Monitoring přirozených lesů ČR část B Monitoring a analýza modelových skupin organismů ve vybraných lokalitách přirozených lesů

Transkript

1 Monitoring přirozených lesů ČR část B Monitoring a analýza modelových skupin organismů ve vybraných lokalitách přirozených lesů Souhrnná výzkumná zpráva 2016

2 Aktivita č. 3 Monitoring mechorostů Epifytická a epixylická bryoflóra vybraných přirozených lesů ČR Markéta Táborská & Jana Procházková

3 Metodika sběru a zpracování dat V jedenácti přírodě blízkých lesních porostech na území České republiky byly studovány mechorosty na stromech a mrtvém dřevě (Tab. 1). Výběr jednotlivých stromů a ležících kmenů probíhal na základě předem daných kritérií za účelem zachycení mechorostů vázaných právě na staré stromy a rozkládající se dřevní hmotu. Každý ze zkoumaných stromů a kmenů je zaznamenán a bude možné jej v budoucnu dohledat a znovu využít pro další bádání (viz dílčí zprávy k jednotlivým lokalitám). Tab. 1. Přehled zkoumaných dřevin v rámci živých stromů a mrtvého dřeva na jednotlivých lokalitách. Čísla značí počet zkoumaných kmenů. Tučně jsou zvýrazněny kmeny, na kterých probíhal zároveň mykologický průzkum. Boubínský prales Eustaška stromy Abies alba Acer campestre Acer platanoides Acer pseudoplatanus Alnus lutinosa Carpinus betulus Fagus sylvatica Fraxinus spp Picea abies Pinus sylvestris Pyrus pyraster Quercus spp Sorbus torminalis Tilia spp Neurčeno celkem mrtvé kmeny Abies alba Acer campestre Acer platanoides Acer pseudoplatanus Alnus lutinosa Carpinus betulus Fagus sylvatica Fraxinus spp Picea abies Pinus sylvestris Pyrus pyraster Quercus spp Sorbus torminalis Tilia spp Neurčeno celkem Kohoutov Lipina Mionší Polom Ranšpurk Salajka Velká Pleš Žákova hora Žofínský prales Epifytickým rozumíme mechorost rostoucí na těle jiné rostliny, v našem případě stromu. Epifytická společenstva tvoří druhy mechorostů, které jsou specializovány na epifytický způsob života a jejich růst na jiných substrátech je prakticky vyloučen (obligátní epifyty), 3

4 spolu s druhy, které mohou růst se stejnou pravděpodobností na jiných substrátech podobných vlastností (fakultativní epifyty), a druhy, které se na kmen stromu, většinou na jeho bázi či kořenové náběhy, dostaly náhodou díky specifickým podmínkám např. slabé vrstvě půdy nafoukané na kořenových nábězích, blízkosti vody, zastínění, apod. (jedná se o druhy bez vazby k epifytickému způsobu života). V rámci tohoto výzkumu byly zaznamenány všechny druhy mechorostů nalezené na kmenech zkoumaných stromů, jejich bázích i kořenových nábězích bez ohledu na příslušnost k výše zmíněným ekologickým skupinám. Pro výzkum epifytických mechorostů byly vybírány stromy velkých rozměrů (na základě předvýběru dominantních dřevin s největší výčetní tloušťkou na lokalitě), na kterých bylo možné zaznamenat vyvinutá epifytická společenstva. Zaznamenány byly všechny mechorosty na kmenech stromů od země do dvou metrů výšky, včetně frekvencí výskytu v kategoriích 1 do 25 cm 2, 2 do 800 cm 2, 3 nad 800 cm 2 celkové pokryvnosti populace na zkoumaném povrchu stromu. Rovněž výzkum epixylických společenstev, tj. společenstev vázaných na mrtvé dřevo, byl zaměřen na všechny druhy mechorostů rostoucí na odumřelé dřevní hmotě, bez ohledu na skutečnost, zda se jedná o epixylické specialisty, či oportunistické druhy. Výběr ležících kmenů probíhal na základě několika kritérií. Zkoumány byly dřeviny, které jsou dominantními na lokalitě, na základě předvýběru kmenů s největší výčetní tloušťkou. Na vybraných kmenech jednoho druhu stromu na lokalitě byly kromě mechorostů zaznamenány také houby, mykologický průzkum je zpracován v samostatné výzkumné zprávě. V rámci výzkumu bylo rozlišováno pět stádií rozkladu (na základě metodiky Heilmann-Clausen 2001, Tab. 2). Průzkum mechorostů proběhl na několika padlých kmenech každého stádia rozkladu všech zkoumaných dřevin. Zaznamenány byly mechorosty po celé délce kmene, včetně frekvencí výskytu v kategoriích 1 do 25 cm 2, 2 do 800 cm 2, 3 nad 800 cm 2 celkové pokryvnosti populace na zkoumaném povrchu kmene a celková pokryvnost mechorostů na kmeni. Tab. 2. Charakteristika jednotlivých stádií rozkladu. 1 dřevo tvrdé, na pohled, omak a otlak neporušené (a neporušitelné) dřevo dosti tvrdé, již však přece jen povrchově narušitelné (např. nehtem), pomocí 2 nože se dají, i když obtížně, vypáčit jeho kusy dřevo na pohled již tlející, povrchově narušitelné již pouhým tlakem prstů, pomocí nože se dají bez velkých obtíží vypáčit jeho kusy dřevo na pohled dosti zetlelé, prsty se dá snadno roztrhat na kusy, ale ještě není homogenní dřevo zcela trouchnivé, samostatně již nedržící tvar, ve vlhkém stavu rukou snadno formovatelné Mechorosty, které nebylo možno určit v terénu, byly v nejmenším nezbytném množství odebrány pro pozdější determinaci pomocí mikroskopu. Dokladové položky odebraných mechorostů jsou uloženy v herbářích autorek. Nomenklatura mechorostů byla sjednocena a kategorie ohrožení uvedeny podle práce Kučera et al. (2012). Pro účely této práce nebyly rozlišovány druhy Hypnum cupressiforme a H. andoi; ve výsledcích jsou společně označeny jako H. cupressiforme. Rozdíly ve druhové bohatosti živých stromů a padlých kmenů na jednotlivých lokalitách byly zobrazeny pomocí krabicových grafů. Pro popis podobnosti společenstev mechorostů na jednotlivých stromech a kmenech byla použita mnohorozměrná analýza NMDS a její výsledek je prezentován formou grafu. Statistické analýzy byly provedeny v programu R (R Core Team 2014). 4

5 Výsledky stav epifytické a epixylické bryoflóry Na zkoumaných lokalitách bylo celkem na 445 živých stromech a 523 ležících kmenech zaznamenáno 163 druhů mechorostů druhů rostlo epifyticky a 145 epixylicky. 20 z nalezených druhů (Tab. 3) je zapsáno v některé z kategorií ohrožení v červeném seznamu mechorostů České republiky (Kučera et al. 2012). Tab. 3. Mechorosty uvedené v některé z kategorií ohrožení v červeném seznamu mechorostů České republiky (Kučera et al. 2012) zaznamenané na zkoumaných stromech a ležících kmenech na jednotlivých lokalitách. Čísla před lomítkem značí počet stromů, čísla za lomítkem počet ležících kmenů, na kterých byly nalezeny jednotlivé druhy. Červeně jsou vyznačeny záznamy druhů, které byly na dané lokalitě zaznamenány během tohoto průzkumu poprvé. Kategorie ohrožení: LR-nt blízké ohrožení, VU ohrožené, EN silně ohrožené, CR kriticky ohrožené. ohrožení Boubín Eustaška Kohoutov Lipina Mionší Polom Ranšpurk Salajka Velká Pleš Žákova hora Žofín Anacamptodon splachnoides EN / / Brachythecium tommasinii var. fagineum CR / - Buxbaumia viridis VU - / / / Callicladium haldanianum VU /1 - - /1 - Calypogeia fissa LR-nt / Calypogeia suecica LR-nt - / / Cephalozia catenulata LR-nt - /16 - / / / /5 Cephalozia leucantha LR-nt - /4 - / Crossocalyx hellerianus EN 1/ Dicranum viride LR-nt 1/ /1 1/ /1 19/2 Frullania tamarisci LR-nt 1/ Harpanthus scutatus EN - / / Liochlaena lanceolata LR-nt - / /6 - / /4 Metzgeria violacea VU 2/ Neckera pennata VU 9/ Orthotrichum patens LR-nt - - 1/ - - 1/ / - - Plagiothecium latebricola VU / /1 Syzygiella autumnalis VU 1/ Zygodon dentatus LR-nt 1/ / - Zygodon rupestris LR-nt /1 4/ Celkem

6 Společenstva na jednotlivých kmenech byla tvořena 2 26 druhy mechorostů na živých stromech a 0 32 druhy na mrtvém dřevě (Obr. 1). Druhově nejbohatší byla společenstva bučin (lokality Boubín, Žofín, Mionší, Salajka). Obr. 1. Druhová bohatost zkoumaných epifytických (_f) a epixylických (_x) společenstev na ležících kmenech a živých stromech na jednotlivých lokalitách. Oddělené grafy pro lokality doubrav (a), horskou smrčinu (b) a lesy s dominantním bukem (c). Boub = Boubín, Eust = Eustaška, Koh = Kohoutov, Lip = Lipina, Mion = Mionší, Pol = Polom, Ran = Ranšpurk, Sal = Salajka, VP = Velká Pleš, ZakH = Žákova hora, Zof = Žofín. V jednotlivých typech lesů se lišila společenstva nejen druhovou bohatostí, ale i svou strukturou. V rámci mrtvého dřeva (Obr. 2) lze rozlišit čtyři rozdílná společenstva mechorostů: skupiny druhů vázané na jehličnany (smrk a jedli), vyskytující se ve smíšených lesích středních a vyšších poloh s dominancí buku (Boubín, Kohoutov, Mionší, Polom, Salajka, Žákova hora, Žofín), společenstva vázaná na tlející smrky v úrovni horských smrčin (Eustaška), dále společenstva vázaná přímo na buky na výše zmíněných lokalitách středních a vyšších poloh a konečně společenstva typická pro nížinné lesy vázaná na duby a jasany (lokality Lipina, Ranšpurk, Velká Pleš). 6

7 Na živých stromech (Obr. 3) lze rozlišit tři podobné typy společenstev, které se mezi lokalitami jasně liší. Podobně jako u mrtvého dřeva jsou prvním typem společenstva zaznamenaná v porostech s dominancí buku (lokality Boubín, Kohoutov, Mionší, Polom, Salajka, Žákova hora a Žofín). Druhou skupinu tvoří tři lokality nížinných lesů, na kterých je výrazněji zastoupen dub a další dřeviny nižších poloh: javor babyka, lípa, habr a další (Lipina, Ranšpurk, Velká Pleš). Třetí typ zastupuje jediná lokalita - horská smrčina Eustaška. Obr. 2. NMDS analýza společenstev epixylických mechorostů. Body značí jednotlivé zkoumané kmeny, barevně jsou rozlišeny druhy dominantních dřevin. Ab = Abies, Fag = Fagus, Frax = Fraxinus, Pic = Picea, Quer = Quercus. Zobrazeny první a druhá ordinační osa. 7

8 Obr. 3. NMDS analýza společenstev epifytických mechorostů. Body značí jednotlivé zkoumané kmeny, barevně jsou rozlišeny druhy dřevin. Ac_ca = Acer campestre, Ac_pl = Acer platanoides, Ac_ps = Acer pseudoplatanus, Al_gl = Alnus glutinosa, Carp = Carpinus betulus, Fag = Fagus sylvatica, Frax = Fraxinus spp., Pic = Picea abies, Quer = Quercus spp., Til = Tilia spp. Zobrazeny první a druhá ordinační osa. Závěr a doporučení pro péči o lokality z hlediska ochrany epifytických a epixylických mechorostů Význam pralesů z hlediska mechorostů Řada studií včetně předkládaného materiálu potvrzuje, že chráněné zbytky přirozených lesů jsou díky přítomnosti velkého množství tlejícího dřeva v různých stádiích rozkladu a starých stromů nepostradatelné z hlediska ochrany celé řady skupin rostlin a živočichů (např. Samuelsson et al. 1994, Jonsson et al. 2005, Fritz et al. 2008). Tyto substráty se v hospodářsky intenzivně využívané krajině mimo pralesní rezervace prakticky nevyskytují a tím je limitován i výskyt specializovaných druhů. I náš průzkum potvrdil, že pro řadu druhů jsou lesní rezervace v České republice posledními ostrůvky, kde dokáží přežít (viz dílčí zprávy např. pro lokality Žofín a Boubín) a to nejen díky dostatku vhodného substrátu, ale také díky nepřerušené kontinuitě výskytu lesa, která je nezbytná především pro hůře se šířící druhy (Rose 1992, Fritz et al. 2008). I na výsledcích tohoto průzkumu lze vidět, že množství vzácných a ohrožených druhů mechorostů na lokalitě koreluje s mírou její zachovalosti a neporušenosti. Příkladem mohou být Žofínský a Boubínský prales s bohatě vyvinutými společenstvy a řadou vzácných druhů v kontrastu s lokalitami Polom či Žákova hora, které hostí mnohem chudší společenstva, přestože disponují velkým množstvím vhodného substrátu. Příčinou může být i narušení vhodných podmínek na lokalitě vlivem extenzivních 8

9 zásahů člověka v minulosti (Vrška et al. 2002). Všechny studované lokality lze však bez pochyby označit za regionální centra diverzity epifytických a epixylických mechorostů. V rámci průzkumu k projektu byly studovány nejen lesy, které nikdy nebyly významně přetvořeny lidskou činností, ale také porosty, na jejichž aktuální podobě se člověk významně podílel. V podmínkách střední Evropy v současnosti neexistují nížinné lesy člověkem nijak nezasažené (Vrška 1998) a ani lokality Lipina, Ranšpurk a Velká Pleš nejsou výjimkou. Tyto porosty můžeme označit jako polopřirozené, docházelo na nich k výběrné těžbě (pařezinové hospodaření Lipina, Velká Pleš) a lesní pastvě dobytka (Ranšpurk), avšak obnova dřevinného patra zde probíhala přirozeně. V návaznosti na specifika hospodaření se zde vyvinuly unikátní biotopy s typickou bryoflórou, které jsou v současnosti ponechány samovolnému vývoji, a tento průzkum pomohl zachytit jednu jeho etapu. Lokalita Lipina jako jediná nebyla v minulosti bryologicky zkoumána, proto zde byl kromě standardizovaného snímkování na stromech a mrtvém dřevě proveden i klasický inventarizační průzkum mechorostů. V rámci něj bylo nalezeno 60 druhů mechorostů, z toho čtyři druhy zahrnuté v Červeném seznamu mechorostů ČR Frullania inflata (EN), Ulota hutchinsiae (EN), Buxbaumia aphylla (LR-nt) a Dicranum viride (LR-nt). Nález játrovky F. inflata je prvním nálezem druhu na území NP Podyjí. Ačkoliv jsou doubravy na tomto území považovány za bryologicky nezajímavé, průzkum potvrdil, že se v nich dají nalézt zajímavé druhy. Výsledky této inventarizace byly publikovány jako samostatný článek v odborném časopise (Táborská & Procházková 2016). Nezanedbatelná je také role pralesovitých porostů z hlediska přežívání druhů citlivých na kvalitu ovzduší. Řada nalezených druhů (např. Metzgeria violacea, Frullania tamarisci, Dicranum viride nebo Zygodon dentatus na Boubíně) patřila ještě ve 2. polovině 20. stol. k velmi vzácným v rámci celé Evropy, které vymizely z míst, kde se dříve běžně vyskytovaly. V posledních dvou desetiletích je možné v Evropě pozorovat naopak pomalý návrat a opětovné šíření těchto citlivých druhů připisované zlepšujícímu se stavu ovzduší (např. Kučera et al. 2012). Bez ostrůvků přirozených lesů, které díky svým mikroklimatickým podmínkám a dostatku nezbytného substrátu představovaly refugia citlivých druhů v období s vysokou imisní zátěží (Malíček & Syrovátková 2015), by se však tyto druhy již neměly odkud vrátit. Na základě výsledků průzkumu na 11 vybraných lokalitách můžeme říci, že bryoflóra přirozených lesů v České republice je poměrně bohatá a lokality s dostatkem vhodného substrátu hostí vyvinutá společenstva epifytických a epixylických mechorostů. Pro jejich záchranu je však podstatné nejen zachovat stávající bezzásahový režim na lokalitách, ale také zlepšit jejich vzájemnou konektivitu. Izolované ostrůvky pralesovitých porostů často o rozloze jen několik hektarů jsou velmi citlivé na náhlé změny na lokalitě (např. vlivem klimatických událostí, působení škůdců aj.), které mohou mít rozsáhlý dopad mimo jiné i na společenstva mechorostů. Druhy, které v důsledku takových událostí ze společenstva vymizí, se na lokalitu nemohou opětovně rozšířit, pokud je obklopená pro ně nehostinnou krajinou a další nejbližší populace je vzdálená desítky kilometrů. Klíčem ke zlepšení vzájemné propojenosti zachovalých lesních porostů je změna v lesnickém způsobu hospodaření, která by vedla k pěstování lesů s přirozenou dřevinnou skladbou, ponechávání části stojícího i ležícího mrtvého dřeva na lokalitě a vyjmutí vybraných starých stromů z těžby (Bače & Svoboda 2014). Na těchto substrátech by specializované druhy mohly přežívat i mimo pralesní rezervace. 9

10 Přínos předkládané studie k poznatkům o bryoflóře pralesovitých porostů v České republice Předkládaná studie byla zaměřena především na detailní terénní průzkum dvou typů substrátů: stojících starých stromů a tlejících kmenů velkých objemů. Přestože jiným substrátům nebyla věnována pozornost, podařilo se na většině lokalit, které byly již dříve bryologicky zkoumány, zachytit nadpoloviční podíl jejich celkové známé diverzity, což svědčí o tom, že v rámci lesních rezervací jsou tato mikrostanoviště klíčová pro celkovou druhovou bohatost mechorostů. Velkým přínosem tohoto průzkumu bylo objevení celé řady druhů, které nebyly ze studovaných lokalit dříve známy, a to i na lokalitách, pro které byl v minulosti zpracován podrobný inventarizační průzkum mechorostů. Předpokládáme, že se tak stalo díky objektivně definovaným pravidlům pro výběr snímkovaných ploch a jejich relativně velkému počtu, což jsou faktory, kterými se tato práce liší od klasického všeobecného bryologického průzkumu. Zvolenou metodiku považujeme proto za vhodnou. Díky jasně definované metodice snímkování jednotlivých stromů a ležících kmenů a jejich přesnému zaznamenání do map stromů bude v budoucnu možné vyhledat tyto plochy a provést na nich opětovný sběr dat. Pokud by se podařilo ve studii pokračovat, vznikla by datová sada zachycující změny ve společenstvech mechorostů v reálném čase, což by bylo velkým přínosem pro porozumění ekologii a dynamice těchto společenstev, jejichž poznání je zatím nedostatečné. Použitá literatura BAČE R. & SVOBODA M. 2014: Management mrtvého dřeva v hospodářských lesích. Česká zemědělská univerzita v Praze, pp. 39. FRITZ Ö., GUSTAFSSON L., & LARSSON K. 2008: Does forest continuity matter in conservation? A study of epiphytic lichens and bryophytes in beech forests of southern Sweden. Biological Conservation 141: HEILMANN-CLAUSEN J. 2001: A gradient analysis of communities of macrofungi and slime moulds on decaying beech logs. Mycological Research 105 (5): JONSSON B. G., KRUYS N. & RANIUS T. 2005: Ecology of species living on dead wood: lessons for dead wood management. Silva Fennica 39: KUČERA J., VÁŇA J. & HRADÍLEK Z. 2012: Bryophyte flora of the Czech Republic: update of the checklist and Red List and a brief analysis. Preslia 84: MALÍČEK J. & SYROVÁTKOVÁ L. 2015: Kde přežít v těžkých časech? Refugia epifytických lišejníků. Živa 2/2015: R CORE TEAM 2014: R: A language and environment for statistical computing. R Foundation for Statistical Computing, Vienna, Austria. ROSE F. 1992: Temperate forest management: its effect on bryophyte and lichen floras and habitats. In: BATES J. W., FARMER A. M. (eds.), Bryophytes and Lichens in a Changing Environment. Claredon Press, Oxford, pp SAMUELSSON J., GUSTAFSSON L. & INGELOG T. 1994: Dying and dead trees: a review of their importance for biodiversity. Swedish Threatened Species Unit. Uppsala. TÁBORSKÁ M. & PROCHÁZKOVÁ J. 2016: Mechorosty doubrav národního parku Podyjí na příkladu lokality Lipina. Bryonora 57: VRŠKA T. 1998: Historický vývoj lesů na území NP Podyjí a v bližším okolí do roku Thayensia 1: VRŠKA T., HORT L., ADAM D., ODEHNALOVÁ P. & HORAL D. 2002: Dynamika vývoje pralesovitých rezervací v České republice. Svazek I: Českomoravská vrchovina Polom, Žákova hora. Academia Praha, 213 pp. 10

