Dynamika zarůstání přehrazených odvodňovacích rýh na revitalizovaných rašeliništích na území Modravských slatí v NP Šumava

Transkript

1 UNIVERZITA KARLOVA V PRAZE PŘÍRODOVĚDECKÁ FAKULTA KATEDRA BOTANIKY Diplomová práce Dynamika zarůstání přehrazených odvodňovacích rýh na revitalizovaných rašeliništích na území Modravských slatí v NP Šumava EVA NOVOZÁMSKÁ 2010 Vedoucí diplomové práce: Mgr. EVA MIKULÁŠKOVÁ

2 Prohlašuji, že jsem předkládanou práci vypracovala samostatně, pouze s použitím citované literatury. V Praze, Eva Novozámská

3 Abstrakt Diplomová práce: Dynamika zarůstání přehrazených odvodňovacích rýh na revitalizovaných rašeliništích na území Modravských slatí v NP Šumava Duben 2010 Eva Novozámská Práce se zabývá výzkumem indukovaného a přirozeného zarůstání přehrazených odvodňovacích rýh rašeliníkem na vybraných rašeliništích v Národním parku Šumava v rámci Programu revitalizace šumavských mokřadů a rašelinišť. Pro studium indukovaného zarůstání bylo na lokalitách Cikánská slať, Luzenská slať a Novohuťské močály založeno celkem 36 trvalých ploch. Do nich byl v roce 2006 v závislosti na lokalitě umístěn buď druh Sphagnum fallax nebo Sphagnum majus. Po čtyři roky byl každoročně monitorován přírůstek či úbytek rašeliníku. Studium přirozeného zarůstání rýh rašeliníkem bylo prováděno na stejných lokalitách jako zarůstání indukované. Celkem byl v roce 2009 zaznamenán přirozený pokryv na 65 plochách. Nejdůležitějšími parametry ovlivňujícími přirozené zarůstání byly hloubka rýhy a průtok vody. Množství rašeliníku bylo na všech lokalitách téměř shodné. U indukovaného zarůstání rýh byly nejvýznamnějšími parametry hloubka rýhy, šířka rýhy, množství opory větví a interakce hloubky a šířky. Pomocí závislosti hloubky přirozeného zarůstání na pokryvnosti rašeliníku byl vytvořen predikční model. Díky němu bylo možné porovnat úspěšnost indukovaného zarůstání oproti zarůstání přirozenému. Jako nejúspěšnější se ukázalo být indukované zarůstání na vrchovištích Luzenská slať a Novohuťské močály, kde naměřená pokryvnost na jednotlivých plochách byla vyšší než pokryvnost předpovězená modelem. V rašelinném lese Cikánská slať dosáhlo indukované zarůstání horších výsledků a pokryvnosti zde byly takřka ve všech případech nulové. Klíčová slova: revitalizace rašelinišť, odvodňovací rýhy, přírůst rašeliníku, NP Šumava

4 Abstract Thesis: Dynamics of moss overgrowth in ditches in restorated drained mires in area of Modrava bogs (Šumava NP) April 2010 Eva Novozámská This thesis is devoted to a research of induced and natural Sphagnum overgrowth in dammed ditches in restorated drained mires of Šumava National Park within the Programme of Peatland restoration. Induced overgrowth was studied on the peatlands Cikánská slať, Luzenská slať and Novohuťské močály and 36 permanent experimental sites were established for its study. In 2006 Sphagnum fallax or Sphagnum majus were placed in each site in dependence on the type of locality. For four years increase or decrease of Sphagnum were monitored. The study of natural overgrowth was investigated on the same localities as induced overgrowth. The Sphagnum cover was noted in the year 2009 at 65 sites. The depth of the ditch and the flow of water were the most important variables influencing natural overgrowth and the cover was almost the same on all localities. In the case of induced overgrowth the most important parameters were depth and width of the ditch, amount of the branch support and the interaction of depth and width. The depth of the ditch in the case of natural overgrowth was used to generate a model for prediction of Sphagnum cover. It was possible to compare the induced overgrowth with the natural overgrowth with the help of this model. Induced overgrowth turned up to be the most successful on the bogs Luzenská slať and Novohuťské močály where the measured cover on each site was higher than the cover predicted by the model. In the peat forest Cikánská slať induced overgrowth showed worse results and Sphagnum cover was in almost all cases zero. Key words: peatland restoration, dammed ditches, Sphagnum overgrowth, Šumava NP

5 MOŽNÁ JSEM NEDOŠEL TAM, KAM JSEM PŮVODNĚ CHTĚL, ALE MYSLÍM, ŽE JSEM SKONČIL TAM, KDE JSEM POTŘEBOVAL. (Douglas Adams) Ráda bych poděkovala Evče Mikuláškové za skvělé vedení diplomové práce, podporu i rady, které mi vždy ochotně poskytovala, za trpělivost, čas strávený se mnou v térénu a pomoc při určování mechorostů, dále Martinu Weiserovi za pomoc při zpracování statistických dat, Evče Holé za podporu a zvedání nálady, rady a pomoc při shánění některých článků, Katce Kintrové za čas, který si na mě udělala a za pomoc s prvotními analýzami. Velký dík patří také Ivě Bufkové za rady a zodpovězení mých otázek, Hedvice Zahálkové, Danovi Černému a Tomáši Lorencovi za dopravu na Modravské slatě i zpět a paní Ivě Kratochvílové za umožnění přístupu do některých částí I. zóny NP Šumava. Zuzce Khodlové, Lucce Tučkové, Jirkovi Malíčkovi stejně jako Ondrovi Koukolovi a Davidu Svobodovi děkuji za rady při psaní diplomové práce. Všem přátelům a rodině děkuji za trpělivost a pomoc během celého mého studia a Zbyňovi za oporu a pochopení.

6 OBSAH 1. ÚVOD Cíl práce Hlavní otázky Charakteristika a význam rašelinišť Hydrologie rašelinišť Vegetace rašelinišť Odvodnění rašelinišť a jeho důsledky Důvody odvodnění Důsledky odvodnění Revitalizace rašelinišť Obnovení vodního režimu - stavba hrází Obnovení původní vegetace STUDOVANÉ ÚZEMÍ Cikánská slať Novohuťské močály Rašeliniště Schachtenfilz Rašeliniště Nad Rybárenskou slatí Blatenské slatě Rokytské slatě METODIKA Přirozené zarůstání Indukované zarůstání Bryofloristický průzkum Statistická analýza výsledků VÝSLEDKY Přirozené zarůstání Indukované zarůstání Úspěšnost indukovaného a přirozeného zarůstání Bryofloristický průzkum DISKUSE Přirozené zarůstání Indukované zarůstání Úspěšnost indukovaného a přirozeného zarůstání Bryofloristický průzkum ZÁVĚR URČOVACÍ LITERATURA VŠEOBECNÁ LITERATURA PŘEHLED PŘÍLOH Obrazová příloha Primární data Přirozené zarůstání Indukované zarůstání Seznam druhů mechorostů sbíraných na studovaných rašeliništích... 67

7 SEZNAM OBRÁZKŮ Obr. 1 : Přehled jednotlivých typů rašeliniště... 3 Obr. 2: Schematické znázornění důležitých parametrů určujících vzdálenost hrází Obr. 3: Pokryvnost rašeliníku v procentech na jednotlivých plochách na lokalitách Obr. 4: Přírůst Sphagnum majus na jednotlivých trvalých plochách na Luzenské slati Obr. 5: Přírůst Sphagnum majus na jednotlivých trvalých plochách na Novohuťských močálech Obr. 6: Přírůst Sphagnum fallax na jednotlivých trvalých plochách na Cikánské slati Obr. 7: Porovnání hloubek na přirozených i indukovaně zarostlých přehrazených odvodňovacích rýhách Obr. 8: Rozdíl mezi naměřenými hodnotami indukovaného zárůstu a hodnotami predikovanými modelem Obr. 9: Rozdíl mezi naměřenými hodnotami indukovaného zárůstu a hodnotami predikovanými modelem zarůstání na sloučených lokalitách Obr. 10: Závislost hloubky vody v rýze na pokryvnosti rašeliníku na všech lokalitách v případě přirozeného zarůstání Obr. 11: Závislost hloubky vody v rýze na pokryvnosti rašeliníku na všech lokalitách v případu indukovaného zarůstání Obr. 12: Vliv množství opory na pokryvnost rašeliníku na jednotlivých lokalitách Obr. 13: Porovnání přirozeného a indukovaného zarůstání přehrazených odvodňovacích rýhy rašeliníkem Obr. 14: Mapa okolí Modravy s vyznačenými rašeliništi Obr. 15: Přehled trvalých ploch pro studium indukovaného zarůstání odvodňovacích rýh rašeliníkem na rašeliništi Cikánská slať Obr. 16: Přehled trvalých ploch pro studium indukovaného zarůstání odvodňovacích rýh rašeliníkem na rašeliništi Luzenská slať Obr. 17: Přehled trvalých ploch pro studium indukovaného zarůstání odvodňovacích rýh rašeliníkem na rašeliništi Novohuťské močály Obr. 18: Přehled trvalých ploch pro studium indukovaného zarůstání odvodňovacích rýh rašeliníkem na rašeliništi Schachtenfilz Obr. 19: Zastoupení jednotlivých druhů rašeliníku odebraných při studiu přirozeného zarůstání Obr. 20: Zastoupení jednotlivých druhů rašeliníku odebraných při studiu přirozeného zarůstání na neodvodněných rašeliništích Blatenská a Rokytská slať Obr. 21: Plocha 1x1 m vyměřená pro studium indukovaného zarůstání přehrazených odvodňovacích rýh na rašeliništi Schachtenfilz 60 Obr. 22: Čerstvě dokončené hráze na odvodňovacích rýhách na rašeliništi Schachtenfilz... 60

8 SEZNAM TABULEK: Tab. 1: Přehled typů šumavských rašelinišť... 7 Tab. 2: Údaje o jednotlivých lokalitách, na kterých byl proveden průzkum přirozeného zarůstání Tab. 3: Údaje o jednotlivých lokalitách, na kterých bylo studováno indukované zarůstání Tab. 4: Množství ploch na jednotlivých lokalitách s různým množstvím přidané opory větví Tab. 5: Přehled mechorostů na jednotlivých lokalitách... 33

9 1. ÚVOD 1.1 CÍL PRÁCE Zjistit nejvhodnější způsob zarůstání odvodňovacích rýh po revitalizaci novými porosty rašeliníku a navrhnout metodiku podpory přirozeného zarůstání HLAVNÍ OTÁZKY A) Je možné pomocí uměle podpořené (indukované) rekolonizace rašeliníku urychlit zarůstání přehrazených odvodňovacích rýh? Jaká je efektivita indukované rekolonizace? B) Které podmínky prostředí ovlivňují zarůstání? Existuje způsob, jak urychlit zarůstání (větve v rýze, umístění přidávaného rašeliníku, druh rašeliníku)? C) Shoduje se nejúspěšnější metoda indukovaného zarůstání na vrchovišti a v rašelinném lese, nebo je třeba ji modifikovat podle biotopu? D) Jaké jsou hlavní charakteristiky přirozeného zarůstání odvodňovacích rýh? Lze pomocí sledování přirozeného zarůstání vysledovat nejdůležitější faktory ovlivňující zarůstání rýhy? 1

10 1.2 CHARAKTERISTIKA A VÝZNAM RAŠELINIŠŤ Rašeliniště a mokřady se vyskytují po celém světě a zaujímají rozlohu více než 400 milionů kilometrů čtverečních zemského povrchu (Holden 2005). Jsou rozšířeny nestejnoměrně, nejvíce se jich nachází na severní polokouli. Směrem k severu přibývá rašelinišť vrchovištních, na jihu naopak převládají slatiniště. Stejný trend můžeme pozorovat i v různých nadmořských výškách na horách převažují vrchoviště, v nížinách jsou to právě slatiny. Celková zásoba rašeliny se odhaduje na mil. tun rašeliny. Největší rozlohu zaujímají rašeliniště v Rusku, kde se vyskytují přibližně na 61 % celkové rozlohy státu (Pivničková 1997). V České republice je rozloha rašelinišť udávána kolem 27 tis. hektarů (Dohnal et al. 1965, Pivničková 2007). Díky poměrně velkým přísunům srážek z atlantské oblasti se vyskytuje v Čechách, na Českomoravské vrchovině i severní Moravě množství rašelinišť (Pilous 1971). Největší rašelinné celky jsou známy ze Šumavy Mrtvý luh, Rokytecká a Rybárenská slať, z Třeboňska Červené blato, z Krušných hor Božidarské rašeliniště a z Českomoravské vrchoviny rašeliniště Dářko. I když je většina rašelinišť soustředěna v pohraničních horských oblastech, nalezneme mnoho drobnějších rašelinišť např. v okolí Rakovníka, České Lípy, Doks nebo Nového Města na Moravě. Přestože se v naší krajině nevyskytují tak rozlehlá rašeliništní území jako v jiných zemích (Rusko, Kanada, Finsko, aj.), i zde plní důležitou a nepostradatelnou funkci. Rašeliniště jsou významným rezervoárem vody dané oblasti a mohou mít význam při zadržení velkého množství srážek. Důležitá je také hydrologická funkce rašelinišť v krajině. Jsou považována za regulátory povrchových toků i zásobárny podzemní vody. Rašeliniště také představují biotopy zařazené mezi významné krajinné prvky v rámci zákona č. 114/92 Sb. o ochraně přírody a krajiny, s velmi charakteristickými a vzácnými společenstvy rostlinných a živočišných druhů, které jsou adaptovány na nízkou hladinu živin ve vodě a půdě a také na vysokou hladinu podzemní vody. Rašeliniště také sehrávají důležitou úlohu v různých odvětvích činnosti člověka. V minulosti sloužila rašelina převážně jako zdroj paliva. Ani v dnešní době však její využívání neklesá. Pivničková (1997) uvádí, že na světě se ročně vytěží přibližně 850 mil. tun rašeliny, která je následně využita jako palivo, léčebný prostředek v lázeňství, v zemědělství, zahradnictví nebo např. jako zdroj energie v tzv. rašelinových elektrárnách (Rusko, Irsko, Skandinávie). Využívá se i k vědeckým účelům díky pomalému rozkladu a anoxickým podmínkám, které v nich panují, je možné datovat stáří rostlinných zbytků (semena, pyl) nalezených na rašeliništích a provádět rekonstrukce dlouhodobých změn 2

11 klimatu, případně pozorovat změny ve společenstvech rostlin a živočichů daného období (Quinty, Rochefort 2003). Rašeliniště jsou biotopy, které jsou charakterizovány porosty rašelinotvorné vegetace a mohutnou vrstvou rašeliny. Jsou to mokřady se sedimentem, který je tvořen z více než 50 % organickým podílem. Typickou vlastností rašeliniště je převaha produkce biomasy nad její dekompozicí. Rašelina je z větší části tvořena právě buněčnými stěnami mechorostů, protože ty produkují obecně více biomasy než cévnaté rostliny, a díky tomu, že se jejich buněčné stěny hůře rozkládají. Rašelina se tvoří v místech, kde je vysoká hladina podzemní vody a vytváří se tam anoxické prostředí, které zabraňuje právě její dekompozici. Dělení rašelinišť i terminologie byly v minulosti nepřesné, ale i nejednotné. Wheeler a Proctor (2000) přišli s novým konceptem pojetí rašelinišť a navrhli jejich rozdělení podle hodnoty ph. Vrchoviště tedy patřila do skupiny s ph menším než 5,5 a slatiniště s ph věším než 5,5. Toto rozdělení mělo nahradit původní členění na vrchoviště, přechodové rašeliniště a slatiniště. Někteří autoři včetně Hájek et al. (2006) s tímto dělením podle ph nesouhlasí a upřesňují původní systém členění rašelinišť (Obr. 1) ve střední Evropě (ombrotrofní x minerotrofní), kdy hlavní důraz kladou na druhové složení a strukturu vegetace. Například vrchoviště mohou podle Hájek et al. (2006) osidlovat jen skupiny rostlin schopné snést velmi nízkou dostupnost živin, anoxické prostředí a působení toxických vodíkových iontů (hlavně Ericaceae, Vacciniaceae, Sphagnaceae). Stejně tak lze charakterizovat vrchoviště podle vyskytujících se semiterestrických, případně vodních bezobratlých živočichů. Hájek et al. (2006) také definují slatiniště jako mokřady, které jsou sycené spodními vodamí a jsou osidlovány převážně druhy z čeledi Cyperaceae a mechorosty. Obr. 1 : Přehled jednotlivých typů rašeliniště dle Hájek et al. (2006). 3

12 Rašeliniště jsou v dnešní době velmi ohroženými biotopy. Je to způsobeno hlavně poměrně malými plochami, které zaujímají, nízkou početností populací jednotlivých druhů schopných na rašeliništi přežívat a snadnou ovlivnitelností z okolí. Vyskytují se zde velmi často druhy, které můžeme považovat za glaciální relikty, např. Rubus chamaemorus, nebo na nížinných slatiništích dealpínské druhy Sesleria uliginosa nebo Parnassia palustris. Všechny tyto jedinečné vlastnosti rašelinišť vedly k postupnému ustanovení různých ochranných opatření k zachování mokřadů. Již v roce 1933 byly vyhlášeny hned tři rezervace na šumavských rašeliništích Rokytské slatě, Mlynářské slatě a Buková slať (Spitzer, Bufková 2008). Dalším významným krokem bylo ustanovení vybraných rašelinišť jako maloplošná chráněná území (PP, NPP, PR, NPR) podle 14 zákona 114/92 Sb. o ochraně přírody a krajiny. Většina těchto maloplošných chráněných území (převážně v horských oblastech) je součástí chráněných krajinných oblastí nebo národních parků (Pivničková 1997). Např. na Šumavě je většina rašelinišť zahrnuta do 1. zóny s nejvyšším stupněm ochrany (Spitzer, Bufková 2008). Nepřímo také k ochraně rašelinišť přispěl mezivládní biologický program UNESCO Man and the Biosphere, v němž bylo ustanoveno 6 biosférických rezervací na území České republiky, které chrání i mokřady na našem území ( přístupné k ). Velmi významně přispěla k ochraně rašelinišť a mokřadů obecně také mezinárodní úmluva, tzv. Ramsarská konvence, která původně ustanovovala mokřady jako významné biotopy vodních ptáků. Důvodem zařazení šumavských rašeliništ do Ramsarské konvence je výskyt přirozených společenstev vysoce reliktního charakteru s množstvím vzácných a ohrožených druhů rostlin a bezobratlých živočichů (Hudec et al. 1995). Šumavská rašeliniště však nejsou zahrnuta v dalším projektu TELMA (Bellamy, Pritchard 1973), který byl založen Světovým svazem ochrany přírody (IUCN) a Mezinárodním biologickým programem (IBP) a zabývá se ochranou a šetrným využitím rašelinišť. Péče o chráněná území (maloplošná i CHKO a NP) je zajišťována v souladu se zákonem 114/92 Sb. o ochraně přírody a krajiny. Management chráněných území zahrnuje především kosení rašelinných a slatinných luk, kácení náletových dřevin a v neposlední řadě také snahy o navrácení původního vodního režimu rašelinišť po odvodnění. Důležité je také usměrnění návštěvníků rašelinišť k chůzi pouze po poválkovém chodníčku a ustanovení pouze vybraných rašelinišť, která jsou pro veřejnost zpřístupněna. Na Šumavě jsou umožněny návštěvy těchto rašelinišť Chalupská, Cikánská, Tříjezerní a Jezerní slať. 4

