Magnoliophyta (krytosemenné) Petr Bureš: Prezentace přednášky Systém a evoluce vyšších rostlin - část 19.

Transkript

1 Magnoliophyta (krytosemenné)

2 Fylogeneticky nejvíce odvozená a druhově dnes naprosto dominantní příbuzenská skupina vyšších rostlin Habitus: byliny i dřeviny rozmanitého vzhledu a různých ekologických nároků

3 Srovnání počtu druhů krytosemenných s ostatními skupinami vyšších rostlin: mechorosty , kapraďorosty , nahosemenné 800, krytosemenné Mechorosty Kapraďorosty Nahosemenné Krytosemenné

4 Osm druhově nejbohatších čeledí krytosemenných. Celá jedna desetina druhového bohatství krytosemenných pak připadá na jedinou čeleď - Astreaceae. Asteraceae Orchidaceae Fab aceae Poaceae Rub iaceae Cyperaceae Euphorb iaceae Rosaceae

5 Opačným extrémem jsou čeledi zahrnující pouze jeden jediný druh - např. Hippuridaceae, Adoxaceae, Butomaceae

6 Hlavní (primární) kořen vytrvává nebo zaniká = allorhizie nebo homorhizie

7 Stonek - druhotně tloustne nebo netloustne; cévní svazky eustélické nebo ataktostélické xylém heteroxylární (s tracheidami i trachejemi); pouze u primitivních typů homoxylární (jen s tracheidami)

8

9 U sekundárně tloustnoucích má kmen na průřezu letokruhy

10 Listy megafylní, převážně lupenité velmi rozmanitého charakteru malé i velké opadavé i vytrvalé žilnatina dlanitá, zpeřená nebo rovnoběžná

11 Listy jednoduché nebo složené (z lístků)

12 Nejčastější tvary listové čepele srdčitá štítnatá prorostlá ledvinitá štětinovitá kopisťovitá obkopinatá vejčitá kopinatá klínovitá obvejčitá eliptičná čárkovitá kosníkovitá

13 Tvary vrcholu listové čepele špičatý zašpičatělý osinatý ostnitý hrotitý náhle vykrojený zašpičatělý tupý zaokrouhlený uťatý Tvary báze listové čepele klínovitá ouškatá srdčitá asymetrická střelovitá zaokrouhlená klínovitá hrálovitá uťatá sbíhavá

14 Listy podle charakteru okraje celokrajný chobotnatý vykrajovaný dvojitě zubatý vroubkovaný zubatý peřenolaločný peřenosečný dlanitosečný

15 Typy složených listů lichozpeřený sudozpeřený dlanitě složený (sedmičetný) dvakrát zpeřený třikrát zpeřený

16 Postavení listů na stonku může být: vstřícné střídavé v přeslenech v přízemní růžici

17 Květ pravý květ tj. komplex metamorfovaných listů složený z na krátké ose uspořádaných - květních obalů, - tyčinek (mikrosporofylů) - plodolistů (megasporofylů) Tyto části jsou pak v různých ustálených či neustálených počtech

18 Podle počtu rovin souměrnosti rozlišujeme květy na zygomorfní - s jednou rovinou souměrnosti a aktinomorfní - s více než jednou rovinou souměrnosti

19 Květní obaly (perianth) jsou buď rozlišené na kalich a korunu (květy heterochlamydeické), nebo jsou tvořené nerozlišeným okvětím (květy homochlamydeické)

20 Volné lístky korunní (petaly) tvoří květy choripetalní, volné lístky kališní (sepaly) tvoří květy chorisepalní, volné lístky okvětí (tepaly) tvoří květy choritepalní

21 Lístky kališní (sepaly) mohou srůstat = květy synsepalní, lístky korunní (petaly) mohou srůstat = květy sympetalní, lístky okvětí (tepaly) mohou srůstat = květy syntepalní Srostlé části kalicha, koruny nebo okvětí se nazývají kališní, korunní nebo okvětní trubka, volné části se nazývají kališní, korunní nebo okvětní cípy

22 Někdy srůstají bazální části kalicha, koruny a tyčinek v hypanthium (= receptaculum)

23 Tyčinky sestávají z nitky (filamentum), spojidla (connectivum) a obvykle 2 mikrosynangií (prašné váčky, též prašníky, anthera)