11 Aktivita č. 4 Monitoring hub Lignikolní makromycety vybraných přirozených lesů České republiky Jan Běťák Miroslav Beran, Daniel Dvořák, Jan Holec, Martin Kříž, Lucie Zíbarová

12 Metodika sběru a zpracování dat V průběhu řešení projektu jsme shromažďovali (rešeršemi a terénním sběrem) údaje o výskytu lignikolních hub (tedy hub, které využívají rozklad dřevní hmoty jako primární zdroj své obživy) na vybraných modelových lokalitách. Studovali jsme všechny skupiny makromycetů (tedy hub tvořící plodnice či stromata rozeznatelné pouhým okem tedy o velikosti ± > než 2 mm), včetně zcela rozlitých zástupců skupin Corticiaceae s.l. či dřívější třídy Heterobasidiomycetes. Ze stromatických pyrenomycetů byly soustavně studovány pouze zástupci rodů Biscogniauxia, Camarops, Hypoxylon, Kretzschmaria a Nemania, z diskomycetů pak rody Catinella, Peziza, Scutellinia, Tatraea. Ostatní rody hub (velmi drobné diskomycety a pyrenomycety) byly sbírány pouze nahodile. Výběr modelových lokalit: Lokality byly vybrány tak, aby pokryly všechny základní typy potenciální lesní vegetace na výškovém gradientu od nížin do hor na území ČR. Zastoupeny jsou reprezentativní lokality tvrdých luhů (NPR Ranšpurk), doubrav a dubohabřin (NP Podyjí Lipina, NPR Velká Pleš), bučin a jedlobučin (NPR Kohoutov, NPR Mionší, NPR Polom, NPR Salajka, NPR Žákova hora, NPR Žofínský prales) a horských smrčin (NPR Boubínský prales, NPR Praděd Eustaška). Výběr tlejících kmenů pro terénní monitoring: Jednotlivé lokality jsou v terénním šetření reprezentovány vždy souborem 32 tlejících kmenů jedné, pro danou lokalitu typické, hlavní porostotvorné dřeviny. Celkem tedy bylo studováno 96 kmenů dubů (Quercus spp.; lokality Ranšpurk, Lipina a Velká Pleš), 128 kmenů buků (Fagus sylvatica; lokality Kohoutov, Polom, Žákova hora, Žofínský prales), 64 kmenů jedlí (Abies alba; lokality Mionší, Salajka) a 64 kmenů smrků (Picea abies; lokality Boubínský prales a Eustaška) (viz také tab. 1). Předpokládali jsme, že vysoké zastoupení a vitalita vybraných druhů dřevin na jednotlivých lokalitách odráží optimální podmínky pro jejich tamní existenci. Výše naznačené rozložení studovaných kmenů zároveň přibližně odráží zastoupení hlavních porostotvorných dřevin v potenciální přirozené vegetaci v České republice. Vzhledem k existujícím datům o prostorovém uspořádání, stáří, výčetní tloušťce, objemu a stupni rozkladu o jednotlivých tlejících kmenech na jednotlivých lokalitách, mohl být výběr efektivně zaměřen na kmeny s určitými, předem zvolenými atributy. Výběr reprezentuje takové kmeny, které jsou typické právě pro lesní biotopy s dlouhodobě minimálním lidským vlivem. Studovali jsme proto přirozenou cestou padlé kmeny s co možná největší výčetní tloušťkou, v různých stupních rozkladu (na 5 stupňové škále od čerstvě odumřelých po zcela rozložené, viz tab. 2.), rozmístěné v jádrových částech studovaných lokalit, pokud možno v celé své délce v kontaktu s půdním pokryvem. Umístění zkoumaných kmenů je přesně zaměřeno, je tedy možné je v budoucnu snadno dohledat a znovu využít pro další bádání. Shromažďování historických údajů: Rešerší literárních a dalších zdrojů (závěrečné zprávy z inventarizačních průzkumů, nálezové databáze AOPK, ČVSM, dostupné elektronické databáze herbářů, atd.) byly shromážděny dosud známé (avšak dosud nesumarizované) údaje o diverzitě lignikolních hub vázaných na studovanou dřevinu na vybraných lokalitách. Takto vzniklý seznam údajů o výskytu 12

13 jednotlivých taxonů byl doplněn komentářem k ohroženým, chráněným či indikačně významným druhům. Monitoring tlejících kmenů: Na všech vybraných tlejících kmenech byly 4x v průběhu sezóny 2015 (při nepříznivých podmínkách případně i v první polovině roku 2016) zaznamenány všechny druhy fruktifikujících monitorovaných skupin hub (viz výše). Data návštěv byla volena tak, aby postihly hlavní aspekty růstu dřevokazných hub na lokalitě a zároveň tak, aby se pokud možno co nejvíce kryla s obdobími příznivými pro fruktifikaci hub mohla se tedy mezi lokalitami mírně lišit. Při sběru jsme se zaměřili kromě vlastního těla kmene i na okolní větve s průměrem >10 cm, které ke studovanému kmenu prokazatelně patří, dále na kořenovou část (u vývratů jsme zaznamenávali i druhy rostoucí na spodní straně vývratového tělesa, u zlomů i druhy rostoucí na pahýlech, prokazatelně náležících ke studovaným kmenům). Pozornost jsme rovněž věnovali i druhům, rostoucím zpod ležících kmenů zdánlivě ze země - většina z nich je vázána na rozkládající se (či již zcela rozloženou) opadlou kůru či dřevní hmotu pocházející z kmene. Při vyhledávání a sběru plodnic pro pozdější determinaci jsme postupovali co nejšetrněji kmeny jsme tedy destruktivním způsobem neobraceli a nerozebírali, a z nalezených plodnic jsme sbírali jen části nutné k mikroskopickému určení. 13

14 Tab. 1. Počet studovaných kmenů na jednotlivých lokalitách dřevina Quercus robur Quercus petraea Fagus sylvatica Abies alba Picea abies Ranšpurk Lipina Velká Pleš Žákova hora Polom Žofínský prales Kohoutov Salajka Mionší Boubínský prales Eustaška celkem Tab Kategorie rozkladu a počet studovaných kmenů (upraveno podle Heilmann-Clausen (2001) kategorie rozkladu I (čerstvé) II (čerstvé/nahnilé) III (nahnilé) IV (nahnilé/rozložené) V (rozložené) počet studovaných kmenů na lokalitě charakteristika dřevo tvrdé, na pohled, dřevo dosti tvrdé, již dřevo na pohled již dřevo na pohled dosti dřevo zcela stupně rozkladu omak a otlak však přece jen tlející, povrchově zetlelé, prsty se dá trouchnivé, samostatně neporušené povrchově narušitelné narušitelné již pouhým snadno roztrhat na již nedržící tvar, ve (a neporušitelné) (např. nehtem), tlakem prstů, pomocí kusy, ale ještě není vlhkém stavu rukou houbové povlaky lze pomocí nože se dají, i nože se dají bez homogenní snadno formovatelné jen sloupávat když obtížně, vypáčit jeho kusy třísky (houbové povlaky tak lze získat s vrstvou substrátu) velkých obtíží vypáčit jeho kusy ( kašička )

15 Výsledky a diskuze Rešerše historických údajů Při rešerši literárních a dalších nálezových dat (NDOP, dostupné herbářové databáze) jsme se z důvodu možnosti srovnání s našim vlastním terénním monitoringem zaměřili na nálezy lignikolních druhů, vztažené k těm typům substrátů (tedy druhů dřevin), jejichž tlející kmeny jsme na vybraných lokalitách studovali. Jak ukazuje tab. 3., lokality se výrazně liší mírou prozkoumanosti své mykobioty. Z plošně rozsáhlých (několika set hektarových) zastoupených lokalit lze za dobře probádané považovat NPR Boubínský prales a NPR Žofínský prales, naopak v NPR Mionší akutně chybí podrobný, kvalitně zpracovaný mykologický inventarizační průzkum. Z menších (desítky hektarů) lokalit jsou poměrně dobře probádány NPR Ranšpurk, NPR Žákova hora, NPR Polom a NPR Salajka, naopak minimum použitelných údajů se podařilo dohledat pro lokality NPR Velká Pleš, Lipina v NP Podyjí a Eustaška v CHKO Jeseníky. U těchto lokalit (vyjma NPR Velká Pleš, kde podobná data nejsou k dispozici) byly pro rešerši využity i výzkumy vztahující se k stanovištně podobným porostům v širším okolí - v případě Lipiny bylo zohledněno celé NP Podyjí, u Eustašky pak data z NPR Praděd. Seznamy rešerší získaných taxonů jsou uvedeny v dílčích závěrečných zprávách za jednotlivé lokality. Rešerší bylo zjištěno celkem 116 ohrožených (podle Červeného seznamu /Holec & Beran 2006/) taxonů hub, které jsou na studovaných lokalitách historicky známy z monitorovaných druhů dřevin (viz tab. 4.) Tab. 3. Počet rešerší získaných druhů nalezených na studovaných dřevinách na jednotlivých lokalitách lokalita dřevina počet druhů (v závorce jsou údaje vztažené k širším krajinným celkům) počet druhů z Červeného seznamu RANŠPURK Quercus robur LIPINA Quercus petraea 16 (161) 1 (11) (NP PODYJÍ) VELKÁ PLEŠ Quercus petraea 15 2 KOHOUTOV Fagus sylvatica POLOM Fagus sylvatica ŽÁKOVA HORA Fagus sylvatica ŽOFÍNSKÝ Fagus sylvatica PRALES MIONŠÍ Abies alba SALAJKA Abies alba BOUBÍNSKÝ Picea abies PRALES EUSTAŠKA (NPR PRADĚD) Picea abies (128) (13)

16 Tab. 4. Seznam druhů uvedených v Červeném seznamu ČR, který byly v minulosti (do roku 2015) nalezeny na studovaných dřevinách (viz řádek 2) na jednotlivých monitorovaných lokalitách (Holec & Beran 2006) druh ČS LIPINA (+ NP Podyjí) RANŠPURK VELKÁ PLEŠ KOHOUTOV POLOM ŽÁKOVA HORA ŽOFÍNSKÝ PRALES MIONŠÍ SALAJKA BOUBÍNSKÝ PRALES EUSTAŠKA (+ NPR Praděd) Quercus Quercus Quercus Fagus Fagus Fagus Fagus Abies Abies Picea Picea Aleurocystidiellum disciforme CR + Amylocystis lapponica CR + Amyloporia crassa VU + Amyloporia sitchensis CR + Antrodiella beschidica EX + Antrodiella citrinella EN + + Armillaria tabescens EN + Arrhenia epichysium EN Ascotremella faginea VU + + Asterostroma medium VU + Aurantiporus croceus EN + Auriporia aurulenta CR + Baeospora myriadophylla CR Botryobasidium ellipsosporum VU + Botryobasidium intertextum NT + Botryobasidium medium EN + Botryobasidium simile EN + Calocera glossoides NT + Camarops tubulina NT Catinella olivacea NT + + Ceriporia metamorphosa CR +

17 LIPINA (+ NP Podyjí) VELKÁ ŽÁKOVA ŽOFÍNSKÝ BOUBÍNSKÝ druh ČS RANŠPURK PLEŠ KOHOUTOV POLOM HORA PRALES MIONŠÍ SALAJKA PRALES Clavulicium macounii EN + Clitocybula abundans EN + Clitocybula lacerata EN Conocybe ambigua EX + Coprinellus silvaticus DD + Crepidotus crocophyllus CR + Cystostereum murrayi NT Entoloma placidum DD + Entoloma tjallingiorum EN + Exidia thuretiana CR + Flammulaster limulatus EN + + Flammulaster muricatus EN + + Fomitopsis rosea NT + Frantisekia mentschulensis NT + + Gerronema chrysophyllum EN Gloeohypochnicium analogum EN + Gloeoporus dichrous VU + Grifola frondosa NT + Gymnopilus bellulus VU Gymnopilus josserandii DD + + Gymnopus fagiphilus CR + Gyrophanopsis polonensis NT Hemimycena cephalotricha DD + Hericium erinaceum VU Hericium flagellum NT Hohenbuehelia abietina DD EUSTAŠKA (+ NPR Praděd)

18 LIPINA (+ NP Podyjí) VELKÁ PLEŠ 18 ŽÁKOVA HORA ŽOFÍNSKÝ PRALES BOUBÍNSKÝ PRALES druh ČS RANŠPURK KOHOUTOV POLOM MIONŠÍ SALAJKA Hohenbuehelia auriscalpium EN + Hydropus atramentosus EN + Hymenochaete cruenta NT + + Hymenochaete fuliginosa EN + + Hypsizygus tessulatus DD + Chrysomphalina grossula EN Irpex lacteus EN + Junghuhnia collabens CR + Junghuhnia fimbriatella CR + Kuehneromyces lignicola DD + Laurilia sulcata CR + Lentinellus castoreus VU Lentinellus vulpinus cf. DD + Leptoporus mollis NT + + Multiclavula mucida EN Mycena flos-nivium CR + Mycena laevigata VU Mycena pseudocorticola EN + Nemania atropurpurea VU + + Neobulgaria pura NT + + Pachyella babingtonii EN + Panellus violaceofulvus CR + + Perenniporia narymica CR + Peziza saniosa CR + Phellinus nigrolimitatus NT + + Phellinus pouzarii CR + + Phlebia centrifuga EN EUSTAŠKA (+ NPR Praděd)

19 LIPINA (+ NP Podyjí) VELKÁ ŽÁKOVA ŽOFÍNSKÝ BOUBÍNSKÝ druh ČS RANŠPURK PLEŠ KOHOUTOV POLOM HORA PRALES MIONŠÍ SALAJKA PRALES Phleogena faginea EN + Pholiota squarrosoides EN + Pholiota subochracea VU + + Phyllotopsis nidulans VU Piptoporus quercinus VU + + Pluteus aurantiorugosus VU + Pluteus exiguus DD + Pluteus hispidulus VU Pluteus chrysophaeus NT + Pluteus pellitus NT + + Pluteus phlebophorus EN Pluteus podospileus EN Pluteus pseudoroberti DD + Pluteus thomsonii EN + + Pluteus umbrosus VU Polyporus umbellatus VU + Pouzaroporia subrufa CR + Psathyrella maculata DD + Psathyrella spintrigeroides DD + Pseudoclitocybe beschidica DD + Pseudoplectania melaena EN + Pseudorhizina sphaerospora CR + Pseudoclitocybe beschidica DD + Pseudotomentella nigra CR + Pycnoporellus fulgens NT + + Rhodonia placenta EN + Rigidoporus crocatus EN EUSTAŠKA (+ NPR Praděd)

20 LIPINA (+ NP Podyjí) VELKÁ PLEŠ ŽÁKOVA HORA ŽOFÍNSKÝ PRALES druh ČS RANŠPURK KOHOUTOV POLOM MIONŠÍ SALAJKA Scytinostroma odoratum NT + Skeletocutis odora EN + Skeletocutis stellae CR + Sparassis brevipes EN + + Spongipellis delectans EN + Spongipellis pachyodon CR + Tomentellopsis pusilla CR + Trametopsis cervina NT + Trechispora candidissima DD + Tyromyces kmetii CR + Vararia cremeoavellanea CR + Volvariella caesiotincta VU BOUBÍNSKÝ PRALES EUSTAŠKA (+ NPR Praděd) 20

21 Vlastní terénní šetření Celková diverzita a ochranářsky významné druhy V průběhu monitoringu bylo na 359 studovaných kmenech zaznamenáno celkem 749 taxonů makroskopických hub (kompletní seznamy nalezených druhů jsou součástí dílčích závěrečných zpráv za jednotlivé lokality). Zaznamenaná diverzita se na jednotlivých lokalitách pohybuje od 40 (Velká Pleš) do 264 (Žofínský prales) druhů vázaných na studované dřeviny. Vyjma našich po mykologické stránce nejlépe probádaných a/nebo značně rozsáhlých lokalit (Boubínský prales, Žofínský prales, Ranšpurk) se ze studovaných území podařilo doložit vyšší diverzitu hub, než jaká zde dosud z dané dřeviny byla známá (viz obr. 1). Ukazuje to na nezanedbatelné množství druhů (zejména kornatcovitých hub), které jsou při běžných inventarizačních mykologických průzkumech opomíjeny, neboť k jejich zachycení je právě časově a finančně náročný detailní monitoring vybraných typů substrátů nezbytný. Obr. 1. Srovnání diverzity zaznamenané na tlejícím dřevě studovaných dřevin během našeho monitoringu (oranžově) s historickými údaji (modře). U Eustašky se rešerší zjištěné údaje vztahují k celé NPR Praděd. počet druhů (rešerše) počet druhů (2015) Během monitoringu bylo nalezeno celkem 83 druhů z aktuálního Červeného seznamu hub ČR (Holec & Beran 2006) a 4 druhy chráněné zákonem. Přehled jejich zastoupení a četnosti výskytu na jednotlivých lokalitách je uveden v tab. 6. Oproti historickým údajů bylo na studovaných dřevinách nově zaznamenáno 27 červenoseznamových druhů, naopak se nepodařilo ověřit výskyt 54 druhů z Červeného seznamu (viz obr. 2), což může mít více příčin: 1) Některé druhy nebyly jistě nalezeny vlivem kombinace extrémně suché sezóny a krátké doby trvání monitoringu a malého počtu návštěv (mykologické studie podobného druhu většinou trvají min. 3 roky). Zásadním způsobem se to projevilo zejména na teplých a suchých lokalitách (Lipina, Velká Pleš).

