MENDELOVA UNIVERZITA V BRNĚ LESNICKÁ A DŘEVAŘSKÁ FAKULTA

Transkript

1 MENDELOVA UNIVERZITA V BRNĚ LESNICKÁ A DŘEVAŘSKÁ FAKULTA ÚSTAV LESNICKÉ BOTANIKY, DENDROLOGIE A GEOBIOCENOLOGIE CHARAKTERISTIKA VYBRANÝCH ONTOGENETICKÝCH STÁDIÍ LÍPY SRDČITÉ (TILIA CORDATA MILL.) A LÍPY VELKOLISTÉ (TILIA PLATYPHYLLOS SCOP.) BAKALÁŘSKÁ PRÁCE 2012/2013 Pešková Kateřina

2 Prohlašuji, že jsem bakalářskou práci na téma Charakteristika vybraných ontogenetických stádií lípy srdčité (Tilia cordata Mill.) a lípy velkolisté (Tilia platyphyllos Scop.) zpracovala sama a uvedla jsem všechny použité prameny. Souhlasím, aby moje bakalářská práce byla zveřejněna v souladu s 47b Zákona č. 111/1998 Sb., o vysokých školách a uložena v knihovně Mendelovy univerzity v Brně, zpřístupněna ke studijním účelům ve shodě s Vyhláškou rektora MZLU o archivaci elektronické podoby závěrečných prací. Autor kvalifikační práce se dále zavazuje, že před sepsáním licenční smlouvy o využití autorských práv díla s jinou osobou (subjektem) si vyžádá písemné stanovisko univerzity o tom, že předmětná licenční smlouva není v rozporu s oprávněnými zájmy univerzity a zavazuje se uhradit případný příspěvek na úhradu nákladů spojených se vznikem díla dle řádné kalkulace. V Brně, dne

3 PODĚKOVÁNÍ Ráda bych tímto poděkovala své vedoucí práci Ing. Zuzaně Špinlerové, Ph.D. za metodické vedení při zpracování bakalářské práce, za poskytnutí cenných informací a rad. Dále bych ráda poděkovala doc. Ing. Karlu Drápelovi, CSc., Ing. Petru Smutnému, Ing. et Ing. Pavlu Bednářovi a Bc. Barboře Vojáčkové, DiS. za rady a připomínky. V neposlední řadě také děkuji své rodině a příteli za psychickou podporu.

4 Kateřina Pešková Charakteristika vybraných ontogenetických stádií lípy srdčité (Tilia cordata Mill.) a lípy velkolisté (Tilia platyphyllos Scop.) ABSTRAKT Ontogeneze (vývin) stromů je nedílnou součástí jejich koloběhu života. Stromy na tento průběh reagují např. změnou charakteristického větvení větví, zvětšování podílu nekromasy nad biomasou, snižování celkové své výšky a podobně. Dle těchto změn jsme schopni ontogenetický vývin stromů rozdělit do 10 stádií. Tato bakalářská práce, na téma Charakteristika vybraných ontogenetických stádií lípy srdčité (Tilia cordata Mill.) a lípy velkolisté (Tilia platyphyllos Scop.), se zabývá studiem 6. a 7. ontogenetického stadia těchto lip. Práce je doplněna vybranými charakteristikami, jako jsou: základní dendrometrické parametry stromů, podrobnější popis způsobu větvení, určení počtu epitonních reiterací a měření listoví. Tyto charakteristiky jsou doplněny do metodiky Raimbault (2006) a slouží tak k přesnému určení a hodnocení 6. a 7. ontogenetického stadia u Tilia cordata Mill. a Tilia platyphyllos Scop. na území Pardubického kraje a Vysočiny. Klíčová slova: epitonie, fylogeneze, fylogenie, morfogeneze, ontogeneze, ontogenie, reiterace ABSTRACT The characteristic of the partial ontogenetic stages of small-leaved linden (Tilia cordata Mill.) and large-leaved linden (Tilia platyphyllos Scop.) Trees ontogenesis is integral to their life cycle. Trees are developing and changing during their life period, e.g. in the issue of: type of their branching; proportion of dead biomass to animate biomass that continually increases; decreasing of their total height, etc. We can determine 10 ontogenetic stages according to morphological and as well physiological changes.