24 Někdy jsou mezi tyčinkami také nevyvinuté tyčinky bez prašníků = patyčinky (staminodia)

25 Plodolisty konduplikátně (podélně) složené; plodolist krytosemenných vznikl z původně plochého plodolistu (megasporofylu)

26 Plodolisty tvoří obvykle soubor pestík (čes. gyneceum, angl. lat. gynoeceum)

27 Plodolisty tvořící pestík jsou buď volné, vzájemně nesrostlé = apokarpní gyneceum plodolist vajíčko placentace marginální

28 Jindy jsou plodolisty pestíku více či méně srostlé = cénokarpní gyneceum, podle polohy vajíček na plodolistech rozlišujeme typy placentace: axilární, parietální a centrální.

29

30 Volné plodolisty apokarpního gynecea mívají pačnělku (stylodium)

31 Synkarpní gyneceum Malvaceae Synkarpní gyneceum Convolvulaceae

32 U cénokarpního gynecea jsou stylodia často srostlá v čnělku (stylus) Čnělka bývá na vrcholu často rozšířená v bliznu (stigma) Vajíčka jsou uzavřená ve spodní části pestíku - v semeníku (ovarium)

33 Spodní semeník

34 Svrchní semeník

35 Květy mohou být buď jednoduché, nebo skládají květenství různých typů

36 Květenství ukončená a neukončená Vějířek Hrozen s listeny a bez listenů Vijan Chocholík Okolík Srpek (v jedné rovině) Šroubel Palice Klas Úbor Dvouramenný vrcholík = vidlan

37 Květenství hroznovitá a vrcholičnatá Složený hrozen (neukončený) Složený okolík Kytka Lichopřeslen Lata (ukončená) Mnohoramenný vrcholík

38 Jednotlivé květy - Papaver

39 Klas - Gladiolus

40 Jehněda - Betula

41 Palice - Araceae

42 Klásek - Poaceae

43 Složený klas - Poaceae

44 Jednoduchý okolík - Alliaceae

45 Složený okolík - Apiaceae

46 Lichopřeslen - Lamiaceae

47 Hrozen penízek (Thlaspi, Brassicaceae) pstroček (Maianthemum, Liliaceae)

48 šeřík (Syringa, Oleaceae) Lata pšeníčko (Milium, Poaceae

49 Strboul - Trifolium

50 Úbor - Asteraceae

51 Mnohoramenný vrcholík - kalina (Viburnum, Loniceraceae)

52 Vidlan - Caryophyllaceae

53 Vijan - Boraginaceae

54 Vějířek - Iridaceae

55 Vajíčko a jeho vývoj Podle vzniku megasynangia - má vajíčko 2 (kupula + integument) nebo 1 (integument) obal s vrcholovým klovým otvorem (mikropyle), bez pylové komory. S placentou je vajíčko spojeno poutkem (funiculus). Mnohobuněčné živné pletivo (nucellus) je homologické megasporangiu.

56 Jedna jeho buňka se zveličuje a dává tetrádogenezí vznik 4 buňkám homologickým magaspórám - 3 z nich odumírají jediná zbylá se 3x dělí a dává tak vznik zralému zárodečnému vaku (sacculus embryonalis) tvořenému 1 vakovitou buňkou s 8 haploidními jádry. Tento zárodečný vak je homologický megaprotáliu.

57 Z 8 jader se uvnitř obalu zárodečného vaku se 3 umístí na pólu poblíž mikropyle - spolu s částí cytoplazmy se obalí cytoplazmatickou mambránou a vytvoří samostatné buňky, prostřední z nich se zveličuje a vytváří buňku vaječnou oosféru, boční tvoří podpůrné buňky - synergidy. Další 3 jádra se umístí při opačném pólu a osamostatňují se jako 3 buňky protistojné - antipody, zbývající 2 jádra se umístí uprostřed zárodečného vaku, splynou a dávají tak vznik diploidnímu, řidšeji triploidnímu, centrálnímu (polárnímu) jádru zárodečného vaku.