13 1.2.1 HYDROLOGIE RAŠELINIŠŤ Vodní režim rašelinišť je klíčový pro jejich vývoj nebo zánik. Rašeliniště může přijímat vodu buď ve formě srážek (částečně může být zdrojem i mlha) nebo z podzemních zdrojů. Na způsobu příjmu vody je založena i klasifikace rašelinišť. Podle Holden (2006) jsou v oblastech tropického a mírného klimatu rašeliniště sycena většinou více zdroji než jen jedním. Rašeliniště se také rozlišují podle hydrologických podmínek v době jejich vzniku a podle podmínek v současnosti. Mokřady, které vznikly z atmosférických srážek na nepropustném podlaží, se nazývají ombrogenní rašeliniště. Ta se však vyskytují pouze v boreálním pásu. Minerogenní (syn. topogenní, neogenní) rašeliniště vznikají sycením podzemní a povrchovou vodou. Všechna rašeliniště v České republice jsou minerogenního původu. Postupným zazemňováním a akumulací rašelinné hmoty docházelo v některých z nich k izolaci vrchní aktivní vrstvy od všech zdrojů vody kromě srážek. Rašeliniště, která jsou v současné době sycené srážkami, se nazývají ombrotrofní a ta, která získávají vodu z podzemních zdrojů i atmosférických srážek, jsou rašeliniště minerotrofní (Mikulášková pers. com). Rašeliniště, na kterých byl studován indukovaný zárůst přehrazených odvodňovacích rýh rašeliníkem, jsou rašeliniště ombrotrofní. Vysoká hladina vody na rašeliništích také umožňuje akumulaci uhlíku snížením jeho výdeje do prostředí. Pokud však dojde ke snížení hladiny vody, může se rašeliniště přeměnit v jeden z hlavních zdrojů atmosférického uhlíku (Holden 2006). I Moore et al. (1998) uvádějí, že rozlehlé rašelinné komplexy v Kanadě mají velmi významný vliv na regulaci atmosférických plynů. Pro hydrologii rašeliniště je také velmi významný tzv. akrotelm katotelmový model. Ingram (1978) ve své práci upozornil na rozdíl mezi svrchní, periodicky provzdušněnou, částečně živou složkou rašeliny (akrotelm) a hlubší anaerobní vrstvou (katotelm), která je v podstatě mrtvá, kromě kořenů některých rostlin, které do této vrstvy prorůstají. Akrotelm je výrazně ovlivňován kolísáním vody, zatímco katotelm má hladinu vody v průběhu času takřka neměnnou. Hladina podzemní vody většinou leží na rašeliništích velmi blízko povrchu a většina vody, která není přímo vstřebána, ovlivňuje okolní půdu a rozmístění rostlinných druhů. Rašeliniště mají velkou schopnost pojmout obrovské množství vody a v době sucha zásobovat vytékající potoky. Nasycená rašelina obsahuje přibližně % vody (Holden 2006). V tomto stavu má však velmi malou retenční schopnost, a proto se může při jarních táních nebo silných deštích chovat jako velmi nepropustný podklad, po kterém srážky stečou do řek v nižších polohách. Na rašeliništích je voda uchovávána i v jiné podobě než jen ve formě podpovrchových zásob, například v kapilárních prostorech na povrchu rostlin (lamely na žebrech mechorostů, aj.). Povrch rašeliniště je zpravidla 5

14 tvořen kopečky (bulty) z mechorostů, lišejníků nebo keříčků rostlin. Prohlubně mezi nimi se nazývají šlenky a často se v nich vyskytuje stojatá voda. Na některých rašeliništích je voda udržována v podobě rašelinných jezírek, která jsou často hluboká a mívají rozměry několika desítek čtverečních metrů. Podle Holden (2006) se rašelinná jezírka nacházejí na všech kontinentech kromě Antarktidy, charakteristické jsou však hlavně pro rašeliniště severní polokoule. Pro některé oblasti je typický cyklický výskyt jezírek s časovou periodou přibližně 30 let, kdy se jezírko utvoří a poté zaroste vegetací. Někde naopak přetrvávají jezírka i téměř 100 let. Výdej vody z rašeliniště probíhá dvěma hlavními procesy. Prvním je odpar vody z povrchu rašeliniště, který je ovlivňován klimatologickými poměry lokality, terénem, hladinou spodní vody a rozmístěním rostlin. Podle Holden (2005) je hladina spodní vody za určitých podmínek kontrolována takřka výhradně evapotranspirací a jsou patrné denní a noční změny ve výšce hladiny. Druhým procesem je vlastní odtok vody z lokality po povrchu nebo pod povrchem. Evans et al. (1999) ukazují na příkladu rašeliniště ve Velké Británii, kdy dochází k odtoku vody po povrchu rašeliniště. Hladina podzemní vody se v této oblasti pohybuje po většinu času 5 cm pod povrchem. K povrchovému odtoku a následné povodni dochází velmi často při vysoké hladině spodní vody (tj. při nasycení katotelmu). Dále uvádějí, že v roce 1995 došlo k velkému snížení hladiny podzemní vody a návrat k původnímu stavu byl pomalý. To ukazuje na určité fyzikální změny, které probíhají v rašelinných vrstvách v důsledku vysychání, a ovlivňují tak hydrologické procesy lokality. Dále Quinty a Rochefort (2003) ukazují, že vyšší odtok a tím i vyšší hladinu toku v nižších polohách ovlivnilo to, zda byla rašeliniště v dané oblasti odvodněná, případně jiným způsobem degradována. I když je hydrologie rašelinných komplexů studovaným tématem po celém světě, stále jsou některé vazby neprozkoumány a po degradaci dochází k velkým problémům s vodním režimem lokality i přilehlých oblastí. Také proto je při revitalizaci primárním úkolem obnova hydrologických procesů lokality a snaha o navrácení do co nejpůvodnější podoby VEGETACE RAŠELINIŠŤ Existuje několik typů mokřadních a rašelinných společenstev, která se vyskytují na území naší republiky. Odlišují se navzájem obsahem vápníku a jiných minerálních látek (souvisí s podložím daného mokřadu, resp. rašeliniště) a kyselostí prostředí představované gradientem ph hodnot. Všechny uvedené faktory ovlivňují především vegetaci dané lokality, podle které lze poměrně snadno 6

15 určit typ biotopu. Hájková et al. (in prep.) uvádějí celkem dvanáct svazů rostlinných společenstev, která jsou známa z pramenišť, slatinišť, přechodových rašelinišť, vrchovištních šlenků nebo přímo z vrchovišť České republiky. Typická rostlinná společenstva rašeliništních biotopů vyskytujících se v oblasti NP a CHKO Šumava jsou uvedena v Tab. 1 společně s diagnostickými druhy mechorostů a cévnatých rostlin. Šumavská rašeliniště jsou tvořena převážně komplexy, ve kterých se prolínají jednotlivé rašeliništní biotopy, a proto je v tabulce uvedeno vždy jako příklad jedno nebo několik málo rašelinišť, ze kterých je daný typ známý. Tab. 1: Přehled typů šumavských rašelinišť byl zpracován podle Chytrý et al. (2001), Rybníček et al. (1984) a Spitzer, Bufková (2008). TYP RAŠELINIŠTĚ Nevápnitá mechová slatiniště Přechodová rašeliniště Otevřená vrchoviště Vrchoviště s Pinus x pseudopumilio Vrchovištní šlenky Degradovaná vrchoviště Rašelinné a podmáčené smrčiny Rašelinné březiny Rašelinné brusnicové bory Blatkové bory Zrašelinělá prameniště SVAZ (FYTOCENOLOGICKY) Caricion fuscae, Caricion lasiocarpae, Caricion demissae, Drepanocladion exannulati, Sphagno warnstorfiani- Tomenthypnion Eriophorion gracilis, Sphagno recurvi-caricion canescentis Oxycocco-Empetrion hermaphroditi, Sphagnion medii, Oxycocco-Ericion Sphagnion medii Leuko-Scheuchzerion palustris Sphagnion medii, Oxycocco-Ericion Piceon excelsae DIAGNOSTICKÉ DRUHY MECHOROSTŮ Calliergon giganteum, Campylium stellatum, Homalothecium nitens, Hypnum pratense, Sphagnum contortum, S. flexuosum, S. subsecundum, S. teres, S. warnstorfii Straminergon stramineum, Sphagnum capillifolium, S. fallax, S. flexuosum, S. palustre Dicranum undulatum, Gymnocolea inflata, Mylia anomala, Odontoschisma sphagni, Sphagnum compactum, S. fuscum, S. magellanicum, S. rubellum, S. russowii Sphagnum magellanicum, S. cuspidatum, Dicranum undulatum, Ptilidium ciliare Warnstorfia fluitans, Sphagnum cuspidatum, S. majus, S, tenellum vzhledem k heterogenitě stanovišť nelze stanovit Bazzania trilobata, Sphagnum girgensohnii, S. riparium, S. russowii DIAGNOSTICKÉ DRUHY CÉVNATÝCH ROSTLIN Carex dioica, C. flava, C. nigra, C. pulicaris Carex canescens, C. echinata, Drosera rotundifolia, Eriophorum gracile Andromeda polifolia, Carex pauciflora, Empetrum hermaphroditum, Eriophorum vaginatum, Oxycoccus microcarpus, O. palustris, Trichophorum cespitosum, Vaccinium uliginosum Eriophorum vaginatum, Oxycoccus quadripetalus, Vaccinum uliginosum, Carex limosa, C. paupercula, Scheuchzeria palustris vzhledem k heterogenitě stanovišť nelze stanovit Equisetum sylvaticum, Eriophorum vaginatum, Vaccinium uliginosum, Picea abies RAŠELINIŠTĚ NA ŠUMAVĚ Slunečná Velký Bor Stará jímka Přední mlynářská slať Novohuťské močály Ždárecké slatě, Stráženská slať Jezerní slať, Hamerské slatě Cikánská slať, Březnické slatě Betulion pubescentis Molinia caerulea Mrtvý luh Dicrano-Pinion Sphagnion medii, Dicrano- Pinion Dicranum polysetum, Polytrichum commune S. magellanicum Sphagnum fallax, S. flexuosum Betula pubescens, Frangula alnus, Pinus sylvestris Ledum palustre, Pinus rotundata Agrostis stolonifera, Cardamine amara, Viola palustris Stráženská slať Na Slatinném potoce, Malá niva Luzenské údolí 7

16 Rašeliniště jsou biotopy, pro které jsou typické často extrémní fyzikálně-chemické ekologické faktory. Kvůli špatné tepelné vodivosti rašeliny dochází ve dne pravidelně k přehřívání povrchové vrstvy, naopak v noci dochází jen k velmi nepatrným výdejům tepla do okolního prostředí. Dlouhotrvající mrazíky a vrstva sněhu (s výjimkou vrchních částí bultů) omezují růst rostlin a aktivitu živočichů na rašeliništi pouze na několik měsíců v roce. Charakteristický je také nízký obsah živin ve vodě i půdě, nedostatek kyslíku a zvýšená hladina vody. Rostliny, které obývají takové biotopy, musí mít zvláštní přizpůsobení, která jim umožňují tyto extrémy přežívat a rozmnožovat se v nich. Mechorosty jsou charakterizovány jako poikilohydrické rostliny, tj. jako druhy, které nejsou schopny vodu aktivně zadržovat v buňkách, a obsah vody v jejich těle je závislý na okolí. Adaptace jim umožňují přežít období sucha a vyrovnat se s extrémními podmínkami. Jako dominanty jsou zastoupeny na rašeliništích právě mechorosty, z nich hlavně rašeliníky (Sphagnum sp.), které jsou přizpůsobeny pro příjem velkého množství vody do speciálních buněk - hyalocyt. Rašeliníky mohou pojmout až 22x více vody než je váha jejich sušiny (Nichols 1918) a umožňují plnění funkce rašelinišť jako rezervoáru vody v krajině. Rašeliništní rostliny, jako např. suchopýry (Eriophorum sp.) pomáhají kompenzovat anoxické prostředí, které vzniká u zavodněných kořenů, přívodem vzduchu z nadzemních orgánů. Jiné rostliny, jako Salix pentandra, vytvářejí tzv. dýchací kořeny, které směřují kolmo vzhůru nad úroveň zaplavené slatiny. Na rašeliništích se však nevyskytují. Dalším nedostatkem, se kterým se musí rašelinné rostliny vypořádat, je nedostatek dusíku, draslíku a fosforu. Rosnatky (Drosera sp.), tučnice (Pinguicula sp.) a bublinatky (Utricularia sp.) získávají nedostatkové prvky z hmyzu, který lapají pomocí žláznatých chlupů na povrchu čepele listu. Podobně se nedostatku dusíku přizpůsobily i rostliny z čeledi Ericaceae, jejichž kořeny žijí ve spojení se symbiotickou houbou. Ostřice Carex rostrata se přizpůsobila životu v mokřadech tím, že tvoří velké vejčité měchýřky. Ty dobře plavou po vodě a dopravují na velkou vzdálenost semena, která mohou na příhodném místě vyklíčit. Podobně je přizpůsobeno i Ledum palustre, jehož semena mohou ležet v půdě po několik let a vyklíčí až v roce, který bude příhodný hydrologickými i klimatickými podmínkami. Stromy se přizpůsobily nepříznivým podmínkám rašeliništních biotopů drobným vzrůstem. Mezi malé velikostní formy můžeme počítat např. druhy jako Betula nana, Salix aurita, Salix myrtilloides, Pinus mugo, Pinus x pseudopumilio (borovice rašelinná) a Pinus rotundata. Velmi často se na rašeliništích udržely glaciální relikty, které jsou dobře přizpůsobeny extrémním podmínkám. Na šumavských rašeliništích můžeme nalézt např. Scheuchzeria palustris nebo Andromeda polifolia. 8

17 Rašeliništních druhů rostlin není kvůli panujícím extrémním podmínkám příliš mnoho. Jejich přizpůsobení nepříznivému prostředí z nich však dělá dominanty mokřadních biotopů, které jsou v případě zachování původní podoby těchto lokalit odolné vůči většině biologických invazí. 1.3 ODVODNĚNÍ RAŠELINIŠŤ A JEHO DŮSLEDKY DŮVODY ODVODNĚNÍ Rašeliniště zaujímají v některých státech rozsáhlé plochy, které byly v minulosti chápany jako nevyužitá a nepřístupná území. Během let docházelo v mnoha zemích severní a východní Evropy, ve Velké Británii a v Severní Americe k vysoušení rašelinišť kvůli lesnickému hospodaření (Laine et al. 2006). Cílem odvodňování rašelinišť pomocí rýh je snížení množství vody v půdě na hladinu, která je dostatečná pro zásobování kořenů stromů kyslíkem (Boggie 1977). Další možností bylo využití rašeliniště jako zemědělské půdy pro pěstování píce nebo zemědělských plodin převážně v nižších nadmořských výškách. Největší vlna odvodňování rašelinišť kvůli zúrodnění půdy proběhla v souvislosti s intenzifikací výroby v zemědělství. Odvodnění území probíhalo většinou velmi důkladně, často byly meliorační rýhy vedeny pod povrchem. Intenzivní hospodaření bylo spojeno s nadměrným splachem živin z hnojených pozemků na rašeliniště (Lachance, Lavoie 2004) a tím docházelo ke zvýšení trofické úrovně lokality a k náletům různých netypických druhů bylin, travin nebo dřevin a postupné degradaci a zarůstání rašeliniště. K využívání rašeliny jako zdroje paliva, případně využívání v dalších odvětvích lidské činnosti, se v některých oblastech přistoupilo až poměrně pozdě. V místech s dostatkem dřeva, které mohlo sloužit jako palivo v domácnostech či továrnách, došlo k těžbě rašelinišť v podstatě až v 19. století. Naopak v nižších polohách byla rašeliniště zúrodňována již v první polovině 14. století (Spitzer, Bufková 2008) DŮSLEDKY ODVODNĚNÍ Odvodněním rašeliniště rozumíme snížení hladiny podzemní vody na co nejmenší možné množství, což velmi ovlivní jednak vegetaci lokality, a půdní podmínky. Snížením hladiny podzemní vody vzroste provzdušněnost rašeliny (Silins, Rothwell 1999, Holden et al. 2006). Probíhající oxidace organických i anorganických částic uvolňuje protony, které zvyšují kyselost okolní rašeliny 9