22 2) Některé druhy nejsou striktně vázány na tlející kmeny studovaných dřevin mohou se na nich sice vyskytnout, ale preferují jiné substráty (tenčí větve, kousky dřeva v opadu, živé stromy, jiné dřeviny apod.). 3) Některé houby se na lokalitě vyskytují na jiných kmenech (zejména u plošně rozsáhlých lokalit, jako je Žofínský a Boubínský prales, je výskyt vzácných druhů na vybraných kmenech částečně dílem náhody, částečně otázkou vhodných vlastností kmene a málo známých mezidruhových vztahů v rámci společenstev osidlujících daný kmen). 4) Některé druhy ze zkoumaných lokalit z různých důvodů vymizely a v současné době se je zde navzdory intenzivnímu pátrání nepodařilo znovu objevit (např. Phellinus ferrugineofuscus v Boubínském pralese) Obr. 2. nahoře: Počet zaznamenaných druhů v jednotlivých kategoriích ohrožení podle Červeného seznamu; dole: Srovnání počtu historicky známých a v průběhu monitoringu nalezených druhů z Červeného seznamu a počet červenoseznamových druhů, které na lokalitě na studované dřevině nebyly ověřeny (u Eustašky se počet historicky známých a neověřených druhů vztahuje k celé NPR Praděd) EX CR EN VU NT DD počet druhů z ČS (rešerše) počet nalezených druhů z ČS (2015) počet neověřených ČS druhů 22

23 Tab. 5. Seznam zákonem chráněných ( 114/1992) a ohrožených druhů z Červeného seznamu (ČS) a počty kmenů, na kterých byly na jednotlivých lokalitách zaznamenány (červeně jsou uvedeny lokality, na nichž daný druh nebyl v minulosti z dané dřeviny známý). Zkratky ohrožení - ( 114/1992): KO - kriticky ohrožený, SO - silně ohrožený, O - ohrožený; ČS: CR - kriticky ohrožený, EN - silně ohrožený, VU - zranitelný, NT - téměř ohrožený, DD - druh s nedostatkem údajů, EX - druh považovaný za vymizený z našeho území jméno druhu 114/1992 ČS MIONŠÍ ŽOFÍNSKÝ PRALES ŽÁKOVA HORA VELKÁ PLEŠ SALAJKA RANŠPURK POLOM LIPINA KOHOUTOV EUSTAŠKA (+ NPR PRADĚD) Amylocystis lapponica (Romell) Singer SO CR Antrodiella citrinella Niemelä & Ryvarden EN Arrhenia epichysium (Pers.) Redhead, Lutzoni, Moncalvo & BOUBÍNSKÝ PRALES EN Vilgalys Asterostroma laxum Bres. EN Aurantiporus croceus (Pers.) Murrill EN Baeospora myriadophylla (Peck) Singer CR Boidinia furfuracea (Bres.) Stalpers & Hjortstam NT Botryobasidium ellipsosporum Hol.-Jech. VU Botryobasidium intertextum (Schwein.) Jülich & Stalpers NT Botryobasidium medium J. Erikss. EN Botryobasidium simile Pouzar & Hol.-Jech. EN Camaropella lutea (Alb. & Schwein.) Lar.N. Vassiljeva CR Camarops tubulina (Alb. & Schwein.) Shear KO NT Cantharellus friesii Quél. VU Catinella olivacea (Batsch) Boud. NT Ceriporia metamorphosa (Fuckel) Ryvarden & Gilb. CR Ceriporiopsis resinascens (Romell) Domański VU Clavulicium macounii (Burt) J. Erikss. & Boidin ex EN celkem lokalit celkem kmenů

24 jméno druhu Parmasto 114/1992 ČS MIONŠÍ 24 ŽOFÍNSKÝ PRALES ŽÁKOVA HORA VELKÁ PLEŠ SALAJKA RANŠPURK POLOM LIPINA KOHOUTOV EUSTAŠKA (+ NPR PRADĚD) Clitocybula lacerata (Scop.) Métrod EN Conferticium insidiosum (Bourdot & Galzin) Hallenb. DD Crepidotus crocophyllus (Berk.) Sacc. CR Cystostereum murrayi (Berk. & M.A. Curtis) Pouzar NT Cystostereum pini-canadense (Schwein.) Parmasto EN Dichostereum durum (Bourdot & Galzin) Pilát EX Entoloma dichroum (Pers.) P. Kumm. DD Entoloma euchroum (Pers.) Donk EN Entoloma tjallingiorum Noordel. EN Flammulaster limulatus (Fr.) Watling EN Flammulaster muricatus (Fr.) Watling EN Flavophlebia sulfureoisabellina (Litsch.) K.H. Larss. & Hjortst. EN Fomitopsis rosea (Alb. & Schwein.) P.Karst. NT Frantisekia mentschulensis (Pilát ex Pilát) Spirin NT Globulicium hiemale (Laurila) Hjortstam CR Gloeohypochnicium analogum (Bourdot & Galzin) Hjortstam EN Gloeoporus dichrous (Fr.) Bres. VU Grifola frondosa (Dicks.) Gray NT Gymnopilus bellulus (Peck) Murrill VU Gyrophanopsis polonensis (Bres.) Stalpers & P.K. Buchanan NT BOUBÍNSKÝ PRALES celkem lokalit celkem kmenů

25 jméno druhu 114/1992 ČS MIONŠÍ 25 ŽOFÍNSKÝ PRALES ŽÁKOVA HORA VELKÁ PLEŠ SALAJKA RANŠPURK POLOM LIPINA KOHOUTOV EUSTAŠKA (+ NPR PRADĚD) Hemimycena cephalotricha (Joss. ex Redhead) Singer DD Hericium flagellum (Scop.) Pers. NT Hohenbuehelia auriscalpium (Maire) Singer EN Hydropus atramentosus (Kalchbr.) Kotl. & Pouzar EN Hymenochaete fuliginosa (Pers.) Lév. EN Hymenochaete subfuliginosa Bourdot & Galzin VU Hyphoderma capitatum J. Erikss. & Å. Strid EN Hyphodontia latitans (Bourdot & Galzin) Ginns & M.N.L. BOUBÍNSKÝ PRALES CR Lefebvre Junghuhnia lacera (P. Karst.) Niemelä & Kinnunen NT Kavinia alboviridis (Morgan) Gilb. & Budington EX Laurilia sulcata (Burt) Pouzar CR Lentaria epichnoa (Fr.) Corner EX 1 Lentinellus castoreus (Fr.) Kühner & Maire VU Melanophyllum haematospermum (Bull.) Kreisel NT Multiclavula mucida (Pers.) R.H. Petersen EN Mycena diosma Krieglst. & Schwöbel EN Mycena laevigata (Lasch) Gillet VU Mycena longiseta Höhn. DD Nemania atropurpurea (Fr.) Pouzar VU Nemania chestersii (J.D. Rogers & Whalley) Pouzar EN Neobulgaria pura (Fr.) Petrak NT Phellinus nigrolimitatus (Romell) Bourdot & Galzin NT celkem lokalit celkem kmenů

26 jméno druhu 114/1992 ČS MIONŠÍ 26 ŽOFÍNSKÝ PRALES ŽÁKOVA HORA VELKÁ PLEŠ SALAJKA RANŠPURK POLOM LIPINA KOHOUTOV EUSTAŠKA (+ NPR PRADĚD) Phlebia centrifuga P. Karst. EN Phleogena faginea (Fr.) Link EN Pholiota squarrosoides (Peck) Sacc. EN Piptoporus quercinus (Schrad.) P. Karst. VU Pluteus exiguus (Pat.) Sacc. DD Pluteus hispidulus (Fr.) Gillet VU Pluteus chrysophaeus (Schaeff.) Quél. NT Pluteus phlebophorus (Ditmar) P. Kumm. EN Pluteus podospileus Sacc. & Cub. EN Pluteus thomsonii (Berk. & Broome) Dennis EN Pluteus umbrosus (Pers.) P. Kumm. VU Psathyrella maculata (C.S. Parker) A.H. Sm. DD Psathyrella spintrigeroides P.D. Orton DD Pseudorhizina sphaerospora (Peck) Pouzar KO CR Rigidoporus crocatus (Pat.) Ryvarden EN Skeletocutis odora (Sacc.) Ginns EN Skeletocutis stellae (Pilát) Jean Keller CR Stromatoscypha fimbriata (Pers.) Donk CR Trechispora mollusca (Pers.) Liberta DD Trichaptum biforme (Fr.) Ryvarden EN Tubulicrinis globisporus K.H. Larss. & Hjortstam EX Volvariella caesiotincta P.D. Orton KO VU Xeromphalia picta (Fr.) A.H. Sm. DD BOUBÍNSKÝ PRALES celkem lokalit celkem kmenů

27 Další ochranářsky významné druhy Kromě druhů zákonem chráněných a druhů uvedených v Červeném seznamu makromycetů ČR se díky zacílení monitoringu na specifický typ substrátu a podrobnému dohledávání i drobných a málo nápadných plodnic podařilo zdokumentovat výskyt řady dalších vzácných, často ochranářsky či indikačně významných, doposud však z různých důvodů opomíjených taxonů. U některých z nich se jedná o prvonálezy pro Českou republiku, u jiných o druhy známé z našeho území teprve z nedávné doby, případně se jedná o druhy přehlížené či málo známé. Tyto výsledky jsou z mykologického hlediska velice cenné, k podrobnému zhodnocení některých nálezů však bude zapotřebí další studium zaměřené na taxonomii a ekologii těchto taxonů, což je již nad rámec předkládané studie. Většina z těchto druhů patří k vážným kandidátům k zařazení do budoucí, aktualizované verze Červeného seznamu hub ČR. K nejzajímavějším z nich patří následující druhy (komentář k nim viz dílčí závěrečné zprávy za jednotlivé lokality): lupenaté a číšovcovité houby: Callistosporium pinicola, Clitocybula familia, Conocybe hexagonospora, Coprinopsis laanii, Cyphella digitalis, Cystoderma subvinaceum, Flammulaster ferrugineus, Galerina pruinatipes, G. stordalii, Hohenbuehelia angustata, Hydropus floccipes, Leucoagaricus gauguei, L. melanotrichus, L. tener, Mycena algeriensis, M. clavata, M. meliigena, M. romagnesiana, M. xantholeuca, Pluteus insidiosus, Psathyrella suavissima, Trichocybe puberula kornatcovité houby: Amyloxenasma grisellum, Athelicium stridii, Botryobasidium sassofratinoense, Crustoderma dryinum, Crustodontia chrysocreas, Hyphoderma involutum, Hyphodontia curvispora, H. tuberculata, Lindtneria chordulata, Phlebia cremeoalutacea, P. lindtneri, P. subulata, Pseudoxenasma verrucisporum, Repetobasidium conicum, R. vile, Scytinostromella heterogenea, Sphaerobasidium minutum, Tubulicrinis sp. div. chorošovité houby: Ceriporia cf. alba, C. aurantiocarnescens, C. griseoviolascens, Donkiopora expansa, Physisporinus expallescens vřeckovýtrusé houby: Camarops petersii, Tatraea dumbirensis 27

28 Souhrn výsledků za jednotlivé lokality Ordinační analýza (viz obr. 3) jednotlivých lokalit potvrzuje kompaktnost druhového složení společenstev hub osidlujících tlející dřevo buku a zároveň zřejmě stanovištně podmíněnou roztříštěnost složení společenstev na tlejícím dřevě dubů (zde je však třeba mít na zřeteli i silný vliv nepříznivé sezóny). Nejpřekvapivějším výsledkem je vzájemná podobnost složení společenstev na tlejících jedlích (Mionší, Salajka) a smrcích v Boubínském pralese, od něhož je naopak značně odlišné složení společenstev na smrcích na Eustašce. Blíže k této skutečnosti viz kapitolu Lignikolní houby na smrku ztepilém (Picea abies) níže. Obr. 3. Ordinační NMDS analýza studovaných lokalit - velikost symbolů značí zaznamenanou diverzitu, barvy jednotlivé dřeviny - dub, buk, jedle, smrk. Čím blíže jsou si studované lokality v diagramu, tím podobnější je jejich celkové druhové složení. 28

29 Lignikolní houby na dubech (Quercus petraea, Q. robur): Na tlejících kmenech dubů bylo na 96 studovaných kmenech na 3 vybraných lokalitách (Ranšpurk, Lipina, Velká Pleš) zaznamenáno celkem 234 druhů hub. Na jednotlivých kmenech bylo průměrně zaznamenáno 23 druhů (Ranšpurk), respektive 11 či 3 druhy hub (Lipina, Velká Pleš) (viz obr. 4). Vzhledem k odlišným stanovištním podmínkám a také k nepříznivé sezóně 2015, která se na fruktifikaci hub v doubravách projevila nejvíce ze všech studovaných lokalit, je výsledky (z lokalit Lipina a Velká Pleš) obtížné interpretovat. Přes nízký počet zaznamenaných druhů je však zřejmé, že tlející dřevo dubů poskytuje i na teplých a suchých stanovištích životní substrát některým vzácným druhům, které v intenzivně obhospodařovaných lesích mají malou šanci k dlouhodobému přežívání. V případě NPR Ranšpurk náš monitoring potvrdil nezastupitelnou úlohu starých mohutných tlejících dubů letních v lužní krajině pro přežívání řady druhů hub se specifickými stanovištními nároky, které se u nás jinde nevyskytují. Pro přežití těchto druhů do budoucna je zásadní zachovat kontinuitu přítomnosti dostačujícího množství jejich životního substrátu (tedy tlejících mohutných dubů), což se však na Ranšpurku vzhledem k probíhající změně dřevinného složení ve prospěch stínomilných dřevin jeví jako nerealistické. O to důležitější bude nalézt způsob, jak umožnit těmto druhům přežít i v okolní krajině s nižším stupněm územní ochrany. Neobejde se to bez cíleného ponechávání většího množství dubů v okolních porostech k samovolnému dožívání a pozdějšímu spontánnímu postupnému rozkladu a bez nalezení konsensu v ochranářských diskuzích nad managementem nížinných lesů orientovaným na podporu biodiverzity různých skupin organismů. Obr. 4. vlevo: Počet zaznamenaných druhů na tlejících kmenech dubu na jednotlivých lokalitách; vpravo: Zaznamenaná diverzita hub na jednotlivých tlejících kmenech dubů v rámci studovaných lokalit. Zobrazeny jsou krajní a průměrné počty zaznamenaných druhů LIPINA VELKÁ PLEŠ RANŠPURK CELKEM ,70 10, ,19 1 Lipina Ranšpurk Velká pleš min průměr max 29

30 Lignikolní houby na buku lesním (Fagus sylvatica): Na buku lesním (Fagus sylvatica) bylo na 134 studovaných kmenech na 4 vybraných lokalitách (Kohoutov, Polom, Žákova hora, Žofínský prales) zaznamenáno celkem 434 druhů hub. Tlející kmeny buku jsou druhově nejbohatším typem substrátu ze všech studovaných druhů dřevin - průměrně bylo na tlejících kmenech buku zaznamenáno ca 30 druhů, nejbohatší kmeny však hostily i více než 60 taxonů (viz obr. 5). Obr. 5. vlevo: Počet zaznamenaných druhů na tlejících kmenech buku na jednotlivých lokalitách; vpravo: Zaznamenaná diverzita hub na jednotlivých tlejících kmenech buku v rámci studovaných lokalit. Zobrazeny jsou krajní a průměrné počty zaznamenaných druhů počet druhů ŽÁKOVA HORA ŽOFÍNSKÝ PRALES POLOM KOHOUTOV CELKEM ,05 26,45 31,18 31, Kohoutov Polom Žákova hora Žofín Pro zasazení našich dat do širšího kontextu lze použít srovnání s datovým souborem publikovaným Ódorem et al. (2006). Autoři studovali lignikolní houby (vyjma kornatcovitých hub) na 1008 tlejících kmenech buku rozmístěných v 19 lesních rezervacích v různých evropských zemích (Slovinsko, Maďarsko, Nizozemsko, Belgie, Dánsko). Po třech uskutečněných návštěvách (1x jaro, 1x pozdní léto, 1x pozdní podzim) se jim podařilo doložit ze studovaných kmenů celkem 457 taxonů hub, což je srovnatelné s našimi výsledky, které však zahrnují i početné sběry kornatcovitých hub. Pro hodnocení přírodní hodnoty evropských bukových porostů lze využít i navržený seznam 21 indikačních druhů hub (Christensen et al. 2005), jejichž přítomnost odráží na lokalitě stupeň její zachovalosti. Aplikujeme-li tuto metodu na námi studované lokality, zdá se, že všechny patří k nejzachovalejším evropským porostům (viz. tab. 6.; více než 10 z navržených druhů bylo autory zaznamenáno jen v nejcennějších evropských porostech). Přítomnost vyššího počtu těchto indikačních druhů na lokalitě však nemusí odrážet kontinuitu jejího ponechání samovolnému vývoji. Jak uvádí Vandekerkhove et al. (2005) a jak tomu napovídají také naše zkušenosti z českých a moravských bučin (viz Běťák et al. 2015), přirozená struktura společenstev lignikolních hub (zahrnující i vysoké zastoupení zmíněných indikačních druhů) se v našich podmínkách v přestárlých, dříve však hospodářsky využívaných, často stejnověkých porostech, obnovuje již po nedlouhé době (ca let) od přechodu k bezzásahovému managementu. Tento proces pralesovatění, který se v bučinách díky často skokovému navýšení zásoby hmoty tlejícího dřeva a díky rychlé dynamice jeho rozkladu projevuje dříve, než v jiných typech porostů, pravděpodobně umožňuje mnoha 30

31 vzácným druhům hub objevit se poměrně rychle i na lokalitách, které nemají tak dlouhou kontinuitu bezzásahovosti, jak by se pro jejich výskyt mohlo jevit zásadní. Je potěšitelné, že ponechávání přestárlých bukových porostů samovolnému vývoji se v posledních letech stává v chráněných územích častější praxí a je zřejmé, že populace ohrožených a indikačně významných druhů hub na tuto skutečnost pozitivně reagují. Tab. 6. Srovnání diverzity lignikolních druhů a počtu indikačních druhů navržených pro hodnocení zachovalosti evropských bučin (viz Christensen et al. 2005) na studovaných lokalitách (tučně) a na lokalitách, kde je bezzásahový management uplatňován výrazně kratší dobu lokalita počet indikačních druhů (2015) počet indikačních druhů (včetně historických nálezů) počet lignikolních druhů (na buku) počet druhů z Červeného seznamu na dřevě buku NPR Žákova hora (219) 23 NPR Kohoutov (207) 24 NPR Polom (217) 18 NPR Žofínský prales 9 14 (229) 40 NPR Habrůvecká bučina ? PR Holý kopec PR Slunná (jádrová část) PR Bukové kopce ? 31

32 Lignikolní houby na jedli bělokoré (Abies alba): Na jedli bělokoré (Abies alba) bylo na 64 studovaných kmenech na 2 vybraných lokalitách (Mionší, Salajka) zaznamenáno celkem 220 druhů hub. Tlející kmeny jedle hostily průměrně 17 druhů hub (Salajka 15, Mionší 19), nejbohatší kmeny však hostily přibližně dvojnásobek průměrného počtu druhů (Salajka 33, Mionší 35) (viz obr. 6). Potěšitené je, že celkově byla zaznamenána většina charakteristických ochranářsky významných druhů, vázaných na tlející jedlové dřevo, byť na Salajce je počet neověřených druhů poměrně vysoký a varující (částečně však jistě padá na vrub extrémně suché sezóny). Mnohokrát diskutovaný dlouhotrvající nedostatek mladších generací jedlí prozatím na populace většiny ohrožených dřevožijných hub nemá prokazatelně vážný negativní dopad na lokalitách se však již začíná projevovat nedostatek čerstvě odumřelých jedlí a s ním pravděpodobně související absence či nízké zastoupení některých druhů, vázaných na jedlové dřevo v iniciálních fázích rozkladu, většinou v podobě ještě zakorněných tenčích větví (Cystostereum murrayi, Hymenochaete cruenta, Panellus violaceofulvus). Podobné studie nebyly na tlejících kmenech jedle u nás dříve provedeny, hrubé srovnání nabízí práce Bernicchie z Itálie (Bernicchia et al. 2007), která dlouhodobým sledováním nelupenatých hub (tedy chorošovitých a kornatcovitých) doložila z různých oblastí Itálie výskyt 190 taxonů vyskytujících se na tomto substrátu. Obr. 6. vlevo: Počet zaznamenaných druhů na tlejících kmenech jedle na jednotlivých lokalitách; vpravo: Zaznamenaná diverzita hub na jednotlivých tlejících kmenech jedle v rámci studovaných lokalit. Zobrazeny jsou krajní a průměrné počty zaznamenaných druhů NPR MIONŠÍ NPR SALAJKA CELKEM ,29 15, Mionší Salajka min průměr max 32