58 Pyl a opylení (angl. pollination) pylová zrna bez vzdušných vaků

59 Nejčastěji je pyl přenášen hmyzem = entomogamie

60 Často je pyl přenášen také větrem = anemogamie

61 Vzácně je pyl přenášen ptáky = ornitogamie

62 Vzácně je u rostlin kvetoucích pod hladinou pyl přenášen vodou = hydrogamie (např. Zostera či Ceratophyllum)

63 Někdy dochází k samoopylení v uzavřených květech, které se neotvírají = kleistogamie (např. u různých druhů violek Viola či u hluchavky objímavé - Lamium amplexicaule)

64 Zastoupení jednotlivých typů opylení se velmi odlišuje podle geografických oblastí (v bývalém Československu zjistil prof. Daumann v r následující poměrné zastoupení druhů patřících k jednotlivým typům: entomogamie 74.3% anemogamie 17.3% hydrogamie 0.5 % přechodný nebo blíže neurčený typ 7.9 % přechodné typy; 7,9 hydrogamie; 0,5 anemogamie; 17,3 entomogamie; 74,3

65 Hmyz navštěvuje květy buď kvůli pylu (např. mák nebo růže) nebo kvůli nektaru (např. vikev nebo hluchavka)

66 K navigaci hmyzu slouží barva květu popř. sametový nebo naopak lesklý povrch korunních lístků a vůně nektar ani pyl však vůni nevydávají ta se vytváří buď korunními lístky nebo nitkami tyčinek.

67 Z hlediska rekombinace genů je výhodnější allogamie (cross pollination) oproti autogamii (self pollination) Cross-pollination

68 Jedním ze způsobů jak se bránit autogamii vlastním pylem je heterostylie

69 Dalším způsobem jak se bránit autogamii vlastním pylem je protogynie

70 Analogickým způsobem může bránit bránit autogamii také protandrie

71 Systémy s jednopohlavnými květy dioecie monoecie gynodioecie androdioecie gynomonoecie andromonoecie

72 Povrch pylu Povrch pylového zrna tvoří dvouvrstevná blána: vnější exina a vnitřní intina

73 U anemogamních druhů bývá pyl hladký, u hydrogamních je bez zvláštních přizpůsobení

74 U entomogamních druhů je pyl často lepkavý, či s různými háčky, výrůstky nebo chloupky

75 Jednobuněčné pylové zrno se při zrání dělí ve větší buňku vegetativní a menší generativní; v tomto dvoubuněčném stavu je přeneseno na bliznu;

76 na blizně vyklíčí v láčku která proroste do semeníku; na konci láčky je nesena buňka vegetativní a za ní generativní; generativní buňka se před oplozením vajíčka rozdělí ve 2 buňky spermatické (3 buňky láčky = 1 vegetativní + 2 spermatické jsou homologické mikroprothaliu)

77 Oplození (angl. fertilization) je dvojí 1. Syngamie haploidní jádro 1 spermatické buňky splyne s haploidním jádrem oosféry a vznikne zygota, z níž dělením vznikne embryo 2. Konfluace haploidní jádro druhé splyne s centrálním diploidním jádrem a vznikne endosperm

78

79 Generativní množení nemusí být převažujícím způsobem rozmnožování, naopak rozmnožování vegetativní může často převažovat.

80 Vzniku semen nemusí vždy předcházet syngamie, pak hovoříme o asexuálním rozmnožování pomocí semen apomixii (angl. i lat. apomixis) čili agamospermii nedochází pak ke genové rekombinaci apomixie je buď partenogenetického typu - tj. když se embryo diferencuje z oosféry - haplonti obvykle hynou, ale typy vzniklé diplosporií tj. diploidizací oosféry přežívají jiný typ apomixie je apogamie, kdy se embro diferencuje z jiné buňky zárodečného vaku než z oosféry

81 Semeno ze syngamií vzniklé zygoty se diferencuje dvou- nebo jednoděložné embryo z konfluací vzniklého triploidního jádra se diferencuje vnitřní triploidní pletivo endosperm sloužící k výživě embrya, proto nazývané živné. nucellus se mění ve vnější živné pletivo - perisperm

82 Povrch semene je obvykle kryt osemením (testa) embryo má vyvinut základ stonku (plumula) a základ kořene (radicula), v místě spojení vajíčka poutkem zůstává na semeni jizva (hilum).