18 (Minnkinen et al. 1999). Na neodvodněných minerotrofních rašeliništích je kyselost produkována hlavně rašeliništní vegetací a rozkladné procesy jsou takřka neutralizovány bazickými kationty získávanými z podzemních zdrojů vody. Po odvodnění jsou přítoky těchto zdrojů omezeny, a proto neutralizační procesy klesají a dochází k okyselování prostředí (Laiho et al. 1999). Dalším důsledkem odvodnění je změna teplotních podmínek na povrchu i v hlubších vrstvách rašeliny. Po 1-3 letech následujících po snížení hladiny vody na lokalitě dochází ke zvýšení teploty ve vegetační sezoně (Laine et al. 2006). Zvýšená provzdušněnost lokality má vliv na aerobní bakterie, jejichž počet vzrůstá, a tím vzrůstá i jejich rozkladná činnost. Ta však závisí na ph okolí, a proto může mít zvýšení kyselosti lokality v důsledku odvodnění negativní zpomalující vliv na dekompozici. Williams a Crawford (sec. cit. 1983) zjistili, že většina bakterií má své optimum okolo ph 4-5, což ukazuje, že snížení ph rašeliny po odvodnění nemůže výrazně ovlivnit procesy dekompozice. Probíhající dekompoziční procesy na rašeliništích po odvodnění však ukázali i Minkkinen a Laine (1998) ve své práci o odvodněných rašelinných borech ve Finsku. Totéž dokazují Holden et al. (2004) ve své studii. Práce Hogg et al. (1992) a Dioumaeva et al. (2003) se zabývají dekompozicí rašeliny a s tím spojeným uvolňováním uhlíku do okolního prostředí, které úzce souvisí s teplotou na rašeliništi. Vlivem narušení přírodních procesů na rašeliništi způsobených odvodněním dochází také k uvolňování živin z hlubších vrstev rašeliny zpět do koloběhu. Změny v zásobách živin jsou pak určovány vyvážeností mezi ukládáním živin a jejich uvolňováním zpět do okolního prostředí a dalším vstřebáváním do biomasy rostlin (Laine et al. 2006). Cyklus uhlíku na rašeliništi je také ovlivněn odvodněním (a jím způsobenými změnami vegetace) a rozkladnými procesy. Zpravidla dochází ke vzrůstajícím emisím CO 2, zatímco produkce CH 4 klesá (Silvola et al. 1996, Laine et al. 2006). Dalším důsledkem odvodnění rašeliniště je šíření druhů rostlin, které jsou typické pro jiný biotop. Například Laine et al. (1995) ve své práci uvádí, že po odvodnění slatin dochází k nahrazení původního společenstva lesními druhy. Stejně tak Lachance a Lavoie (2004) potvrzují, že v oblasti, která byla velmi ovlivněná člověkem, dochází k výraznému šíření stromů a začínají dominovat lesní druhy mechorostů, jako Pleurozium schreberi a Dicranum polysetum. Minkkinen et al. (1999) prováděli studii na finském rašeliništním komplexu Lakkasuo, kde porovnávali vegetaci vždy na odvodněné a neodvodněné části. Jejich výzkum ukázal, že na odvodněných rašeliništích dochází k nahrazení původních porostů Sphagnum lesními druhy. Velmi patrná byla také změna na studované ploše, ve které byly dominantní vlhkomilné oligo-mesotrofní druhy, jako např. Menyanthes trifoliata, Carex rostrata, Sphagnum papillosum a S. subsecundum, nahrazeny spíše lesními druhy Orthilia 10

19 secunda, Dryopteris carthusiana a Trientalis europea. Méně výrazný byl efekt na jiné ploše, které odpovídala ombrotrofnímu rašeliništi. Zde zůstala stále původní vegetace i 30 let po odvodnění, i když jen roztroušeně. Pokryvnost typicky lesních mechorostů vzrostla oproti stavu před zásahem do vodního režimu lokality. Laine et al. (1995) se zabývali ve své práci snížením hladiny podzemní vody na rašeliništi v jižním Finsku. Uvádějí podobně jako Minkkinen et al. (1999), že mesotrofní druhy (např. Sphagnum subsecundum a Potentilla palustris) byly nahrazeny druhy typickými pro mezické lesy Trientalis europea, Dryopteris carthusiana a Rubus idaeus. Podobně také docházelo ke změně ve spektru oligotrofních druhů, jako jsou Sphagnum papillosum, Carex lasiocarpa a C. rostrata, které byly nahrazeny lesními druhy jako Pleurozium schreberi, Melampyrum pretense, Vaccinium myrtillus a V. vitis-idaea. Po odvodnění také ustupují populace rašeliništních zakrslých druhů stromů. Např. Betula nana byla nahrazena šířícími se běžnými druhy stromů. Podle Bufková et al. (pers. com.) a Mikulášková et al. (2008) dochází vlivem nižší hladiny podzemní vody k expanzi druhů mechů a lišejníků, které jsou pro tyto podmínky adaptovány. Mezi takové můžeme zařadit právě Pleurozium schreberi. Dicranum bergeri, Polytrichum strictum, Cladonia sp. a Cetraria islandica. Rozšiřují se kompetičně schopné druhy jako Molinia caerulea, Avenella flexuosa a také Vaccinium myrtillus, která se šíří na úkor Vaccinium uliginosum. Podobně se i Picea abies a Pinus x pseudopumilio šíří na otevřené plochy vrchovišť a vytvářejí tak nepříznivé podmínky pro růst původních druhů rašeliništních rostlin. I malé snížení hladiny podzemní vody má velký vliv na rašeliništní vegetaci. Tyto změny mohou být různě intenzivní, závisí to také na době, která uplynula od odvodnění. K některým změnám, např. ke zmenšení populace břízy trpasličí, dochází až za několik desítek let po zásahu do vodního režimu (Laine et al. 1995). 1.4 REVITALIZACE RAŠELINIŠŤ Rašeliniště mají v krajině velmi významnou hydrologickou funkci a jsou také biotopem vhodným pro mnoho vzácných druhů rostlin a živočichů. Poškozování a odvodňování rašelinišť má velmi negativní vliv na celý ekosystém. Při snahách o zachování tohoto biotopu je významným krokem omezení další degradace rašeliniště. Tyto řízené zásahy mají za cíl postupné samovolné navrácení rašelinišť do původního stavu nebo alespoň do stavu, který bude původnímu biotopu co nejpodobnější. Pomocí revitalizace rašeliniště vytváříme přírodě blízký ekosystém, který vydrží bez 11

20 dalších zásahů stabilně dlouhodobě fungovat. Tj. musí být dosaženo původní produktivity, obnoveno hromadění rašeliny a zabránění jejímu rozkladu, ustanovení cyklů důležitých prvků, navrácení původní vegetační struktury a druhové diverzity a schopnosti odolávat biologickým invazím. (Rochefort 2000). Revitalizační zásahy zahrnují rozmanitý soubor jednotlivých kroků, kterými se snažíme docílit, aby bylo rašeliniště dlouhodobě stabilní. Liší se dle míry poškozenosti a degradace rašeliniště a podle zásahů, které na něm byly v době odvodnění prováděny. Pro úspěšné uchycení rašeliníku na holém povrchu poškozeného rašeliniště, a tím i samotné obnovení rašeliniště, jsou podle Rochefort (2000) klíčové tři momenty. První je přirozené rozšíření nebo aktivní reintrodukce rašeliníku, druhý je přítomnost slámy, která kryje povrch rašeliniště, zabraňuje nadměrnému vysychání a umožňuje obnovu rašelinného pokryvu. Třetím momentem je obnovení vodního režimu lokality. Právě zásahy do vodního režimu rašeliniště jsou nejvýznamnějším problémem, a proto je nutné při revitalizaci nejdříve dosáhnout zvýšení podzemní hladiny vody a ustanovit tak stabilní hydrologický systém, což je však otázkou několika desítek let. Teprve po stabilizaci vodního režimu rašeliniště můžeme zaměřit pozornost na obnovu rašeliništní vegetace (Mälson et al. 2008). Gorham a Rochefort (2003) odhadují, že podstatný počet druhů rostlin charakteristických pro dané rašeliniště je schopen obnovy po 3-5 letech. Stabilní hladina podzemní vody se ustanoví přibližně během desetiletí, zatímco funkční ekosystém schopný akumulovat rašelinu snad za 30 let OBNOVENÍ VODNÍHO REŽIMU STAVBA HRÁZÍ Hlavním prostředkem pro znovuobnovení vodního režimu, který je pro úspěšnou revitalizaci zásadní, je stavba dřevěných hrází na melioračních rýhách. Během několika měsíců nebo let po přehrazení rýh dochází k jejich naplnění, což napomáhá zmírnění kolísání vody během sezóny a zpomaluje odtok vody z rašeliniště (Bufková 2006). Stavba hrází byla úspěšně použita na řadě míst v Evropě (Vasander et al. 1992; Sliva, Pfadenhauer 1999), USA (Cooper et al. 1998), ale i Japonsku (Iqbal 2005). Tato metoda vychází ze stanovení cílové hladiny vody, kterou chceme na daném rašeliništi dosáhnout (může být odlišná na různých částech lokality, určuje se podle složení vegetace a typu rašeliniště). Ta je velmi významná pro určení počtu hrází, které budou umístěny na jednotlivých melioračních rýhách. Cílovou hladinu lze vyjádřit jako maximální únosný pokles hladiny vody pod čelem hráze, který odpovídá sezónním poklesům podzemní vody daného rašeliniště. Konkrétní hladinu pro 12

21 jednotlivý úsek meliorační rýhy je však nutné určovat podle typu vegetace, která v daném místě rýhu protíná. Rozsah možného poklesu vody pod čelem hráze společně s gradientem svažitosti terénu podél rýhy jsou pak určující pro výpočet vzdálenosti mezi hrázemi (Obr. 2) na daném úseku meliorační rýhy (Brooks, Stoneman 1997). Hráze jsou tvořeny buď svisle zaráženými fošnami, nebo dvěma řadami ostře řezaných prken, které jsou položeny napříč ve dvou vrstvách tak, aby docházelo k překrývání spár. Použití jednoho nebo druhého typu je závislé na hloubce a šířce meliorační rýhy a na poměrech na lokalitě - svažitost terénu, typ půdy, hloubka rašeliny (Bufková 2006). Obr. 2: Schematické znázornění důležitých parametrů určujících vzdálenost hrází (podle Brooks, Stoneman 1997) OBNOVENÍ PŮVODNÍ VEGETACE Ke snižování rozlohy rašelinišť docházelo v Evropě, ale i České republice, působením člověka během posledních několika století. Poškozování mokřadů (odvodněním, těžbou rašeliny, aj.) vede ke změnám vodního režimu a tyto změny způsobují degradaci a poškození funkčnosti celého ekosystému. Dochází k zásadním změnám složení vegetace, kdy je nahrazeno původní společenstvo. Například po vysušení slatin dochází k nárůstu druhů jako je Molinia caerulea, která se rozšiřuje na místa původně osídlena tzv. brown mosses, tedy druhy mechorostů převážně z čeledi Amblystegiaceae (sec. Mälson, Rydin 2007). K funkčnímu obnovení přirozených rostlinných společenstev mokřadů (vrchovišť, slatí i přechodových rašelinišť) je nutná stabilizace vodní hladiny a vodního režimu a rekolonizace oblasti 13

22 původními druhy (ať již rekolonizace samovolná nebo za pomoci člověka). Studie Bragazza a Gerdol (1996) ukazuje, že vegetaci na rašeliništích nejvíce ovlivňuje výška hladiny spodní vody. Osídlení původní vegetací je možné ponechat přirozenému vývoji (Lavoie et al. 2003), který však může být pomalý a předpokládá výskyt vhodných druhů v blízkosti degradovaného rašeliniště. Velmi často se proto po obnovení vodního režimu rašeliniště urychlí rekolonizace aktivním osazovaním lokality typickými druhy pro daný biotop (Campeau, Rochefort 1996; sec. Mälson, Rydin 2007). Spory mechorostů se používají k revitalizaci rašelinišť jen výjimečně, protože jsou velmi malé a potřebují specifické podmínky k vyklíčení (Sundberg, Rydin 2002). Častěji se využívá vegetativních diaspor (různé části gametoforu mechorostů). Po uchycení na dané lokalitě může dojít k postupné obnově funkčnosti celého ekosystému. K rekolonizaci obnažené rašeliny se používají hlavně rašeliníky - Sphagnum sp. Ty mají morfologické, anatomické a fyziologické adaptace, které jim pomáhají přežít v nepříznivých podmínkách mokřadu. Rašeliníky stabilizují povrchový výpar z rašeliniště, zadržují vlhkost u povrchu, čímž se zamezí pokračování mineralizačních procesů, a celkově vytvářejí vhodné prostředí pro osídlení dalšími druhy a umožňují obnovit tvorbu kyselé, na živiny chudé a pomalu propustné rašeliny. Jak uvádí Rochefort (2000) úspěšné obnovení rašeliniště je závislé také na výběru vhodného druhu rašeliníku. Druhy ze sekce Acutifolia (např. S. capillifolium, S. fuscum, S. rusowii) mají vyšší schopnost kolonizovat obnažený povrch než ostatní druhy, především vyšší než sekce Sphagnum (S. magellanicum, S. papillosum). Množství diaspor použitých při obnově rašeliniště je přímo úměrné úspěšnosti osídlení rašeliníkem (Campeau, Rochefort 1996) a ve velkém měřítku můžeme pro vypočítání hodnoty potřebného množství rašeliníku použít poměr 1:10, tj. jeden čtvereční metr sebraného materiálu z plochy, ze které druh vnášíme, může pokrýt až 10 m 2 obnaženého povrchu. Rašeliníky však samozřejmě nejsou jedinými druhy, které osidlují rašeliniště. Mnoho druhů cévnatých rostlin i jiných druhů mechorostů si vyvinulo přizpůsobení jak překonat nepříznivé podmínky panující na rašeliništi a jsou schopny šířit se zpět poté, co na lokalitě zavládnou podmínky podobné rašelinišťním (vyšší hladina vody, menší zastínění aj.). Jejich přítomnost může mít velký vliv na mikroklimatické podmínky lokality a tím i ovlivňovat růst dalších druhů. Takový efekt může mít porost Eriophorum vaginatum. Předběžné výsledky studie Buttler et al. (1998) z Kanady ukazují, že samovolné šíření suchopýru je doprovázeno šířením rostlin z čeledi Ericaceae a různých druhů mechorostů. Tohoto jevu by mohlo být využíváno právě k obnovení některých rašelinišť s porosty Eriophorum vaginatum zcela bez přičinění člověka. Další zkušenosti se vzájemným působením 14

23 jednotlivých rostlinných druhů během rekolonizace byly získány z jihu Německa. Sliva a Pfadenhauer (1999) zakládali trvalé plochy, na které vysazovali Carex rostrata, Eriophorum angustifolium, E. vaginatum, Calluna vulgaris nebo Molinia caerulea. Do ploch umisťovali diaspory různých druhů rašeliníku a výzkum ukázal, že v místech s nízkou hladinou podzemní vody přežíval rašeliník Sphagnum magellanicum takřka jen na plochách, ve kterých rostla Carex rostrata nebo Eriophorum angustifolium. Na ploše, která představovala ombrotrofní podmínky a byly na ní pozorovatelné fluktuace podzemní vody, nepřežily takřka žádné rostlinky rašeliníku. Pokud však byla ustanovena stabilní hladina podzemní vody a byly přítomny některé druhy cévnatých rostlin, vytvářely rašeliníky Sphagnum magellanicum a S. cuspidatum velké a kompaktní porosty. Každé rašeliniště je jedinečné a průběh degradace je také závislý na individuálních faktorech lokality, a proto nelze použít jednu univerzální předlohu pro úspěšnou revitalizaci a je potřeba ji místně modifikovat, případně věnovat zvýšenou pozornost výběru vhodných druhů pro rekolonizaci. Pro úspěšné zastavení degradačních procesů a navrácení ekosystému do co nejpůvodnější podoby je nutný komplexní průzkum poškozené lokality a možnost srovnání s nenarušeným rašeliništěm. Důležité je využití poznatků z různých oborů, jako jsou - hydrologie, geologie, klimatologie, botanika, zoologie (Stanová 2000). Fungování rašeliniště jako celku, včetně detailního popisu všech dílčích procesů, které tam probíhají, je v posledních dvaceti letech často studovaným tématem. Tyto poznatky umožňují efektivní ladění metodiky i účinnější a pro přírodu bližší zásahy do narušených rašelinišť, které vedou ke stabilizaci poškozených oblastí. Existuje také mnoho publikací zabývajících se rekolonizací obnažené rašeliny, jejich vodním režimem i vegetací (Campeau, Rochefort 1996; Butler et al. 1998; Sliva, Pfadenhauer 1999; Mälson, Rydin 2007). V dostupné literatuře nebyl nalezen žádný výzkum zabývající se osidlováním přehrazených odvodňovacích rýh rašeliníkem, který byl předmětem této diplomové práce. Tato diplomová práce (cíle a hlavní otázky jsou uvedeny v začátku úvodu) je součástí většího projektu zabývajícího se revitalizací některých šumavských rašelinišť v komplexním a mezioborovém pojetí. Studované lokality byly vybrány v závislosti na vzájemné podobnosti, dostupnosti s ohledem na další paralelně probíhající výzkumy v rámci Programu revitalizace šumavských mokřadů a rašelinišť. 15

24 2. STUDOVANÉ ÚZEMÍ NP Šumava se nachází na území okresů Klatovy a Prachatice a zaujímá rozlohu ha a ochranné pásmo území je tvořeno CHKO Šumava. Oblast šumavských rašelinišť a mokřadů, která se rozkládá na ploše o velikosti ha v nadmořské výšce m, tvoří přibližně 9 % celkové rozlohy národního parku. Počet rašelinných ložisek je ustanoven na 45 jednotek, které zaujímají plochu ha (Hudec et al. 1995). Na území celé oblasti NP Šumavy se vyskytuje několik typů rašelinných biotopů. Jsou to slatinná a přechodová rašeliniště, vrchoviště a obecně rašelinné lesy. Všechna šumavská rašeliniště můžeme podle Spitzer, Bufková (2008) rozdělit do 6 rašelinných komplexů, které často respektují geomorfologické jednotky vymezené na území Šumavy a liší se jednotlivým zastoupením i přítomnými typy rašelinišť. Tyto celky jsou Kochánovské pláně, Modravské slatě, Kvildské pláně, slatě na Vydřím potoce, Knížecí pláně Strážný a Hornovltavský luh. Všechna rašeliniště studovaná pro indukované zarůstání rašeliníkem se nacházejí v oblasti tzv. Modravských slatí (Obr. 14 v kapitole Přílohy), které se rozkládají mezi obcí Modrava a státní hranicí a zahrnují nejvýše položené rašelinné komplexy. Do této oblasti patří dále např. Blatenské slatě, Rokytské slatě a rašeliniště zpřístupněná pro turisty poválkovým chodníkem Tříjezerní slať a Cikánská slať. Průměrná roční teplota je v této oblasti 3,7 C (údaje z Březníku) a roční průměrný úhrn srážek se pohybuje kolem 1500 mm. Sněhová pokrývka leží v této oblasti dní (Sofron et al. 2001). I když je rozloha šumavských rašelinišť poměrně velká, většina z nich byla v minulosti ovlivněna činností člověka a jen některé celky můžeme zařadit mezi takřka nedotčené (např. Blatenská slať a Rokytská slať). Mezi nejvíce poškozená rašeliniště průmyslovou těžbou rašeliny, kde došlo ve druhé polovině 20. století k odtěžení rašeliny místy až na minerální podloží, patří Vlčí jámy, Soumarský most, Borková a Světlík (Spitzer, Bufková 2008). Ke stejnému výsledku dospělo i borkování části Hůrecké. Povrchovým odvodněním byly poškozeny např. Novohuťské močály, Jezerní slať a Pasecká slať, kde na místech degradovaných vrchovišť vznikly vlhké travnaté louky slati (Spitzer, Bufková 2008). Odvodňování rašelinišť za účelem získání hospodářských či lesnických pozemků probíhalo v 19. století a poté znovu v 70. a 80. letech minulého století. Extenzivní zemědělství v minulosti mělo také pozitivní vliv na biotopy šumavských mokřadů. Díky odlesnění rašelinných lesů v minulosti došlo na některých místech k výskytu lučních ostřicových rašelinišť, na kterých v dnešní době přežívá mnoho vzácných a ohrožených druhů rostlin (Spitzer, Bufková 2008). 16