33 Lignikolní houby na smrku ztepilém (Picea abies): Na smrku ztepilém (Picea abies) bylo na 65 studovaných kmenech na 2 vybraných lokalitách (Boubínský prales, Eustaška) zaznamenáno celkem 230 druhů hub. Tlející kmeny smrku hostily průměrně 17 druhů hub, nejbohatší kmeny však hostily více než 30 druhů. (viz obr. 7). Obě lokality se však svou mykobiotou poměrně dost liší, což odráží i odlišné stanovištní podmínky. Ze zaznamenaných 220 druhů bylo pouze 58 nalezeno na obou lokalitách. Na Eustašce je vysoké zastoupení druhů (29%), které jsou pro tuto lokalitu jedinečné (tedy které nebyly nalezeny na žádné z dalších studovaných lokalit) (viz obr. 3). Nejspíše je to způsobeno extrémní polohou lokality blízko horní hranice lesa, kde se zvyšuje podíl specializovaných, často reliktních druhů. V případě Eustašky se to projevilo především mezi kornatcovými houbami, mezi něž většina těchto jedinečných druhů spadá. V Boubínském pralese, který se nachází v nižších nadmořských výškách, a smrky zde dorůstají mnohem větších rozměrů, se díky v našich podmínkách bezkonkurenční kontinuitě bezzásahovosti udržely druhy, které lze v celoevropském měřítku považovat za mimořádně vzácné indikátory přirozených lesů boreálně montánního charakteru. Celkové druhové složení je zde však překvapivě velmi blízké kmenům jedlí (viz obr. 3) zdá se tedy, že druhů-specialistů, osidlujících jen jeden z dvojice substrátů smrk a jedle je relativně málo a i druhy jednu z těchto dřevin preferující mohou na druhý je-li přítomen přeskakovat. Přes dobrou prozkoumanost Boubínského pralesa se i zde podařilo objevit překvapivé množství druhů nových, které odsud doposud nebyly známy. Znovu to dokládá důležitost volby metodiky při provádění různých typů mykologických studií. Pro srovnání lze využít publikované údaje z desetiletého monitoringu lignikolních hub na dřevě smrku na trvalých plochách v šumavských horských smrčinách (Trojmezná). Lepšová & Pouska (2015) odsud ze 12 trvalých ploch o velikosti 200 m 2 uvádějí 139 druhů hub, z toho 17 patří k ohroženým druhům z Červeného seznamu (Holec & Beran 2006). Z tříletého monitoringu stejných ploch (na každé min. 2 návštěvy během podzimního období) uvádí Pouska et al. (2009) 69 taxonů, při této studii ovšem nebyly sbírány kornatcovité houby. Obr. 7. vlevo: Počet zaznamenaných druhů na tlejících kmenech smrku na jednotlivých lokalitách; vpravo: Zaznamenaná diverzita hub na jednotlivých tlejících kmenech smrku v rámci studovaných lokalit. Zobrazeny jsou krajní a průměrné počty zaznamenaných druhů EUSTAŠKA 168 BOUBÍNSKÝ PRALES 230 CELKEM ,15 16, Boubínský prales Eustaška min průměr max 33

34 ZÁVĚR Získané údaje tvoří pravděpodobně dosud nejpodrobnější a neucelenější dataset o lignikolní mykobiotě v našich přirozených lesích, vázaný na prostorově (a do jisté míry i časově) přesně definovaný typ substrátu (přesně zaměřené padlé kmeny se známým časovým intervalem odumření a pádu) a představuje tak ideální základní kámen pro budoucí srovnávací studie podobného typu, jakož i pro studie sukcese společenstev hub na tlejících kmenech v reálném čase. Přes nešťastné načasování monitoringu do suché a z mykologického hlediska mimořádně nepříznivé sezóny 2015 se podařilo na vybraných lokalitách na 359 tlejících kmenech vybraných dřevin (dub letní, dub zimní, buk lesní, jedle bělokorá, smrk ztepilý) zdokumentovat přítomnost 749 taxonů hub, což představuje přibližně polovinu odhadované diverzity lignikolních makroskopických hub v České republice. Nalezeno bylo několik druhů nových pro ČR, 83 druhů z Červeného seznamu hub ČR (z toho 4 druhy považované donedávna za vyhynulé a 11 druhů kriticky ohrožených) a řada dalších ochranářsky a indikačně cenných taxonů. Předkládané výsledky jsou negativně ovlivněny krátkou dobou trvání projektu, k níž se přidružila výrazně suchá sezóna 2015, která se podepsala na fruktifikaci většiny skupin hub, zejména pak hub lupenatých a chorošovitých. Nejmarkantněji se to projevilo na nejsušších a nejteplejších lokalitách (NPR Velká Pleš, Lipina), k jejichž přesnějšímu zhodnocení by bylo jednoznačně zapotřebí víceleté sledování, v ideálním případě flexibilně nasměrované do vlhčích období, které zde bývají velice vzácná. Nepříznivá sezóna a krátká doba sledování se však více či méně negativně projevila na všech studovaných lokalitách - předpokládáme tedy, že zejména údaje o četnosti výskytu lupenatých a chorošovitých hub na jednotlivých kmenech jsou z tohoto důvodu do jisté míry podhodnocené. Přesto však naše studie jednoznačně potvrzuje vysokou hodnotu vybraných lokalit nejen jakožto refugií pro mnoho ohrožených druhů, které v kulturních lesích díky různě silnému antropogennímu tlaku a absenci vhodných mikrostanovišť nenajdeme, ale také jako ostrovů v krajině, v nichž mohou nerušeně probíhat přírodní procesy, jejichž spontaneita je zásadním atributem fungování přirozených ekosystémů. 34

35 Citovaná literatura Běťák J., Beran M., Dvořák D., Vašutová M. (2015): What do rare saproxylic fungi indicate in previously managed beech forests? Fungi of Central European Old-Growth Forests, Český Krumlov (poster). Holec J. & Beran M. [eds.] (2006): Červený seznam hub (makromycetů) České republiky. Příroda, 24: Christensen, M., Heilmann-Clausen, J., Walleyn, R.& Adamčík, S. (2005): Wood-inhabiting fungi as indicators of nature value in European beech forests. EFI Proceedings 51: Lepšová A. & Pouska V. (2015): Rare and threatened wood-decaying fungi in the nature protected area around Trojmezná, Plechý, and Smrčina, Bohemian forest, Czech Republic. European Journal of Environmental Sciences 4 (1): Ódor P., Heilmann-Clausen J., Christensen M., Aude E., van Dort K.W., Piltaver A., Siller I., Veerkamp M.T., Walleyn R., Standovár T., van Hees A.F.M., Kosec J., Matočec N., Kraigher H., Grebenc T. (2006): Diversity of dead wood inhabiting fungi and bryophytes in semi-natural beech forests in Europe. Biological conservation 131: Pouska V., Svoboda M., Lepšová A. (2009): The diversity of wood-decaying fungi in relation to changing site conditions in an old-growth mountain spruce forest, Central Europe. European Journal of Forest Research 129 (2): Vandekerkhove K., De Keersmaeker L., Baeté H. and Walleyn R. (2005): Spontaneous re-establishment of natural structure and related biodiversity in a previously managed beech forest in Belgium after 20 years of non intervention. For. Snow Landsc. Res. 79 (1/2):

36 Aktivita č. 5 Monitoring měkkýšů Jan Myšák, Lucie Juřičková, Magda Drvotová, Alena Peltanová

37 Úvod V České republice lze najít přibližně 120 druhů měkkýšů, kteří jsou vázáni na les, a podle velice střízlivých odhadů zaujímají minimálně 2,5 % biomasy všech živočichů v temperátních lesích (Hawkins et al. 1997). Měkkýši proto představují důležitou složku lesních ekosystému, která navíc plní řadu ekosystémových funkcí. Měkkýši jsou navíc vysoce ceněni jako vhodné indikátory prostředí. K tomu je předurčuje především vysoká citlivost vůči podmínkám prostředí a jejich změnám (Dallinger et al. 2001, Lydeard 2004, Ložek 2005) či velice omezená vagilita (Baur et Baur 1990, 1993, 1995, Kasigwa 1999, Aubry et al. 2006). Velkou výhodou v podmínkách ČR je také poměrně dobrá znalost složení malakocenóz na řadě lokalit umožňující odhalit změny, které prodělaly v posledních desetiletích (Horsák et al. 2013). Obrovskou výhodou je pak uchovávání schránek ve vápnitém prostředí. Tyto fosilní a subfosilní doklady nám poskytují cenné informace o změnách v rozšíření jednotlivých druhů i celých skupin v dobách před prvními malakologickými průzkumy a spolehlivě odhalují reliktní či novodobě zavlečené druhy (Ložek et Juřičková 2015). Měkkýši by tak zcela jistě neměli chybět mezi sledovanými taxony při jakémkoli monitoringu lesních ekosystémů. Metodika Metodika sběru měkkýšů spočívala v kombinaci individuálního ručního sběru a odběru hrabankových vzorků. Individuální sběr probíhal na vybraných padlých kmenech stromů v rozsahu 0,5 člověkohodiny. Celkem jsme takto prozkoumali 110 kmenů různých dřevin. Hrabankové vzorky byly odebírány v předem definovaných objemech (1 a 6 l) z ploch 10 x 10 m na vybraných trvalých typologických plochách, případně v okolí vybraných kmenů. Vzorky byly na místě prosety standardní prosevovou metodou prosévadlem o velikosti ok 8 x 8 mm. Takto prosetá hrabanka byla následně odvezena, usušena a přebrána suchou cestou. Průzkum byl proveden na 11 lokalitách - Boubínský prales, Kohoutov, Mionší, Podyjí (Lipina), Polom, Praděd (Eustaška), Ranšpurk, Salajka, Velká Pleš, Žákova hora a Žofínský prales. Výsledky pro jednotlivé lokality NPR Boubín Charakteristika malakofauny: typická horská lesní malakofaunu s bohatým zastoupením boreomontánních, citlivých lesních, suťových i dendrofilních prvků. Počet nalezených/doposud zaznamenaných druhů: 30/42 druhů Druhy uvedené v červeném seznamu: Causa holosericea (NT), Discus ruderatus (NT), Macrogastra plicatula (NT), Macrogastra ventricosa (NT), Petasina unidentata (NT), Vertigo substriata (NT), Clausilia cruciata (VU), Vertigo alpestris (VU), Vestia turgida (VU), Vitrea subrimata (VU). 37

38 Ostatní významné lesní druhy: Acanthinula aculeata, Aegopinella nitens, Cochlodina laminata, Isognomostoma isognomostomos Širší kontext: velká část šumavského pohoří je pokrytá hospodářsky využívanými lesy a výjimku tvoří většinou pouze maloplošná území lesních přírodních rezervací. Zde se nachází těžiště výskytu plně rozvinutých lesních horských společenstev měkkýšů. NPR Boubín je jedním z těchto míst a má tak v regionálním měřítku velký význam pro zachování druhové bohatosti malakofauny. Ohrožení: území NPR je obklopeno převážně nepůvodními smrkovými monokulturami, které jsou intenzivně hospodářsky využívány. Cenné lesní malakocenózy jsou tak izolovány pro měkkýše zcela nepropustným prostředím. Poznámky k managementu: současný stav NPR odpovídá přirozeným ekologickým podmínkám z pohledu měkkýšů. Z těchto ekologických faktorů je významná především zachovalá druhová a věková skladba dřevin a dostatek dřeva ponechaného samovolnému rozpadu. Díky oplocení celého území není ani ohrožena přirozená obnova dřevin vlivem vysoké početnosti sudokopytníků. Lze tak doporučit zachování současného přísně bezzásahového režimu. V ochranném pásmu i širším okolí vlastní rezervace by však mělo být přistoupeno k postupné obnově přirozené dřevinné skladby, čímž by se omezily negativní vlivy a rizika spojená s izolovaností. Důležité je především navýšení podílu ušlechtilých listnáčů (javoru klenu, jilmu horského). Eustaška a Bílá Opava (NPR Praděd) Charakteristika malakofauny: typická malakofauna vysokohorských přirozených smrčin pod horní hranicí lesa s chudým bylinným podrostem. Extrémně druhově chudá, avšak s citlivými horskými druhy. Počet nalezených/doposud zaznamenaných druhů: 4/7 druhů Druhy uvedené v červeném seznamu: Lehmannia macroflagellata (VU), Semilimax kotulae (VU) Ostatní významné lesní druhy: Širší kontext: v přirozených horských smrčinách mají své těžiště výskytu některé horské druhy se specifickými ekologickými nároky, s nimiž se v nižších polohách setkáváme pouze ojediněle. Okolní porosty jsou však zpravidla přeměněny na nepůvodní smrkové monokultury, které jsou intenzivně obhospodařovány a postrádají prakticky jakoukoli dřevní hmotu ponechanou samovolnému rozkladu. Eustaška tak představuje regionálně významné útočiště pro nepočetnou, avšak specifickou skupinu měkkýšů. Ohrožení: Poznámky k managementu: současný stav NPR odpovídá přirozeným ekologickým podmínkám z pohledu měkkýšů. Z těchto ekologických faktorů je významná zachovalá druhová a věková skladba dřevin a především dostatek dřeva ponechaného samovolnému rozpadu. Bez ponechaného dřeva by zde přežívala pouze dvojice nejméně náročných druhů, 38

39 které známe i z nepůvodních smrkových monokultur. Lze tak doporučit zachování současného přísně bezzásahového režimu. NPR Kohoutov Charakteristika malakofauny: typická malakofaunu středoevropských pahorkatinných lesů poněkud suššího typu. Skládá se z nepříliš vyhraněných a běžně rozšířených obyvatel smíšených lesů, obohacených o dendrofilní prvky a druhy charakteristické pro suťové lesy. Počet nalezených/doposud zaznamenaných druhů: 25/33 druhů Druhy uvedené v červeném seznamu: Helicodonta obvoluta (NT), Macrogastra plicatula (NT). Ostatní významné lesní druhy: Cochlodina laminata, Isognomostoma isognomostomos Širší kontext: v rámci CHKO Křivoklátsko se nalézá mnoho lesních rezervací, ale většina z nich zahrnuje spíše údolní suťové porosty se specifickými stanovištními podmínkami. Většina zbylých lesních porostů v oblasti je hospodářsky využívána. Zvláště v oblasti středních poloh je pak takových lokalit málo a jsou dosti izolované. Proto je význam takto zachovalého lesního porostu v regionálním měřítku velký. Ohrožení: značná početnost sudokopytníků způsobuje nedostatek bylinného podrostu, který je spásán, a neumožňuje přínos živin do svrchních vrstev půdy, což omezuje rozvoj především epigeické složky malakofauny. Ze stejného důvodu je na lokalitě narušeno přirozené zmlazování dřevin, zejména ušlechtilých listnáčů (jasan, jilm, lípa, javor klen). Území NPR je také obklopeno převážně nepůvodními smrkovými monokulturami, které jsou intenzivně hospodářsky využívány. Cenné lesní malakocenózy jsou tak izolovány pro měkkýše zcela nepropustným prostředím. Poznámky k managementu: je nutné omezit vliv sudokopytníků na místí porosty. Buďto redukcí jejich početnosti nebo spíše oplocením lokality, či alespoň jejích částí. V neoplocených částech pak lze doporučit individuální ochranu semenáčků a mladých stromků před okusem. Především by mělo být podpořeno zmlazování ušlechtilých listnáčů. Jinak lze doporučit přísně bezzásahový režim. V ochranném pásmu i širším okolí vlastní rezervace by však mělo být přistoupeno k postupné obnově přirozené dřevinné skladby, čímž by se omezily negativní vlivy a rizika spojená s izolovaností. Lipina (NP Podyjí) Charakteristika malakofauny: typická chudá malakofauna středoevropských doubrav suššího typu. Skládá se z nepříliš vyhraněných a běžně rozšířených obyvatel smíšených lesů, obohacených o dendrofilní prvky a druhy charakteristické pro suťové lesy. Počet nalezených/doposud zaznamenaných druhů: 11/26 druhů Druhy uvedené v červeném seznamu: Daudebardia brevipes (EN) 39

40 Ostatní významné lesní druhy: Cochlodina laminata Širší kontext: v rámci NP Podyjí patří doubravy k druhově nejchudším stanovištím z pohledu měkkýšů. Naproti tomu místa, kde se více uplatňují ušlechtilé listnáče (javory, jasany, lípy, či jilmy), v jejichž opadu se vápník vyskytuje hlavně ve formě rozpustných citrátů, hostí podstatně bohatší malakocenózy. V Podyjí se s takovýmito místy setkáváme nejčastěji na úpatí svahů, i když na některých balvanitých srázech mohou sahat až k horní hraně kaňonu. Tato místa vytváří v NP Podyjí síť, která umožňuje zachování bohatých lesních malakocenóz. Ohrožení: Poznámky k managementu: současný stav lokality Lipina je výsledkem dřívějšího výmladkového hospodaření a aktuálně nastaveného bezzásahového režimu. V monodominantním dubovém porostu tak probíhá přirozené dosycování na světlo méně náročnými dřevinami (javorem babykou, v menší míře též jasanem), které by mělo dát vzniknout více zapojenému, strukturně složitějšímu a druhově rozrůzněnému porostu. Ve vztahu k měkkýšům by přirozená proměna měla v budoucnu přinést postupné dosycování o náročnější lesní druhy z blízkého okolí. Režim tohoto lesa by tak měl být i nadále bezzásahový a dřevní hmota by měla být nadále ponechávána samovolnému rozkladu. NPR Mionší Charakteristika malakofauny: zdejší malakofauna představuje reliktní společenstvo z dob klimatického optima. Jde o zcela výjimečně zachovalé a druhově bohaté lesní malakocenózy středních poloh v oblasti moravských karpatských pohoří. Převládají druhy náročné na zachovalost prostředí, bohatě jsou zastoupeny dendrofilní i suť obývající měkkýši. Počet nalezených/doposud zaznamenaných druhů: 42/63 druhů Druhy uvedené v červeném seznamu: Bielzia coerulans (VU), Bulgarica cana (EN), Causa holosericea (NT), Cochlodina orthostoma (VU), Daudebardia rufa (NT), Daudebardia brevipes (EN), Deroceras praecox (NT), Discus ruderatus (NT), Eucobresia nivalis (EN), Macrogastra latestriata (CR), Macrogastra plicatula (NT), Macrogastra tumida (VU), Macrogastra ventricosa (NT), Monachoides vicinus (NT), Oxychilus depressus (NT), Platyla polita (VU), Semilimax kotulae (VU), Vertigo alpestris (VU), Vitrea diaphana (NT), Vitrea transsylvanica (EN) Ostatní významné lesní druhy: Acanthinula aculeata, Cochlodina laminata Širší kontext: přítomnost tří kriticky ohrožených měkkýšů činí z rezervace bezesporu jednu z malakologicky nejvýznamnější lokalit na území ČR. Lokalita je součástí komplexu poměrně zachovalých lesních porostů na hranicích ČR a SR v oblasti Beskyd. Řada těchto porostů leží v maloplošných zvláště chráněných územích, další jsou na obtížně dostupných místech, především v údolí četných potoků. Ohrožení: některé porosty navazující na NPR mají narušenou druhovou skladbu dřevin, především v podobě smrkových monokultur. Dalším ohrožujícím faktorem je vysoká početnost sudokopytníků, kteří brání přirozenému zmlazování jedle a listnáčů. Negativním 40