83 Plod - vzniká diferenciací semeníku nebo celého gynecea. Jednoduchým typem suchého plodu je jednosemenná nažka. Může vznikat z apokarpních pestíků např. u pryskyřníkovitých (Ranunculaceae)

84 Nažka může vzniknout i z cénokarpního gynecea např. u šáchorovitých Cyperaceae (Eleocharis obtusa)

85 Z cénokarpního gynecea vzniká nažka také u hvězdnicovitých (Asteraceae, Taraxacum)

86 Nažka u slunečnice (Helianthus, Asteraceae) pro nažky je typické, že oplodí a osemení k sobě sice těsně přiléhají, ale nesrůstají

87 Cénokarpní nažka u habru (Carpinus, Betulaceae), dubu Quercus, Fagaceae,

88 Okřídlené nažky u jasanu Fraxinus sp., Oleaceae

89 Suchým pukavým plodem je také měchýřek vynikající z apokarpního gynecea (ostrožka - Delphinium, Ranunculaceae)

90 Měchýřek u čemeřice (Helleborus, Ranunculaceae)

91 Dalším typem suchého pukavého plodu vznikajícího z apokarpního gynecea je vícesemenný až jednosemenný lusk u čeledi bobovitých (Fabaceae), otvírající se dvěma chlopněmi

92 Lusk u podzemnice olejné je na hranici mezi luskem a dvousemennou nažkou

93 Jednoduchým suchým cénokarpním plodem je také oříšek (líska - Corylus, Betulaceae) podobný nažce, ale semeno menší a proto v oříšku hrká

94 Oříšky u lípy (Tilia, Tiliaceae)

95 Jednoduchým suchým cénokarpním plodem je také obilka, která se od nažky liší oplodím pevně srostlým s osemením (kukuřice - Zea, Poaceae)

96 Suchým pukavým plodem vznikajícím jen z cénokarpního gynecea je tobolka. Děrami se otvírá tobolka máku (Papaver, Papaveraceae)

97 Trojpouzdré tobolky má kosatec Iris, Iridaceae

98 Tobolky otvírající se nejčastěji 5 nebo 10 zuby najdeme u čeledi hvozdíkovitých (Caryophyllaceae) Agrostemma githago Melandrium dioicum

99 Také šešule brukvovitých (Brassicaceae) se dvěma chlopněmi a střední přepážkou je typem tobolky

100 Podobná šešuli je také šešulka např. u kokošky (Capsella bursa-pastoris)

101 Nebo u měsíčnice (Lunaria annua)

102 Zvláštní dužnatou tobolku má brslen (Euonymus, Celastraceae)

103 Zdužnatělé tobolky má také Averroa carambola (Oxalidaceae)

104 Trnitou tobolku vyplněnou semeny obalenými zdužnatělými míšky má durian (Durio zibethinus) z čeledi cejbovitých (Bombacaceae)

105 Dužnatým typem plodu je jedno- či vícesemenná bobule s rozlišenou vnější blanitou a vnitřní dužnatou částí. Vzácně může vznikat z apokarpního gynecea - např. u pryskyřníkovitých (Ranunculaceae, Actaea)

106 Mnohem častěji vzniká bobule s gynecea cénokarpního např. u tykvovitých (Cucurbitaceae)

107 různí zástupci čeledi tykvovitých - Cucurbitaceae

108 Bobule cénokarpního typu má také kiwi (Actinidia, Actinidiaceae)

109 Nebo rajče (Lycopersicon) a další lilkovité (Solanaceae)

110 Nebo rybíz (Ribes) a další srstkovité (Grossulariaceae)

111 Nebo borůvka (Vaccinium myrtillus), brusinka (Vaccinium vitis-idaea) a další brusnicovité (Vacciniaceae)

112 Zvláštním typem cénokarpní bobule je hesperidium citroníku (Citrus, Rutaceae) s oplodím rozlišeným na vnější barevné flavedo a vnitřní bílé albedo. Šťavnatá dužina je zbujelé pletivo vznikající dělením buněk vnitřní pokožky oplodí.

