(Bacillariophyceae) v Moravskoslezských Beskydech

Czech Phycology, Olomouc, 2: 61-68, 2002 61 Didymosphenia geminata a Gomphonema ventricosum (Bacillariophyceae) v Moravskoslezských Beskydech Didymosphenia geminata and Gomphonema ventricosum (Bacillariophyceae) in Moravskoslezské Beskydy Mts. Kateřina G á g y o r o v á 1), Petr M a r v a n 2) 1) Povodí Odry, Varenská 46, CZ--701 26 Ostrava, 2) Botanický ústav AV ČR, pracoviště Brno, Květná 8, CZ-603 65 Abstract Didymosphenia geminata (LYNGB.) M.SCHMIDT, a rare boreo-alpine diatom, was found to form bulky epilithic growths in the Morávka River below the Morávka drinking water dam reservoir at approx. 480 m altitude. This is a further locality of this species known from the Carpathians and the first one on the territory of the Czech Republic. Permanent low water temperature together with local nutrient enrichment below the dam are supposed to have supported its luxuriant development. Gomphonema ventricosum GREG., a further boreo-alpine diatom of restricted distribution in Centraleuropean mountains, appears to belong to characteristic epilithic diatoms in streams draining the nothern slopes of the Moravskoslezské Beskydy Mountains. Its previous records from Morava (BÍLÝ 1945) have not been mentioned in recent floras. Gomphonema ventricosum occurs there together with several other characteristic diatoms accompanying Carpathian streams on limestone bedrock. Úvod Obě rozsivky uvedené v názvu, Didymosphenia geminata (LYNGBYE) M.SCHMIDT 1899 a Gomphonema ventricosum GREGORY 1956, mají areál rozšíření omezený na severní polokouli. Obě lze označit jako nordicko-alpinské, tj. mimo boreální zónu nacházejí vhodné podmínky k životu pouze v chladných čistých horských tekoucích vodách. Podle Süsswasserflora von Mitteleuropa (KRAMMER et LANGE-BERTALOT 1986) jsou středoevropské lokality obou druhů omezeny jen na Alpy. Pro prvý druh, Didymosphenia geminata, to - přísně vzato - platí, neboť jeho známé karpatské lokality (na Slovensku Vysoké Tatry, odtok Mořského Oka, dosti hojně; BÍLÝ 1941) leží už vlastně mimo hranice Střední Evropy, jak jsou vyznačeny v 23. svazku uvedeného kompendia (CASPER et KRAUSCH 1980). Gomphonema ventricosum byla však ze středoevropských lokalit mimo Alpy známa

62 Gágyorová & Marvan: Didymoshenia už v době vydání citované práce. JULIUS BÍLÝ (1945) ji uvádí jednak z Hrubého Jeseníku (na mechu, ve vodě ponořeném, v prameniskách na dně Velké Kotliny, hojně; a na Červenohorském sedle, tamtéž), jednak z Moravskoslezských Beskyd (hojně v kaskádách potoka Lomné na celé jeho cestě s Radhoště do Trojanovic). V tomto článku chceme upozornit na další lokality Didymosphenia geminata a Gomphonema ventricosum, obě ležící na severovýchodní Moravě v Moravskoslezských Beskydách (obr. 1). Didymosphenia geminata Moravská lokalita tohoto druhu byla objevena v r. 2001 na řece Morávce (pravostranném přítoku Ostravice), a to v jejím úseku bezprostředně pod hrází údolní nádrže Morávka v nadmořské výšce asi 480 m. Nádrž byla vybudována a uvedena do provozu v letech 1961-1967 a slouží jako zdroj pitné vody pro město Frýdek-Místek a okolí. V roce 1996 došlo u nádrže k prolomení pláště hráze a povodně v roce 1997 už hráz natolik poškodily, že nádrž musela být v r. 1998 vypuštěna. Opětné napouštění bylo zahájeno v březnu 2000. Povodí Morávky nad nádrží je zalesněné a nenachází se v něm žádný významný bodový zdroj znečištění. V souladu s tím byl zatím rozvoj fytoplanktonu v nádrži poměrně slabý. V jarních a podzimních měsících převládly rozsivky s dominantní Asterionella formosa HASSAL, provázenou hlavně Fragilaria crotonensis KITTON a kryptomonádami. V letním období