5 The bachelor thesis, called as The characteristic of the partial ontogenetic stages of small-leaved linden (Tilia cordata Mill.) and large-leaved linden (Tilia platyphyllos Scop.), is focused on the sixth and the seventh ontogenetic stages of two examined tree species. The investigation is added by some common characteristics as follows: basic tree dendrometrical parameters, branching description, an evaluating of a number of epitonous reiterations and leaf parameters measurement. These above described characteristics are examined by the evaluation methodology of Raimbault (2006) that aimed at exact classification and evaluation of the sixth and the seventh ontogenetic stages of Tilia cordata Mill. and Tilia platyphyllos Scop., growing within the region of Vysočina and Pardubice districts. Key words: ontogenesis, ontogenie, phylogenesis, phylogenie, morphogenesis, epitony

6 OBSAH 1. ÚVOD CÍL PRÁCE LITERÁRNÍ PŘEHLED Základní pojmy Růst a vývin rostlin - ontogeneze Typy růstu Růstové fáze Růstové fáze dle RAIMBAULTA (2006) Růstové fáze dle MARTINKOVÉ (2003) Růstové fáze dle DEL TREDICI (2000) Stárnutí rostlin Fáze stárnutí Omlazení Metody odhadu stáří stromu Určení stáří stromu pomocí Presslerova přírůstového nebozezu Odhad věku podle průměru stromu Odhad věku pomocí křivky růstového modelu Výpočet věku pro senescentní stromy Architektura dřevin Osa jako základní jednotka architektury... 20

7 Autonomie os a jejich postavení Korunová hierarchie Přeměna architektury koruny Reiterace Změna architektury v závislosti na změně vitality Větvení dřevin METODIKA Charakteristika vybraných druhů dřevin Čeleď Tiliaceae lípovité Rod Tilia lípa Výběr lokalit Určení stádia ontogeneze Hodnocení základních charakteristik vybraných taxonů Měření průměru kmene Měření výšky stromu Měření průmětu koruny Měření nasazení koruny Měření listů Měření počtu epitonních reiterací a určení typu větvení VÝSLEDKY A DISKUZE Tabulky s naměřenými hodnotami Výsledky měření počtu epitonních reiterací Výsledky měření listoví... 46

8 5.3. Porovnání jednotlivých metod odhadu stáří stromů Příklad č Příklad č Příklad č Příklad č Příklad č Příklad č Zhodnocení možnosti využití metody ontogeneze dle Raimbaulta (2006) u 6. a 7. stádia pro praktické použití v arboristice Metoda hodnocení 6. a 7. ontogenetického stadia doplněná o mnou vybrané charakteristiky ZÁVĚR SUMARRY POUŽITÁ LITERATURA PŘÍLOHY... 73

9 Seznam obrázků a tabulek v textu Obr. 1 Vývojová stádia nadzemní části (RAIMBAULT, 2006) Obr. 2 Obr. 3 Obr. 4 Vymezení výběru lokality v kraji Pardubickém a na Vysočině Způsob měření listoví u Tilia cordata Mill. Způsob měření listoví u Tilia platyphyllos Scop. Obr. 5 Porovnání počtu epitonních reiterací Tilia cordata Mill. v 6. a 7. ontogenetickém stadiu Obr. 6 Porovnání počtu epitonních reiterací Tilia platyphyllos Scop. v 6. a 7. ontogenetickém stadiu Obr. 7 Obr. 8 Porovnání počtu epitonních reiterací mezi Tilia cordata Mill. a Tilia platyphyllos Scop. v 6. ontogenetickém stadiu Porovnání počtu epitonních reiterací mezi Tilia cordata Mill. a Tilia platyphyllos Scop. v 7. ontogenetickém stadiu Obr. 9 Porovnání délky listů Tilia cordata Mill. a Tilia platyphyllos Scop. v 6. ontogenetickém stadiu Obr. 10 Porovnání šířky listů Tilia cordata Mill. a Tilia platyphyllos Scop. v 6. ontogenetickém stadiu Obr. 11 Porovnání délky řapíků Tilia cordata Mill. a Tilia platyphyllos Scop. v 6. ontogenetickém stadiu Obr. 12 Porovnání délky listů Tilia cordata Mill. a Tilia platyphyllos Scop. v 7. ontogenetickém stadiu Obr. 13 Porovnání šířky listů Tilia cordata Mill. a Tilia platyphyllos Scop. v 7. ontogenetickém stadiu Obr. 14 Porovnání délky řapíků Tilia cordata Mill. a Tilia platyphyllos Scop. v 7. ontogenetickém stadiu Obr. 15 Porovnání délky listů Tilia cordata Mill. v 6. a 7. ontogenetickém stadiu

