Amphiesmenoptera [Trichoptera. + Lepidoptera] Synapomorfie

Transkript

1 Amphiesmenoptera [Trichoptera + Lepidoptera] značně odlišné skupiny TR a LE (např. vodní í larvy versus terestrické) dokládají blízkou příbuznost silně podpořenou jak morfologicky, molekulárně, tak i na základě paleontologických dokladů (Kristensen( 1991, Wheeler et al ). Synapomorfie - heterogametické samice (polovina s pohl.. chrom. A a pol.. s chrom. B -> zygoty pouze AA a AB) - pár žláz na 5. sternitu u chrostíků a basálních skupin motýlů - husté dlouhé séty na křídelní membráně (modifikované v šupinky u motýlů) - na předních křídlech anální žilky vytváří dvojitou smyčku tvaru Y - u larev spojený hypofarynx a prelabium na kterém je vyústění žlaz produkujících vlákno pro stavbu schránek, sítí a kokonů * monofylie obou řádů pevně podpořena, řád LE se však neoddělil od současných skupin TR, ale nejlepším kandidátem jsou zástupci vymřelé čeledi Necrotauliidae známé od triasu do křídy (Willmann( 1989). Obě skupiny se oddělily během jury, ale existují i vzdáleně příbuzné skupiny z permu a triasu (např. Protomeropeidae, Cladochostidae aj.)

2 Necrotauliidae Trias Německo (Ansorge,, 2001)

3 TRICHOPTERA (chrostíci) [= Phryganoidea] - největší výhradně vodní hmyzí řád - celosvětově spp., 45 fam,, 600 gen. - fosilní záznam - nejstarší z triasu, larvální schránky ze spodní křídy Synapomorfie (sensu Weaver 1984; Kristensen 1991) - vodní larvy, apneustické (tracheální stigmata uzavřena), dýchání kožní, často pomocí vláknitých abdominálních žáber - tentorium u larev redukované - tykadla u larev značně redukované - I-IX IX abdominální segmenty u larev bez panožek - IX segmnet u larev s dorsalním tergitem - u dospělců redukované mandibuly, ztráta mandibulární artikulace - u dospělců prelabium spojené s hypofangem vytvářející unikátní haustellum

4 MORFOLOGIE IMAGA HLAVA - hypognátní,, připojená k hrudi krátkým krkem - na hlavě chloupky (smyslové) - úú kousací, úzké labrum,, mandibuly zakrnělé; max. palpy 5 článků; obě pohlaví 5 článků max. palp (Equipalpia), nebo různý počet článků samic a samců (Inaequipalpia( Inaequipalpia); lab. palpy - 3 články; labium modifikované v jazýček (haustellum( haustellum,, centrální glosa, lžicovitě rozšířená). Labrum + hypopharynx - sací orgán - saje šťávu haustellum - rod Dipsendopsis - prodloužení maxilární galei žlábkem - uzpůsobena k sání - rody Plectrotarsus, Stenopsychodes - hlava protažená v rostrum - složené oči - obdobné u obou pohlaví oči - ocelli buď chybějí, nebo 3, nebo 2 (Hydroptilidae( Hydroptilidae) - tykadla - nitkovitá, dlouhé flagellum, mnohočlánkové, Hydroptilidae - krátká tykadla

5 MORFOLOGIE IMAGA HRUĎ - prothorax malý, mesothorax největší, nohy dlouhé, běhavé, holeně trnité s pohyblivými ostruhami - tarsy 5-článkové, 2 drápky - křídla blanitá s chloupky, štětinkami, brvy často šupinovitě rozšířené, zadní křídla větší; spojení křídel pomocí velkého jugálního lobu. - výjimečně se vyskytuje brachypterie (Bascalina thomastoides, Anomalopteryx - samec, Enoicyla reichenbachi - samice), Thomastes dipterus - zadní křídla redukovaná na šupinu - brachypterie - i u normálně okřídlených druhů se vyskytuje v chladných podmínkách - nearktický druh Trentonius distinctus má samice dvojího typu : - micropterní - přezimují - makropterní - vyskytují se jen v teplých letních měsících

6

7

8 MORFOLOGIE IMAGA ZADEČEK - abdomen 10-čl., z bazálního čl. někdy zůstává jen malá dorsální část => = zadeček je 9-členný 9 - samci - 8. čl. sklerotizovaný,, 9. čl. - prstenec - nese gonopody připojené ke sternální části; i tergální část má přívěsky,10. čl. jen tergum - někdy také s přívěsky - samice - gonoporus - mezi 8. a 9. nebo 9. a 10. článkem, někdy 9. a 10. vložen do 8. - poslední čl. nese obvykle cerky - zažívací trakt - žvýkací žaludek chybí, protože při způsobu života je bezúčelný, střední střevo nemá caecum,, 6 malp.. trubic, 6-20 rektálních ampulí (žláz). - jako přídatné žlázy slouží u dospělců slinné žlázy Spirakuly Nervová soustava 3 + 8(5) ganglií Varlata - párová folikul Ovária - párová - velký počet polytrofních ovariol