rozsivky ustoupily zeleným kokálním řasám, jejich početní zastoupení se však zatím drželo na nízké úrovni. Už v této době se však ve zcela ojedinělém výskytu objevila Microcystis aeruginosa (KÜTZ.) KÜTZ.. Ze vzácnějších druhů je možno připomenout výskyt Entomoneis ornata (BAILEY) REIMER. V nádrži se přes léto vytváří výrazná vertikální teplotní zonace s dobře odlišeným epi- a hypolimniem, s termoklinou mezi 4 a 6 m pod hladinou a s poměrně slabým poklesem koncentrace rozpuštěného kyslíku do hloubky. Počet organismů ve výtoku ode dna nádrže se řádově pohyboval ve stovkách na ml, v době jarní cirkulace při maximu Asterionella však až i v tisících. Na lokalitě pod hrází nádrže Morávky vytváří Didymosphenia geminata mohutné hnědošedé nárosty na kamenech v peřejnaté vodě. Buňky Didymosphenia nasedají na velmi dlouhé, větvené, 11-14 µm široké silnostěnné slizové trubice s velmi jemně podélně vrásčitým povrchem, které jsou těsně pod bází buňky miskovitě rozšířeny (obr. 2, 3). Po rozdělení buňky se i tyto slizové misky rozpadnou na dvě části. Už v tomto znaku se Didymosphenia geminata odlišuje od druhů příbuzného rodu Gomphonema, jejíž buňky žijí na podstatně jemnějších slizových stopkách. Struktura zkřemenělých buněčných stěn u moravské populace přesně odpovídá popisu v běžných určovacích kompendiích (HUSTEDT 1930, SIEMIŃSKA 1964, KRAMMER et LANGE-BERTALOT aj.). Rozměry misek kolísaly v úzkém rozmezí

Czech Phycology, Olomouc, 2: 61-68, 2002 63 délky 100-119 µm a šířky 39-45µm, ležely tedy při středních rozměrech uváděných v literatuře. V buňce se nachází jediný velký chloroplast, tvořený dvěma laločnatými deskami přiléhajícími k ploše misek, avšak vzájemně v centru propojenými. Hustota strií leží při dolní v literatuře uváděné hranici (8 strií na 10 m). Většina misek měla ve středovém poli jen 2 izolované body (obr 4). Při monitoringu, prováděném v rámci projektové přípravy údolní nádrže, nebyl tento nápadný druh nikde v toku zjištěn. Zda se zde přece jen už tehdy někde vyskytoval a vytvoření specifického biotopu pod nádrží pouze podpořilo jeho rozvoj, nebo se zde teprve později náhodně uchytil, nelze říci. Přihlédneme-li však k vzdálenosti nejbližších známých lokalit a velikosti buněk, zdá se pravděpodobnější prvá možnost. Pak by tedy mohlo u tohoto druhu jít o případ glaciálního reliktu. V každém případě svědčí jeho silný rozvoj, že mu podmínky v chladné vodě odváděné od dna nádrže (a snad i určité zvýšení koncentrace biogenů ve vodě odtékající z hypolimnia) vyhovují. Níže po toku Didymosphenia ustupuje a dominantního postavení nabývá Cladophora glomerata (L.) KÜTZ.. V tab. 2 jsou shrnuta data o chemismu vody z jednorázového odběru vzorků pod nádrží Morávka a na lokalitě Morávka - Nošovice, spadající už do zóny s Cladophora. Obě lokality se lišily jak teplotou, tak i koncentrací elektrolytů, ph, celkového N a P. Pro lokalitu Didymosphenia je význačná poměrně nízká koncentrace vápníku a vůbec minerálních látek: voda zde má průměrnou specifickou vodivost jen asi 9 ms/m, absence tohoto druhu na níže položené lokalitě Morávka u Nošovic s dominantní Cladophora glomerata, charakteristickou pro tvrdší vody mohl tedy podpořit i vzrůst celkové koncentrace elektrolytů. Podle KRAMMER et LANGE-BERTALOT, l.c., má však Didymosphenia osidlovat i vody bohatší na elektrolyty. V lokalitě pod údolní nádrží Morávka tvoří biomasa Didymosphenia geminata přes 99 % epilitonu. Z ostatních rozsivek je zastoupena hlavně Hannaea arcus (EHRENB.) PATRICK a Cymbella minuta HILSE s.l. (tedy její var. minuta i v. silesiaca (BLEISCH) REIMER, některými autory pokládané za samostatné druhy). Moravská lokalita Didymosphenia geminata leží