10 Obr. 16 Obr. 17 Obr. 18 Obr. 19 Obr. 20 Porovnání šířky listů Tilia cordata Mill. v 6. a 7. ontogenetickém stadiu Porovnání délky řapíků Tilia cordata Mill. v 6. a 7. ontogenetickém stadiu Porovnání délky listů Tilia platyphyllos Scop. v 6. a 7. ontogenetickém stadiu Porovnání šířky listů Tilia platyphyllos Scop. v 6. a 7. ontogenetickém stadiu Porovnání délky řapíků Tilia platyphyllos Scop. v 6. a 7. ontogenetickém stadiu Tab. 1 Tab. 2 Tab. 3 Tab. 4 Průměrná šířka letokruhů vybraných dřevin pro účely odhadu jejich věku Parametry pro výpočet věku stromů pomocí křivky růstového modelu Věk vybraných taxonů při dosažení fáze dospělosti a šířka letokruhu, produkovaného v té době Věk vybraných taxonů při dosažení fáze dospělosti a šířka letokruhu, produkovaného v té době Tab. 5 Naměřené hodnoty u lípy srdčité (Tilia cordata Mill.) v 6. a 7. ontogenetickém stadiu Tab. 6 Naměřené hodnoty u lípy velkolisté (Tilia platyphyllos Scop.) v 6. a 7. ontogenetickém stadiu

11 1. ÚVOD Stejně jako živočichové, tak i rostliny existují v určitém čase a prostoru, kde podléhají procesu stárnutí. Životní prostor jim poskytuje potřebné existenční podmínky, ale zároveň jsou jím i omezovány. Rozdílem je ale možnost obsazování tohoto prostoru. Stromy (rostliny), na rozdíl od živočichů, jsou vázány pouze na poměrně malé okolí kolem sebe, kde prodělávají svůj ontogenetický vývin. Jsou tedy ochuzeni o možnost migrace za lepšími životními podmínkami tak, jak to můžeme vidět u živočichů. Ontogeneze stromů není u každého jedince stejná, ovlivňují ji vnitřní procesy daného jedince, ale také vnější vlivy prostředí, ve kterém strom roste. Díky stresovým faktorům, které na strom působí, se pak strom vizuálně nepodobá habitu stromu s odpovídajícím stářím. Pan Raimbault přišel s metodou, která na základě habitu dělí stromy do ontogenetických stadií. Není zde tedy bráno v potaz skutečné stáří stromu, ale to, jak strom vypadá, jak se větví jeho koruna i kořenový systém. Tato metoda se tedy zcela vyhýbá myšlence rozdělení stromů dle věku, který se v jednotlivých metodách výrazně odlišuje. 1

12 2. CÍL PRÁCE Cílem bakalářské práce je zabývat se ontogenezí dřevin. Ověřit metodu ontogenetického vývoje a navzájem mezi s sebou porovnat dřeviny v 6. a 7. ontogenetické stadium dle metodiky RAIMBAULT (2006). U naměřených jedinců doplnit metodiku o další charakteristiky, naměřená data graficky a statisticky zpracovat. Ze získaných a zpracovaných dat sestavit charakteristiku řešených dřevin v 6. a 7. ontogenetickém stadiu, popsat typ větvení, práci doplnit vlastními fotografiemi řešených jedinců. Zhodnocení možnosti využití metody ontogeneze dle RAIMBAULTA (2006) u vybraných stadií pro praktické použití v arboristice. Práce má sloužit pro doplnění metodiky hodnocení ontogeneze dle RAIMBAULTA (2006) v 6. a 7. stadiu. 2