9 MORFOLOGIE LARVY - eruciformní, kampodeoidní, vodní, volné nebo ve schránkách - larvy mají dobře vyvinuté úú,, 6 hrudních noh, kožovitý zadeček a 1 pár článkovaných posuvek - kampodeovité larvy si většinou nestaví pouzdra, jsou na vegetaci, staví lapací a obytné sítě - eruciformní - vždy si vytvářejí pouzdra, pomalu lezou po vodním dně Hlava - úú kousací, asymetrické mandibuly, herbivorní druhy mají krátké silné zoubky, karnivorní druhy mají dlouhé, nezoubkované mandibuly; maxily a spodní pysk bazálně splynuly a tvoří maxillolabium - maxilární palpy - 4-čl., dobře vyvinutá galea,, labiální palpy - velmi krátké, párová snovací žláza - hlava - 7 stemmat nebo méně, stemmata posunuta více dopředu - karnivorní (kampodeovité( larvy); herbivorní larvy mají stemmata- umístěna ve středu hlavové schránky; tykadla - kampodeovité larvy mají tykadla redukovaná (štětinky), eruciformní larvy mají tykadla 1-čl. 1 s brvou

10 MORFOLOGIE LARVY Thorax - hrudní čl. jsou oddělené, na prosternu je trn, kde ústí thorakální žlázy - 5-článkové nohy, přední nejkratší, slouží k uchvacování kořisti,, zadní nohy jsou nejdelší, mají lokomoční funkci - thorax někdy nese tracheální žábry Abdomen - 9 membranózních čl., 10.čl. zakrnělý, s párem výběžků (pošinek), kampodeoidní l. - poslední článek s análními nožkami, eruciformní l. - zdánlivý 10. čl. vytvořený bázemi análních výběžků - bazální čl. má 3 svalovité výběžky - vychlípitelné papily sloužící k udržení larvy v jejím pouzdru - larvy vodní, kromě Enoicella pusilla - suchozemské larvy (bukové lesy - hrabanka, dýchá povrchem těla) - tracheální žábry - chybějí kampodeoidním larvám, které mají kožní dýchání, ostatní larvy mají tracheální žábry na abdomenu - prstovité izolované trsy, větvené Anatomie Zažívací soustava - 6 malp. trubic, rektální papily, žlázy - 3 páry hlavové, mandibulární, maxilární, labiální - snovací funkce. Thorax - prothorakální žlázy nervová soustava ganglií

11 MORFOLOGIE KUKLY VÝVOJ A BIOLOGIE KUKLA - pupa dectica (kousací), volná, tracheální žábry naznačeny, kukla žije ve vodě - specifické kukelní útvary - labrum - dlouhé háčkovité brvy, mandibuly - prodloužené se zoubky - hruď - tarsy 6-čl., 2. pár nohou má na tarsách pár dlouhých brv - plovací funkce někdy chybí Enoicela - abdomen - postranní čára z třásní lépe vyvinuta u kukly než u larev, někdy chybí

12 BIOLOGIE a VÝVOJ bionomie - imago - noční (menší počet druhů denních) rod Philopotamus [trogloxenní - jeskynní, štoly] výskyt většinou v létě, podzim (jaro), 1 generace za rok, maximálně 2 gen. za rok dospělci nežerou, pijí vodu a nektar kopulace - na zemi, rostlinách, (vzácně v letu), rod Apotamia - samci vzácní, proto parthenogeneze většina druhů oviparní (vzácně ovoviviparní) vajíčka - ve skupinách - obalena sekretem tmelová snůška - málo vajíček, kampodeoid.. l. rosolovitá snůška - mnoho sekretu - rosolovatí za vlhka, nelpí na podkladu samice mohou klást pod hladinu, někdy fixace na rostliny

13 Embryonální vývoj: 9-25 dnů. Téměř všechny larvy se vyvíjejí ve sladké vodě; výjimka: Philanisus plebeius -mořský - v nádržích na skalnatém pobřeží (Austrálie, N. Zéland). Některé druhy v detritu, ve vlhku na břehu, v brakických vodách, chrostíci jsou hojnější v tekoucích vodách než ve stojatých. V horách se vyskytují do nadmořské výšky 2600 m (Alpy). Larvy eruciformní a někdy i kampodeovité mají přenosné schránky, schránky rostlinné ve stojatých vodách, minerální v tekoucích vodách, volné larvy budují síťové pasti na kořist - v tekoucích vodách mají pasti tvar nálevek nebo prstů. Rheofilní l. karnivorní - hmyz, korýši, mikroorganismy; ožírají nárosty z kamenů, filtrují plankton - stojaté vody - herbivorní