rozhodně v podstatně nižší nadmořské výšce než např. lokalita uváděná BÍLÝM (l.c.) z Vysokých Tater a lokalit uváděných ze Švýcarska. Podle SIEMIŃSKÉ (1964) je druh znám i z polské strany Tater a z Dunajce. Gomphonema ventricosum Při průzkumu kvality vody řeky Morávky před vybudováním údolní nádrže Morávka byly jednotlivé buňky tohoto dalšího druhu opakovaně nalézány v trvalých preparátech zhotovených z bentických nárostů, a to hlavně z odběrů na výše položených lokalitách. O dva roky později byl tento druh zjišťován i v řece Ostravici, do níž je Morávka zaústěna, a v říčce Mohelnici. V Ostravici byla Gomphonema

64 Gágyorová & Marvan: Didymoshenia ventricosum dokonce hojnější než v Morávce. Její buňky dosahovaly délky 27 47 µm a šířky 10 12 µm, byly tedy ve srovnání s údaji v literatuře spíše kratší (obr 5). Na základě rozšíření v této oblasti byl tento druh začleněn mezi potenciální indikátory velmi čistých vod (ZELINKA et MARVAN 1961) a toto začlenění bylo později převzato i do ČSN. Podobně druh klasifikovali i ROTT et al. (1997) na základě poznatků o jeho rozšíření v alpských tekoucích vodách (ROTT et al. 1999). Všechny lokality těchto autorů spadají do oblasti Vorarlberg a Tyrol. Vyhodnocení chemických údajů z lokalit ukázalo u tohoto druhu velmi nízké koncentrační optimum pro N-NH 4 (7 µg/l) a P-tot (3 µg/l), jako i pro N-NO 3 (275 µg/l). Druh má tedy preferovat vody živinově chudší. Podobně hodnotí vztahy tohoto druhu k trofii vody i VAN DAM et al. (1994). Podle souboru dat o ph vody na rakouských lokalitách je G. ventricosum hodnocena jako druh cirkumneutrální, VAN DAM et al. (l.c.) však tento druh řadí k acidobiontním. Přímo z odběrů, na nichž bylo G. ventricosum zastiženo v Moravskoslezských Beskydech, nejsou k dispozici žádná chemická data. Z údajů uváděných SÝKOROVOU a POULÍČKOVOU (2001) pro řeku Ostravici nad a pod údolní nádrží Šance však vyplývá, že se i v této řece, podobně jako v řece Morávce, ph udržuje v mírně alkalické oblasti, a to přesto, že je zde, opět podobně jako v řece Morávce, celková koncentrace elektrolytů poměrně nízká. To je ostatně i v souladu i s autekologickými charakteristikami druhů provázejících Gomphonema ventricosum na uvedených řekách Moravskoslezských Beskyd. Druh se zde vyskytuje nejen v úsecích s dominantní Hannaea arcus a Diatoma hiemalis var. quadrata (KÜTZ.) ROSS (= Diatoma mesodon (EHRENB.) KÜTZ.), tedy s druhy pokládanými za ± acidofilní, ale i v úsecích, v jejichž epilitonu nastupují některé vůdčí průvodní druhy karpatských vápencových oblastí. K nim patří zejména trojice Cymbella helvetica KÜTZ., Diatoma vulgaris var. grandis (W.SMITH) GRUN. a Achnanthes biasolettiana GRUN. s.l. Druhý z jmenovaných taxonů je např. jednou z dominant epilitonu Hornádu a Hnilce ve Slovenském Ráji (BÍLÝ et al., 1952, KIRKA et al. 1978) a je některými autory oddělován do samostatného druhu Diatoma ehrenbergii KÜTZ., variabilita jeho hlavních diakritických znaků oproti D. vulgaris var. vulgaris (hustota žeber na misce i tvar konců misek) se však vzájemně dosti široce překrývá. Z Achnanthes biasolettiana v širokém Lange-Bertalotově pojetí (srov. KRAMMER & LANGE-BERTALOT 1991) jsou na lokalitách G. ventricosum zastoupeny výlučně jen protáhlé tvary odpovídající koncepci Achnanthes pyrenaica HUST., rovněž velmi charakteristické pro toky ve Slovenském Ráji, ale i pro tekoucí vody flyšového pásma jinde v Karpatech. Ekologická charakteristika odvozená z rozšíření G. ventricosum v Alpách (ROTT et al., 1999) zdá se tedy lépe vystihovat nároky tohoto druhu na iontové prostředí než označení podle VAN DAMA et al. (l.c.), druh však patrně inklinuje spíše k vodám s vyšším než nižším ph.