113 Více či méně vysýchavý typ bobule má paprika (Capsicum), která by mohla být považována i za zdužnatělou tobolku

114 Dužnatým plodu je peckovice s trojvrstevným oplodím (blanitý exokarp, dužnatý mezokarp a sklerenchymatický endokarp) může vynikat z apokarpního gynecea např. u růžovitých (Rosaceae meruňka Armeniaca)

115 Broskev, třešeň

116 Někdy vzniká peckovice z cénokarpního gynecea např. u olivy (Olea, Oleaceae)

117 Některé suché cénokarpní plody se rozpadají podél plodolistů, pak se nazývají poltivé (schizokarpium) jsou to např. tvrdky u brutnákovitých (Boraginaceae) Lithospermum arvense

118 Tvrdky u užanky (Cynoglossum, Boraginaceae)

119 Tvrdky jsou typické také pro hluchavkovité (Lamiaceae)

120 Jiným typem suchého poltivého plodu, rozpadajícího se na plůdky (mericarpia) jsou dvounažky u miříkovitých (Apiaceae)

121 Poltivým plodem jsou také okřídlené dvounažky u javoru (Acer, Aceraceae)

122 Poltivé plody rozpadající se v mnoho merikarpií má i sléz (Malva, Malvaceae)

123 Rozpadavé plody, které rozpadají jinak než podél plodolistů nazýváme lámavé vznikají jen z cénokarpních gyneceí. Je to např. struk u ředkve (Raphanus, Brassicaceae)

124 Souplodí je útvar vzniklý spojením apokarpních plodů obvykle květním lůžkem např. mnohoměchýřek u magnolie (Magnolia, Magnoliaceae)

125 Souplodí peckoviček tvoří malina (Rubus, Rosaceae)

126 Zdužnatělá češule obalující souplodí nažek (jádřinec) dává vznik souplodí zvanému malvice

127 Také jeřabiny (Sorbus, Rosaceae) jsou drobnými malvicemi

128 Malvice má také hloh (Crataegus)

129 Strukturou a vznikem jsou malvicím blízké šípky (Rosa, Rosaceae)

130 Souplodím nažek na zdužnatělém květním lůžku jsou také jahody (Fragaria, Rosaceae)

131 Plodenstvím je plod vyniklý přeměnou celého květenství např. fík (Ficus, Moraceae)

132 Plodenstvími jsou také plody moruší (Morus, Moraceae)

133 Plodenstvím, vzniklým přeměnou celého květenství spolu s listeny jke také ananas (Ananas, Bromeliaceae)

134 Šíření semen, plodů a jiných diaspór rozšiřování se děje buď vlastním aktivním přičiněním rostliny = autochorie např. u netýkavky (Impatiens, Balsaminaceae) katapultováním semen

135 Anemochorie u javoru, pampelišky, břízy a plaménku (Clematis), u katránu (Crambe) se větrem šíří celé rostliny jako stepní běžci

136 Hydrochorie kostec žlutý (Iris pseudacorus), kokos (Cocos nucifera)

137 Endozoochorie při níž sehrála, stejně jako u entomogamie, úlohu koevoluce.

138 Pomocí háčků se plody či celá květenství zachycují v srsti zvířat a šíří se - epizoochorie

139 Masíčka na semenech (caruncula) či tuková tělíska na plodech (elaiosomy) jsou některých druhů adaptací na šíření mravenci myrmekochorie

140 Skutečně bezpečné doklady o existenci rostlin s konduplikátními karpely v jednopohlavných i oboupohlavných květech byly v 70. letech prokázány ze sedimentů spodní křídy - tedy stáří krytosemenných je ca 140 mil. let (nahosemenné asi 355, výtrusné vyšší rostliny rostliny 410, ryniofyty 424, mechorosty snad až 470 miliónů let). List Sapindopsis magnifolia (střední křída) List topolu (střední křída) Květ platanu (eocén)

141 Již na rozhraní spodní a svrchní křídy jsou doloženy ancestrální typy dnešních dvouděložných i jednoděložných. Tyto ancestrální typy velmi rychle zaujímají absolutní postavení v rámci rostlinstva na Zemi a to jak co do počtu druhů tak co do role jakou hrály ve struktuře vegetace pokrývající zemský povrch. plod ořešáku z eocénu palmový list z eocénu

142 Rychlý doslova explozívní vývoj krytosemenných kontrastuje s malým množstvím nálezů z předchozích období - vysvětlení: z počátku byl jejich výskyt ekologicky omezen na stanoviště, která neumožňovala fosilizaci - např. ve vyšších pohořích. Izolační bariéry a menší velikost populací mezi takovýmito typy stanovišť mohly pak být příčinou evoluční diverzifikace. Od počátku terciéru dosahují již více či méně rozsahu který zaujímají dnes - kdy mají přibližně druhů (v přibližně čeledích)