13 3. LITERÁRNÍ PŘEHLED 3.1. Základní pojmy Ontogeneze: dynamický vývin jedince (individua), který probíhá od počátku jeho existence až do jeho zániku. Procesy, které zde mohou proběhnout, jsou dány genetickou výbavou, kterou jedinec získá ve chvíli jeho vzniku. Průběh ontogeneze je organizovaný a koordinovaný v prostoru i čase a u rostlin je významně ovlivňován prostředím, ve kterém probíhá neustálá výměna látek, energie a informací. Procesy, které skutečně proběhnou a vlastnosti, které se projeví, tvoří fenotyp jedince. Ontogeneze je dána kvalitativními i kvantitativními změnami exprese genů, které vedou ke ztrátě některých dosavadních a k získání nových vlastností a projeví se funkční specializací neboli diferenciací buněk. Termín ontogeneze se často používá i pro vývin některých časově determinovatelných orgánů, např. listů nebo plodů. U rostlin je vhodné ji dělit na dvě základní období období juvenilní a období dospělosti. Období juvenilní Synonymem juvenilního období je mladý (ve smyslu nezralý). V tomto období jedinec není schopen dát vzniku další generaci životního cyklu, tj. sporofyt gametofytu a gametofyt sporofytu. Toto období končí dosažením dospělosti. V juvenilním období se rostliny mohou rozmnožovat pouze vegetativně. Sporofyt dá vzniku sporofytu, gametofyt gametofytu, dceřiný jedinec vzniká z jednoho rodičovského individua a má s ním stejnou genetickou výbavu. Soubory takto vzniklých jedinců se označují jako klony. Období dospělosti a rozmnožování V tomto období má jedinec schopnost dát (většinou opakovaně) vznik další generaci životního cyklu. Sporofyty dávají tvorbou spor vzniknout gametofytům, gametofyty tvorbou gamet a jejich fůzí zygotám a sporofytům. Tato fáze ontogeneze se nazývá jako fáze generativní. Po fázi generativní jedinec vstupuje do fáze senescence, která končí smrtí individua. Trvání ontogeneze je u rostlin velmi různé, základní charakter průběhu je dán geneticky fixovanou adaptací na podmínky určitého typu klimatu a stanoviště. Rostliny jsou považovány za nejdéle žijící organismy na naší planetě stáří některých jedinců se 3

14 odhaduje až na několik tisíc let. Ontogeneze rostlin je diskontinuální je programově dočasně přerušována obdobími snížené metabolické a tedy i růstové a vývojové aktivity. Tato klidová stádia se nazývají dormance. Období dormance může nastat i v jiných fázích životního cyklu. S příchodem nepříznivých klimatických podmínek nastává ednodormance, jedná se o jedince rostoucí v prostředí se sezónním klimatem (PAVLOVÁ, FISCHER, 2011). Ontogenie je nauka o vzniku a vývinu zárodku od oplodněného vajíčka až k dosažení rozmnožovací zralosti (KRAUS a kol., 2005). Fylogeneze je historický vývoj kmenů, tříd, řádů, čeledí, rodů a druhů živočišné nebo rostlinné říše od jednodušších k složitějším (KRAUS a kol., 2005). Fylogenie, nauka o fylogenezi, o původu a vývoji živočichů a rostlinných druhů od původních forem po formy současné (KRAUS a kol., 2005). Morfogeneze je vznik a vývoj tkání a orgánových základů během zárodečného vývoj jedince (KRAUS a kol., 2005). 4