Czech Phycology, Olomouc, 2: 61-68, 2002 65 Poděkování: Autoři děkují VHKI (Vodohospodářská koncepce a informace) Povodí Odry za poskytnutí výsledků chemického rozboru vody. Literatura: BÍLÝ, J. (1941): Příspěvek ku poznání květeny rozsivek Vysokých Tater. - Práce Moravské přírodověd. Společnosti sv. 13, spis 2, sign. F 127, Brno: 1-12. BÍLÝ, J. (1945): Nové nebo méně známé moravské rozsivky. II. část. - Sborník Přírodov. Klubu Brno, 26: 20-29. BÍLÝ, J., HANUŠKA, L. & WINKLER, O. (1952): Hydrobiológia Hnilca a Hornádu. Bratislava, vydavateľstvo SAV. 189 pp. CASPER, S.J. & KRAUSCH, H.-D. (1980): Pteridophyta und Anthophyta. 1.Teil. - In: Süsswasserflora v. Mitteleuropa, VEB G. Fischer Verl., Jena, 403 pp. HUSTEDT, F. (1930): Bacillariophyta údiatomeae). - In: Die Süsswasser-Flora Mitteleuropas, Heft 10. Verl. G.Fischer, Jena, 466 pp. KIRKA, A., NAGY, Š., ZÁHUMENSKÝ, L., LUIBOSVÁRSKÝ, J. PEŇÁZ, M. & KRUPKA, I. (1978): Rozšírenie rýb, rozsievková vegetácia a zoobentos v povodí rieky Poprad a v pramennej oblasti riek Hornádu a Hnilca. - Biologické Práce, Bratislava, 24/3: 7/98. KRAMMER, K. & LANGE-BERTALOT, H. (1986): Bacillariophyceae, 1.Teil: Naviculaceae. - In: Die Süsswasserflora von Mitteleuropa, Bd 2/1, G.Fischer Verl. Stuttgart New York, 876 pp. KRAMMER, K. & LANGE-BERTALOT, H. (1991): Bacillariophyceae, 4. Teil: Achnanthaceae. Kritische Bemerkungen zu Navicula (Lanceolatae) und Gomphonema.- In: Die Süsswasserflora von Mitteleuropa, Bd 2/4,G.Fischer Verl. Stuttgart, G.Fischer Verl. Jena, 437 pp. ROTT, E., HOFMANN, G., PALL, K., PFISTER,P. & PIPP,E. (1997): Indikationslisten für Aufwuchsalgen in österreichischen Fliessgewässern. Teil 1: Saprobielle Indikation. Bundesministerium f. Land- u. Forstwirtschaft, Wien, 73 pp. ROTT et al. (1999): Indikationslisten für Aufwuchsalgen. Teil 2: Trophieindikation und Autökologische Anmerkungen. Bundesministerium f. Land- u. Forstwirtschaft, Wien, 248 pp. SIEMIŃSKA, J. (1964): Bacillariophyceae. Okrzemki. - In: Flora słodkowodna Polski. Państwowe Wydawnictwo Naukowe, Warszawa, 610 pp. SÝKOROVÁ, P. et POULÍČKOVÁ, A. (2001): Vvliv údolní nádrže Šance na společenstvo nárostových rozsivek v řece Ostravici.. Czech Phycology,, Praha, 1: 69-76. VAN DAM, H., MERTENS, A. & SUNKELDAM, J. (1994): A coded checklist and ecological indicator values of freshwater diatoms form the Netherlands. - Netherlands Journ. aquat. Ecology 28(1): 117-133. ZELINKA. M. et MARVAN, P. (1961): Zur Präzisierung der Reinheit fliessender Gewässer. Arch. Hydrobiol. 57: 389-407.