143 K hlavním příčinám úspěšné celosvětové křídové expanze krytosemenných patřila velká rozmanitost fyzickogeografických podmínek jež se vyskytovaly v křídovém období. V těchto podmínkách byly hlavními výhodami krytosemenných:» vysoká konkurenční schopnost v nejrůznějších biotopech (včetně vodních)» kratší životní cyklus než u nahosemenných skýtající možnost rychlejšího tempa evoluce v důsledku rekombinace» rozmanitost jejich životních forem (stromy, keře, polokeře, byliny, liány, epifyty, popř. poloparaziti, paraziti a saprofyty),» schopnost vytvářet složité vícevrstevné (vícepatrové) rostlinné formace a společenstva, a tedy úspěšně obsazovat a využívat i takové ekologické niky, které byly jejich rostlinným současníkům nedostupné

144 Dalekosáhlá koevoluce krytosemenných a hmyzu, podmiňující zdokonalení mechanismů alogamie - což vedlo ke zvýšení morfologické a ekologické plasticity, potažmo ke zvýšení evoluční potence díky rekombinačním novinkám v důsledku alogamie a případné takto umožněné mezidruhové hybridizace

145 Plodolisty chránící zárodky před suchem a hmyzem požíračem; jejich vznik se mohl urychlit selekčním tlakem měnícího se klimatu křídy, kdy vznikaly poměrně rychle rozsáhlé aridní oblasti, v nichž rostliny s nízkou preadaptací na sucho rychle hynuly.

146 Evoluční původ krytosemenných není zcela jasný, jejich ancestory je možno hledat mezi megafylními typy nahosemenných - zejména v blízkosti pododdělení Cycadeoideophyta v rámci odd. Cycadophyta, či v oddělení Gnetophyta Williamsonia Magnolia Lilium

147 Analýza evolučního významu a charakteru fylogeneticky důležitých znaků opravňuje předpokládat, že pro nejpůvodnější krytosemenné mohly být typické následující vlastnosti a znaky: - vždyzelené stromy s nízkým a tlustým kmenem - eustélé s druhotným tloustnutím - málo vyvinuté sekundární dřevo bez trachejí - zpeřené (nebo aspoň zpeřeně žilnaté) a střídavé listy - oboupohlavné, pravidelné, velké, jednotlivé, koncové květy - kuželovité květní lůžko s velkým neustáleným počtem spirálně uspořádaných a vzájemně nesrostlých okvětních lístků, tyčinek a pestíků - vně zelené, uvnitř barevné tepaly - široké, páskovité až lupenité nitky tyčinek - velké a ploché plodolisty bez stylodií (s přisedlou bliznou) s mnoha crassinucelátními vajíčky - šišticovitý multifoliculus (souplodí měchýřků) - dvě dělohy

148 Úplný soubor těchto fylogeneticky původních znaků nemá sice žádný recentní zástupce krytosemenných, ale velká část z nich je charakteristická pro příbuzenskou skupinu chápanou jako podtřída Magnoliidae.

149 Při dalším vývoji těchto hypotetických ancestorů mohla významnou roli sehrát pravděpodobně neoteniogeneze (geneticky kontrolované setrvání rostlin v ranných stádiích ontogenetického vývoje, která se později stala stádii definitivními - adultními). Tachtadžjan předpokládá, že samotnou neoteniogenezí vznikly i semeníky - pupeny megasporofylů, které zůstaly pupeny ale vajíčka se vyvíjela dále.

150 Z ancestrálních dřevin vznikly podle Tachtadžjana byliny rovněž neoteniogenezí - dřevina má v raných fázích ontogeneze, jako klíční rostlina, bylinný charakter - vzácně se lze setkat s případy, že i v takovém stavu je schopna kvést popř. plodit - pokud se takový stav geneticky fixuje vzniká z dřeviny bylina. Byliny mají proti stromům výhodu, tím že rychleji dosahují pohlavní zralosti - jejich rychle se střídající generace skýtají výhodu při mikroevoluci, mají na své straně i výhody ekologické - skryjí se před mrazem pod sněhem mohou tedy růst i tam kde stromy nemohou.

151 Geografické rozšíření jsou rozšířeny na celém povrchu Země s výjimkou arktických a antarktických ledových pustin