25 Již ve 30. letech 20. století dochází k prvnímu vzniku rezervace na ochranu šumavských rašelinišť a tím k postupnému ústupu degradačních procesů na rašeliništích. Aktivní náprava důsledků odvodnění provedeného v minulosti je prováděna teprve od roku 1999 v rámci projektu Program revitalizace šumavských mokřadů a rašelinišť. Ten probíhá na celém území NP Šumava. Jeho cílem je jednak obnovit přirozené hydrologické poměry na lokalitách a také celkově zvýšit retenci vody v krajině. Do roku 2006 bylo přehrazeno více než 40 km odvodňovacích rýh a revitalizováno přibližně 500 ha rašeliništních a mokřadních komplexů na jedenácti lokalitách Kamerální slať, Novohuťské močály a Vrchové slatě, Blatenské slatě, Luzenské údolí, Cikánské slatě, Černohorský močál, Šindlov, Malý luh, Hučina a Soumarský most (Bufková 2006, Spitzer, Bufková 2008). V následujících letech proběhly revitalizační práce také na rašeliništi Nad Rybárenskou slatí, Schachtenfilz, pokračovaly revitalizace Černohorského močálu a na rašeliništi Na Ztraceném (Bufková pers. com.). 2.1 CIKÁNSKÁ SLAŤ Cikánská slať je jeden z největších rašelinných komplexů oblasti Modravských slatí a zároveň jedna z nejvíce odvodněných oblastí této části Šumavy. Střední a zároveň nejmokřejší částí slatě prochází poválkový chodník, který je veden po tzv. Starobřeznické cestě mezi Březníkem a Modravou. Tento rašeliništní celek je tvořen jednak vrchovišti, mnoha přechodovými rašeliništi a rozsáhlými porosty podmáčených a rašelinných smrčin a zaujímá rozlohu přes 150 ha (Spitzer, Bufková 2008). Nejvýznamnější a největší vrchoviště má zachovanou nelesní část se zarostlým rašelinným jezírkem. Většina tohoto rašeliniště zarůstá borovicí rašelinnou a úbytek podzemní vody se projevuje ústupem vlhkomilných druhů jako je Scheuchzeria palustris a Carex limosa. V minulosti byla odvodněná převážně východní část Cikánské slati. Nachází se v ní hustá síť odvodňovacích kanálů a tato oblast má v dnešní době podobu rašelinné smrčiny. Většina odvodňovacích rýh byla přehrazena mezi lety (Spitzer, Bufková 2008). 2.2 LUZENSKÁ SLAŤ Tato oblast se nachází podél hranic se SRN směrem na Březník. Je tvořena komplexy horských vrchovišť obklopených porosty rašelinných a podmáčených smrčin, které jsou však v dnešní době poškozeny v důsledku přemnožení lýkožrouta smrkového Ips typographus (Vojtěch 2008). 17

26 Největší vrchoviště se rozkládá podél Luzenského potoka a je typické častými rašelinnými jezírky s porosty zakrslých mrazových forem smrku. Z rašeliništních druhů rostlin převládají porosty Trichophorum cespitosum, Scheuchzeria palustris, Carex limosa a Drosera anglica. Borovice rašelinná Pinus x pseudopumilio se vyskytuje většinou v malých populacích, pouze na odlesněných částech podél Luzenského potoka jsou vrchoviště krytá z větší části porosty tohoto druhu. Luzenská slať byla v minulosti odvodněna centrální rýhou, která je však již v dnešní době přehrazena v rámci revitalizačních procesů z let Hloubka rašeliny se pohybuje v rozmezí 2-3 m (Spitzer, Bufková 2008). Na mírných svazích nad Luzenským potokem se vyskytují přechodová rašeliniště s Carex rostrata, luční rašeliniště s převahou Carex nigra a Juncus filiformis a subalpínská prameniště se Swertia perennis, Aconitum plicatum a Senecio subalpinus. 2.3 NOVOHUŤSKÉ MOČÁLY Novohuťské močály jsou poměrně velkým komplexem (přibližně 55 ha) nacházejícím se severozápadně od Březníku v oblasti okolo Novohuťského potoka a jednoho z přítoků Roklanského potoka. V některých částech dosahuje hloubka rašeliny až pěti metrů (Spitzer, Bufková 2008). Nejhodnotnější částí je středové vrchoviště se zachovalou vlhkomilnou vegetací. I zde se vyskytují porosty Scheuchzeria palustris, Carex limosa, Drosera anglica, na bultech i Andromeda polifolia, Oxycoccus palustris a Empetrum nigrum. Na okraji jednoho menšího vrchoviště, které je součástí rašeliništního komplexu Novohuťských močálů, se vyskytuje vzácná Carex chordorrhiza (Spitzer, Bufková 2008). V okrajových porostech Pinus x pseudopumilio byly zaznamenány propady rašeliny a systém podtoků, tzv. pipes, kterými při vydatných deštích voda velmi rychle protéká a společně s odvodněním tyto podtoky způsobují úbytek vody na rašeliništi (Spitzer, Bufková 2008). Povrchové odvodňovací rýhy byly v roce 2004 přehrazeny a v důsledku toho porosty borovice, které se samovolně rozšířily do nelesních částí vrchoviště, postupně odumírají. Porosty rašelinných smrčin okolo celého mokřadního komplexu poměrně dobře zmlazují, i když byly v rámci kůrovcové kalamity zničeny. 18

27 2.4 RAŠELINIŠTĚ SCHACHTENFILZ Rašeliniště Schachtenfilz je jedním z mnoha menších rašelinišť této oblasti a nachází se západně od obce Modrava. Je to horské vrchoviště tvořené ombrotrofní vegetací a lemované smrkovými lesy, které však byly v průběhu roku 2009 poškozeny kůrovcem (vlastní pozorování). V zachovalých partiích rašeliniště Schachtenfilz se vyskytují nízké trávníky s Trichophorum cespitosum a Gymnocolea inflata. Šlenky zde nalezneme pouze velmi výjimečně. Toto rašeliniště bylo v minulosti poměrně hodně odvodněno a hloubka rýh v centrální části rašeliniště dosahuje až 1,5 m a šířka místy i 3-4 m. Vrchoviště je v současnosti porostlé převážně druhy rodu Sphagnum, výrazně sem expanduje keříčkovitá vegetace čeledi Ericaceae s občasným smrkem Picea abies. Revitalizační procesy zde proběhly na podzim roku 2008, kdy došlo k přehrazení všech odvodňovacích rýh. 2.5 RAŠELINIŠTĚ NAD RYBÁRENSKOU SLATÍ Toto rašeliniště je tvořeno malým centrálním vrchovištěm s převážně keříčkovitou vegetací s rašeliníky a okolními porosty rašelinných podmáčených smrčin. Ve vyšších partiích lokality se ve svahu vyskytují také zrašelinělá prameniště. Rašeliniště Nad Rybárenskou slatí se nachází u turistické trasy západně od obce Modrava nedaleko Javoří Pily. V minulosti bylo i toto rašeliniště hodně odvodněno povrchovými rýhami, jejichž hloubka místy dosahovala i 1,8 m a šířka byla až čtyři metry. Odvodněním bylo zasaženo jednak centrální vrchoviště, jehož plocha se ještě více zmenšila, stejně jako okolní rašelinný les. V rámci revitalizačních prací, které proběhly v létě roku 2008, došlo k přehrazení odvodňovacích rýh a zasypání horních pramenných částí rýh zeminou (Bufková 2008). Tím byla snížena hloubka rýh a zároveň došlo k navrácení výstupu podzemní vody z pramenišť na povrch místo do odvodňovací rýhy a ven z rašeliniště. I tento proces napomáhá ke zvýšení hladiny podzemní vody na lokalitě. 2.6 BLATENSKÉ SLATĚ Blatenské slatě jsou poměrně rozsáhlým komplexem západně do Březníku v pramenné oblasti Březnického potoka o rozloze téměř 50 ha. V centrální části se nachází otevřené vrchoviště s četnými rašelinnými jezírky a velkými šlenky lemované porosty Pinus x pseudopumilio. V této části se také 19

28 nacházejí tzv. utajená jezírka zcela zarostlá vrstvou rašeliníku, pod kterou je vrstva jemné a řídké rašeliny. Vyskytují se zde porosty Scheuchzeria palustris, Carex limosa a Drosera anglica. V okrajových rašelinných porostech roste kriticky ohrožený druh Listera cordata. I když se větší část rašeliniště nachází v přirozeném a takřka člověkem nedotčeném stavu, jižní část Blatenských slatí byla v minulosti poměrně drasticky odvodněna hlubokým povrchovým kanálem. Tato část je však i přes meliorační zásahy dobře zavodněna a nachází se zde největší populace Carex chordorrhiza na Šumavě (Spitzer, Bufková 2008). V roce 2006 byl odvodňovací kanál přehrazen a tím byl omezen odtok vody z lokality. 2.7 ROKYTSKÉ SLATĚ Tato oblast o rozloze téměř 250 ha, která se nachází pod vrcholem Roklanu, zahrnuje čtyři rašelinné celky. Patří mezi nejrozsáhlejší komplex Šumavských plání. Nejcennější jsou dvě vrchoviště s četnými rašelinnými jezírky a porosty Trichophorum cespitosum, Scheuchzeria palustris a Carex limosa. Okraje rašelinných jezírek postupně zarůstají porosty rašeliníku. V těchto místech se vyskytuje také Drosera anglicka, na jednom z vrchovišť roste také Betula nana. Mocnost rašelinné vrstvy se pohybuje kolem 5 m, ve vrcholových částech dosahuje však až sedmi metrů. V minulosti byly snížené části terénu zaplaveny vodou z malé přehrady, která se užívala pro plavení dřeva (Spitzer, Bufková 2008). Severní částí vede zpevněná lesní cesta s vápencovým povrchem, který velmi nepříznivě ovlivňuje chemismus lokality i její vegetaci. 20

29 3. METODIKA 3.1 PŘIROZENÉ ZARŮSTÁNÍ Průzkum přirozeného zarůstání přehrazených odvodňovacích rýh v NP Šumava probíhal v roce 2009 a bylo prozkoumáno celkem 65 ploch o velikosti 1x1 m na pěti lokalitách. Mezi studovanými územími byla tři shodná rašeliniště s výzkumem indukovaného zarůstání Cikánská slať, Luzenská slať a Novohuťské močály a dvě rašeliniště, která nebyla nikdy v minulosti odvodněna a byla tak ponechána přirozenému vývoji Rokytská a Blatenská slať. Tato rašeliniště byla vybrána pro srovnání přirozeného vývoje s lokalitami, kde byl proveden zásah do vodního režimu. Souhrnné údaje o jednotlivých lokalitách jsou uvedeny v Tab. 2. Tab. 2: Údaje o jednotlivých lokalitách, na kterých byl proveden průzkum přirozeného zarůstání. lokalita počet ploch typ biotopu průměrná nadm. výška okolní porost odvodnění rok revitalizace Cikánská slať 48 rašelinný les 1093 m smrčiny hodně Luzenská slať 9 vrchoviště 1170 m rozpadlý horský les málo Novohuťské močály 8 vrchoviště 1238 m porost Pinus x pseudopumilio a rozpadlý horský les středně 2003 Rokytská slať 6 vrchoviště 1126 m Blatenská slať 6 vrchoviště 931 m porost Pinus x pseudopumilio porost Pinus x pseudopumilio nikdy nikdy Přirozené zarůstání nebylo studováno na rašeliništi Schachtenfilz ani nad Rybárenskou slatí, protože na těchto lokalitách byla obnova rašeliniště provedena až ve velmi nedávné době (rok 2008) a přirozený přírůst rašeliníku zde zatím není patrný. Plochy byly vždy vyměřeny ve středu rýhy. Výjimku tvoří pouze nikdy neodvodněná Rokytská slať (6 ploch), kde byla pokryvnost zjišťována v rašelinných jezírkách, a Blatenská slať (6 ploch), kde byla pokryvnost rašeliníku zjišťována jak v rašelinném jezírku, tak ve šlencích přirozeného rašeliniště. Na všech těchto plochách byl, stejně jako u indukovaného zarůstání, vyhotoven fytocenologický snímek, pokryvnost rašeliníku (pokud je přítomen) zaznamenána v procentech, byl zjišťován stav rašeliníku na stupnici 0/1 (1 = vitální rostliny, 0 = odumírající rostliny), hloubka i šířka zahrazené rýhy, nadmořská výška a přítok vody přes hráz nad měřenou 21

30 plochou (1 = průtok, 0 = bez průtoku). Z každé plochy byl odebrán vzorek rašeliníku pro následnou determinaci druhu. Druhy byly determinovány podle Lange (1982) a Laine et al. (2009) 3.1 INDUKOVANÉ ZARŮSTÁNÍ V diplomové práci jsem se převážně zabývala studiem indukovaného zarůstání přehrazených odvodňovacích rýh různými druhy rašeliníku. Tento výzkum probíhal na pěti rašeliništích (Tab. 3), na kterých byly založeny trvalé plochy. Po několik let byl na nich prováděn monitoring a výzkum přírůstu rašeliníku. Tab. 3: Údaje o jednotlivých lokalitách, na kterých bylo studováno indukované zarůstání. lokalita počet průměrná rok typ biotopu okolní porost odvodnění ploch nadm. výška revitalizace Cikánská slať 24 rašelinný les 1093 m smrčiny hodně Luzenská slať 7 vrchoviště 1170 m rozpadlý horský les málo porost Pinus x Novohuťské pseudopumilio a 5 vrchoviště 1238 m močály rozpadlý horský les středně 2003 raš. Schachtenfilz Nad Rybárenskou slatí 8 vrchoviště 1141 m smrčiny a smíšené porosty hodně rašelinný les 1030 m smrčiny hodně 2008 Studijní plochy na Cikánské a Luzenské slati a na Novohuťských močálech byly založeny v roce 2006 J. Schneiderovou v rámci bakalářské práce (Schneiderová 2007), na kterou navazuji prací diplomovou. Cikánská slať je tvořena komplexem porostů rašelinného lesa s převahou smrku Picea abies, přechodovými rašeliništi a zbytkem vrchoviště a má největší rozsah ze zkoumaných rašelinišť. V rašelinném lese v centrální části bylo založeno celkem 24 trvalých ploch. Luzenská slať a Novohuťský močál jsou komplexy horských vrchovišť o podstatně menší rozloze, než zaujímá Cikánská slať, a jsou i výrazně méně protkané odvodňovacími kanály. Na Luzenské slati bylo proto v roce 2006 založeno 7 trvalých ploch, na Novohuťských močálech 5 trvalých ploch. Během práce na diplomové práci byly založeny doplňující plochy na dalších dvou rašeliništích. Plochy na malém horském vrchovišti Schachtenfilz, které bylo revitalizováno až v roce 22

31 2008, byly založeny v následujícím roce. Na celkem třech zahrazených rýhách bylo vytvořeno 8 ploch. Posledním rašeliništěm, které bylo zahrnuto do výzkumu, byl rašelinný les nad Rybárenskou slatí s degradovaným vrchovištěm v centrální části. I když na této lokalitě proběhla revitalizace v roce 2008, kvůli plánovanému zaházení rýh vytěženou rašelinou bylo 7 trvalých ploch založeno až v roce Celkem tedy bylo mezi lety založeno 51 ploch. Každá trvalá plocha má velikost 1x1 m a její rohy jsou vyznačeny bílou plastovou tyčí. Plochy byly umisťovány na Cikánské a Luzenské slati, na Novohuťských močálech a na rašeliništi nad Rybárenskou slatí do středu rýhy, aby nebyly výsledky pokusu ovlivněny přirozeným zarůstáním z okrajů rýhy. Na rašeliništi Schachtenfilz bylo pět ploch umístěno do středu rýhy, stejně jako v předcházejících případech. Zbylé tři byly umístěny do míst, která přímo sousedila s okrajem rýhy. Protože toto rašeliniště bylo revitalizováno až v roce 2008 a rýhy byly zatopeny s původními porosty Vaccinium mirtillus a mladých jedinců Picea abies, při zakládání ploch bylo využito, jako opory pro uchycení a růst rašeliníku, také pozůstatků těchto rostlin v plochách. Do každé trvalé plochy bylo ihned po založení ploch vneseno tolik rašeliníku, aby pokrýval přibližně 4 % vytyčené plochy. Druh rašeliníku byl závislý na typu biotopu, rašelinný les nebo horské ombrotrofní vrchoviště, a také na lokalitě. Rašeliník byl odebrán buď přímo z téže lokality, nebo z nejbližšího podobného rašeliniště. Druh byl vybírán v závislosti na jeho schopnosti snášet vysokou hladinu vody. Na Cikánskou slať byl vnesen Sphagnum fallax, který byl odebrán z porostů na téže lokalitě. Na vrchoviště Luzenská slať a Novohuťský močál byl vnesen Sphagnum majus, který pocházel z porostů nedalekých rašelinných jezírek. Druh Sphagnum majus byl také vybrán jako druh vhodný k osídlení rašeliniště Schachtenfilz. Toto rašeliniště však bylo v minulosti hodně odvodněno, a proto se tam výše zmíněný druh již nevyskytoval. Rašeliník byl tedy odebrán ze zarůstajících jezírek nedaleké Rokytské slati. Na rašeliniště nad Rybárenskou slatí byl vnesen Sphagnum cuspidatum, pocházející z nedaleké Šárecké slati. V roce 2009 byl do ploch na rašeliništi Cikánská slať, ve kterých nebylo uchycení indukovaně vneseného Sphagnum fallax úspěšné, vnesen mech Warnstorfia fluitans. Tento druh úspěšně zarůstal některé rýhy na téže lokalitě. Do každé plochy byly při jejím založení umístěny větve sloužící jako opora pro růst rašeliníku. Byly zvoleny dvě kategorie podle množství větví v ploše málo větví (přibližně 10 %) a hodně větví (přibližně 60 %). Na rašeliništi Schachtenfilz bylo využito přirozených avšak 23