66 Gágyorová & Marvan: Didymoshenia Tab. 1: Morávka pod Ú.N. Morávka, fyzikální a chemické charakteristiky vody z let 2000 a 2001 (n = 23-24) Morávka River below Morávka Reservoir, physical and chemical characteristics of water from 2000 and 2001 (n = 23-24) prům. min. max. teplota (water temp.) C 7,77 0,0 13,8 měr. vodivost (conductivity) ms/m 8,63 6,4 11,7 rozpušt. kyslík (D.O.) mg/l 7,26 8,5 12,4 % 89,6 80,4 104,6 BSK 5 (BOD 5 ) mg/l 1,19 0,6 1,9 ph 7,45 7,0 8,0 KNK (alcalinity) mmol/l 0,532 0,35 0,80 tvrdost (hardness) mmol/l 0,398 0,28 0,47 (0,56) Ca mg/l 12,13 10,6 14,8 (16,5) mmol/l 0,303 - - Mg mg/l 2,43 1,6 3,0 (3,5) mmol/l 0,098 - - N-NH 4 µg/l 27.4 0 360 N-NO 3 µg/l 678.7 160 1380 N celk.(tot.) µg/l 1055.4 600 2000 P cel. (tot.) µg/l 19.2 0 70 P-PO 4 µg/l 10.0 0 30 Tab. 2: Morávka pod údolní nádrží Morávka, fyzikální a chemická data z 28.8.2001 Morávka River below the Morávka Reservoir, physical and chemical data from 28.8.2001 pod nádrží below the dam Nošovice teplota vody (water temp.) C 13,8 18,7 měr. vodivost (conductivity) ms/m 8,0 13,9 rozpuštěný kyslík (D.O.) mg/l 9,5 11,5 % N celk. (tot.) mg/l 0,6 2,3 P celk. (tot.) mg/l 0,03 <0,01 ph 7,87 8,50 KNK-4,5 (alcalinity) mmol/l 0,5 1,10 Ca mg/l 44,9 22,4 Mg mg/l 10,5 4,2 N-NH 4 mg/l 1,37 0,1

Czech Phycology, Olomouc, 2: 61-68, 2002 67 Fig. 1: Mapka lokalit Didymosphenia geminata a Gomphonema ventricosum v Moravskoslezských Beskydech Map of Didymosphenia geminata and Gomphonema ventricosum localities in Moravskoslezské Beskydy Mts. + Didymosphenia geminata v Morávce pod údolní nádrží Morávka (2001) * Gomphonema ventricosum na Morávce, Ostravici a Mohelnici (nálezy z let 1952-1954) a v potoce Lomná (sběry J. BÍLÉHO, 1945) + Didymosphenia geminata in Morávka below Morávka Reservoir * Gomphonema ventricosum in streams of Morávka, Ostravice and Mohelnice (records from 1952-1954) and in stream of Lomná (records of J. BÍLÝ, 1945)

68 Gágyorová & Marvan: Didymoshenia Fig. 2A: Stopky Didymosphenia geminata z Morávky pod údolní nádrží Morávka (měřítko 100 µm). Stalks of Didymosphenia geminata from Morávka below the Morávka Reservoir (bar 100 µm) 2B: Konce stopek Didymosphenia geminata z Morávky pod údolní nádrží Morávka (měřítko 10 µm). Ends of stalks of Didymosphenia geminata from Morávka below the Morávka Reservoir (bar 10 µm ) 2C: Didymosphenia geminata z Morávky pod údolní nádrží Morávka (měřítko 10 µm). Didymosphenia geminata from Morávka below the Morávka Reservoir (bar 10 µm ) 2D: Gomphonema ventricosum z řeky Ostravice (měřítko 10 µm). Gomphonema ventricosum from Ostravice River (bar 10 µm )