41 jevem také nezahrnutí pravého břehu Mionšího potoka do NPR, neboť právě v jeho údolí se nalézají nejcennější malakocenózy. Poznámky k managementu: současný stav NPR odpovídá přirozeným ekologickým podmínkám z pohledu měkkýšů. Z těchto ekologických faktorů je významná především zachovalá druhová a věková skladba dřevin a dostatek dřeva ponechaného samovolnému rozpadu. V ochranném pásmu i širším okolí vlastní rezervace by však mělo být přistoupeno k postupné obnově přirozené dřevinné skladby, čímž by se omezily negativní vlivy a rizika spojená s izolovaností. Důležité je především navýšení podílu ušlechtilých listnáčů (klenu, jilmů). Navíc pokud nedojde k redukci početnosti sudokopytníků v rezervaci, bude nutné využívat individuální ochranu semenáčků a mladých stromků. Jinak by měl být režim rezervace bez dalších zásahů. PR Polom Charakteristika malakofauny: malakofaunu lze celkově charakterizovat jako typické společenstvo středoevropských lesů středních až vyšších nadmořských výšek. Většinou je tvořena obecně rozšířenými, nepříliš specializovanými lesními druhy, které doplňuje několik chladnomilných a několik citlivých lesních prvků. Překvapující je absence zástupců čeledi Clausilidae. Počet nalezených/doposud zaznamenaných druhů: 25/30 druhů Druhy uvedené v červeném seznamu: Discus ruderatus (NT), Semilimax kotulae (VU), Vitrea subrimata (VU) Ostatní významné lesní druhy: Acanthinula aculeata Širší kontext: především přítomnost horských druhů upomíná na doby, kdy bylo toto území spojeno souvislým lesním porostem s nejvyššími polohami Českomoravské vrchoviny. Dnes jsou však okolní porosty dlouhodobým intenzivním hospodařením zcela zničeny. PR Polom je tak velice cenným, avšak izolovaným ostrovem lesní malakodiverzity v Železných horách. Ohrožení: lokalita je rozdělena na dvě části, které odděluje smrková monokultura. Rovněž v ochranném pásmu PR a jejím širším okolí se setkáváme převážně s nepůvodními smrkovými monokulturami, které jsou intenzivně hospodářsky využívány. Cenné lesní malakocenózy jsou tak izolovány pro měkkýše zcela nepropustným prostředím. Poznámky k managementu: současný stav NPR odpovídá přirozeným ekologickým podmínkám z pohledu měkkýšů. Z těchto ekologických faktorů je významná především zachovalá druhová a věková skladba dřevin a dostatek dřeva ponechaného samovolnému rozpadu. V neoplocených částech pak lze doporučit individuální ochranu semenáčků a mladých stromků před okusem. Především by mělo být podpořeno zmlazování ušlechtilých listnáčů. Jinak lze doporučit přísně bezzásahový režim. V ochranném pásmu i širším okolí vlastní rezervace by však mělo být přistoupeno k postupné obnově přirozené dřevinné skladby, čímž by se omezily negativní vlivy a rizika spojená s izolovaností. 41

42 NPR Ranšpurk Charakteristika malakofauny: jedná se o zachovalou malakofaunu listnatých lesů v oblasti rozsáhlých nížin. Tvoří ji z velké části euryvalentní široce rozšířené druhy a několik málo druhů dendrofilních. Počet nalezených/doposud zaznamenaných druhů: 22/25 druhů Druhy uvedené v červeném seznamu: Vertigo pusilla (NT) Ostatní významné lesní druhy: Acanthinula aculeata, Cochlodina laminata Širší kontext: o terestrické malakofauně v oblasti Soutoku máme doposud pouze kusé informace a nelze proto řádně posoudit význam NPR v kontextu okolní intenzivněji využívané krajiny. Může se proto jednat o významné lokální refugium lesních malakocenóz. V území však nebyly zjištěny žádné typicky lužní lesní druhy, které známe například z lesních rezervací v údolí řeky Moravy níže i výše po proudu. Ohrožení: Poznámky k managementu: stávající malakofauna sestává ze zástupců, kteří tolerují i šetrné hospodaření v lesích při zachování přirozené druhové skladby dřevin, věkové struktury a mikroklimatických podmínek. Důležité je především dostatečné množství dřeva ponechaného samovolnému rozkladu. NPR Salajka Charakteristika malakofauny: jedná se o plně rozvinutou malakofaunu smíšených lesů středních až horských poloh v oblasti moravských karpatských pohoří. Významně jsou v ní zastoupeny citlivé dendrofilní a horské druhy. Počet nalezených/doposud zaznamenaných druhů: 30/30 druhů Druhy uvedené v červeném seznamu: Bielzia coerulans (VU), Daudebardia rufa (NT), Deroceras praecox (NT), Discus ruderatus (NT), Lehmannia macroflagellata (VU), Macrogastra plicatula (NT), Macrogastra ventricosa (NT), Semilimax kotulae (VU), Vertigo alpestris (VU), Vitrea diaphana (NT) Ostatní významné lesní druhy: Acanthinula aculeata, Cochlodina laminata Širší kontext: na východě Moravy se s málo dotčenými lesními porosty setkáváme v rámci ČR nejčastěji. Řada těchto lokalit patří mezi maloplošná zvláště chráněná území, další jsou na obtížně dostupných místech, především v údolí četných potoků. NPR Salajka patří mezi ty nejzachovalejší jedlobukové pralesní rezervace na tomto území. Bohužel je však dosti izolována od podobně cenných míst. Ohrožení: území NPR je obklopeno převážně nepůvodními smrkovými monokulturami, které jsou intenzivně hospodářsky využívány. Cenné lesní malakocenózy jsou tak izolovány pro 42

43 měkkýše zcela nepropustným prostředím. Dalším ohrožujícím faktorem je vysoká početnost sudokopytníků, kteří brání přirozenému zmlazování jedle a listnáčů. Poznámky k managementu: současný stav NPR odpovídá přirozeným ekologickým podmínkám z pohledu měkkýšů. Z těchto ekologických faktorů je významná především zachovalá druhová a věková skladba dřevin a dostatek dřeva ponechaného samovolnému rozpadu. V ochranném pásmu i širším okolí vlastní rezervace by však mělo být přistoupeno k postupné obnově přirozené dřevinné skladby, čímž by se omezily negativní vlivy a rizika spojená s izolovaností. Důležité je především navýšení podílu ušlechtilých listnáčů (klenu, jilmů). Navíc pokud nedojde k redukci početnosti sudokopytníků v rezervaci, bude nutné využívat individuální ochranu semenáčků a mladých stromků. Jinak by měl být režim rezervace bez dalších zásahů. NPR Velká Pleš Charakteristika malakofauny: malakofaunu tvoří z velké části euryvalentní běžné druhy, které doplňují cenné druhy suťových lesů na severozápadním svahu NPR a druhy stepních trávníků až teplých hájů na jihozápadním svahu. Počet nalezených/doposud zaznamenaných druhů: 21/55 druhů. Druhy uvedené v červeném seznamu: Helicodonta obvoluta (NT), Tandonia rustica (NT) Ostatní významné lesní druhy: Acanthinula aculeata, Arion rufus, Cochlodina laminata, Helicigona lapicida, Isognomostoma isognomostomos Širší kontext: v rámci CHKO Křivoklátsko se nachází řada přírodních rezervací, chránících suťové lesy a údolní porosty v kaňonu Berounky. Nejbližší z nich, NPR Týřov, je vzdálena jen několik set metrů. Tato síť zachovalých území umožňuje zajistit kontinuitu místních biot včetně měkkýších společenstev. Ohrožení: Poznámky k managementu: současný stav NPR odpovídá přirozeným ekologickým podmínkám z pohledu měkkýšů. Z těchto ekologických faktorů je významná především zachovalá druhová a věková skladba dřevin a dostatek dřeva ponechaného samovolnému rozpadu. Lze tak doporučit zachování současného přísně bezzásahového režimu. NPR Žákova hora Charakteristika malakofauny: malakofaunu lze celkově charakterizovat jako typické společenstvo středoevropských lesů středních až vyšších nadmořských výšek. Většinou je tvořena obecně rozšířenými, nepříliš specializovanými lesními druhy, které doplňuje několik chladnomilných a několik citlivých lesních prvků. Počet nalezených/doposud zaznamenaných druhů: 23/28 druhů. 43

44 Druhy uvedené v červeném seznamu: Discus ruderatus (NT), Macrogastra plicatula (NT), Macrogastra ventricosa (NT), Semilimax kotulae (VU), Bulgarica cana (EN) Ostatní významné lesní druhy: Acanthinula aculeata Širší kontext: NPR Žákova hora představuje v rámci Žďárských vrchů výjimečně zachovalou ukázku přirozených pralesovitých společenstev vyšších poloh. Okolní porosty jsou dlouhodobě intenzivně hospodářsky využívány a zcela pozměněny. Tato lokalita tak patří mezi nejvýznamnější ostrovy biodiverzity v celém regionu. Ohrožení: území NPR obklopují převážně nepůvodní smrkové monokultury, které jsou intenzivně hospodářsky využívány. Cenné lesní malakocenózy jsou tak izolovány pro měkkýše zcela nepropustným prostředím. Poznámky k managementu: současný stav NPR odpovídá přirozeným ekologickým podmínkám z pohledu měkkýšů. Z těchto ekologických faktorů je významná především zachovalá druhová a věková skladba dřevin a dostatek dřeva ponechaného samovolnému rozpadu. Pro přirozené zmlazování stromového porostu je však důležitá dostatečná redukce početnosti sudokopytníků, především jelenů. Jinak lze doporučit zachování současného přísně bezzásahového režimu. V hospodářsky narušených částech rezervace a jejím ochranném pásmu je ovšem potřeba přirozenou druhovou i věkovou skladbu porostu postupně obnovovat, nejlépe maloplošnou skupinovou clonnou nebo kotlíkovou sečí s ponecháváním dřevní hmoty na místě. NPR Žofínský prales Charakteristika malakofauny: zdejší malakofaunu můžeme charakterizovat jako typické dobře zachovalé a plně rozvinuté lesní horské společenstvo s citlivými lesními, tak i chladnomilnými, suťovými a dendrofilními druhy měkkýšů. Počet nalezených/doposud zaznamenaných druhů: 31/38 druhů. Druhy uvedené v červeném seznamu: Causa holosericea (NT), Deroceras rodnae (NT), Discus ruderatus (NT), Macrogastra plicatula (NT), Macrogastra ventricosa (NT), Petasina unidentata (NT), Vertigo substriata (NT), Clausilia cruciata (VU) Ostatní významné lesní druhy: Acanthinula aculeata, Cochlodina laminata, Isognomostoma isognomostomos Širší kontext: v oblasti Novohradských hor došlo v minulosti ke značnému odlesnění. Následný odsun místního obyvatelstva měl sice za následek opětovné zalesnění, ale většina lesních porostů je čistě kulturní a nevhodně hospodářsky využívaná. Místní pralesovité porosty květnatých bučin tak tvoří ostrov s vysokou druhovou diverzitou v okolní poměrně chudé krajině. Ohrožení: s výjimkou části PP Pivonické skály území NPR Žofínský prales obklopují převážně nepůvodní smrkové monokultury, které jsou intenzivně hospodářsky využívány. Cenné lesní malakocenózy jsou tak izolovány pro měkkýše zcela nepropustným prostředím. 44

45 Poznámky k managementu: současný stav NPR odpovídá přirozeným ekologickým podmínkám z pohledu měkkýšů. Z těchto ekologických faktorů je významná především zachovalá druhová a věková skladba dřevin a dostatek dřeva ponechaného samovolnému rozpadu. Pro přirozené zmlazování stromového porostu je však důležitá dostatečná redukce početnosti sudokopytníků, kteří sem pronikají i přes oplocení. V hospodářsky narušeném okolí rezervace je ovšem potřeba přirozenou druhovou i věkovou skladbu porostu postupně obnovovat, nejlépe maloplošnou skupinovou clonnou nebo kotlíkovou sečí s ponecháváním dřevní hmoty na místě. Celkové výsledky Celkem jsme v rámci této studie získali 1314 záznamů pro 73 druhů terestrických plžů a 7130 jedinců. Druhově nejbohatší lokalitou byla NPR Mionší se 42 druhy, nadprůměrně druhově bohatými se ukázaly ještě NPR Žofínský prales, NPR Boubínský prales a NPR Salajka (tab. 1). Pouhé 4 druhy se podařilo zaznamenat na Eustašce, která tak hostila nejnižší malakodiverzitu. Nejčastěji nalézaným druhem byl Limax cinereoniger, který byl nalezen na všech lokalitách. Pouze na Eustašce se nepodařilo zaznamenat druhy Monachoides incarnatus a Punctum pygmaeum. Tab. 1: druhová bohatost terestrických plžů na jednotlivých lokalitách. Lokalita Počet druhů NPR Mionší 42 NPR Žofínský prales 31 NPR Boubínský prales 30 NPR Salajka 30 PR Polom 25 NPR Kohoutov 25 NPR Žákova hora 23 NPR Ranšpurk 22 NPR Velká Pleš 21 Lipina (NP Podyjí) 11 Eustaška (NPR Praděd) 4 Prostřednictvím hrabankových vzorků jsme objevili 68 měkkýšů, kdežto individuální sběr na 110 kmenech přinesl údaje o výskytu 58 druhů. Dubové kmeny hostily nejchudší malakocenózy (tab. 2). Celkově nejvyšší počet druhů se nacházel na kmenech ušlechtilých listnáčů, kde jsme zaznamenali i některé epigeické druhy. Vyšších průměrných hodnot však dosahovaly kmeny bukové s velkým množstvím dendrofilních zástupců. Tab. 2: počet druhů a jedinců na jednotlivých dřevinách. Dřevina Jedinci Druhy Kmeny Prům. jedinci Prům. druhy Dub ,8 3,8 Jehličnany ,3 7,9 Buk ,5 13,3 Ostatní listnáče ,6 9,1 Srovnatelně druhově bohaté byly kmeny tvrdé a nahnilé (tab. 3). Mnohem méně atraktivní se pro měkkýše ukazovaly kmeny v pokročilém stádiu rozkladu, které často pozbývaly kůru nebo měly kůru značně shnilou. 45

46 Tab. 3: počet druhů na kmenech podle stádia rozkladu. Stádium rozkladu Druhy Průměr druhy Tvrdý Nahnilý 48 9 Rozložený 21 6,4 Hned 30 nalezených druhů měkkýšů (41%) patří mezi ochranářsky významné taxony uvedené v červeném seznamu (Beran et al. 2005). Zdaleka nejvíce jsme jich zaznamenali v NPR Mionší (tab. 4), odkud pochází i nález jediného kriticky ohroženého taxonu Macrogastra latestriata. Tab. 4: počet druhů z červeného seznamu (Beran et al. 2005) na jednotlivých lokalitách Lokalita CR EN VU NT Celkem NPR Mionší NPR Boubínský prales NPR Salajka NPR Žofínský prales NPR Žákova hora PR Polom NPR Kohoutov Eustaška (NPR Praděd) NPR Velká Pleš Lipina (NP Podyjí) NPR Ranšpurk Závěr Bohaté lesní malakocenózy dokládají vysoký stupeň zachovalosti porostů. Zejména v NPR Mionší najdeme druhy, které lze považovat za relikty z dob klimatického optima. Podobně zachovalá jsou i společenstva v NPR Boubínský prales, NPR Žofínský prales, NPR Salajka či NPR Žákova hora. V kontextu současné krajiny, kdy je většina lesů přeměněna na intenzivně obhospodařované smrkové monokultury se zcela zdevastovanou malakofaunou (Ložek 2005), však lze všechny studované lokality označit za ostrůvky zachovalé vysoké malakodiverzity. Ty mohou v budoucnu sloužit jako velice důležitá refugia, z nichž se budou měkkýši opět navracet do původních oblastí, pokud dojde k nápravě tamních stanovištních podmínek. Z hlediska managementu studovaných zvláště chráněných území je nutné vyzdvihnout velké množství dřevní hmoty ponechané samovolnému rozkladu, což, bohužel, nebývá v našich lesních rezervacích samozřejmostí. Padlé stromy poskytují cenná útočiště pro měkkýše ale i jiné organismy. Odtěžení prakticky veškerého dřeva vede zákonitě k naprostému vymizení dendrofilní složky malakofauny (Kappes 2005, Kappes et al. 2006). Rozkládající se dřevní hmota však také významně ovlivňuje mikroklimatické podmínky - pomáhá udržovat půdní vlhkost a brání extrémním výkyvům teplot, což je důležité i pro ostatní hygrofilní měkkýše. Tato studie význam dendromasy pro měkkýše jednoznačně potvrzuje, neboť na padlých kmenech bylo nalezeno hned 58 druhů, tedy bezmála 80% všech zaznamenaných taxonů. Jedná se tak o zcela nenahraditelné mikrostanoviště. Zároveň se ukazuje, že s postupujícím rozkladem kmeny pro měkkýše ztrácí na atraktivitě a na ztrouchnivělých kmenech nacházíme podstatně chudší společenstva než na kmenech tvrdých nebo nahnilých. Z toho vyplývá potřeba kontinuálního přísunu padlých kmenů, který může ohrožovat především narušená věková struktura u stejnověkých porostů. Rozdíly mezi studovanými dřevinami pak lze nejspíše přičíst celkovému vlivu prostředí na daném stanovišti, nežli rozdílům v samotné dřevní hmotě. Dále se nám nepodařilo zaznamenat vliv 46

47 výčetní tloušťky kmene na druhovou bohatost malakocenóz. Nicméně nejnižší námi studovaná velikostní kategorie zahrnovala kmeny s výčetní tloušťkou 40 cm a nemůžeme vyloučit zásadní rozdíly při zahrnutí menších kmenů. Neméně významným ekologickým faktorem je druhová skladba dřevin v porostu. Management ve všech studovaných územích vhodně zohledňuje zachování, případně dosažení, přirozené druhové skladby. Za tímto účelem je v nich nastaven až na drobné výjimky prakticky bezzásahový režim. Nejzásadnější ohrožující faktor pro přirozenou druhovou ale i věkovou skladbu dřevin tak v současnosti představují velké populační hustoty sudokopytníků bránící přirozené obnově. Pokud nedojde k jejich zásadnímu snížení, považujeme za vhodné využívat individuální nebo skupinovou ochranu semenáčků a mladých stromků, případně oplotit celé nejcennější části rezervací. V této souvislosti z hlediska ochrany měkkýšů je také potřeba zdůraznit význam vtroušených ušlechtilých listnáčů (jasany, javory, jilmy či lípy), jsou-li součástí přirozené skladby. Opad těchto dřevin totiž obsahuje vápník ve formě snadno rozpustných citrátů (Wäreborn 1970), které zvyšují ph a jsou měkkýši snadno využitelné. Právě v místech s bohatým zastoupením ušlechtilých listnáčů byly i při tomto průzkumu nalezeny druhově nejbohatší a ochranářsky nejcennější malakocenózy. Pro terestrické plže s velmi omezenými možnostmi aktivního šíření představuje zásadní ohrožující faktor také velká izolovanost většiny studovaných zachovalých porostů. V jejich bezprostředním okolí totiž zpravidla nacházíme intenzivně obhospodařované smrkové monokultury. Při bezzásahových jádrech by se proto ochranářské aktivity měly zaměřit právě na jejich ochranná pásma a blízká okolí. Důležité je obnovovat přirozenou druhovou i věkovou skladbu porostu, nejlépe maloplošnou skupinovou clonnou nebo kotlíkovou sečí s ponecháváním dřevní hmoty na místě a doplňováním stanovištně původních dřevin. Obnova musí být postupná, aby byly neustále zachovávány podmínky lesních stanovišť, zejména dostatečně vlhké mikroklima. Výsledky této studie potvrdily význam a vhodnost měkkýšů jako indikátorů při monitoringu lesních ekosystémů. Především v listnatých a smíšených lesích středních až horských poloh nacházíme diverzifikované malakocenózy s mnoha citlivými a ohroženými druhy. Společenstva na lokalitách s přirozenou převahou dubu nebo smrku jsou sice druhově chudší, avšak přesto cenná. Je proto důležité, aby sledování taxocenóz měkkýšů probíhalo i v budoucnu, aby bylo možno nadále vyhodnocovat vliv managementu na jejich složení, potažmo kvalitu prostředí. Použitá literatura AUBRY S., LABAUNE C., MAGNIN F., ROCHE P. et KISS L., Active and passive dispersal of an invading land snail in Mediterranean France. Journal of Animal Ecology, 75: BAUR A. et BAUR B., 1990: Are roads barriers to dispersal in the land snail Arianta arbustorum? Canadian Journal of Zoology, 68: BAUR A. et BAUR B., Daily movement patterns and dispersal in the land snail Arianta arbustorum. Malacologia, 35: BAUR B. et BAUR A., Habitat-related dispersal in the rock-dwelling land snail Chondrina clienta. Ecography, 18: BERAN L., JUŘIČKOVÁ L. et HORSÁK M., 2005: Mollusca (měkkýši) In: FARKAČ J., KRÁL D. et ŠKORPÍK M. (eds.): Červený seznam ohrožených druhů České republiky. Bezobratlí. List of threatened species in the Czech Republic. Invertebrates. Agentura ochrany přírody a krajiny ČR. 47