32 zatopených porostů brusnice borůvky a smrku ztepilého pro vytvoření třetí kategorie málo větví a zbytky původních rostlin. Přírůstek či úbytek rašeliníku v procentech byl na všech plochách monitorován každý rok. Dále byly zaznamenávány některé parametry a charakteristiky rýhy s trvalou plochou. Byly změřeny hodnoty ph a konduktivity (korekce podle Sjörs 1952, Hájek 2000) každé plochy při založení, a pokud to bylo možné i v následujících letech. U každé plochy byly zaznamenány údaje jako hloubka rýhy, šířka rýhy a nadmořská výška. V roce 2007 byly ze dvou míst v rýhách na Cikánské slati a po jednom místě v rýhách na Luzenské slati a Novohuťských močálech odebrány vzorky vody. Odběr byl proveden jedenkrát. Při zpracování byly získány pouze informativní údaje o aniontovém složení vody - NH + 4, (NO 3 ) -, (SO 4 ) 2-, Cl -, ph, konduktivitě, o množství celkového uhlíku (TOC) a obsahu prvků jako Mg 2+, Al, Ca 2+, Fe. 3.3 BRYOFLORISTICKÝ PRŮZKUM Průzkum bryoflory zkoumaných rašelinišť probíhal postupně v několika letech. Na Cikánské slati, Luzenské slati a Novohuťských močálech byl uskutečněn převážně v letech 2006 a 2007 J. Schneiderovou při zakládání trvalých ploch. Některé údaje pocházející z oblasti Luzenské slati byly doplněny podle bakalářské práce Jandová (2007). Seznam druhů byl doplněn během roku 2008 při mapování trvalých ploch na jednotlivých lokalitách. Průzkum druhů mechorostů na lokalitách Schachtenfilz a na rašeliništi nad Rybárenskou slatí byl proveden v roce Pro doplnění dalších druhů mechorostů byla použita bakalářská práce Vicherová (2009), která se zabývá studiem vlivu stromů a hladiny podzemní vody na vegetaci také na rašeliništi Schachtenfilz. Druhy byly determinovány podle určovací literatury Damsholt (2002), Ignatov, Ignatova (2003), Ignatov, Ignatova (2004), Lange (1982), Smith (1980) a podle on-line klíče Váňa et al. ( ). Názvy mechorostů byly sjednoceny podle práce Kučera a Váňa (2005). Vzorky mechorostů sbírané pro determinaci jsou uloženy v PRC herbáři Přírodovědecké fakulty Univerzity Karlovy v Praze. 3.4 STATISTICKÁ ANALÝZA VÝSLEDKŮ Statistická analýza dat byla provedena v programu R (R Development Core Team 2008) a grafy byly vytvořeny v programu R nebo Excel (Microsoft Office 2007). 24

33 Pokryvnost jednotlivých ploch rašeliníkem uvedená v procentech byla při analýzách transformována podle vzorce arcsin((procento/100) 1/2 ), aby bylo docíleno lepšího rozložení jednotlivých hodnot v prostoru. Jednotlivé lokality nebylo možné testovat mezi sebou z důvodu malého počtu studovaných lokalit (1 rašelinný les, 2x vrchoviště). Rašeliniště Schachtenfilz a Nad Rybárenskou slatí nebyly do analýz zahrnuty, protože na nich revitalizační procesy proběhly až v roce 2008, resp Pokryvnost rašeliníku tedy zatím nemůže být porovnávána s výsledky z lokalit, na kterých výzkum probíhal čtyři roky (Cikánská slať, Luzenská slať, Novohuťské močály). V případě přirozeného zarůstání byla sice data odebírána i z rašelinišť Blatenská a Rokytská slať, ale protože se jedná o takřka nikdy neodvodněné rašeliniště bez přehrazených rýh, nejsou výsledky srovnatelné. Při jednotlivých analýzách byla z dat o přirozeném zarůstání odstraněna plocha č. 49, protože se jednalo o rašelinné jezírko s velkou hloubkou a šířkou a tato lokalita měla velký vliv na strukturu dat a výsledné modely. Podobně byla vyřazena plocha č. 31, kde byla chyba ve stavu rašeliníku a měla velký vliv na analyzované parametry, a plocha č. 30, ve které nebyla voda, takže nemohly být vybrané parametry jako hloubka vody a průtok vody naměřeny. Pokryv rašeliníku byl v této ploše nulový. Pro analýzu indukovaného zarůstání byl použit rok 2009, tj. čtvrtý rok pokusu. V datovém souboru indukovaného zarůstání byla odstraněna plocha č. 11, protože v důsledku vývratu došlo k poškození hráze a odtoku vody mimo plochu, takže parametry nemohly být přesně změřeny. 25

34 4. VÝSLEDKY 4.1 PŘIROZENÉ ZARŮSTÁNÍ Přirozené zarůstání přehrazených odvodňovacích rýh bylo studováno na 65 plochách (lokality A, B, C). V celkem 5 plochách dosáhla pokryvnost rašeliníku 100 % a v 15 plochách pokryvnosti vyšší nebo rovno 50 % (Obr. 3). Významné je pozorování celkově větších porostů různých druhů rašeliníků na rašeliništi Cikánská slať oproti pokusnému indukovanému zarůstání (Obr. 6, str. 29). Obr. 3: Pokryvnost rašeliníku v procentech na jednotlivých plochách na lokalitách Cikánská slať (A), Luzenská slať (C) a Novohuťské močály (B). Přirozené zarůstání Sphagnum na jednotlivých lokalitách pokryvnost v % AAAAAAAAAAAA AAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAACCCCCCCCBBBBB BBBB studované lokality Při analýze pokryvnosti přirozeného zarůstání rašeliníkem (na lokalitách Cikánská slať, Luzenská slať a Novohuťské močály) byl vliv lokality na přirozený zárůst rašeliníku použit vždy jako náhodná proměnná, protože každá lokalita byla unikátní a cílem bylo odfiltrovat proměnné, které by mohly mít případný rušivý efekt. Stejně bylo nakládáno i s hodnotami nadmořské výšky. Pomocí lineárního modelu se smíšenými efekty byly analyzovány vlivy jednotlivých faktorů jako hloubka rýhy, šířka rýhy a průtok vody. V minimálním adekvátním modelu byly nakonec signifikantně prokázány právě hloubka rýhy a průtok vody, které mají největší vliv na zárůst rašeliníku. Při porovnání s nulovým modelem (zahrnuty pouze náhodné proměnné - nadmořská výška a lokalita) vychází p (Chi)= 5,219x10-5 (počet stupňů volnosti - df=2). Pokud byl analyzován vliv jednotlivých měřených parametrů na stav rašeliníku pomocí zobecnělého lineárního modelu se smíšenými efekty, opět vyšly signifikantně faktory hloubka rýhy a průtok vody (hloubka: p (Chi)=0,00032, průtok vody p (Chi)=0,00382). Hodnoty ph byly měřeny pouze na lokalitě Luzenská slať a Novohuťské močály, a proto byly zahrnuty až v další analýze. Pokud byl vytvořen lineární model pokryvnosti rašeliníku pouze 26

35 s parametry hloubky, průtokem vody a ph, vychází signifikantně hloubka (p (Chi)=0,01406), ale i ph (p(chi)=0,00806). Při analýze variability vysvětlí ph však pouze 5,087x10-9 % z celkové variability a např. hloubka by vysvětlila téměř 92 %. Při determinaci odebraných druhů rodu Sphagnum, které samovolně kolonizují přehrazené odvodňovací rýhy, bylo určeno celkem 8 druhů rašeliníků (Obr. 19 v kapitole Přílohy). Nejčastěji vyskytujícími se druhy byl Sphagnum fallax (15 ploch) a Sphagnum flexuosum (7 ploch). Nejvíce druhů rašeliníku bylo zaznamenáno na Cikánské slati (6 druhů). Na Luzenské slati byly v plochách tři druhy, z toho Sphagnum magellanicum byl zaznamenán pouze jednou, a na Novohuťských močálech byly nalezeny celkem dva druhy (Sphagnum majus se vyskytoval pouze na této lokalitě). Čtyři odebrané vzorky nemohly být pro velmi špatný stav rostlin přesně determinovány, proto nejsou tyto položky v grafech zahrnuty. Na neodvodněných rašeliništích Blatenské a Rokytské slatě bylo nalezeno celkem pět druhů rašeliníku a na obou lokalitách byl z největšího počtu ploch zaznamenán Sphagnum flexuosum (Obr. 20 v kapitole Přílohy). Pomocí lineárního modelu se smíšenými efekty byl testován vliv jednotlivých determinovaných druhů rašeliníku na zárůst přehrazených odvodňovacích rýh a lokalita byla uvedena jako náhodná proměnná. Při srovnání s nulovým modelem, kde byla uvedena pouze jediná proměnná - lokalita, nebyl zjištěn signifikantní rozdíl (df=7, p (Chi)=0,08191). To znamená, že pokud do analýzy zahrneme i proměnou druh nevysvětlí více variability než nulový model. I když tedy nebyl celkový vliv druhu rašeliníku na zárůst prokázán, v lineárním modelu vycházela u druhu Sphagnum riparium t-hodnota= 2,453, což ukazuje na lepší schopnost tohoto druhu kolonizovat zavodněné rýhy, v porovnání s ostatními druhy. Pokryvnost rašeliníku na nikdy neodvodněných rašeliništích Rokytská a Blatenská slať dosahovala na jedenácti plochách (z celkově dvanácti měřených) hodnot vyšších než 50 % a ve třech případech stoprocentního pokryvu. Hloubka se na Blatenské slati pohybovala od 2 do 54 cm, na Rokytské slati od 0 do 41 cm. Šířka zde však měřena nebyla, protože se většinou jednalo o rašelinná jezírka nebo neohraničené bulty. Celková pokryvnost rašeliníku obou lokalit byla velmi vysoká a pouze některá místa (hlubší šlenky nebo středy hlubokých rašelinných jezírek) nebyla zarostlá. 27

36 4.2 INDUKOVANÉ ZARŮSTÁNÍ Mezi lety , kdy bylo prováděno studium indukovaného zarůstání přehrazených odvodňovacích rýh rašeliníkem, byl zaznamenán nejúspěšnější přírůst rašeliníku Sphagnum majus na rašeliništi Luzenská slať (Obr. 4). Zde byla v roce 2008 naměřena pokryvnost větší nebo rovna 50 % na 6 plochách, v roce 2009 na 4 plochách. Na rašeliništi Novohuťské močály (Obr. 5) byl v roce 2008 zaznamenán přírůst Sphagnum majus větší než 50 % na třech studovaných plochách. V následujícím roce však došlo k výraznému zmenšení porostů na všech plochách, kromě plochy č. 20, kde zůstal porost rašeliníku nezměněn, a plochy č. 24, na které byl naopak zaznamenán nárůst pokryvnosti rašeliníku. Na rašeliništi Cikánská slať bylo uchycení a následný růst rašeliníku Sphagnum fallax velmi špatné (Obr. 6). Na 16 plochách se v roce 2009 nevyskytovala žádná populace rašeliníku, která tam byla na počátku pokusu umístěna. Pouze plochy č. 10, 25 a 31vykazovaly známky úspěšného uchycení rašeliníku a pokryvnost zde dosahovala minimálně 10 %. Obr. 4: Přírůst Sphagnum majus na jednotlivých trvalých plochách na Luzenské slati mezi lety Přírůst Sphagnum v jednotlivých letech na Luzenské slati pokryv v % číslo plochy 28

37 Obr. 5: Přírůst Sphagnum majus na jednotlivých trvalých plochách na Novohuťských močálech mezi lety Přírůst Sphagnum v jednotlivých letech na Novohuťských močálech pokryv v % číslo plochy Obr. 6: Přírůst Sphagnum fallax na jednotlivých trvalých plochách na Cikánské slati mezi lety Přírůst Sphagnum v jednotlivých letech na Cikánské slati pokryvnost v % číslo plochy Při analyzování dat indukovaného zarůstání přehrazených rýh rašeliníkem byly faktory - lokalita, nadmořská výška, ph a konduktivita použity jako náhodné proměnné, aby na výsledky neměly rušivý vliv odlišnosti jednotlivých lokalit. 29

38 Pomocí lineárního modelu se smíšenými efekty byl analyzován vliv parametrů hloubky, šířky a designu a všech jejich interakcí na pokryvnost rašeliníku. Konečný minimální adekvátní model obsahoval signifikantně průkazné parametry - hloubka rýhy, šířka rýhy, dále opora větví (design) a také interakce hloubky a šířky. Při porovnání s nulovým modelem, ve kterém byla zahrnuta pouze lokalita, nadmořská výška, ph a konduktivita jako náhodné proměnné, vychází průkazná odlišnost s hodnotou p (Chi)=9,872x10-5 (df=4). Pokud je některý z faktorů odstraněn a tento nový model porovnán s původním modelem (ve kterém byly zahrnuty všechny parametry) získáme signifikantní odlišnost, což ukazuje na významný vliv všech zjištěných faktorů minimálního adekvátního modelu. Množství opory (množství větví 10 % vs. 60 %) na všech lokalitách dohromady nemá průkazný vliv na pokryvnost rašeliníku. Souhrnné údaje o počtu lokalit s množství opory jsou uvedeny v Tab. 4. Tab. 4: Množství ploch na jednotlivých lokalitách s různým množstvím přidané opory větví. Počty ploch s jednotlivými typy opory na lokalitách opora větví Cikánská slať Novohuťské močály Luzenská slať 10 % % Úspěšnost či neúspěšnost indukovaného zarůstání ploch na rašeliništi Cikánská slať druhem Warnstorfia fluitans bude možné porovnat až v následujících letech. Tento druh by mohl být v budoucnu vhodným kolonizátorem přehrazených odvodňovacích rýh. 4.3 ÚSPĚŠNOST INDUKOVANÉHO A PŘIROZENÉHO ZARŮSTÁNÍ Pro porovnání úspěšnosti indukovaného a přirozeného zarůstání byl vytvořen v programu R model pro odhadování přírůstu rašeliníku na přehrazených odvodňovacích rýhách. Pro modelování byl použit jediný měřený parametr hloubka, který byl pro indukované i přirozené zarůstání společný a zároveň vyšel signifikantní při tvorbě minimálních adekvátních modelů. Model pro předpovídání přírůstu rašeliníku podle hloubky, pokud by člověk nezasahoval do stavu na daném rašeliništi, odpovídá: P = 0, H X (-0,007408) 30

39 kde P představuje predikovaný přírůst v dané hloubce a H se rozumí hloubka v dané ploše, na které bylo studováno indukované zarůstání. Dvouvýběrovým T-testem bylo ukázáno, že se hloubky (Obr. 7) obou datových souborů (indukované i přirozené zarůstání) neliší p-hodnota= 0,7386 (df=72), a proto byl spočítán rozdíl mezi skutečným nárůstem na pokusných plochách (indukovaného zarůstání) a zárůstem predikovaným podle výše uvedeného modelu. Obr. 7: Porovnání hloubek na přirozených i indukovaně zarostlých přehrazených odvodňovacích rýhách. Celkově tento rozdíl nebyl odlišný od nuly, tj. neodpovídá tomu, jak jednotlivé lokality zarůstají (df= 34, p (Chi)=0,2248). Nicméně při porovnání jednotlivých lokalit s nulovou hodnotou rozdílu (tj. hodnoty pokryvu predikované modelem odečtené od naměřených hodnot indukovaného zárůstu) je patrné, že na každé lokalitě měl indukovaný přírůst rašeliníku jiný vliv a model funguje. Na lokalitě Cikánská slať (A) byl tento rozdíl ještě menší, než bylo podle daného modelu predikováno (Obr. 8). To bylo ukázáno při testovaní hodnot rozdílu u lokality A (rašelinný les - Cikánská slať) pomocí jedno-výběrového T-testu (p=1,343x10-7 ). Průměr těchto hodnot vychází -0, , což je patrné i z Obr. 9. Při testování rozdílu u lokalit B (Novohuťské močály) a C (Luzeňská slať) nevychází ani jedna z hodnot průkazně. Při sloučení lokality B a C dohromady (obě jsou vrchoviště) vychází rozdíl (odlišný od nuly) průkazný (p=0,03202) a i průměr vychází kladný 0, (Obr. 9). 31

40 Obr. 8: Rozdíl mezi naměřenými hodnotami indukovaného zárůstu a hodnotami predikovanými modelem zarůstání na jednotlivých lokalitách (Cikánská slať A, Novohuťské močály B, Cikánská slať C). Červená linka představuje stav, kdy by bylo indukované zarůstání stejně úspěšné jako predikované. Obr. 9: Rozdíl mezi naměřenými hodnotami indukovaného zárůstu a hodnotami predikovanými modelem zarůstání na sloučených lokalitách - les (lokalita Cikánská slať) a vrchoviště (Novhuťské močály + Cikánská slať). Červená linka představuje stav, kdy by bylo indukované zarůstání stejně úspěšné jako predikované. 32

41 4.4 BRYOFLORISTICKÝ PRŮZKUM Na pěti lokalitách bylo celkem nalezeno 69 druhů mechorostů (vlastní terénní průzkum v letech , Jandová 2007, Schneiderová 2007, Vicherová 2009), jejichž přehled je uveden v kapitole Přílohy. Z toho bylo zaznamenáno 30 druhů játrovek (Marchantiophyta) a 39 druhů mechů (Bryophyta). Nejvíce druhů bylo nalezeno na rašeliništi Cikánská slať (43 druhů mechorostů) a nejméně na rašeliništi Nad Rybárenskou slatí (17 druhů mechorostů). Přehled počtu mechorostů na jednotlivých lokalitách a počty druhů v jednotlivých kategoriích ohroženosti v Seznamu a červeném seznamu mechorostů ČR (podle Kučera, Váňa 2005) jsou uvedeny v Tab. 5. Tab. 5: Přehled mechorostů na jednotlivých lokalitách. počet druhů počet druhů v kategoriích ohroženosti lokalita játrovky mechy LC-att LR-nt EN VU Cikánská slať Novohuťské močály Luzenská slať Schachtenfilz Nad Rybárenskou slatí 4 13 Na rašeliništi Cikánská slať bylo nalezeno celkem 17 druhů játrovek a 26 druhů mechů. Dva druhy převážně epixylických játrovek - Lophozia incisa a Lophozia longidens patří mezi mechorosty, které jsou v Seznamu a červeném seznamu mechorostů (Kučera, Váňa 2005) řazeny do kategorie druhů neohrožených, ale zasluhujících pozornost (LC-att). V rašelinném lese bylo dále zaznamenáno 11 druhů rašeliníků, což představuje největší počet přítomných druhů na studovaných rašeliništích. Sphagnum centrale je rašeliník zaznamenaný z lokality Cikánská slať a je také zařazen do kategorie druhů neohrožených, vyžadujících pozornost. Kromě druhů typických nebo často se vyskytujících na rašeliništích se zde objevují i druhy, které pro vlhké prostředí nejsou přizpůsobeny a mohou být sbírány na širokém spektru substrátů. Mezi takovéto druhy můžeme zahrnout typicky lesní druhy jako Hylocomium splendens a Dicranum scoparium, vyskytující se na většině zkoumaných lokalit anebo Schistostega pennata, druh tmavých a vlhkých dutin skal. Na Novohuťských močálech bylo zaznamenáno 7 druhů játrovek a 12 druhů mechů. Z významnějších druhů stojí za zmínku játrovka Odontoschisma denudatum, což je druh zařazen do skupiny LC-att, tedy mezi druhy neohrožené, ale zasluhující pozornost. I zde byly nalezeny druhy, které se vyskytují spíše v sušších partiích vrchovišť - Hylocomium splendens a Pleurozium schreberi. Na této lokalitě bylo determinováno celkem 7 druhů rašeliníku. 33

