouživý růst - působí skrze auxin (na výrobu auxinu, inhibují vazbu auxinu)
Fenoly - některé fenolické látky a flavonoidy inhibují dlouživý růst (včetně indukovaného IAA) - mohou být zodpovědné za alelopatii - mohou se podílet na obraně proti patogenům (např. vinná réva) kys. skořicová její deriváty často regulační charakter kys. benzoová její deriváty často regulační charakter
Kyselina salicylová - podílí se na obraně proti patogenům
Nedá se bojovat na více frontách Schematic of the three-sided antagonistic signaling network between plant hormones in stress responses. Responses to environmental stresses, diseases and wounds caused by herbivorous caterpillars, for example are controlled by abscisic acid (ABA), salicylic acid (SA) and jasmonic acid (JA), respectively.
Systemin jeden z mála dosud objevených peptidových hormonů v rostlinách (18 aminokyselin, sekrece poraněným pletivem, obranná reakce rostliny)
Rostlinné regulátory - regulátory růstu úvod - auxiny - cytokininy - gibereliny - kyselina abscisová - etylen - shrnutí zlaté pětky hormonů - další růstové regulátory - vnější činitelé růstu (záření, teplota, gravitace)
Vnější činitelé růstu - světlo světlo není jen zdrojem energie, ale je také informací o: denní době ročním období okolní vegetaci informace je vnímána fytochromem = fotoreceptor, který se vyskytuje ve dvou konformacích: Pr (P660) a Pfr (P730) klíčový je poměr R/FR = Z = 655-665nm/720-735nm (denní světlo 1,19; soumrak 0,96) kromě fytochromu existují i další receptory (modrého světla, UV)
Vnější činitelé růstu - světlo Chenopodium album R/FR
Vnější činitelé růstu - fotoperiodismus - evoluční adaptace na sezónní klima dle fotoperiody (délky dne) fotoperioda počet hodin světla za 24h (délka dne) změny fotoperiody během roku jsou pravidelné fotoperioda má vliv na: kvetení dormanci pupenů tvorbu zásobních látek opad listů
Vnější činitelé růstu - fotoperiodismus Kritická fotoperioda mezní hranice, která vyvolá vývojovou změnu je specifická pro druh, ekotyp nebo populaci a stanoviště
Vnější činitelé růstu - fotoperiodismus neutrální rostliny (DNP) rostliny fotoperiodicky necitlivé (např. slunečnice, hluchavka, fazol, lipnice, měsíček) dlouhodenní (LDP) - nekvetou POD kritickou délkou dne (např. pšenice, žito, ječmen, ředkvička, salát, brambor-kvetení) krátkodenní (SDP) - nekvetou NAD kritickou délkou dne (např. chrysantémy, kukuřice, bavlník, sója, tabák, brambor-tvorba hlíz) významnější spíše délka noci
Vnější činitelé růstu - fotoperiodismus Etapy fotoperiodické indukce 1. příjem fotoperiodického signálu listy (stačí 1 list nebo i jeho část) - nejaktivnější jsou mladé listy (staré listy jsou na fotoperiodu necitlivé) šíří se v rostlině, může být předán roubováním 2. přenos signálu (květního stimulu) do cílových vrcholových meristémů FT protein 3. molekulární a morfogenetické změny ve vrcholech stonku
Vnější činitelé růstu - teplota - některé rostliny např. nekvetou, pokud maximální denní teplota nepřesáhne určitou hranici - obdoba fotoperiodismu - termoperioda; důležité může být: jarovizace je adaptací na nízké teploty v zimě působení nízkých teplot (+5 až +10 C) po dobu několika týdnů na aktivní meristémy (na jaře i na podzim) vyvolá kvetení na jaře maximální denní teplota minimální denní teplota rozdíl v teplotách mezi dnem a nocí průměrná denní teplota průměrná noční teplota výskyt: -dvouletky (cukrová řepa, kapusta, mrkev) - ozimy (ječmen, pšenice) kvalitativní (nevyhnutný) kvantitativní (ovlivňuje parametry kvetení)
Růstové regulátory nejarovizovaná rostlina řepy
Vnější činitelé růstu - gravitace
Cirkadiální rytmy rostlin - endogenní pochody night day Leaf Movements of a Representative Species. (A) Sleep movements of Phaseolus coccineus. (B) Circadian rhythm of leaf movements of P. coccineus entrained to light/dark cycles and monitored in continuous light. As can be inferred from the leaf positions in (A), the peaks of the curve represent the nighttime leaf position. The vertical lines indicate 24-h intervals. The period for this trace is 27 h. Nyktinastie spící pohyby A Molecular Model of the Arabidopsis thaliana Circadian Oscillator. více viz: http://www.plantcell.org/content/18/4/792.full
Děkuji Vám za pozornost Alena Dostálová niena@seznam.cz