48 DALLINGER R., BERGER B., TRIEBSKORN-KÖHLER R. et KÖHLER H., 2001: Soil Biology and Ecotoxicology In: Barker G. M. (ed.): The Biology of Terrestial Molluscs. Cabi Publishing, Wallingford, Oxon. HAWKINS J. W., LANKESTER M. W., LAUTENSCHLAGER R. A. et BELL F. W., 1997: Lengthbiomass and energy relationships of terrestrial gastropods in northern forest ecosystems. Canadian Journal of Zoology, 75: HORSÁK M., JUŘIČKOVÁ L. et PLICKA J., 2013: Měkkýši České a Slovenské republiky. Molluscs of the Czech and Slovak Republics. Kabourek, Zlín, 264 pp. KAPPES H., Influence of coarse woody debris on the gastropod community of a managed calcareous beech forest in western Europe. Journal of Molluscan Studies, 71: KAPPES H., TOPP W., ZACH P. et KULFAN J., 2006: Coarse woody debris, soil properties and snails (Mollusca: Gastropoda) in European primeval forests of different environmental conditions. Eur. J. Soil Biol., 42, KASIGWA P. F., Dispersion factors in the arboreal snail Sitala jenynsi (Gastropoda: Ariophantidae). South African Journal of Zoology, 34: LOŽEK V., 2005: Suchozemští měkkýši jako ukazatelé biodiverzity. In: VAČKÁŘ D. (ed.): Ukazatelé změn biodiverzity. Academia, Praha LOŽEK V. et JUŘIČKOVÁ L., 2015: Ztráta diverzity a měkkýši II. Změny diverzity v čase a jejich dopad na malakofaunu. [Diversity and Molluscs II. Changes in Diversity over Time and Their Impact on Malacofauna]. Živa, 63(5): LYDEARD C., COWIE R. H., PONDER W. F., BOGAN A. E., BOUCHET P., CLARK S. A., CUMMINGS K. S., FREST T. J., GARGOMINY O., HERBERT D. G., HERSHLER R., PEREZ K. E., ROTH B., SEDDON M., STRONG E. E. et THOMPSON F. G., The global decline of nonmarine mollusks. BioScience, 54: WÄREBORN I., 1970: Environmental factors influencing the distribution of land molluscs of an oligotrophic area in southern Sweden. Oikos, Copenhagen, 21:

49 Aktivita č. 6 Monitoring saprocylických brouků Tereza Loskotová, Jiří Brestovanský, Jakub Horák

50 Saproxylické druhy kovaříků v podmínkách české krajiny Saproxyličtí brouci jsou brouci vázaní částí nebo celým vývojem na odumírající nebo již odumřelé dřevo. Definice sensu lato dále zahrnuje mezi saproxylické i brouky, kteří jsou alespoň částí svého vývoje vázání na další saproxylické organismy, např. dřevní houby (Speight 1989). Monitoringem skupiny s takovouto specifickou vazbou lze hodnotit kvalitativní podmínky v lesních ekosystémech. Z recentních evropských studií zabývajících se saproxylickými organismy vyplývá, že na druhovou bohatost, velikost populací a charakter společenstev nemá vliv pouze množství mrtvého dřeva, ale i jeho diverzita, které jsou v interakci s dalšími faktory prostředí jako klima nebo management (Seibold et al. 2015). Pro zhodnocení podmínek v lesích ponechaných samovolnému vývoji v České republice byla vybrána ekologicky diverzifikovaná čeleď kovaříkovití (Elateridae), vhodná pro studium vztahů ohrožených a vzácných druhů k přirozenosti životního prostředí. Z území České republiky bylo k uvedeno 146 druhů kovaříkovitých (Mertlík 2007), z nichž téměř dvě třetiny jsou zařazeny v Červeném seznamu České republiky (Vávra 2005). Vyhláška Ministerstva životního prostředí České republiky č. 395/1992 Sb. upravuje ochranu jednoho silně ohroženého druhu kovaříka Elater ferrugineus Linnaeus, 1758 a ohrožených druhů celého rodu Lacon spp. (MŽP 1992). Celkem čtyři druhy čeledi jsou na území České republiky považovány za vyhynulé (Vávra 2005). Z celkového počtu 146 druhů lze mezi saproxylické zahrnout přibližně 60 druhů z rodů Ampedus, Brachygonus, Calambus, Cardiophorus, Crepidophorus, Danosoma, Denticollis, Diacanthous, Ectamenogonus, Elater, Hypoganus, Ischnodes, Lacon, Limoniscus, Megapenthes, Melanotus, Podeonius, Procraerus, Stenagostus (Laibner 2000; Schmidl, Büssler 2004). Všechny druhy chráněné výše zmíněnou vyhláškou patří mezi saproxylické. Více než polovina saproxylických kovaříků vykazuje preference k vývoji v listnatých dřevinách a pouze desetina v jehličnanech. Třetina druhů je schopna vývoje v obou skupinách dřevin (Laibner 2000) a preferuje spíše jiné vlastnosti dřeva než je původ, jako jsou stádium rozkladu, vlhkostní podmínky apod. Celkem dvě třetiny saproxylických kovaříků figurují na červeném seznamu (Vávra 2005). Preference vůči původu dřevní hmoty u druhů červeného seznamu jsou poměrově obdobné jako u celé skupiny saproxylických kovaříků. Dalším vlivným faktorem vedle hostitelské dřeviny je oslunění. Kovaříci obecně preferují spíše osvětlená stanoviště než plně zastíněná (Horák, Rébl 2013). Mezi charakteristická mikrostanoviště saproxylických druhů kovaříků patří především dutiny s různou vlhkostí (suché např. Cardiophorus gramineus, vlhké Elater ferrugineus) a v různé výšce na kmeni nebo při bázi (např. Limoniscus violaceus, Ischnodes sanguinicollis), prostor mezi dřevem a uvolněnou kůrou kmenů, pahýlů nebo pařezů (např. Ampedus sanguinolentus), jádrové dřevo i ještě živých stromů (např. Lacon querceus), odumírající větve nebo rozkládající se kořeny pod půdou (např. Ampedus sinuatus, Podeonius acuticornis). Pro některé druhy je rozhodující druh hniloby (červená např. Lacon querceus, Ampedus pomonae, bílá např. Hypoganus inunctus). Většina saproxylických kovaříků preferuje spíše pozdějších fáze rozkladu dřevní hmoty (Stokland et al. 2012), ale existují i výjimky, např. Stenagostus rhombeus preferující raná stádia rozkladu (Laibner 2000). 50

51 V české krajině nacházejí saproxyličtí kovaříci vhodné biotopy ve starých solitérních stromech, skupinách stromů, ve starých alejích, parcích a přírodě blízkých lesích, tedy v biotopech, které měly dostatek prostoru a času pro vývoj vhodných mikrostanovišť. Zejména v posledních letech však dochází k řadě změn vedoucích k redukci některých biotopů pro saproxylický hmyz obecně. Rozšiřování zástavby, kácení starých stromů a alejí v důsledku ochrany obyvatel a majetku na území obcí a v okolí dopravních komunikací, revitalizace zeleně v obcích, obnova starých sadů a parků mají za následek především úbytek vzrostlých a starých stromů s dutinami a odumírajícími částmi. Jako relativně stabilní krajinný prvek pro podporu saproxylických kovaříků se jeví přírodní nebo přírodě blízké lesy, které v porovnání s hospodářskými lesy nabízejí na své ploše rozmanitější spektrum mikrostanovišť, dané dostatečnou dobou pro jejich vývoj především v důsledku bezzásahového režimu. Lesy v České republice pokrývají více než třetinu rozlohy státu, tedy 2,6 mil. ha. Pouze 1,1 % připadá na lesy přírodní a přírodě blízké (Zelená zpráva 2014) a mají spíše ostrůvkovitý charakter. Stav současných hospodářských lesů je výsledkem hospodaření za posledních více než 200 let. Za tuto dobu prošly lesy střední Evropy radikální proměnou. Za účelem zintenzívnění produkce dřeva byla změněna dřevinná skladba i způsob hospodaření. Na mnoho míst byly vysázeny místně nepůvodní dřeviny a dříve hojně využívané výmladkové lesy a pařeziny byly převedeny na vysokokmeny se zapojenými korunami. Výsledkem těchto změn jsou dnešní vysokokmenné často monokulturní porosty s více méně zdravými stromy, s minimálním počtem mikrostanovišť a malým přísunem světla do porostu. Mrtvé dřevo, tolik důležité pro saproxylický hmyz, bývá v důsledku hygieny lesa z hospodářských porostů odklízeno. Nejčastějším mikrostanovištěm v lesích hospodářského určení jsou pařezy, schopné podpořit jen omezené spektrum kovaříků. Dalšími prvky, schopnými hostit saproxylické brouky, bývají drobné větve a těžební zbytky (Jonsell et al. 2007). Pro vývoj saproxylických kovaříků však nemají valný význam. Dutiny nebo pahýly bývají přítomny ojediněle, spíše ve dřevinách lemující lesní cesty a okraje porostů. Z pohledu vývoje lesa jsou pro saproxylické kovaříky nejdůležitější stadia optima, rozpadu a dorůstání porostu, která se vyznačují dostatečným množstvím a diverzitou mrtvého dřeva a diferencovanými mikrostanovišti. Typické jsou lokální disturbance vytvářející prosvětlená místa a prostor pro obnovu lesa. S těmito stádii je možné se setkat pouze v přírodních a přírodě blízkých lesích s bezzásahovým režimem, protože hospodářské lesy bývají těženy ještě před dovršením těchto stádií. Poznání vztahů mezi saproxylickým hmyzem a vlastnostmi prostředí lesů s bezzásahovým režimem je z pohledu jeho ochrany důležité a může vést k přenesení některých managementových opatření i do hospodářských lesů, za účelem zvýšení propojenosti vhodných biotopů v rámci krajiny a zvýšení přirozené obranyschopnosti lesů proti škůdcům, neboť je známo, že řada zástupců saproxylického hmyzu jsou přirození predátoři či paraziti. Lokalizace sběru dat Sběr dat o přítomnosti druhů brouků z vybrané indikační čeledi kovaříkovitých (Elateridae), jakožto zástupců významných saproxylických brouků proběhl v sezóně 2015 v devíti porostech ponechaných samovolnému vývoji: NPR Boubínský prales, NPR Žofínský prales, 51

52 NPR Žákova hora, PR Polom, NPR Kohoutov, NPR Velká Pleš, NP Podyjí Lipina, NPR Ranšpurk a NPR Cahnov-Soutok. Brouci byli odchyceni do pasivních nárazových pastí připevněných na dřeviny nejlépe vystihující přirozené složení dřevin v druhové skladbě lesa v závislosti na dané lokalitě. V prvních pěti výše vyjmenovaných lokalitách to byl buk lesní (Fagus sylvatica), ve zbylých čtyřech dub (Quercus spp.). Do každého porostu bylo rozmístěno 12 kmenových nárazových pastí křížového typu (celkem 108 pastí). Kmeny byly vybírány tak, aby do druhového složení odchycených druhů maximálně promlouvalo prostředí a ne vlastnosti jednotlivých stromů. Dále byla snaha o co nejrovnoměrnější rozmístění pastí v celé ploše, zároveň po gradientu od jádrového území směrem k okrajům a dodržení minimální vzdálenosti 50 m mezi nimi vše s ohledem na sběr dalších proměnných prostředí v blízkosti vybraných stromů. Souřadnice pozic kmenových pastí na jednotlivých lokalitách obsahuje příloha 1. Metodika sběru a zpracování dat V průběhu trvání projektu byly shromážděny údaje za všechny dosud odchycené kovaříkovité brouky na sledovaných lokalitách. Záznam údajů probíhal dvoufázově výčtem údajů z literatury, inventarizačních průzkumů a databází a samotným odchytem brouků na lokalitě v průběhu sezóny Nárazové pasti (Obr. 1) byly do porostů umístěny v dubnu a deaktivovány v říjnu. Výběry byly prováděny ve víceméně pravidelných intervalech. V průběhu expozice pastí byly v rezervaci Žákova hora dvě pasti odcizeny. V důsledku toho neprobíhal odchyt po dobu 1 týdne, což se na konečných výsledcích druhového spektra neprojevilo. Každá past se skládala z plexisklového kříže o rozměrech 400x500 mm, stříšky, trychtýře a sběrné nádoby s nasyceným roztokem soli s přídavkem malého množství detergentu pro narušení povrchového napětí na hladině roztoku. Vrchní část pasti dosahovala výše 2 m. Pasti byly na kmeny připevněny vázacím drátem. Odchytová plocha směřovala vždy do tří stran volného prostoru a jedna strana přiléhala ke kmeni za účelem odchytu jedinců pohybujících se po kmeni stromu. Všechny pasti byly orientovány k jihu. V laboratoři byly postupně zástupci čeledi kovaříkovití z roztoku vyjmuti, určeni do druhové úrovně a následně rozděleni na saproxylické a nesaproxylické podle seznamu Schmidl, Büssler (2004), Evropského červeného seznamu saproxylických druhů (Nieto, Alexander 2010) a nároků jednotlivých druhů popsaných v klíči kovaříkovitých pro ČR a SR (Laibner 2000). 52

53 Obrázek 1 Nárazová past křížového typu (NPR Ranšpurk) Výsledky odchytů kovaříků do nárazových pastí v roce 2015 Během expozice pastí v devíti rezervacích s bezzásahovým režimem bylo odchyceno 1636 jedinců kovaříků náležejících k 52 druhům čeledi (35 % druhů ČR). K nejčastěji chytaným druhům patřili dva zástupci rodu Athous, A. subfuscus (323 j.) a A. haemorrhoidalis (131 j.), dále kovaříci Dalopius marginatus (183 j.), Nothodes parvulus (131 j.) a jeden saproxylický druh Melanotus villosus (128 j.). Ostatní druhy byly odchyceny pouze jednotlivě nebo v desítkách jedinců. Celkově byly zaznamenány údaje o přítomnosti 29 saproxylických druhů (50 % saproxylických druhů ČR), 20 z nich figuruje na Červeném seznamu České republiky (v kategoriích dle IUCN: CR - 6 druhů, EN 2, NT 4, VU 8). Významný byl opětovný odchyt zvláště chráněného kovaříka Elater ferrugineus v NPR Cahnov Soutok. Ačkoli byly k odchytu kovaříků použity nárazové pasti, vhodné spíše pro odchyt aktivně létajících druhů, posloužily překvapivě dobře i ke zjištění přítomnosti dutinových (7) nebo jinak skrytě žijících druhů (2). 53

54 Syntéza údajů o přítomnosti saproxylických kovaříků Devět rezervací ponechaných samovolnému vývoji hostí dohromady 76 druhů kovaříků (přibližně polovina fauny kovaříkovitých ČR) a více než polovinu (33 druhů) saproxylických kovaříků známých z území České republiky. Z červeného seznamu bylo v porostech zjištěno celkem 31 druhů, přičemž 23 z nich (74 %) patří mezi saproxylické. Vyjma PR Polom a NPR Žákova hora byl v každé rezervaci zjištěn výskyt alespoň jednoho kriticky ohroženého druhu. Všech osm zjištěných kriticky ohrožených druhů je zároveň vývojově vázáno na odumírající nebo mrtvé dřevo. V rezervaci Cahnov-Soutok byl znovu potvrzen výskyt zvláště chráněného druhu Elater ferrugineus. Předpoklad jeho přítomnosti v nedaleké rezervaci Ranšpurk, která je svým charakterem velmi podobná, potvrzen nebyl. Bohatost saproxylických kovaříků v porostech s dominancí dubu v nižších polohách byla podle očekávání vyšší než v porostech s dominancí buku ve vyšších polohách. Výjimku tvoří NPR Kohoutov, bukový porost ve střední nadmořské výšce, který se počtem saproxylických druhů řadí spíše k lokalitám s dominancí dubu (Graf 1). Podíl saproxylických druhů kovaříků na celkovém počtu druhů i podíl saproxylických druhů z červeného seznamu je významný u všech rezervací (Grafy 1, 2, 3). Pouze v NPR Žákova hora a PR Polom nebyla zjištěna přítomnost většího množství saproxylických druhů červeného seznamu. Nejvyššího podílu saproxylických kovaříků z celkového počtu kovaříků dosahují rezervace jižní Moravy Cahnov Soutok (71 %) a Ranšpurk (65 %). Počtem vzácných druhů saproxylických kovaříků jsou všechny rezervace s dominancí dubu srovnatelné a řádově vyšší než v bukových porostech (Graf 2). Podílem vzácných druhů ze všech saproxylických druhů se porosty v NP Podyjí - Lipina, Cahnov Soutok a Ranšpurk jasně liší od zbytku lokalit. Graf 1 Počty saproxylických a nesaproxylických druhů kovaříků podle lokalit Počty saproxylických a nesaproxylických druhů kovaříků v zájmových rezervacích Počet druhů BK BK BK BK BK DB DB DB DB BP ŽP ŽH PLM KOH VP LIP C-S RA NSX SX Dominantní dřevina v porostu: BK buk, DB dub; NSX/SX = ne/saproxylický druh; BP NPR Boubínský prales; ŽP Žofínský prales; ŽH NPR Žákova hora; PLM PR Polom; KOH NPR Kohoutov; VP NPR Velká Pleš; LIP NP Podyjí Lipina; C-S NPR Cahnov-Soutok; RA NPR Ranšpurk 54