42 Celkem 14 druhů játrovek a 18 druhů mechů bylo zaznamenáno z lokality Luzenská slať. Na tomto rašeliništi byla, stejně jako na Novohuťských močálech, nalezena rašeliništní játrovka Odontoschisma denudatum patřící do skupiny druhů neohrožených, nicméně zasluhujících pozornost (LC-att). Dalším zajímavým nálezem je vrchovištní játrovka Cephalozia loitlesbergeri řazená mezi druhy, které jsou zranitelné (VU). Významná je také přítomnost játrovek Cephalozia macrostachya a Cladopodiella fluitans, které jsou zařazeny do skupiny ohrožených druhů (EN). Na Luzenské slati se však vyskytuje i množství běžných druhů charakteristických pro rašeliniště. Mezi takovéto můžeme počítat Dicranum undulatum, Polytrichum strictum, Gymnocolea inflata a Cephalozia connivens. Bylo zde nalezeno 10 druhů rašeliníku. I na této lokalitě však byly zaznamenány druhy sušších míst na vrchovištích Dicranum scoparium, Pleurozium schreberi a Polytrichastrum formosum. Rašeliniště Schachtenfilz je druhým druhově nejbohatším rašeliništěm z pěti studovaných lokalit. Bylo zde nalezeno celkem 18 druhů játrovek a 23 druhů mechů. V těsné blízkosti rašeliniště byl zaznamenán druh játrovky Anastrepta orcadensis, který se však typicky vyskytuje na humusu silikátových nebo vzácněji vápencových skal. Tato játrovka je zařazena do kategorie druhů neohrožených, zasluhujících pozornost (LC-att). Další játrovka Calypogeia fissa je zařazena mezi druhy, které jsou blízké ohrožení (LR-nt). Významným druhem je také játrovka Cephaloziella spinigera, která je velmi drobného vzrůstu a velmi často porůstá jiné druhy játrovek. Tato játrovka je řazena mezi druhy zranitelné (VU). Stejně jako na Luzenské slati se i na tomto vrchovišti vyskytuje druh rašeliništní játrovky Cephalozia macrostachya, patřící do skupiny druhů ohrožených (EN). Vyskytují se zde také druhy, které se často vyskytují na rašelinné půdě. Například Campylopus flexuosus, Polytrichum strictum, Gymnocolea inflata a Calypogeia neesiana a celkem 8 druhů rašeliníků. I zde byly nalezeny druhy, které můžeme považovat spíše za lesní druhy mechorostů. Mezi takové můžeme počítat Dicranum scoparium, Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi, Polytrichastrum formosum a Rhytidiadelphus loreus. Na rašeliništi Nad Rybárenskou slatí byly zaznamenány 4 druhy játrovek a 13 druhů mechů, z toho celkem 5 druhů rašeliníků. Z mechorostů, které se typicky vyskytují na vlhkých stanovištích, byly na tomto rašeliništi zaznamenány dva druhy mechů Polytrichum strictum a Polytrichum commune a játrovka Mylia anomala. Stejně jako na předchozích lokalitách zde bylo sbíráno několik druhů vyskytujících se spíše na sušších stanovištích Dicranum scoparium, Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi a Polytrichastrum formosum. 34

43 5. DISKUSE 5.1 PŘIROZENÉ ZARŮSTÁNÍ Obecně nejlépe přirozeně zarůstaly plochy na Cikánské slati (celkem 4 plochy s pokryvností 100 %), ale tento jev je pravděpodobně způsoben jen nepoměry ve velikosti jednotlivých lokalit. Na Cikánské slati bylo studováno celkem 48 ploch, zatímco na Novohuťských močálech pouze devět a na Luzenské slati jich bylo o jednu méně než na Lázeňské slati. I přes tyto rozdíly v počtu měřených ploch na jednotlivých lokalitách je patrné, že po šesti, resp. pěti - v případě Novohuťských močálů (Bufková pers. com.) - letech po revitalizaci přehrazené odvodněné rýhy zarůstají. Při analýzách byly příslušnost do lokality a hodnoty nadmořské výšky zahrnuty mezi náhodné proměnné. Každá lokalita byla svým způsobem jedinečná (i přestože náleží např. do skupiny vrchovišť), a proto byl tento vliv předem odstraněn. Podobně tomu bylo i s nadmořskou výškou. Každá lokalita leží v odlišné nadmořské výšce a to by mohlo výsledky nechtěně ovlivnit. Nejdůležitějšími parametry pro přirozené zarůstání byly hloubka rýhy a průtok vody. Na Obr. 10, který představuje závislost pokryvnosti na hloubce, je velmi patrný trend se zvětšující se hloubkou dochází ke snížení pokryvnosti rašeliníku. Podobnou závislost hloubky vody, ale na množství druhů cévnatých rostlin, ukazuje Sheldon a Boylen (1977). Obr. 10: Závislost hloubky vody v rýze na pokryvnosti rašeliníku na všech lokalitách v případě přirozeného zarůstání (pokryvnost v procentech byla transformována podle vzorce arcsin((procento/100) 1/2 ). 35

44 Tento jev může být způsoben tím, že některé druhy rašeliníku jsou sice schopny růst i ve velmi hlubokých vodách (např. rašelinná jezírka na Rokytské slati), nicméně kolonizace hlubokých rýh je pomalejší. Nejlépe se v takových případech uchytí rašeliník, pokud přirůstá od břehu a vytváří tak oporu pro další lodyžky, které mohou prorůstat i dále od břehu (Clymo 1970). Tento proces je však pomalejší, než v případech kdy je hloubka nízká. Lodyžky rašeliníku tak mohou používat jako oporu dno rýhy, resp. šlenku. Nižší pokryvnost, která se častěji vyskytovala v hlubších vodách, může být právě způsobena tím, že rašeliník může přirůstat pouze směrem od břehů a do měřené středové části ještě nedorostl. Průtok rýhy byl dalším faktorem, u kterého byl prokázán signifikantní vliv na pokryvnost rašeliníku. Vzhledem k tomu, že rašeliníky nemají rhizoidy k řádnému uchycení k povrchu půdy (dnu rýhy), mohou být často odplavovány nedostatečně stabilní části porostů (pokud jsou např. porosty hodně rozvolněné) dále po proudu až k nějaké překážce (hráz, padlé větve). Pokud jsou porosty větší a vitální, snadněji odolají proudící vodě (Slack a Glime 1985). Neschopnost rašeliníku uchytit se k podkladu je možná částečně příčinou toho, že na plochách, kde byla zaznamenána voda přetékající hráz, nebyla příliš vysoká pokryvnost rašeliníku. Je pravděpodobné, že po jarním tání sněhu, případně po vydatných nebo déle trvajících srážkách dochází k protékání vody přes hráze na většině ploch. Tento stav však není trvalý a po odtoku přebytečné vody by mělo dojít k ustálení hladiny vody v rýze v původní výšce (vlastní pozorování). Stav rašeliníku, tj. vitální vs. neprospívající rašeliník, je proměnná závislá na pokryvnosti rašeliníku. V minimálním adekvátním modelu byl proto i pro stav rašeliníku ukázán průkazný vliv hloubky vody a průtoku vody. Na ploše č. 31 došlo pravděpodobně k chybnému určení stavu rašeliníku. Při pokryvnosti celkem 70 % byl zaznamenán stav 0 (neprospívající) a tato plocha měla na výsledky při analýzách velký vliv. Ten byl způsoben velkou pokryvností s neobvyklým stavem, který neodpovídal zbyvajícím datům. Pro další analýzy byla proto tato plocha vyřazena, aby nedocházelo k mylným výsledkům. Konduktivita i ph byly měřeny pouze na lokalitě Luzenská slať a Novohuťské močály a z tohoto důvodu byly zahrnuty do další analýzy zvlášť. Když byl vytvořen minimální adekvátní model, jako signifikantní parametry ovlivňující pokryvnost rašeliníku vycházely opět hloubka rýhy a ph. Hodnoty ph i konduktivita však byly měřeny pouze jedenkrát za rok při odečtu stavu a pokryvnosti rašeliníku a byly zjišťovány pouze orientačně. 36

45 Podle Glime (2007) mohou hodnoty ph na rašeliništi ovlivnit také množství dostupného CO 2, který potřebují rašeliníky stejně jako jiné rostliny pro fotosyntézu. Rašeliníky mají schopnost částečně ovlivňovat ph okolí a tím také zvyšovat množství využitelné formy CO 2. Hodnoty ph jsou však také závislé na srážkách v předchozím období, případně geologického podkladu celé lokality, míře odvodnění v minulosti a vegetaci, a proto nemůže být kladen velký důraz na výsledky minimálního adekvátního modelu, který vyšel při analýze hodnot naměřených vždy jedenkrát za rok. Také při analýze vysvětlené variability, nejvíce vysvětlí právě hloubka téměř 92 %, zatímco ph pouze 5,087x10-9 %. Významný vliv ph na strukturu vegetace, zjištěný při dlouhodobých měřeních, uvádějí naopak ve své práci Miserere et al. (2003). Hodnoty ph jsou však negativně korelovány s hloubkou vody na rašeliništi. Hájková et al. (2004) uvádí ph jako nejstabilnější proměnnou ve všech typech rašeliništní vegetace. Konduktivita průkazný vliv na pokryvnost neměla, což mohlo být způsobeno proměnlivostí hodnot v jednotlivých plochách, která vznikla měřením pouze jedenkráte za rok, což není dostačující k prokázání vlivu. V případě výše uvedeného modelu závislosti pokryvnosti nebyl prokázán vliv průtoku vody, protože obě uvedené lokality obsahovaly pouze malý počet ploch, a na rašeliništi Novohuťské močály byla přítomnost průtouk vody zaznamenána pouze v jediném případě. Nejvíce druhů rašeliníku, které zarůstají přehrazené odvodňovací rýhy, bylo zaznamenáno na rašeliništi Cikánská slať. Pravděpodobně to způsobila kombinace největší lokality (s velkým množstvím ploch v porovnání s ostatními lokalitami) a rašelinného lesa, kde se vyskytují jednak druhy typicky lesní a druhy preferující spíše mokřadní oblasti. Nejčastějšími druhy byly Sphagnum fallax a Sphagnum flexuosum, což jsou velmi plastické druhy osidlující i mnoho odlišných stanovišť (Váňa et al ). Jediný druh Sphagnum riparium průkazně lépe zarůstá přehrazené odvodňovací rýhy. Sice to nebyl druh vyskytující se na lokalitách nejčastěji (vyskytoval se pouze na rašeliništi Cikánská slať na pěti plochách), ale pokryvnosti byly ve všech případech vyšší než 10 % a ve dvou případech dosahovaly i 100 % pokryvu. Celkově se tento druh ukazuje jako poměrně úspěšný při kolonizaci rašelinného lesa. Sonesson et al. (1980) uvádějí dostupnost živin (N, P) jako nejdůležitější faktory ovlivňující růst druhu Sphagnum riparium. Vysoká pokryvnost rašeliníku na téměř neodvodněných rašeliništích Blatenská a Rokytská slať je způsobena dlouhým vývojem rašeliniště bez zásahu člověka a bez velkých disturbancí (Spitzer, Bufková 2008). Poměrné malé hloubky jsou způsobeny typem rašeliniště, kdy byla pokryvnost měřena 37

46 především buď ve šlencích, které jsou poměrně mělké, nebo z technických důvodů pouze na okraji rašelinných jezírek. Na Rokytské slati je sice hloubka rašelinného jezírka velká již od kraje, porosty rašeliníku jsou však tak husté, že po nich lze chodit a metr nepronikl hlouběji než jen pár centimetrů pod vrstvu rašelinného koberce. Tyto výsledky však nejsou příliš srovnatelné s výsledky přirozeného zarůstání na revitalizovaných rašeliništích, kvůli nepřítomnosti přehrazených odvodňovacích rýh. 5.2 INDUKOVANÉ ZARŮSTÁNÍ Největší pokryvnosti indukovaným zarůstáním přehrazených odvodňovacích rýh bylo dosaženo na rašeliništi Luzenská slať a Novohuťské močály. Do ploch na těchto lokalitách byl vnášen druh Sphagnum majus, který roste velmi často ponořen ve vodě v rašelinných jezírkách (Váňa et. al ). Tento druh je dobře přizpůsoben životu i v poměrně velkých hloubkách, mimo vrchoviště se však nevyskytuje (Foster, Fritz 1987). Proto nebylo možné tento druh vnášet i do biotopu rašelinného lesa na Cikánské slati. Na Luzenské slati přispěla k velkým porostům rašeliníků také hloubka, která se pohybovala na většině ploch do 30 cm, resp. na ploše č. 15 do 58 cm, a rašeliník tak měl i možnou oporu na dně rýhy. Do lokality Cikánská slať byl vnášen druh Sphagnum fallax, který při zarůstání odvodňovacích rýh nebyl úspěšný, protože na šestnácti plochách byl zaznamenán pokryv 0 %. Pouze na 3 plochách z celkových 24 dosahovala pokryvnost 10 % nebo více. Je možné, že tento druh není příliš vhodný na indukovaný zárůst přehrazených rýh, protože není dobře adaptován na růst při vysoké hladině vody. Grosvernier et al. (1997) ukazjí, že Sphagnum fallax je obecně velmi citlivý na změny hladiny podzemní vody. Podobně i Rydin (1993) uvádí, že při přesunu některých druhů rašeliníku obývajících šlenky na bult, dochází k jejich úhynu z důvodu nepříznivých podmínek, na které nejsou adaptovány. Přírůst rašeliníku na Novohuťských močálech byl v roce 2008 velmi úspěšný, v roce 2009 však byl zaznamenán celkový pokles porostů na většině ploch. Nejpravděpodobnějším vysvětlením je rozptýlení nebo odplavení porostů z důvodů zvýšení hladiny po zimě nebo po vydatných deštích. Podobná pozorování uvádí Van Seters a Price (2001) z poškozených rašelinišť v Kanadě. Na vyšší množství vody na rašeliništi ukazují i rozvodněná místa, kde se voda na několika místech vylila mimo rýhu. Pokud by byly příčinou poklesu pokryvnosti špatné nebo nevyhovující podmínky, docházelo by 38

47 k poklesu postupně. Na několika plochách byl ale zaznamenán pokles i o více jak polovinu porostu během jednoho roku nebo dokonce nebyl zaznamenán porost žádný. Při analyzování faktorů ovlivňujících zarůst rýh byla lokalita i nadmořská výška zařazeny mezi náhodné proměnné, které by mohly výsledky negativně ovlivnit a zastínit tak vliv jednotlivých faktorů. I když v případě indukovaného zarůstání bylo ph a konduktivita měřeno na všech třech studovaných lokalitách, analýza ph a konduktivity u přirozeného zarůstání neukázala takřka žádný podstatný vliv na přírůst rašeliníku, a proto byly tyto parametry zahrnuty také jen jako náhodné proměnné. I v tomto případě byly tedy hodnoty ph a konduktivity měřeny pouze orientačně a kvůli své proměnlivosti a závislosti není možné výsledky použít. Průtok vody nebyl při studiu indukovaného zarůstání zaznamenán, a proto nemohl být použit k analýze vlivu. Nicméně by bylo vhodné tento parametr doplnit a vytvořit minimální adekvátní model ještě jednou se zahrnutím vlivu průtoku vody na indukované zarůstání. Nejdůležitějšími faktory ovlivňujícími indukované zarůstání byly průkazné hodnoty hloubky rýhy, šířky rýhy, opory větví (design) a interakce mezi hloubkou a šířkou. Závislost pokryvu rašeliníku na jednotlivých plochách na hloubce rýhy je patrná z Obr. 11. Podobnou závislost uvádí Sheldon a Boylen (1977) při studiu množství druhů rostlin v různých hloubkách vody. Sklon regresní přímky není tak strmý vlivem lokality Cikánská slať. Porosty na této lokalitě byly minimální a na zbylých lokalitách bylo kvůli jejich velikosti založeno jen málo trvalých ploch, a proto efekt hloubky není v tomto případě tak zřejmý. Obr. 11: Závislost hloubky vody v rýze na pokryvnosti rašeliníku na všech lokalitách v případu indukovaného zarůstání (pokryvnost v % byla transformována podle vzorce arcsin((procento/100) 1/2 ). 39

48 V případě indukovaného zarůstání byly plochy záměrně umístěny do středu rýhy, aby nemohlo docházet k přirozeným nárůstům z břehu, které by mohly ovlivnit výsledky. Tímto nastavením metodiky by bylo docíleno negativního efektu rašeliník by neměl přirozenou oporu ostatních lodyžek přirůstajících ze břehu a došlo by k jeho odplavení. Boatman (1977) uvádí případ, kdy došlo k odplavení pokusných lodyžek Sphagnum cuspidatum ze studovaných rašelinných jezírek v důsledku vodních proudů. Z tohoto důvodu byl vyzkoušen další faktor - množství opory větví. Opora větví měla pomoci lodyžkám rašeliníku udržet se nad hladinou. Zkoušené dva typy designu (množství opory) nevyšly signifikantně proto, že na lokalitách Luzenská slať a Novohuťské močály bylo pouze malé množství ploch s jedním či druhým typem množství opory, zato však poměrně dobře zarůstaly. Na Cikánské slati bylo velké množství ploch s nulovou pokryvností, a tyto údaje velmi ovlivnily výsledek celého testu. Obr. 12 ukazuje, jak jednotlivé typy opory (je zde zahrnuto i přirozené zarůstání, což se rovná nulovému množství opory) ovlivňují zarůstání odvodňovacích rýh. Šířka jednotlivých sloupců odpovídá počtu pozorování jednotlivého typu designu na každé lokalitě. Ne vždy bylo možné dosáhnout stejných nebo alespoň podobných počtů pozorování (malé lokality B a C vs. velká lokalita A), a proto je nutné brát v úvahu tento graf pouze orientačně a nemá smysl porovnávat lokality vzájemně, nicméně porovnávání designu na každé lokalitě zvlášť má význam a počty pozorování pro jednotlivé typy designu byly takřka srovnatelné. Na lokalitě A (Cikánská slať) je patrné, že i když nevyšel celkový vliv množství opory signifikantně a pokryvnost byla ve většině případů nulová, množství opory 60 % mělo větší úspěch při zarůstání ploch než množství opory 10 %. V tomto případě je přirozené zarůstání (0. A na Obr. 12) efektivnější a zarůstání vykazuje lepší výsledky než v případě umělého vnesení rašeliníku. Zcela odlišné výsledky ukazuje lokalita B (Novohuťské močály) a C (Luzenská slať). Zde se jako účinnější jeví indukované zarůstání s množstvím větví 60 %, nicméně i množství větví 10 % má větší efekt než přirozené zarůstání. I když byly založeny plochy také na vrchovišti Schachtenfilz a v rašelinném lese Nad Rybárenskou slatí, výsledky nebyly použity pro jednotlivé analýzy. Toto rozhodnutí bylo učiněno na základě neporovnatelnosti doby, po kterou pokus na jednotlivých plochách běží (A, B, C po čtyři roky, na výše zmíněných jen dva, resp. jeden rok). Tyto plochy byly zakládány kvůli dlouhodobému výzkumu, který na šumavských rašeliništích probíhá v rámci Programu revitalizace šumavských mokřadů a rašelinišť a úspěšnost indukovaného zarůstání bude zhodnocena v následujících letech. 40