14

15 Počet instarů - 5-6(7), Kukla je pohyblivá, uložená uvnitř schránky - aktivně plave jako farátní imago před líhnutím, pohyb kukly zajišťuje přísun okysličené vody do schránky. Stadium kukly trvá dní. Farátní imago mandibulami prolomí schránku (kokon), vyvleče se, pohyblivé, vylézá po rostlinách nebo plave na zádech. Líhnutí dospělců a) těžší - musí najít oporu, na vyčnívajících předmětech, vyleze, pokožka vyschne, praskne na thoraxu (Limnephilidae), pokud nenajde oporu vysílena plaváním hyne. b) lehčí - líhnutí na hladině, vysune se z vody, vyschne, praskne, exuvie jako vor (Hydropsychidae, Leptoceridae). K líhnutí dochází hlavně v noci, světlo inhibuje líhnutí. Nepřátelé pstruhovité ryby, skorec, larvy Dytiscidae, Plecoptera, Megaloptera, vodní lumek - Agriotypus armatus

16 KLASIFIKACE - asi druhů recentních druhů, kromě ostrova sv. Heleny a Havajských ostrovů ČR druhů - fosilní záznamy od triasu Historie klasifikace: Ulmer podřád Aequipalpia - 5 článků max.palp - obě pohlaví podřád Inaequipalpia - samice 5 článků max. palp, samec čl.max. palp Martynov - 2 skupiny Annulipalpia - poslední článek zaostřen a prsténčitý, křídla bez šupinky, larva kampodeoidní Integripalpia - poslední článek palp není zaostřen, chybí segmentace, eruciformní,, ve schránkách; některé čeledi nelze zařadit do žádné z těchto skupin Ross - 3 nadčeledi prvp rvní fylogen. hyp. 1. Rhyacophilloidea 2. Hydropsychoidea (Annulipalpia) 3. Limnephilloidea (Integripalpia)

17 Další autoři Weaver, Morse, Wiggins, Wichards Frania & Wiggins (1997) - parsimony analysis of 70 adult/immature characters V současnosti pět hypotéz příbuznosti podřádů Trichoptera (Kjer et al. 2001): PDF

18 nadčeleď RHYACOPHILOIDEA - poslední článek maxilárních palp nedělený - žilnatina úplná - larvy volně žijící nebo v přenosných pouzdrech 3 čeledi: I. čeleď RHYACOPHILIDAE - mají ocelli - maxilární palpy 5 článků se zašpičatělým jednoduchým koncem - samice s kladélkem - larvy bez schránek a sítí, pouze pronotum zcela sklerotizované. Vyskytují se tekoucích a studených vodách. Imaga jsou obtížně určitelná, rozlišitelná pouze podle kopulačních orgánů. Rozšíření: W: 600 druhů, nejpůvodnější skupina, chybí v Afrotropické oblasti.

19 nadčeleď RHYACOPHILOIDEA II. čeleď GLOSSOSOMATIDAE - mají ocelli - palpy jako předešlá čeleď - samice mají kladélko - od předešlých se liší tím, že larvy žijí ve schránkách z kamínků, připomínají krunýř želv, Studenomilní, vyskytují se pouze v tekoucích vodách. Rozšíření: W: 200 druhů

20 nadčeleď RHYACOPHILOIDEA III. čeleď HYDROPTILIDAE - bez ocelli i s ocelli - silná krátká tykadla - žilnatina redukovaná, nejmenší formy, často pestře zbarvené - larvy - nápadně silný zadeček, bez žaber -3. článek thoraxu sklerotizovaný Pouze poslední instar vytváří schránku, nižší instary žijí volně. Rozšíření: W: 400 druhů

21 nadčeleď HYDROPSYCHOIDEA - poslední článek maxilárních palp článkovaný - larvy stavějí sítě nebo fixované schránky 8 čeledí, 4 následující nejvýznamnější: I. čeleď PHILOPOTAMIDAE -ocellipřítomny - larvy bez tracheálních žaber - larvy mají bělavé labrum - pronotum larev zcela sklerotizované stavějí si přístřeší, sítě Rozšíření: W: více než 300 druhů.