55 Graf 2 Počty saproxylických druhů kovaříků a saproxylických druhů červeného seznamu podle lokalit Počet druhů Počty saproxylických druhů kovaříků a saproxylických druhů červeného seznamu v zájmových rezervacích BK BK BK BK BK DB DB DB DB SX SX+RL BP ŽP ŽH PLM KOH VP LIP C-S RA Dominantní dřevina v porostu: BK buk, DB dub; SX saproxylický druh; SX+RL saproxylický druh červeného seznamu; BP NPR Boubínský prales; ŽP Žofínský prales; ŽH NPR Žákova hora; PLM PR Polom; KOH NPR Kohoutov; VP NPR Velká Pleš; LIP NP Podyjí Lipina; C-S NPR Cahnov-Soutok; RA NPR Ranšpurk Graf 3 Počty druhů kovaříků červeného seznamu a saproxylických druhů kovaříků červeného seznamu podle lokalit Počty druhů kovaříků červeného seznamu a saproxylických druhů červeného seznamu Počet druhů BK BK BK BK BK DB DB DB DB BP ŽP ŽH PLM KOH VP LIP C-S RA RL RL+SX Dominantní dřevina v porostu: BK buk, DB dub; SX - saproxylický druh; RL+SX saproxylický druh červeného seznamu; BP NPR Boubínský prales; ŽP Žofínský prales; ŽH NPR Žákova hora; PLM PR Polom; KOH NPR Kohoutov; VP NPR Velká Pleš; LIP NP Podyjí Lipina; C-S NPR Cahnov-Soutok; RA NPR Ranšpurk Nejvíce druhů kovaříků bylo zaznamenáno v Národní přírodní rezervaci Velká Pleš a představují čtvrtinu všech druhů České republiky. Z celkových 36 druhů bylo 25 druhů zjištěno během dřívějších průzkumů a 29 druhů bylo odchyceno do pastí v roce Přítomnost saproxylických druhů červeného seznamu jako Ampedus sinuatus (VU), Cardiophorus gramineus (VU) nebo Ischnodes sanguinicollis (CR) preferujících spíše řídké 55

56 prosvětlené lesy, koresponduje s charakterem lokality. První druh byl chycen v prosvětlených částech porostu s jižní orientací, poslední jmenovaný naopak ve vlhčích a stinnějších partiích s významnou příměsí buku. Podobně druh Calambus bipustulatus (NT), též druh řídkých listnatých nebo smíšených lesů a parků, ale citlivý na přílišné oslunění, byl odchycen do pastí v místech s větším zápojem korun. Jindy hojně se vyskytující saproxylický druh Denticollis linearis preferující prosvětlená stanoviště (Laibner 2000) v roce 2015 odchycen nebyl. Významný byl odchyt druhu Brachygonus megerlei (VU) na 8 místech v rezervaci a poukazuje na dostatečný počet vhodných dutin s červenou hnilobou v porostu. Kovařík Stenagostus rhombeus (EN) se vyvíjí ve dřevě raných stádií rozkladu a lze jej nalézt v chodbách tesaříků (Laibner 2000). Jeho výskyt odpovídá dynamice vzniku nového mrtvého dřeva na lokalitě. Ze vzácných druhů bez vývojové vazby na mrtvé dřevo je vhodné zmínit kovaříky Pseudoanostirus globicollis (EN), Porthmidius austriacus (EN), Cardiophorus nigerrimus (NT). Jejich larvy se vyvíjejí v půdě teplých lesostepních enkláv (Laibner 2000). Celkovým počtem druhů se za Velkou Pleší drží v závěsu NPR Kohoutov. Obě lokality leží na území CHKO Křivoklátsko, oblast velmi bohatou na faunu řádu Coleoptera (Januš 2016; Rébl 2010; Moravec, Rébl 2012, 2014, 2016). Saproxylické druhy Kohoutova se na celkovém počtu 27 druhů podílí 45 %. Mezi sledovanými bukovými porosty se Kohoutov vymyká. Porost v rezervaci je složen především z buků (Fagus sylvatica), ojediněle s dubem zimním (Quercus petrae) a javorem mléč (Acer platanoides) v jeho nejvyšší části a podobně jako porost v rezervaci Velká Pleš vykazuje známky inverzní stratifikace dřevin. V rezervaci bylo zjištěno široké spektrum druhů s různými preferencemi k typu porostu i nadmořským výškám. Druhy Ampedus erythrogonus, Ampedus sanguineus, Melanotus castanipes Denticollis rubens obývají spíše lesy vyšších poloh. Ampedus sanguineus a Ampedus balteatus jsou druhy především borů. Melanotus castanipes preferuje spíše lesy jehličnaté. Kovařík Ampedus pomorum je naopak druh euryekní. Pro většinu zde nalezených druhů červeného seznamu jsou však uváděny jako biotopy listnaté lesy nebo lesostepní formace, luhy a parky od nížin po pahorkatiny (vyjma Denticollis rubens). Ke svému vývoji potřebují mrtvé dřevo listnatých dřevin nebo dutiny v kmenech listnatých stromů. Významný byl odchyt kriticky ohroženého druhu Crepidophorus mutilatus na třech místech v rezervaci, vždy v jednom jedinci. Tento stenoekní druh se vyvíjí v dutinách listnatých stromů s červenou hnilobou od nížin po pahorkatiny (Laibner 2000). V jednom exempláři byl také odchycen kriticky ohrožený druh Ischnodes sanguinicollis, který se vyvíjí ve vlhkých dutinách u pat listnatých stromů s humózním materiálem (Laibner 2000). V bývalém výmladkovém lese Lipina (NP Podyjí) bylo zjištěno 24 druhů kovaříků. Významný je 85% podíl druhů červeného seznamu na celkové počtu saproxylických druhů. Byly zde odchyceny dva kriticky ohrožené druhy Ischnodes sanguinicollis a Megapenthes lugens. Druhý kovařík potřebuje ke svému vývoji dutiny s trouchem zpracovaným xylofágními brouky. Nejhojnějším druhem Lipinského porostu byl v roce 2015 kovařík Ampedus sinuatus, druh lesostepí a řídkých smíšených lesů s jižní expozicí a vývojem v rozkládajícím se dřevě pod povrchem půdy (Laibner 2000). Tento druh byl odchycen na všech 12 místech v porostu ve velmi hojných počtech. Zbylé druhy červeného seznamu byly odchyceny pouze jednotlivě nebo v několika kusech. Zjištěné druhy odpovídají současnému charakteru lokality. Ampedus elongatulus provádí svůj vývoj v odumírajícím dřevě ještě žijících dubů, borovic nebo buků s červenou hnilobou (Laibner 2000, Alexander 2002). 56

57 Dutiny v listnáčích s čevenou hnilobou vyhledává Brachygonus megerlei. Osluněná stanoviště s dutinami vyplněnými suchým trouchem obývá Cardiophorus gramineus. Raná stadia rozkladu dřeva vyhledává Stenagostus rhombeus (Laibner 2000). Celkově byli odchyceni pouze dva běžnější druhy kovaříků Melanotus villosus a Procraerus tibialis. Národní přírodní rezervace nejjižnějšího cípu Moravy Cahnov Soutok a Ranšpurk jsou tvrdé luhy s charakteristickou nadúrovní mohutných dubů (Quercus robur), která se postupně rozpadá a je nahrazována jasanem úzkolistým (Fraxinus angustifolia). V obou rezervacích bylo prozatím zjištěno 14 saproxylických druhů kovaříků. Společenstva jsou si vesměs podobná, rezervace měly celkem 11 společných druhů a 7 společných druhů červeného seznamu. Významný byl odchyt kriticky ohrožených druhů Podeonius acuticornis, Brachygonus ruficeps a Elater ferrugineus. Poslední z nich byl zjištěn pouze v rezervaci Cahnov Soutok, ale na Ranšpurku je jeho výskyt předpokládán. Všechny tři druhy jsou vývojově vázané na staré odumírající listnaté stromy, zejména duby (Laibner 2000). Podobně jako kriticky ohrožený druh Ischnodes sanguinicollis, který byl odchycen v porostu rezervace Ranšpurk. Pro kovaříka Brachygonus ruficeps je jižní Morava jedinou oblastí výskytu v České republice (Mertlík 2007). V rezervaci Cahnov Soutok byl odchycen ve 4 kusech na dvou místech a v rezervaci Ranšpurk dokonce na pěti místech v 9 jedincích. Zástupci rodu Ampedus - A. pomonae, A. praeustus, A. rufipennis a A. sanguinolentus se v nížinách vyskytují převážně v lužních lesích s preferencí dubů a dřeva s červenou hnilobou (Laibner 2000). Ampedus cardinalis je navíc druh stenoekní obývající dutiny v torzech starých dubů stojících uvnitř porostu (Laibner 2000). Zcela odlišné spektrum a nižší počty saproxylických kovaříků byly zjištěny u ostatních porostů s dominancí buku. Pouze druhy Melanotus villosus a Denticollis linearis byly hojné v obou typech porostů. Společenstva porostů s dominancí buku jsou tvořena jak druhy s vývojem ve dřevě listnatých tak druhy s vývojem ve dřevě jehličnatých dřevin, což je dáno příslušnou nadmořskou výškou a dřevinnou skladbou. Druhy Ampedus nigrinus, Denticollis rubens, Melanotus castanipes a Ampedus erythrogonus byly pro bukové porosty společné. Ze vzácných kriticky ohrožených druhů byli zjištěni v Žofínském pralese kovařík Ampedus melanurus vývojově vázaný na jedle a smrky, v Boubínském pralese kovařík Ampedus auripes, který se vyvíjí v mrtvém dřevě jehličnanů s červenou hnilobou. V České republice je jeho výskyt omezen pouze na pohraniční hory (Laibner 2000). Závěr Cílem této studie bylo zhodnocení stavu bezzásahových porostů na podkladu dat o výskytu saproxylických kovaříků. Zjištěná společenstva kovaříků v porostech obsahují vysoký podíl saproxylických druhů s významným podílem druhů červeného seznamu. Nároky vzácných druhů korespondují se současnými podmínkami v porostech. Porosty se nacházejí ve vývojových stádiích optima, rozkladu a místy dorůstání lesa, pro která jsou charakteristické různověká struktura, vznik světlin po lokálních disturbancích, hromadění velkého objemu mrtvého dřeva v různém stupni rozkladu, přítomnost dutin i přítomnost mohutných stromů, tedy všechny důležité podmínky prostředí pro saproxylické druhy. V sedmi z devíti 57

58 sledovaných porostů byl zjištěn výskyt kriticky ohroženého druhu a v NPR Cahnov-Soutok byl znovu potvrzen výskyt zvláště chráněného druhu Elater ferrugineus. Podle opakovaných nálezů některých druhů zjištěných během předchozích průzkumů lze konstatovat přežívající populace, ale na otázku jejich stability a velikosti, která je při hodnocení kvality prostředí klíčová, nebylo možné odpovědět na základě jednoletého pozorování. Při celkovém pohledu na druhovou skladbu saproxylických kovaříků jednotlivých porostů a stanovištní nároky jednotlivých druhů je patrné, že společenstva více méně odpovídají současným přírodním podmínkám v rezervacích. V porostech s dominancí buku převažují druhy vyšších nadmořských výšek, považované za indikátory kvalitních bukových porostů s dostatečným objemem mrtvého dřeva (Lachat et al. 2012). V porostech s dominancí dubu zase naopak spíše druhy nižších poloh preferující teplejší prosvětlené porosty v případě NPR Velká Pleš a NP Podyjí Lipina a druhy vázané především na vlhčí dutiny a mrtvé dřevo s červenou hnilobou v mohutných dubech v případě NPR Ranšpurk a NPR Cahnov-Soutok. Mezi rezervacemi s dominancí buku byla z pohledu společenstva kovaříků výjimkou NPR Kohoutov, kde se setkávají podhorské a horské druhy s nížinnými. Ačkoli kovaříkovití preferují spíše osluněná stanoviště (Horák, Rébl 2013), bylo mnoho druhů odchyceno spíše v zapojených částech porostů. Nutno však podotknout, že sezóna v roce 2015 mohla být ovlivněna dlouhotrvajícími vlnami veder. V prostředí české krajiny jsou vzácné druhy saproxylických kovaříků omezeny výskytem zejména na solitérní stromy, skupinky stromů, aleje podél cest, parky, obory, staré ovocné sady a pouhé 1 % přírodě blízkých lesů. Při pohledu na změny probíhající v české krajině v posledních letech vedoucích k úbytku vhodných biotopů, jako rozšiřování zástavby, kácení starých stromů z bezpečnostních důvodů, obnova parků, zahrad, sadů i městské zeleně, se bezzásahové porosty zdají být relativně stabilním krajinným prvkem pro podporu vzácných druhů saproxylických kovaříků. Na území všech devíti cílových rezervací byla pozorována široká škála mikrostanovišť vhodných pro vývoj saproxylických brouků a dynamika jejich tvorby byla v porostech jasně patrná. Příkladem jsou stojící pahýly s kůrou i bez, čerstvě padlé kmeny i téměř rozpadlé, výskyt dutin v různých výškách, odumřelé větve na stále živých stromech nebo větve padlé na zemi (ukázky jsou součástí Přílohy 4). Vhodnost hospodářských lesů, jejichž primární funkcí je produkce kvalitního dřeva, pro vzácné druhy je ve srovnání s bezzásahovými porosty spekulativní. Vzácné druhy kovaříků obsazují spíše dřevo v pokročilejším stádiu rozkladu nebo dutiny, které potřebují ke svému vývoji delší čas. Výchova dřevin do rovných vysokých kmenovin a odklízení poškozeného dřeva z důvodů ochrany porostu před škůdci mají za následek omezené množství mikrostanovišť, převážně nízkých pařezů. Souše nebo pahýly, pokud jsou v lesích přítomny, tak často po omezenou dobu. Vývoj většiny druhů kovaříků však trvá 2 až 4 roky, plus mínus jeden rok v závislosti na podmínkách (Laibner 2000). Větší význam v rámci hospodářských lesů by mohly mít starší stromy nebo pahýly, někdy ponechané při okrajích lesa nebo v lemech lesních cest. Takové stromy mohou být důležité v otázce propojenosti vhodných biotopů v rámci krajiny a sloužit samy jako biotopy nebo jako nášlapné kameny pro jedince vyhledávající nové stanoviště. Dalším opatřením ve smyslu předejít izolovanosti druhů vázaných na tak specifická mikrostanoviště je přeměna druhové skladby porostů v bezprostřední blízkosti rezervací na přírodě blízkou jako je tomu například u PR Polom. 58

59 V porostech středních a vyšších poloh byl nejhojnějším druhem v roce 2015 kovařík Athous subfuscus. Tento obecně rozšířený druh vykazuje preference spíše ke smrkovým porostům (Loskotová, Horák 2016). V případě Boubínského a Žofínského pralesů a PR Polom je výskyt pochopitelný, neboť smrky jsou významnou součástí dřevinné skladby, ale v případě téměř čistých bučin jako je Žákova hora a Kohoutov lze předpokládat spíše infiltraci druhu z okolních porostů, na nichž se smrčiny podílejí významným způsobem. Vhodnost sledovaných porostů pro vzácné saproxylické kovaříky v budoucnosti je otázkou kontinuálního přísunu vhodných mikrostanovišť v prostoru i čase. V rezervacích Ranšpurk a Cahnov Soutok by to mohl být problém. V současné době dochází v obou rezervacích k rozpadu nadúrovně mohutných dubů. Pozitivním důsledkem je velké množství mrtvého dřeva stojícího i ležícího převážně s červenou hnilobou, vhodného pro řadu saproxylických kovaříků a nejen jich. Hlavní úroveň je však postupně nahrazována jasany a javory, protože dorůstání dubu v minulosti bránila zvěř. Dnes jsou obě rezervace oplocené. V podrostu však i v současné době zmlazují především javor babyka a habr. Porosty ponechané samovolnému vývoji s odpovídající skladbou dřevin a vyšším množstvím mrtvého dřeva rozmanitého charakteru jsou z pohledu ochrany vzácných saproxylických druhů kovaříků v české krajině bezpochyby důležitým prvkem. Saproxylickým kovaříkům jsou schopné nabídnout vhodná mikrostanoviště i dostatek času pro vývoj. Použité zdroje HORÁK J., RÉBL K. 2013: The species richness of click beetles in ancient pasture woodland benefits from a high level of sun exposure. Journal of Insect Conservation, 17: JANUŠ J. 2016: Brouci (Coleoptera) chráněné krajinné oblasti a biosférické rezervace Křivoklátsko. Západočeské entomologické listy, supplementum 1: JONSELL M., HANSSON J., WEDMON L. 2007: Diversity of saproxylic beetle species in logging residues in Sweeden comparision between tree species and diameters. Biological Conservation, 138: LACHAT T., WERMELINGER B., GOSSNER M. M., BUSSLER H., ISACSSON G., MÜLLER J. 2012: Saproxylic beetles as indicator species for dead-wood amount and temperature in European beech forests. Ecological Indicators, 23: LAIBNER S. 2000: Kovaříkovití České a Slovenské republiky. Zlín: Kabourek, 294 s., ISBN: X. LOSKOTOVÁ T., HORÁK J. 2016: The influence of mature oak stands and spruce plantations on soil-dwelling click beetles in lowland plantation forests. PeerJ 4:e1568; DOI /peerj MERTLIK J. 2007: Faunistické mapování druhů čeledí Cerophytidae, Elateridae, Eucnemidae, Lissomidae a Throscidae (Coleoptera: Elateroidea) České republiky a Slovenska. Permanentní elektronická publikace k dispozici na: (Verze: ). RÉBL K. 2010: Výsledky faunistického průzkumu brouků (Coleoptera) na území Chráněné krajinné oblasti a Biosférické rezervace Křivoklátsko (Česká republika). III. Elateridarium, 4 (Suppl.): [časopis online]. [cit ]. Dostupné z 59

60 MORAVEC P., RÉBL K. 2012: Výsledky faunistického průzkumu brouků (Coleoptera) na území Chráněné krajinné oblasti a Biosférické rezervace Křivoklátsko (Česká republika). Dodatek I. Elateridarium,6: [časopis online]. [cit ]. MORAVEC P., RÉBL K. 2014: Výsledky faunistického průzkumu brouků (Coleoptera) na území Chráněné krajinné oblasti a Biosférické rezervace Křivoklátsko (Česká republika). Dodatek II. Elateridarium, 8: [časopis online]. [cit ]. MORAVEC P., RÉBL K. 2016: Výsledky faunistického průzkumu brouků (Coleoptera) na území Chráněné krajinné oblasti a Biosférické rezervace Křivoklátsko (Česká republika). Dodatek III. Elateridarium, 10: [časopis online]. [cit ]. MŽP Vyhláška č. 395/1992 Sb. Vyhláška ministerstva životního prostředí České republiky, kterou se provádějí některá ustanovení zákona České národní rady č. 114/1992 Sb., o ochraně přírody a krajiny. Aktuální znění , 40 s. SEIBOLD S., BÄSSLER C., BRANDL R., GOSSNER M., THORN S., ULYSHEN M. D., MÜLLER J. 2015: Experimental studies of dead-wood biodiversity A review identifying global gaps in knowledge. Biological Conservation, 191: SCHMIDL J., BÜSSLER H. 2004: Ecological guilds of xylobiontic beetles in Germany. Use in landscape ecological surveys a methodological standard. Naturschutz und Landschaftsplanung, 36: SPEIGHT M.C.D. 1989: Saproxylic invertebrates and their conservation. Council of Europe, Publication and Documents Division, Strasbourg, 78 p., ISBN STOKLAND J. N., SIITONEN J., JONSSON B. G. 2012: Biodiversity in Dead Wood. Cambridge University Press, Cambridge, 524, pp. VÁVRA J. CH. (2005): Elateridae (kovaříkovití). pp In: FARKAČ J., KRÁL D. & ŠKORPÍK M. [eds.]. Červený seznam ohrožených druhů České republiky. Bezobratlí. List of threatened species in the Czech Republic. Invertebrates. Agentura ochrany přírody a krajiny ČR, Praha, 760 pp. 60

61 Příloha 1 Přehled zeměpisných souřadnic kmenů s pastmi (v systému WGS 84) Název lokality Číslo pasti Severní zeměpisná šířka Východní zeměpisná délka NPR Boubínský prales 1 48, , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , ,81787 NPR Žofínský prales 1 48, , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , ,71073 NPR Žákova hora 1 49, , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , ,98998 PR Polom 1 49, , , , , , , , , , , , , ,