49 Obr. 12: Vliv množství opory na pokryvnost rašeliníku na jednotlivých lokalitách. Na ose x jsou vyneseny jednak lokality (A Cikánská slať, B Novohuťské močály, C Luzenská slať) s jednotlivými typy opory (0 přirozené zarůstání / bez opory, 1 množství větví 10 %, 2 množství větví 60 %). Šířka jednotlivých sloupců je úměrná počtu pozorování (pokryvnost v % byla transformována podle vzorce arcsin((procento/100) 1/2 ). 5.3 ÚSPĚŠNOST INDUKOVANÉHO A PŘIROZENÉHO ZARŮSTÁNÍ Pro porovnání úspěšnosti indukovaného a přirozeného zarůstání byl vytvořen model, který předpovídal množství pokryvu na jednotlivých plochách v závislosti na přirozeném zarůstání. V minimálním adekvátním modelu přirozeného zarůstání vyšla průkazně hloubka a průtok vody. Ten však nebyl v případě indukovaného zarůstání měřen, a proto nemohl být použit při tvorbě predikčního modelu. U indukovaného zarůstání byly nejdůležitějšími faktory ovlivňující pokryvnost rašeliníku kromě hloubky i šířka rýhy, množství opory (design) a také interakce šířky a hloubky. Šířka rýhy ve většině případů souvisí i s hloubkou rýhy (hluboká je často i široká), nicméně při analýze přirozeného zarůstání tento parametr průkazně nevyšel. Pravděpodobně to bylo způsobeno tím, že průtok vody vysvětlí více variability, zatímco šířka vysvětlí variability podstatně méně. Pokud by nebyl u přirozeného zarůstání měřen průtok vody, je možné, že by minimální adekvátní model byl založen také na hloubce a šířce rýhy, případně jejich interakci. Z tohoto důvodu byl vytvořen model, pro predikci pokryvnosti rašeliníku na jednotlivých plochách, ve kterém byl zahrnut parametr hloubky 41

50 a šířky. Při použití tohoto modelu vycházejí velmi podobné výsledky jako v případě použití jednoduššího modelu. Korelační koeficient obou modelů je 0,98, a proto byl nakonec vybrán pro predikci přírůstu rašeliníku model založený pouze na hloubce rýhy. Model vytvořený pro predikci pokryvnosti rašeliníku na přehrazených odvodňovacích rýhách založený na hloubce nevychází průkazně, tj. neodpovídá tomu, jak jednotlivé lokality skutečně zarůstají. Tento efekt byl pravděpodobně způsoben vlivem velkého množství ploch na lokalitě A - Cikánská slať. Indukovaný přírůst byl na této lokalitě neúspěšný. To způsobilo, že predikovaná pokryvnost rašeliníku na jednotlivých plochách na lokalitě A je podstatně vyšší, než je pokryvnost skutečná. I když na lokalitách Novohuťský močál a Luzenská slať byl indukovaný přírůst úspěšnější, počet ploch na těchto dvou lokalitách dohromady netvoří téměř ani polovinu ploch na Cikánské slati, což pravděpodobně negativně ovlivnilo výsledek testu. Pokud však jednotlivé lokality otestujeme zvlášť, průkazně se rašelinný les Cikánská slať odlišuje od nuly. Průměr rozdílu pokryvností (predikovaná hodnota - hodnota skutečného pokryvu) je však záporný, což ukazuje na velmi špatné výsledky indukovaného zarůstání. Pravděpodobně to bylo způsobeno oporou větví, která v případě rašelinného lesa spíše přispěla k úhynu rašeliníku. Rašeliník byl umístěný na větve. Větve nejdříve dosahovaly na hladinu vody v rýze, po čase klesly na dno a s nimi i rašeliník. V takovém případě nejspíše neměl rašeliník dostatek světla pro fotosyntetické procesy a docházelo k jeho úhynu. Podobné výsledky ukazuje Slack a Glime (1985) při studiu mechorostů zastíněných stromy v horských potocích i Hayward a Clymo (1983) při experimentální studii vlivu zastínění na růst různých druhů rašeliníku. V případě rašelinného lesa Cikánská slať je proto lepší ponechat zárůst odvodňovacích rýh přirozenému vývoji. Lokality Novhuťské močály a Luzenská slať se od nuly neliší, pokud jsou testovány každá zvlášť. To je nejspíše způsobeno malým počtem ploch na jednotlivých lokalitách (Luzenská slať 7, Novohuťské močály 5). Pokud byly tyto lokality sloučeny, vychází signifikantní odlišnost od nuly. Průměr rozdílu mezi predikovanou hodnotou pokryvnosti a skutečnou hodnotou vychází kladný, což ukazuje na pozitivní vliv opory větví na přírůst rašeliníku. V případě vrchovištních lokalit Novohuťské močály a Luzenská slať bylo indukované zarůstání dokonce úspěšnější než zarůstání přirozené. I na těchto lokalitách došlo k poklesu opory větví i s rašeliníkem na dno. Na vrchovišti obecně chybí zastínění rýh vzrostlými stromy. Proto mohl pravděpodobně rašeliník získat dostačující množství světla pro průběh fotosyntézy (Hayward a Clymo 1983) a ve většině případů prospíval. Z Obr. 13 je patrné, ve kterých případech bylo indukované zarůstání úspěšnější než zarůstání přirozené. Vlivem malého počtu lokalit a malého počtu ploch na vrchovištích je nutné porovnávat 42

51 vždy přirozené a indukované zarůstání mezi sebou na jedné lokalitě a neporovnávat jednotlivé lokality mezi sebou. Z výsledků ukazujících pozitivní vliv opory větví na vrchovištích Novohuťské močály a Luzenská slať a negativní vliv opory v případě rašelinného lesa Cikánská slať nelze (kvůli malému počtu pozorování) vyvodit obecnou metodu vhodnou pro revitalizaci dalších rašelinišť. Je nutné zvýšit počet pokusných lokalit, což bude umožněno v následujících letech. Pak bude možné zařadit do analýz také rašeliniště Schachtenfilz a Nad Rybárenskou slatí, na kterých bylo studium indukovaného zarůstání započato teprve v nedávné době. Obr. 13: Porovnání přirozeného a indukovaného zarůstání přehrazených odvodňovacích rýhy rašeliníkem na jednotlivých lokalitách (0 přirozené zarůstání, 1 indukované zarůstání; A Cikánská slať, B Novohuťské močály, C Luzenská slať). Šířka jednotlivých sloupců odpovídá počtům pozorování na jednotlivých lokalitách. 5.4 BRYOFLORISTICKÝ PRŮZKUM Celkový počet 69 druhů mechorostů, které byly nalezeny na pěti studovaných lokalitách, vypovídá o spektru druhů vyskytujících se na revitalizovaných rašeliništích. Odlišné počty druhů na jednotlivých lokalitách jsou však spíše způsobeny jejich velikostí a mírou prozkoumanosti, než rozdílnou druhovou bohatostí. Například Cikánská slať a rašeliniště Schachtenfilz jsou největšími rašeliništi ze všech studovaných oblastí. Na Luzenské slati probíhal poměrně podrobný průzkum bryoflory (data J. Schneiderová, E. Novozámská, J. Jandová). To vše by mohlo vysvětlovat, proč na 43

52 těchto třech lokalitách bylo nalezeno více druhů než na rašeliništi Nad Rybárenskou slatí nebo na Novohuťských močálech. Z celkového počtu 30 druhů játrovek zaznamenaných na jednotlivých rašeliništích 5 patří do některé vyšší skupiny ohroženosti (LR-nt, VU, EN) podle Seznamu a červeného seznamu mechorostů ČR (Kučera, Váňa 2005), což tvoří přibližně 17 % nalezených játrovek. Všechny tyto druhy - Calypogeia fissa, Cephalozia loitlesbergeri, Cephalozia macrostachya, Cephaloziella spinigera a Cladopodiella fluitans se typicky vyskytují ve vlhkých biotopech. Váňa (1965) sbíral tuto játrovku také na rašeliništích Krušných hor. Kromě játrovky Calypogeia fissa, která bývá nejčastěji sbírána na vlhkých jílovitých či písčitých půdách, březích potoků nebo i v listnatých lesích, nacházíme uvedené zástupce rodu Cephalozia a Cladopodiella takřka výhradně na rašeliništích. Všechny tyto druhy byly sbírány na horských ombrotrofních vrchovištích Luzenská slať a Schachtenfilz. Je důsledek jednak toho, že tyto dvě rašeliniště patří k nejvíce prozkoumaným lokalitám a také jsou to typicky vrchovištní druhy. Jejich výskyt v rašelinném lese, jako je Cikánská slať, nepravděpodobný. Zhruba 13 % játrovek, z celkového počtu 30 druhů, je zařazeno do skupiny mechorostů neohrožených, nicméně zasluhujících pozornost (LC-att). Tyto játrovky Lophozia incisa, Lophozia longidens, Odontoschisma denudatum a Anastrepta orcadensis představují druhy, které nejsou příliš časté, avšak vyskytují se na zkoumaném území na více místech (Kučera, Váňa 2005). Druhy Lophozia incisa a Odontoschisma denudatum se často vyskytují na ulehlé či mrtvé rašelině, nicméně je můžeme najít i na tlejícím dřevě či humusu pískovcových skal. Odontoschisma denudatum byla, jako jediný druh vzácnější játrovky, sbírána ze dvou vrchovišť Novohuťské močály a Luzenské slati. Játrovka Lophozia longidens se typicky vyskytuje na humusu silikátových skal anebo na borce stromů či tlejícím dřevě. Byla zaznamenána v rašelinném lese Cikánská slať, kde je příhodných substrátů dostatečné množství. Poměrně neobvyklý je však výskyt játrovky Anastrepta orcadensis na vrchovišti Schachtenfilz, případně v jeho těsné blízkosti. Tento druh můžeme najít nejčastěji v montánním pásmu na humusu silikátových nebo vzácně vápencových skal, výjimečně rostoucí přímo na skalách nebo v horských lesích (Damsholt 2002). Přítomnost tohoto druhu může být důsledkem poměrně intenzivního odvodnění, kterému bylo toto rašeliniště v minulosti vystaveno. Pouze jeden nalezený druh mechu Sphagnum centrale byl zařazen do kategorie LC-att (druh neohrožený, vyžadující pozornost) podle Seznamu a červeného seznamu mechorostů ČR (Kučera, Váňa 2005). Byl sbírán v rašelinném lese Cikánská slať a je to stínomilný druh typický pro rašelinné lesy a vlhké skály. Výjimečně se s ním můžeme setkat i mimo lesní biotop. Obvykle však 44

53 nebývá sbírán ani na rašelinných loukách ani na vrchovištích, což je pravděpodobně důvodem toho, že nebyl sbírán ani na jednom ze studovaných vrchovišť. Celkem bylo na všech pěti rašeliništích nalezeno 12 druhů rašeliníku, což je přibližně 34 % z celkového počtu 35 druhů rašeliníků udávaných z našeho území (Váňa 2006). Nejvíce druhů bylo nalezeno v rašelinném lese Cikánská slať a je to způsobeno pravděpodobně tím, že je tato lokalita složena z mnoha mikrostanovišť (odvodněné vrchoviště ve střední části, dále přechodová rašeliniště s prameništi a rašelinný les). Z tohoto důvodu se zde mohou vyskytovat jednak druhy rašeliništní a stínomilné, společně s druhy jako např. Sphagnum riparium, který se spíše vyskytuje na okrajích otevřených vrchovišť a rybníků nebo v zamokřených částech rašelinných luk. Ne zcela typický je také výskyt mechu Schistostega pennata na Cikánské slati, který spíše obývá tmavé a vlhké dutiny nevápenatých skal, kryté okraje cest a dutiny pod kořeny stromů (Franco et al. 1994). Někdy můžeme tento druh nalézt na dostatečně tmavé a vlhké spodní straně vývratu stromu, což byl i případ výskytu na této lokalitě. Na všech pěti lokalitách byly nalezeny druhy, jejichž výskyt je typický pro lesní nebo sušší biotopy. Mezi takové druhy patří např. Dicranum scoparium, Hylocomium splendens a Pleurozium schreberi, které se sice běžně vyskytují i na sušších okrajích rašelinišť nebo vrchovišť, nicméně na studovaných lokalitách se vyskytují ve velkých populacích. Tato skutečnost společně s přítomností mechorostů jako Polytrichastrum formosum a Rhytidiadelphus loreus svědčí o posunu rašelinišť a vrchovišť směrem k lesním biotopům vlivem odvodnění (Bufková pers. com., Mikulášková et al. 2008). Za nejvíce odvodněná rašeliniště můžeme považovat Cikánskou slať, rašeliniště Schachtenfilz a Rybárenskou slať, avšak na prvních dvou zmíněných lokalitách byly zaznamenány nejvyšší celkové počty druhů mechorostů. Na Cikánské slati je počet druhů vysoký, protože jsou zde zahrnuty druhy vyskytující se v lesních biotopech, stejně tak jako druhy rašeliništní, na rašeliništi Schachtenfilz se pravděpodobně jedná o vysokou prostudovanost oblasti. Celkový počet 17 druhů zaznamenaných na rašeliništi Nad Rybárenskou slatí vypovídá o velmi degradované lokalitě rašelinného lesa s centrálním velmi odvodněným vrchovištěm. Ve většině případů jde právě o druhy, které nejsou příliš typické pro rašeliniště a spíše odpovídají vlhčímu lesu. Byl zde zaznamenán také nejmenší počet druhů rodu Sphagnum, jehož většina druhů vyhledává spíše sušší okrajové partie horských ombrotrofních vrchovišť. Složení druhů jednotlivých lokalit tedy ukazuje na výskyt suchomilnějších druhů mechorostů, které se sice vyskytují také na rašeliništích a vrchovištích, ale jsou zastoupeny nepřiměřeně velkými 45

54 populacemi. Na druhé straně zde stále nalezneme druhy, které jsou typické pro vlhká stanoviště, ale jsou zastoupeny pouze malými populacemi. I přes tyto skutečnosti je druhové složení mechorostů stále velmi podobné nepoškozeným rašeliništím, a proto zde revitalizační procesy mají velký význam. Díky stavbě hrází na bývalých odvodňovacích rýhách dochází na všech studovaných rašeliništích ke zvýšení hladiny vody, které napomáhá navrácení původních druhů mechorostů a ve většině případů zapříčiní i postupný ústup druhů, které sem byly rozšířeny v důsledku odvodnění. 46

55 6. ZÁVĚR Při studiu přirozeného zarůstání bylo ukázáno, že všechny lokality zarůstají s takřka stejným úspěchem. Celkem na šesti plochách (z 65 studovaných) byla naměřena 100 % pokryvnost a na patnácti plochách pokryvnost vyšší nebo rovna 50 %. Nejdůležitějšími faktory ovlivňujícími přirozené zarůstání byly hloubka rýhy a průtok vody a měly největší vliv na pokryvnost rašeliníku na jednotlivých lokalitách. Studium indukovaného zarůstání ukázalo velmi špatné výsledky v rašelinném lese Cikánská slať. Pokryvnost zde dosahovala po čtyřech letech pokusu nulové pokryvnosti, pouze na 4 plochách byla zaznamenána vyšší pokryvnost (max. pokryv 20 % na ploše č. 10). Nejvýznamnějšími faktory, které ovlivňují pokryvnost rašeliníku při indukovaném zarůstání, jsou hloubky rýhy, šířka rýhy, opora větví (design) a interakce hloubky a šířky. Na pokryvnost rašeliníku nebyl prokázán signifikantní rozdíl mezi množstvím opory (10 % nebo 60 % větví), nicméně více větví mělo na lokalitách vyšší úspěch (Obr. 12, str. 46). Pomocí hloubky přirozeného zarůstání byl vytvořen model pro predikci pokryvnosti rašeliníku na plochách a byl použit pro srovnání s výsledky čtyřletého pokusu s indukovaným zarůstáním. Byl stanoven rozdíl mezi predikovanými hodnotami a hodnotami skutečnými. Při porovnání nulového rozdílu s výsledky indukovaného zarůstání se ukazují jako nejúspěšnější vrchovištní lokality Luzenská slať a Novohuťské močály. Na lokalitě Cikánská slať mělo indukované zarůstání na růst rašeliníku dokonce horší vliv, než kdyby byla lokalita ponechána přirozenému vývoji. I když byl na vrchovištích Luzenská slať a Novohuťské močály prokázán pozitivní vliv indukovaného zarůstání a v rašelinném lese Cikánska slať vliv naopak negativní, není možné tyto výsledky (kvůli malému počtu studovaných lokalit) zobecnit a použít je jako ustálenou metodu pro revitalizační procesy na dalších rašeliništích. Při bryofloristickém průzkumu bylo zaznamenáno celkem 69 druhů mechorostů (30 druhů játrovek a 39 druhů mechorostů. Nejvíce druhů bylo nalezeno v rašelinném lese Cikánská slať a nejméně na rašeliništi Nad Rybárenskou slatí. Významné druhy vyskytující se na studovaných rašeliništích jsou Calypogeia fissa, Cephalozia loitlesbergeri, Cephalozia macrostachya, Cephaloziella spinigera a Cladopodiella fluitans. Celkem bylo na všech studovaných rašeliništích zaznamenáno 12 druhů rašeliníku, z nichž Sphagnum centrale patří mezi druhy neohrožené, ale zasluhující pozornost. 47