22 nadčeleď HYDROPSYCHOIDEA II. čeleď PSYCHOMYIDAE - bez ocelli - samice dlouhé kladélko a cerky - larvy bez tracheálních žaber Larvy si staví chodby. Rozšíření: W: 100 druhů

23 nadčeleď HYDROPSYCHOIDEA III. čeleď HYDROPSYCHIDAE - ocelli chybějí - larvy mají stromečkovité tracheální žábry - všechny hrudní články sklerotizované - larvy mají dlouhé pygopódy - larvy si stavějí sítě Rozšíření: W: 800 druhů

24 nadčeleď HYDROPSYCHOIDEA IV. čeleď POLYCENTROPIDAE - ocelli chybějí - larvy bez tracheálních žaber - pouze pronotum sklerotizované - dlouhé pygopódy Larvy si stavějí sítě. Rozšíření: W: 300 druhů Polycentropidae - Dominican amber (oligocén miocén)

25 nadčeleď LIMNEPHILLOIDEA - poslední článek maxilárních palp není sekundárně článkován - larvy v přenosných schránkách 25 čeledí čeleď BRACHYCENTRIDAE -chybějí ocelli - tykadla dlouhá jako přední křídla - maxilární palpy u samce 3-článkové, u samice 5-článkové - larvy nemají prosternální trn Larvy si stavějí 4-hranné schránky. Rozšíření: W: 100 druhů

26 Prosternal horn nadčeleď LIMNEPHILLOIDEA čeleď PHRYGANEIDAE - mají ocelli -přední holeně nesou 2-3 trny - tykadla dlouhá jako křídla nebo kratší - larvy suberuciformní - tupý úhel mezi hlavou a prothoraxem - prothorax sklerotizovaný - 1. abdominální článek s tracheálními žábrami Larvy mají schránky šroubovitě uspořádány z rostlinného materiálu, největší druhy. Rozšíření: W: 100 druhů

27 nadčeleď LIMNEPHILLOIDEA čeleď LEPIDOSTOMATIDAE -ocellichybějí - tykadla dlouhá jako křídla - max. palpy - samec 3 články, samice 5 článků - listovitě rozšířené nohy, široká křídla - 1. abdominální článek má postranní hrboly, Larvy stavějí mnohohranné schránky. Rozšíření: W: 100 druhů

28 nadčeleď LIMNEPHILLOIDEA čeleď LIMNEPHILIDAE (=Limnophilidae) -ocelli většinou přítomny - max. palpy: samec 3 články, samice 5 článků -přední holeň s 1 trnem - prothorax a mesothorax sklerotizované. - mají prosternální trn Schránky larev jsou tvarově velmi variabilní, z různých materiálů (rostlinné, minerální), vyskytují se ve stojatých i tekoucích vodách, velmi početná čeleď. Výjimkou Enoicyla pusilla - larvy ve vlhkém hustém mechu, samičky prakticky bezkřídlé (jen šupinky) Rozšíření: W: 800 druhů.

29 prosternální trn velmi malá tykadla první abdominální segment s lat. a dors. výběžky

30 nadčeleď LIMNEPHILLOIDEA čeleď GOERIDAE -ocellichybějí - max. palpy: samec 3 články, samice 5 článků. - hlava zatažitelná do prothoraxu - mají prosternální trn Budují schránky z písku, po stranách s většími kameny. Lumek Agriotypus armatus často napadá larvy chrostíky z čeledi Goeridae. Mesonotum s výběžky

31 nadčeleď LIMNEPHILLOIDEA čeleď BOEREIDAE - ocelli chybějí - maxilární palpy: samec 4 články, samice 5 článků. - prosternální trn larev chybí Larvy budují konické, prohnuté pískové schránky, patří sem 4 rody zaznamenané v ČR s několika málo druhy. Rozšíření: W: 30 druhů. čeleď SERICOSTOMATIDAE - ocelli chybějí - maxilární palpy - samec 2-3 články, samice 5 článků. - larvy mají prosternum bez trnů - sklerotizované pronotum Budují pískové schránky, hladké rourky. Rozšíření: W: 100 druhů

32 nadčeleď LIMNEPHILLOIDEA čeleď ODONTOCERIDAE - ocelli chybějí - maxilární palpy samce i samice složené z 5 článků. - křídla široká, krátká Larvy budují schránky z písku, především v tekoucích vodách.

33 nadčeleď LIMNEPHILLOIDEA čeleď MOLANNIDAE - ocelli chybějí - maxilární palpy - samec i samice 5 článků -křídla v klidu složena cylindricky, jako pochva přes zadeček - pronotum a mesonotum sklerotizované - prosternální trn chybí plochá schránka tvořená zrnky písku a fragmenty hornin Budují ploché, široké schránky z písku (jako sarkofágy). tmavé pásky na hlavě