62 Název lokality Číslo pasti Severní zeměpisná šířka Východní zeměpisná délka PR Polom 8 49, , , , , , , , , ,74912 NPR Kohoutov 1 49, , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , ,77500 NPR Velká Pleš 1 49, , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , ,80107 NP Podyjí - Lipina 1 48, , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , ,96235 NPR Ranšpurk 1 48, , , , , , , ,

63 Název lokality Číslo pasti Severní zeměpisná šířka Východní zeměpisná délka NPR Ranšpurk 5 48, , , , , , , , , , , , , , , ,94767 NPR Cahnov-Soutok 1 48, , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , ,

64 Příloha 2 Seznam zjištěných druhů kovaříků (Elateridae) Druh SX RL Přítomnost druhu v rezervaci Adrastus limbatus (Fabricius, 1776) VU KOH Agrypnus murinus (Linnaeus 1758) PLM Actenicerus siaelandicus (O. F. Müller, 1764) ŽH Agriotes acuminatus (Stephens, 1830) ŽH VP Ampedus auripes (Reitter, 1895) x CR BP Agriotes obscurus (Linnaeus, 1758) BP ŽH C-S Agriotes pilosellus (Schönher, 1817) KOH VP LIP Agriotes sputator (Linnaeus, 1758) ŽP KOH RA Agriotes ustulatus (Schaller, 1783) ŽH Agrypnus murinus (Linnaeus, 1758) LIP RA Ampedus aethiops (Lacordaire, 1835) x BP Ampedus balteatus (Linnaeus, 1758) x KOH VP Ampedus cardinalis (Schiödte, 1865) x VU C-S RA Ampedus elongatulus (Fabricius, 1787) x EN KOH LIP RA Ampedus erythrogonus (Ph.Müller, 1821) x BP ŽP ŽH PLM KOH VP Ampedus melanurus Mulsant&Guiliegeau, 1855 x CR ŽP Ampedus nigrinus (Herbst, 1784) x BP ŽP ŽH PLM Ampedus pomonae (Stephens, 1830) x NT C-S Ampedus pomorum (Herbst in Füssly, 1784) x ŽH KOH VP C-S RA Ampedus praeustus (Fabricius, 1792) x VU C-S Ampedus rufipennis (Stephens, 1830) x VU KOH VP LIP C-S RA Ampedus sanguineus(lannaeus, 1758) x ŽH KOH VP Ampedus sanguinolentus (Schrank, 1776) x NT VP C-S RA Ampedus sinuatus Germar, 1844 x VU VP LIP Anostirus castaneus (Linnaeus, 1758) (x) BP PLM KOH Anostirus purpureus (Poda, 1761) (x) KOH VP Anostirus sulphuripennis (Germar, 1843) x BP Athous bicolor (Goeze, 1777) KOH C-S Athous haemorrhoidalis (Fabricius, 1801) ŽP PLM KOH VP LIP C-S RA Athous subfuscus (O. F. Müller, 1764) BP ŽP ŽH PLM KOH VP LIP Athous vittatus (Fabricius, 1792) ŽP KOH VP LIP C-S RA Athous zebei Bach, 1854 NT BP ŽP ŽH PLM KOH VP Brachygonus megerlei (Lacordaire, 1835) x VU VP LIP C-S Brachygonus ruficeps (Mulsant & Guillebeau, 1855) x CR C-S RA Calambus bipustulatus (Linnaeus, 1767) x NT VP LIP C-S RA Cardiophorus erichsoni Buysson, 1901 VP LIP Cardiophorus gramineus (Scopoli, 1763) x VU VP LIP RA Cardiophorus nigerrimus Erichson, 1840 NT VP LIP 64

65 Druh SX RL Přítomnost druhu v rezervaci Cardiophorus ruficollis (Linnaeus, 1758) x VP Crepidophorus mutilatus (Rosenhauer, 1847) x CR KOH Ctenicera cuprea (Fabricius, 1775) BP ŽH Ctenicera pectinicornis (Linnaeus. 1758) BP ŽH Dalopius marginatus (Linnaeus, 1758) BP ŽP ŽH PLM KOH VP RA Denticollis linearis (Linnaeus, 1758) x ŽP ŽH PLM KOH VP C-S RA Denticollis rubens Piller & Mitterpacher, 1783 x VU ŽP ŽH KOH Diacanthous undulatus (DeGeer, 1774) x EN BP Dicronychus cinereus (Herbst, 1784) Elater ferrugineus Linnaeus, 1758 x CR C-S Hemicrepidius hirtus (Herbst, 1784) (x) RA Hemicrepidius niger (Linnaeus, 1758) ŽH Hypnoidus riparius (Fabricius, 1782) Hypoganus inunctus (Panzer, 1795) x EN PLM VP LIP Idolus picipennis (Bach, 1852) Ischnodes sanquinicollis (Panzer, 1793) x CR KOH VP LIP RA Limonius aeneoniger (DeGreer, 1774) Limonius minutus (Linnaeus, 1758) PLM KOH VP BP Liotrichus affinis (Paykull, 1800) VU BP Megapenthes lugens (Redtenbacher, 1842) x CR LIP Melanotus castanipes (Paykull, 1800) x BP ŽP ŽH PLM KOH VP RA Melanotus crassicollis (Erichson, 1841) x VU VP LIP Melanotus villosus (Geoffroy, 1758) x BP ŽP ŽH PLM KOH VP LIP C-S RA Neopristilophus insitivus (Germar, 1824) EN RA Nothodes parvulus (Panzer, 1799) KOH VP LIP Paraphotistus nigricornis (Panzer, 1799) EN C-S Pheletes aeneoniger (DeGeer, 1774) ŽP ŽH KOH VP RA Podeonius acuticornis (Germar, 1824) x CR C-S RA Porthmidius austriacus (Schrank, 1781) EN VP LIP Procraerus tibialis (Lacordaire, 1835) x VP LIP C-S RA Prosternon tessellatum (Linnaeus, 1758) PLM LIP Pseudanostirus globicollis (Germar, 1843) EN VP Selatosomus aeneus (Linnaeus, 1758) ŽH Sericus brunneus (Linnaeus, 1758) BP ŽH Stenagostus rhombeus (Olivier, 1790) x EN VP LIP C-S RA Synaptus filiformis (Fabricius, 1781) KOH C-S Zorochros dermestoides (Herbst, 1806) VP SX saproxylický druh; (x) druh není obligátně saproxylický; RL kategorie ohrožení dle Červeného seznamu České republiky; BP NPR Boubínský prales; ŽP Žofínský prales; ŽH NPR Žákova hora; PLM PR Polom; KOH NPR Kohoutov; VP NPR Velká Pleš; LIP NP Podyjí Lipina; C-S NPR Cahnov- Soutok; RA NPR Ranšpurk ŽP VP LIP 65

66 Příloha 3 Komentář k saproxylickým druhům kovaříků Tučně zvýrazněné jsou vzácné druhy červeného seznamu. Zdrojem fotografií vybraných druhů kovaříků jsou webové stránky a byly použity se svolením autora. Ampedus aethiops (Lacordaire, 1835) Druh obývající jehličnaté porosty od pahorkatin po horská pásma. V České republice je v těchto polohách obecně rozšířený. Larvy se vyvíjejí v trouchu pařezů a kmenů jehličnanů (Laibner 2000). Ampedus auripes (Reitter, 1895) - CR Druh s výskytem od pahorkatin po horská pásma, v České republice v pohraničních horách (Laibner 2000). Larva se vyvíjí v mrtvém dřevě jehličnanů s červenou hnilobou (Horák et al. 2010). Ampedus balteatus (Linnaeus, 1758) Druh s vazbou na jehličnaté, zejména borové lesy (Laibner 2000). Ampedus cardinalis (Schiödte, 1865) - VU Stenoekní druh obývající dutiny v torzech starých dubů stojících uvnitř porostu listnatého nebo smíšeného lesa nížin nebo pahorkatin. Vývoj larev probíhá v jádrovém dřevě s červenou hnilobou. Kuklí se v trouchu nade dnem dutiny (Laibner 2000). Dospělce je možné najít i pod uvolněnou kůrou (Mannerkoski et al. 2010). Ve Velké Británii žije v solitérních dubech a v dubech rostoucích v parcích, ve Francii i ve starých stromech rodu Castanea, v Itálii i v jehličnanech. Ampedus elongatulus (Fabricius, 1787) EN Druh listnatých a smíšených lesů, od nížin po podhůří (Laibner 2000). Vývoj probíhá v odumírajícím dřevě žijících dubů a borovic s červenou hnilobou, nebo ve dřevě buků (Alexander 2002 In Mannerkoski et al. 2010). Ampedus erythrogonus (Ph.Müller, 1821) Druh obývající lesy různé dřevinné skladby od pahorkatin po horská pásma. V těchto oblastech je hojný. Dle Lachat et al. (2012) lze tento druh považovat za indikátor bukových porostů se středním (mezi 30a 70 m 3 /ha) až vysokým (nad 70 m 3 /ha) podílem mrtvého dřeva v porostu. 66

67 Ampedus melanurus Mulsant &Guiliegeau, CR Druh pahorkatina a horského pásma obývající jehličnaté a smíšené porosty. Vývojově vázán na jedle, smrky, příležitostně duby a břízy (Laibner 2000). V České republice je vzácný s pouze několika zaznamenanými výskyty. Ampedus nigrinus (Herbst, 1784) Druh preferující jehličnaté lesy vyšších poloh. V České republice je ve vyšších polohách obecně rozšířený. Podobně jako předchozí druh byl i tento zařazen mezi indikátory bukových porostů chladného klimatu (s průměrnou roční teplotou 6,8 C) se středním až vysokým podílem mrtvého dřeva v porostu (Lacha et al. 2012). Ampedus pomonae (Stephens, 1830) - NT Druh preferující vlhké lokality listnatých nebo smíšených lesů od nížin až po podhůří. Vývoj larev probíhá v rozkládajícím se dřevě listnáčů s červenou hnilobou (Laibner 2000). Ampedus pomorum (Herbst in Füssly, 1784) Obývá všechny typy lesů od nížin po horská pásma. Tento druh je euryekní. Dle Lachat et al. (2012) jej lze použít jako indikátor bukových porostů s různým podílem mrtvého dřeva v porostu. Ampedus praeustus (Fabricius, 1792) VU Druh zachovalých porostů od luhů po horské lesy. V nížinách preferuje duby, ve vyšších nadmořských výškách obývá jehličnany (Laibner 2000). Ampedus rufipennis (Stephens, 1830) - VU Druh lužních lesů a lesostepní, ve vyšších polohách v listnatých porostech. Vývoj probíhá ve dřevě listnatých dřevin (Laibner 2000). Ampedus sanguineus (Linnaeus, 1758) Tento druh obývá spíše jehličnaté (přednostně borové) porosty. Vyskytuje se i ve smíšených porostech. Preferuje vyšší polohy. Ampedus sanguinolentus (Schrank, 1776) - NT Druh lužní lesů a doubrav, ve vyšších nadmořských výškách obývající smíšené porosty. Vývoj probíhá v rozkládajícím se dřevě listnatých dřevin. Lze jej nalézt mezi kůrou a dřevem (Laibner 2000). 67

68 Ampedus sinuatus Germar, VU Druh lesostepí a řídkých smíšených lesů s jižní expozicí. Vývoj probíhá na rozkládajícím se dřevě pokrytém půdou (např. prohnilé kořeny; Laibner 2000). Brachygonus megerlei (Lacordaire, 1835) - VU Lokální druh s výskytem v zachovalých listnatých lesích a hájích nižších a středních poloh. Vývoj probíhá v dutinách listnatých dřevin s červenou hnilobou (Laibner 2000). Brachygonus ruficeps ((Mulsant & Guillebeau, 1855) - CR Druh s vývojem v mrtvých nebo odumírajících starých dubech. Vyskytuje se od nížin po pahorkatiny (Laibner 2000). V ČR pouze v oblasti jižní Moravy. Calambus bipustulatus (Linnaeus, 1767) - NT Druh řídkých listnatých a smíšených lesů a parků nižších a středních poloh (Laibner 2000). Mertlík (2016) uvádí, že se jedná o kortikolní druh listnatých dřevin citlivý na příliš silné oslunění. Cardiophorus gramineus (Scopoli, 1763) VU Druh osluněných lokalit listnatých a smíšených lesů. Tento druh dle Laibnera (2000) není obligátním saproxylem. Mertlík (2011) uvádí jako biotop dutiny se suchým trouchem. Druh je dle něj možné nalézt u pat stromů, kam byl trouch z dutin vysypán. Cardiophorus ruficollis (Linnaeus, 1758) Druh preferující borové porosty. Dle Laibnera (2000) není obligátním saproxylem. Larvy se mohou vyvíjet v trouchnivém dřevě jehličnatých dřevin. Crepidophorus mutilatus (Rosenhauer, 1847) - CR Stenoekní druh dutin listnatých stromů s červenou hnilobou, s výskytem v zachovalých porostech od nížin po pahorkatiny nebo v parcích s dutinovými stromy (Laibner 2000). V noci možné nalézt dospělce na kmeni vně mateřské dutiny. 68

69 Denticollis linearis (Linnaeus, 1758) Tento druh preferuje prosvětlená stanoviště smíšených lesů a háje. Vývoj larev probíhá v rozkládajícím se dřevě listnatých stromů. Denticollis rubens (Piller & Mitterpacher 1783) VU Lokálně se vyskytující druh kovaříka vývojově vázaný na mrtvé dřevo listnatých i jehličnatých dřevin. Preferuje horské a podhorské lesní oblasti (Laibner 2000). Tento druh je indikátorem bukových porostů s vysokým podílem mrtvého dřeva (nad 70 m 3 /ha). Diacanthous undulatus (DeGeer, 1774) EN Druh starých horských jehličnatých lesů. Má čtyřletý vývoj a kuklí se mezi kůrou a dřevem nebo v kůře listnatých i jehličnatých stromů nebo v pařezech (Laibner 2000). Imago i larva jsou predátory podkorního hmyzu (Nitcis, Barševskis 2011). Dle Lachat et al. (2012) je druh indikátorem porostů s dominancí buku (Fagus sylvatica) s mírnějším klimatem (definováno průměrnou roční teplotou 8,4 C). Elater ferrugineus Linnaeus, 1758 CR Druh vázaný na dutiny starých listnatých stromů s vlhkým trouchem. Larva se živí jako predátor. Trofická vazba na larvy větších druhů brouků jako jsou listorozí (Scarabaeoidea), známa vazba na výskyt páchníka Osmoderma eremita (Scopoli, 1763). V lesích, ve stromových skupinách i solitérách. Druh chráněných Vyhláškou MŽP ČR č. 395/1992 Sb. Hypoganus inunctus (Panzer, 1795) - EN Druh vývojově vázaný na mrtvé dřevo listnatých dřevin vyskytující se od poloh lužních lesů po pahorkatiny (do nadmořské výšky 1000 m n. m.). Druh se soumračnou aktivitou (Laibner 2000). Kopecký (2010) uvádí vývoj v bílém trouchu listnatých dřevin. Nalezen ve svrchních vrstvách trouchnivého dřeva padlých kmenů, silných větví, stojících silných kmenů či pahýlů listnatých dřevin, dále modřínů a jedlí nebo ve svrchní vrstvě kůry listnatých dřevin porostlé mechem (Mertlík 2016). 69

70 Ischnodes sanguinicollis (Panzer, 1793) CR Druh zachovalých lesostepí, luhů a starých parků. Vývoj probíhá ve vlhkých bazálních dutinách listnatých stromů vyplněných humózním materiálem (Laibner 2000). Megapenthes lugens (Redtenbacher, 1842) - CR Druh nížinných lesů a lesostepí. Obývá vlhké dutiny starých dubů, topolů, jilmů nebo jív. Vývoj probíhá v substrátu zpracovaném xylofágními brouky. Imaga aktivní v noci, drží se na kmenech a větvích v blízkosti dutin. Tento submediteránní druh je v ČR vzácný (Laibner 2000). Melanotus castanipes (Paykull, 1800) Saproxylický druh vyskytující se od pahorkatin po horské lesní oblasti. Tento druh je vázaný spíše na jehličnaté lesy a má noční aktivitu (Laibner 2000). Podle zaznamenaných výskytů je tento druh rozšířen i v nížinách. Melanotus villosus (Geoffroy, 1758) Druh obecně hojný s denní aktivitou, v České republice od nížin po horská pásma, obývající lesy různého složení (Laibner 2000). Podeonius acuticornis (Germar, 1824) CR Druh přírodních a přírodě blízkých listnatých lesů. Žije skrytě v podzemních částech hnijících stojících dubů, jilmů a buků. Dále v drti chodeb nosatců tribu Cossonini. Zřídka opouští prostředí svého vývoje (Laibner 2000). Procraerus tibialis (Lacordaire, 1835) Druh listnatých a smíšených lesů, od nížin do podhorského pásma. Vývoj larev probíhá v rozkládajícím se dřevě listnatých i jehličnatých dřevin nebo ve vlhkých dutinách listnatých stromů (Laibner 2000). Stenagostus rhombeus (Olivier, 1790) EN Druh zachovalých lesních porostů různé druhové skladby od nížin po podhorské pásmo. Vývoj larev probíhá ve dřevě raných stádií rozkladu. Lze jej nalézt v chodbách tesaříků (Laibner 2000). 70

71 Příloha 4 Fotografická příloha NPR Boubínský prales Past č. 10 a její okolí (foceno na podzim při deaktivaci pastí) Pahýl 71

72 NPR Žofínský prales Pahýly o různé výšce Téměř rozložený padlý buk 72

73 Pohled na past č. 6 umístěnou do blízkosti prosvětleného místa po lokální disturbanci 73

74 NPR Žákova hora Čerstvě padlý buk v blízkosti kmene s pastí č. 3 Dutina v kmeni javoru 74

75 PR Polom 75

76 NPR Kohoutov Světlina v blízkosti pasti č. 2 Vyvíjející se dutina ve kmeni buku Pahýl buku v nižších partiích porostu 76

77 NPR Velká Pleš Ležící mrtvé dřevo různých rozměrů v zapojené části porostu s výrazným zastoupením buku Bazální dutina 77

78 Bazální dutina v dubu Pahýl dubu s červenou hnilobou NP Podyjí Lipina Dubový porost v horních partiích lokality 78

79 Velké množství padlých kmenů ve svažitém terénu (umístěny pasti č. 7 a 11) Otevřená dutina s červeným trouchem Požerek tesaříka obrovského (Cerambyx cerdo) v padlém dubu 79

80 Charakter terénu a porostu v okolí pastí č. 8 a 9 80

81 NPR Cahnov Soutok Dubový veterán s červenou hnilobou a viditelnou činností podkorního hmyzu i druhů žijících ve dřevě Padlý kmen vzrostlého dubu s červenou hnilobou jádrového dřeva s destičkovitou strukturou 81

82 Bazální dutina Ukázka humózního trouchu v padlém kmeni vzrostlého dubu prostředí vhodné pro vývoj larev zlatohlávků a jejich predátora Elater ferrugineus Staré habry nabízejí saproxylickým broukům řadu mikrostanovišť 82

83 NPR Ranšpurk Čerstvě padlý kmen vzrostlého dubu z nadúrovně Okolí dubu, na kterém v roce 2015 visela past č. 6 83

84 Chodby tesaříka obrovského (Cerambyx cerdo) v kmeni dubu s červeným trouchem bývají druhotně obývány řadou saproxylických organismů Pahýl s bazální dutinou 84

85 Aktivita č. 7 Monitoring netopýrů Radek Lučan, Michal Andreas, Tomáš Bartonička