56 7. URČOVACÍ LITERATURA DAMSHOLT, K. (2002): Illustrated flora of Nordic liverworts and Hornworts. Nord. Bryol. Soc., Lund, 837p. IGNATOV, M., IGNATOVA, E.A. (2003): Moos flora of the Middle European Russia. Vol. 1: Sphagnaceae Hedwigiaceae. Arctoa 11/1: IGNATOV, M., IGNATOVA, E.A. (2004): Moos flora of the Middle European Russia. Vol. 2: Fontinalaceae Amblystegiaceae. Arctoa 11/2: LANGE, B. (1982): Key to northern boreal and arctic species of Sphagnum, based on characteristics on the stem leaves. Lindbergia 8: VÁŇA, J., KUČERA, J., HRADÍLEK, Z., SOLDÁN, Z. ( ): Klíč k určování mechorostů ČR. In: Kučera, J. [ed.]: Mechorosty České republiky on-line klíče, popisy a ilustrace [ SMITH, A.J. (1980): The moos flora of Britain and Ireland. Cambridge University Press, Cambridge, 706p. 8. VŠEOBECNÁ LITERATURA BELLAMY, D.J., PRITCHARD, T. (1973): Project TELMA : A scientific framework for conserving the world s peatlands. Biol. Conserv. Vol. 5/1: BOATMAN, D. J. (1977): Observations on the growth of Sphagnum cuspidatum in a bog pool on the Silver Flowe National Nature reserve. J. Ecol. 65/1: BOGGIE, R. (1977): Water- table depth and oxygen content of deep peat in relation to root growth of Pinus contorta. Plant Soil 48: BRAGAZZA, L., GERDOL, R. (1996): Response surfaces of plant species along water-table depth and ph gradients in a poor mire on the southern Alps (Italy). Ann. Bot. Fennici 33: BROOKS, S., STONEMAN, R. [eds.] (1997): Conserving bogs: the management handbook. The Stationery office, Edinburgh. BUFKOVÁ, I. (2006): Revitalizace šumavských rašelinišť. Zprávy Čes. Bot. Společ., Praha, Mater. 21:

57 BUFKOVÁ, I. (2008): Revitalizace rašeliniště Nad Rybárnou. Šumava 03/2008: BUTTLER, A., GROSVERNIER, P., MATTHEY, Y. (1998): Development of Sphagnum fallax diaspores on bare peat with implications for the restorations od cut-over bogs. J. Appl.Ecol. 35: CAMPEAU, S., ROCHEFORT, L. (1996): Sphagnum regeneration on bare peat surface: field and greenhouse experiments. J. Appl. Ecol. 33: CLYMO, R. S. (1970): The growth of Sphagnum: Methods of measurement. J. Ecol. 58/1: COOPER, D. J., MACDONALD, L. H., WENGER, S. K., WOODS, S. W. (1998): Hydrologic restoration of a fen in Rocky Mountain National Park, Colorado, USA. Wetlands Vol. 18, No. 3: DIOUMAEVA, I., TRUMBORE, S., SCHUUR, E. A. G., GOULDEN, M. L., LITVAK, M., HIRSCH, A. I. (2003): Decomposition of peat from upland boreal forest: Temperature dependence and sources of respired carbon. J. Geophys. Res. 108/D3: DOHNAL, Z., KUNST, M., MEJSTŘÍK, V., RAUČINA, Š., VYDRA, V. (1965): Československá rašeliniště a slatiniště. Československá akademie věd, Praha, 332p. EVANS, M.G, BURT, T.P., HOLDEN, J., ADAMSON, J. (1999): Runoff generation and water table fluctuations in blanket peat: evidence from UK data spanning the dry summer of J. Hydrol. 221: FOSTER, D. R., FRITZ, S. C. (1987): Mire development, pool formation and landscape processes on patterned fens in Dalarna, Central Sweden. J. Ecol. 75: FRANCO, R. J., OUBIÑA, J. R., BENITEZ, M. DEL C. V. (1994): Precisions on the ecology and chorology of Schistostega pennata (Hedw.) Webb & Mohr. in the Iberian Penbinsula. Lazaroa 14: GILIME, J. M. (2007): Chapter 11-3 Photosynthesis: Limiting factor. In: Glime, J. M.: Bryophyte Ecology - Volume 1. Physiological Ecology. Ebook sponsored by Michigan Technological University and The international Association of Bryologists: (dostupné k ) [ GORHAM, E., ROCHEFORT, L. (2003): Peatland restoration: A brief assessment with special reference to Sphagnum bogs. Wetl. Ecol. Manag. 11:

58 GROSVERNIER, P., MATTHEY, Y., BUTTLER, A. (1997): Growth potential of three Sphagnum species in relation to water table level and peat properties with implications for thein restoration in cut-over bogs. J. Appl. Ecol. 34: HÁJEK, M. (2000): Měření fyzikálně-chemických vlastností vody přenosnými přístroji. In: Stanová, V. [ed.]: Rašeliniská Slovenska, p , DAPHNE Inštitút aplikovanej ekologie, Bratislava. HÁJEK, M., HORSÁK, M., HÁJKOVÁ, P., DÍTĚ, D. (2006): Habitat diversity of central European fens in relation to environmental gradients and an effort to standardise fen terminology in ecological studies. Perspect. Plant Ecol. Evol. Syst. 8: HÁJKOVÁ, P., HÁJEK, M.: Vegetace pramenišť (Montio-Cardaminetea). In: Chytrý, M. [ed].: Vegetace České republiky 3. Vodní a mokřadní vegetace (in prep.). HÁJKOVÁ, P., HÁJEK, M.: Slatiniště, přechodová rašeliniště a vrchovištní šlenky (Scheuchzerio palustris-caricetea nigrae). In: Chytrý, M. [ed].: Vegetace České republiky 3. Vodní a mokřadní vegetace (in prep.). HÁJKOVÁ, P., NAVRÁTILOVÁ, J., HÁJEK, M.: Vrchoviště (Oxycocco-Sphagnetea). In: Chytrý, M. [ed].: Vegetace České republiky 3. Vodní a mokřadní vegetace (in prep.). HÁJKOVÁ, P., WOLF, P., HÁJEK, M. (2004): Environmental factors and Carpathian spring fen vegetation: the importance of scale and tempoval variation. Ann. Bot. Fennici 41: HYWARD, P. M., CLYMO, R. S. (1983): The growth of Sphagnum: experiments on, and simulation of, some effects of light flux and water-table depth. J. Ecol. 71: HOGG, E. H., LIEFFERS, V. J., WEIN, R. W. (1992): Potential carbon losos from peat profiles: effects of temperature, drought cycles, and fire. Ecol. Appl. 2/3: HOLDEN, J., CHAPMAN, P. J., LABADZ, J. C. (2004): Artificial drainage of peatlands: hydrological and hydrochemical process and wetland restoration. Prog. Phys. Geol. 28/1: HOLDEN, J. (2005): Peatland hydrology and carbon release: why small-scale process matters. Phil. Trans. R. Soc. A 363: HOLDEN, J. (2006): Peatland hydrology. In: Martini, I.P., Martinez Cortizas, A., Chesworth, W. [eds.]: Peatlands: Evolution and Records of Environmental and Climate Changes, p , Elsevier, Amsterdam. 50

59 HOLDEN, J., CHAPMAN, P. J., LANE, S. N., BROOKS, C. (2006): Impacts of artificial drainage of peatlands on runou production and water quality. In: Martini, I. P., Martinez Cortizas, A., Chesworth, W. [eds.]: Peatlands: Evolution and Records of Environmental and Climate Changes, p , Elsevier, Amsterdam. HUDEC, K., HUSÁK, Š., JANDA, J., PELLANTOVÁ, J. [eds.] (1995): Mokřady České republiky přehled vodních a mokřadních biotopů ČR. Upravený dotisk 2. verze. Český ramsarský výbor, Třeboň, 191p. CHYTRÝ, M., KUČERA, T., KOČÍ, M. [eds.] (2001): Katalog biotopů České republiky. Agentura ochrany přírody a krajiny ČR, Praha, 307p. INGRAM, H. A. P. (1978): Soil layers in mires: function and terminology. J. Soil Sci. 29: JANDOVÁ, J. (2007): Bryologické zhodnocení pramenišť Luzenského údolí (Šumava). 40p., České Budějovice / ms., [bakal. práce depon. in: knih. PřF JU v Českých Budějovicích] KUČERA, J., VÁŇA, J. (2005): Seznam a červený seznam Mechorostů České republiky. Příroda 23: IQBAL, R., HOTES, S., TACHIBANA, H. (2005): Water quality restoration after dabing and it s relevance to vegetation succession in a degraded mire. J. Environ. Syst. and Eng., JSCE, No. 790/VII-35: LACHANCE, D., LAVOIE, C. (2004): Vegetation of Sphagnum bogs in highly disturbed landscapes: relative influence of abiotic and anthropogenic factors. Appl. Veg. Sci. 7: LAIHO, R., SALLANTAUS, T., LAINE, J. (1999): The effect of forestry drainage on vertical distribution of major plant nutrients in peat soil. Plant Soil 207: LAINE, J., VASANDER, H., LAIHO, R. (1995): Long-term effects of water level drawdown on the vegetation of drained pine mires in southern Finland. J. Appl. Ecol. 32: LAINE, J., LAIHO, R., MINNKINEN, K., VASANDER, H. (2006) Forestry and boreal peatlands. In: Wieder, R. K., Vitt, D. H. [eds.]: Boreal peatland ecosystems Ecological studies, Vol. 188, p , Springer, Berlin/Heidelberg. LAINE, J., HARJU, P., TIMONEN, T., LAINE, A., TUITTILA, E-S., MINKKINEN, K., VASANDER, H. (2009): The intricate beauty of Sphagnum mosses a Finnish guide to identification. Univ. Hels. Dep. For. Ecol. Publ. 39:

60 LAVOIE, C., GROSVERNIER, P, GIRARD, M., MARCOUX, K. (2003): Spontaneous revegetation of mined peatlands: An useful restoration tool? Wetl. Ecol. Manag. 11: MÄLSON, K., RYDIN, H. (2007): The regeneration capabilities of bryophytes for rich fen restoration. Biol. Conserv. 135: MÄLSON, K., BACKÉUS, I., RYDIN, H. (2008): Long-term effects of drainage and initial effects of hydrological restoration on rich fen vegetation. Appl. Veg. Sci. 11: MIKULÁŠKOVÁ, E., BUFKOVÁ, I., STÍBAL, F. (2008): Ecology and restoration of drained mires in the Šumava National Park (Czech republic, central Europe). In: Shaw, B., Golinski, K.: Alaska 2008: 4 th International Meeting on the Biology of Sphagnum. Symposium Schedule, Abstracts, and List of Participants. The group. Juneau. MINKKINEN, K., LAINE, J. (1998): Long-term effect of forest drainage on the peat carbon stores of pine mires in Finland. Can. J. For. Res. 28/9: MINKKINEN, K., VASANDER, H., JAUHIAINEN, S., KARSISTO, M., LAINE, J. (1999): Post-drainage changes in vegetation composition and carbon balance in Lakkasuo peatland, central Finland. Plant Soil 207: MISERERE, L., MONTACCHINI, F., BUFFA, G. (2003): Ecology of some mire and bog plant communities in the Western Italian Alps. J. Limnol. 62/1: MOORE, T. R., ROULET N. T., WADDINGTON, M. J. (1998): Uncertainty in predicting the effects of climatic change on the carbon cycling of Canadian peatlands. Clim. Change 40: NICHOLS, G. E. (1918): War work for Bryophytes. Bryologist 21: PILOUS, Z. (1971): Flora ČSSR. Řada C, svazek 1: Bryophyta Sphagnidae (Mechy rašeliníkové). Academia ČS AV, Praha, 416p. PIVNIČKOVÁ, M. (1997): Ochrana rašelinných mokřadů. AOPK ČR, Praha, 32p. QUINTY, F., ROCHEFORT, L. (2003): Peatland restoration guide, second edition. Can. Sph. Peat. Moss. Assoc. and New. Brunswick Dep. Nat. Resour. Energy., Québec, 120p. R DEVELOPMENT CORE TEAM 2008: R: a language and environment for statistical computing. R Foundation for Statistical Computing. Vienna, Austria (dostupné k ) [ ROCHEFORT, L. (2000): Sphagnum A keystone genus in habitat restoration. The Bryologist 103(3):

61 RYBNÍČEK, K., BALÁTOVÁ-TULÁČKOVÁ, E., NEUHÄUSL, R. (1984): Přehled rostlinných společenstev rašelinišť a mokřadních luk Československa. Academia, Praha, 124p. RYDIN, H. (1993): Interspecific competition between Sphagnum mosses on a raised bog. Oikos 66: SHELDON, R. B., BOYLEN, CH. W. (1977): Maximum depth inhabited by aquatic vascular plants. Am. Midl. Nat. 97/1: SCHNEIDEROVÁ, J. (2007): Zarůstání odvodňovacích rýh v NP Šumava (Modravské slatě). 35p., Praha / ms., [bakal. práce depon. in: PřF UK v Praze]. SILINS, U., ROTHWELL, R.L. (1999): Spatial patterns of aerobic limit depth and oxygen diffusion rate at two peatlands drained for forestry in Alberta. Can. J. For. Res. 29: SILVOLA, J., ALM, J., AHLHOLM, U., NYKÄNEN, H., MARTIKAINEN, P.J. (1996): CO 2 fluxes from peat in boreal mires under varying temperature and moisture conditions. J. Ecol. 84: SLACK, N. G., GLIME, J. M. (1985): Niche relationship of mountain stream bryophytes. The Bryologist 88(1): SJÖRS, H. (1952): On the relation between vegetation and electrolytes in north Swedish mire waters. Oikos 2: SLIVA, J., PFADENHAUER, J. (1999): Restoration of cut-over raised bogs in southern Germany a comparison of methods. Appl. Veg. Sci. 2: SOFRON, J., NEUHÄUSLOVÁ, Z., WILD, J. (2001): Podnebí. In: Neuhäuslová, Z. [ed.]: Mapa potenciální přirozené vegetace Národního parku Šumava. Silva Gabreta, Supplementum 1: SONESSON, M., PERSSON, S., BASILIER, K., STENSTRÖM, T.-A. (1980): Growth of Sphagnum riparium Ångstr. in relation to some environmental factors in the Stordalen mire. Ecology of a subarctic mire Ecol. Bull. 30: SPITZER, K., BUFKOVÁ, I. (2008): Šumavská rašeliniště. Správa NP a CHKO Šumava, Vimperk, 203p. STANOVÁ, V. (2000): Súčasný výskyt rašeliník na Slovensku a faktory ich ohrozenia. In: Stanová, V. [ed.]: Rašeliniská Slovenska, p. 3-10, DAPHNE Inštitút aplikovanej ekologie, Bratislava. 53

62 SUNDBERG, S., RYDIN, H. (2002): Habitatat requirements for establishment of Sphagnum from spores. J. Ecol. 90: VAN SETERS, T. E., PRICE, J. S. (2001): The impal of peat harvesting and natural regeneration on the water balance of an abandoned cutover bog, Quebec. Hydrol. Process. 15: VASANDER, H., LEIVO, A., TANNINEN, T. (1992): Rehabilitation of a drained peatland area in Seitseminen national park in southern Finland. In: Bragg, O.M., Hulme, P.D., Ingram, H.A.P. and Robertson, R.A. (eds.), Peatland ecosystems and Man: An Impact Assesment, p , International Peat Society and Department of Biological Sciences, University of Dundee, Scotland. VÁŇA, J. (1965): Mechorosty rašelinišť v okolí Hory Sv. Šebestiána v Krušných horách I. Preslia 37: VÁŇA, J. (2006): Speciální bryologie II/1. Bryophyta. Karolinum, Praha, 47p. [scriptum]. VICHEROVÁ, E. (2009): Vliv stromů a hladiny podzemní vody na vegetaci dvou šumavských vrchovišť. 64p., České Budějovice / ms., [bakal. práce depon. in: PřF JU v Českých Budějovicích] VOJTĚCH, O. (2008): Kůrovec a pomocníci v boji proti jeho přemnožení. Šumava 03/2008: WILLIAMS, R.T., CRAWFORD, R. (1983): Effects of various physiochemical factors on microbial aktivity in peatlands: aerobic biodegradation processes. Can. J. Microbiol. 61: WHEELER, B.D., PROCTOR, M.C.F. (2000): Ecological gradients, subdivisions and terminology of north-west European mires. J. Ecol. 88:

63 9. PŘEHLED PŘÍLOH 9.1 OBRAZOVÁ PŘÍLOHA 9.2 PRIMÁRNÍ DATA 9.3 SEZNAM DRUHŮ MECHOROSTŮ SBÍRANÝCH NA STUDOVANÝCH RAŠELINIŠTÍCH 55

64 9.1 OBRAZOVÁ PŘÍLOHA Obr. 14: Mapa okolí Modravy s vyznačenými rašeliništi, na kterých bylo studováno indukované zarůstání rašeliníku. Obr. 15: Přehled trvalých ploch pro studium indukovaného zarůstání odvodňovacích rýh rašeliníkem na rašeliništi Cikánská slať. 56

65 Obr. 16: Přehled trvalých ploch pro studium indukovaného zarůstání odvodňovacích rýh rašeliníkem na rašeliništi Luzenská slať. Obr. 17: Přehled trvalých ploch pro studium indukovaného zarůstání odvodňovacích rýh rašeliníkem na rašeliništi Novohuťské močály. Obr. 18: Přehled trvalých ploch pro studium indukovaného zarůstání odvodňovacích rýh rašeliníkem na rašeliništi Schachtenfilz. 57

66 Obr. 19: Zastoupení jednotlivých druhů rašeliníku odebraných při studiu přirozeného zarůstání na jednotlivých revitalizovaných rašeliništích (čísla udávají počet ploch, ze kterých byl daný druh na lokalitě odebrán). 58

67 Obr. 20: Zastoupení jednotlivých druhů rašeliníku odebraných při studiu přirozeného zarůstání na neodvodněných rašeliništích Blatenská a Rokytská slať (čísla udávají počet ploch, ze kterých byl daný druh na lokalitě odebrán). 59

68 Obr. 21: Plocha 1x1 m vyměřená pro studium indukovaného zarůstání přehrazených odvodňovacích rýh na rašeliništi Schachtenfilz (foto E. Mikulášková, rok 2008). Obr. 22: Čerstvě dokončené hráze na odvodňovacích rýhách na rašeliništi Schachtenfilz (foto I. Bufková). 60