15 3.2. Růst a vývin rostlin - ontogeneze Růst je nejcharakterističtějším projevem života rostlin, takže je s ním spjato i jejich označení rostliny. Růstem rozumíme nezvratné přibývání hmoty rostliny spojené s činností jejího živého protoplastu. Také krystaly rostou, ale zde jde pouze o přikládání nových vrstev na původní povrch shodný s vlastní hmotou krystalu, která se tohoto růstu na rozdíl od živé hmoty aktivně nezúčastní. Ani zvětšování objemu suchých semen nebo vyschlého dřeva bobtnáním není ještě růstem, neboť se zde zvětšuje objem hmoty zcela odumřelé. Opětným vyschnutím po nabobtnání se hmoty zmenší na původní objem, kdežto skutečný růst je nezvratný. Zvratný je i proces, ve kterém zvadlá rostlina příjmem vody zvětší tlakový potenciál svých buněk, a tak zvětší svůj objem (ŠVIHRA, 1981). Je často zdůrazňován kvantitativní charakter růstu, neboť při něm jde ještě o utváření spojené s kvalitativními změnami, které zahrnujeme do pojmu vývinu, jako je tvorba květů, plodu a semen. Vývin není ovšem možný bez růstu, takže ostrou hranici mezi růstem a vývinem není možno vést. Tvarové změny jsou s růstem velmi úzce spjaty (ŠVIHRA, 1981). Na rozdíl od živočichů, kde růst buněk a jejich dělení jsou v těsné souvislosti, je nutno u rostlin rozlišovat fázi charakteristickou čilým děním buněk, od fáze vyznačující se jejich prodlužováním (ŠVIHRA, 1981) Typy růstu Ve vztahu k růstovým analýzám lze růst rozdělit na dva typy. Růst délkový, též výškový (měřen pomocí tzv. délkových přírůstků) a růst tloušťkový (zjišťován tloušťkový přírůst). Tloušťkový růst mitotická aktivita kambia je s růstem prýtů do délky těsně spojena. U jednoletých rostlin začíná kambiální aktivita, když je z větší části ukončen dlouživý růst, u dřevin mírného pásma ji každoročně vyvolává rašení nových výhonků a rozvíjení listů. U dřevin mírného pásma se ročně tvoří právě jeden kruh přírůstku, odtud název letokruh. Letokruh se skládá z histologicky rozlišených buněčných pásů, odpovídajících jarnímu a pozdně letnímu růstu. Obecně platí, že vytváření jarního dřeva, je vyvoláno všemi faktory, které jsou příznivé pro rašení pupenů a dlouživý růst nových prýtů. Všechny faktory, které zpomalují růst prýtů a urychlují stárnutí listů, vedou k vytváření letního dřeva (LARCHER, 1988). 5

16 ŠVIHRA (1981) ve své práci popisuje tři fáze růstu: První fázi nazýváme embryonální - ta probíhá především ve vzrostlých vrcholech, ale také v kambiu, felogenu, v interkalárních meristémech nad uzlinami, v úžlabích listů i v pericyklu jeho remeristematizací, již vznikají adventivní kořeny i pupeny. Tato fáze je pouhým okem nepozorovatelná. Druhá fáze je prolongační (prodlužovací) - přechod z embryonální fáze v prodlužovací je spojen s poklesem intenzity buněčného dělení. Tato fáze je však pouhým okem snadno pozorovatelná. Příkladem může být bambus (Bambusa), který své stéblo za 24 hodin prodlouží až o 57cm. Naše běžné rostliny rostou ovšem za optimálních podmínek podstatně pomaleji. Třetí fáze je diferenciační - zde se mechanická pletiva diferencují z buněk původně parenchymatických. PAVLOVÁ, FISCHER (2011) popisují vývin jako soubor změn kvalitativních. Popis vývinu jedince ontogeneze je nejčastější výpovědí o tom, jak se kvalitativní změny obsahu látek projevují v tvorbě a uspořádání nových struktur. Kritéria vývinu jsou obvykle volena individuálně vzhledem ke sledovanému jevu nebo stavu struktur. Vývinové změny nemusí být vždy spojeny s kladnými růstovými změnami součástí vývinu rostliny je i zánik určitých struktur nebo částí organismů. Projevy vývinu jsou do značné míry nevratné. Sled růstových a diferenciačních změn nemusí mít přitom vždy kontinuální charakter. V důsledku sezónnosti klimatu může docházet k diskontinuitám ve vývinu. Její součástí je i systém příjmu a vyhodnocení signálů vnějšího prostředí, jež umožňuje sezonní změny klimatu předvídat (PROCHÁZKA, 1998) Růstové fáze Růstové fáze dle RAIMBAULTA (2006) Každá z morfologických vlastností nadzemní části se vyvíjí ve vazbě na fyziologický vývoj daného stromového jedince. Během svého života strom projde čtyřmi po sobě následujícími strategiemi, které mohou být podrobněji popsány sledem čtyř morfologických a fyziologických fází vývinu. 6

17 První fáze je zde důraz na výškový růst (investice energie především do tvorby kmene). V této fázi rozlišujeme 4 stadia. Stadium 1 - (trvající několik týdnů až 1-2 roky) stromečky vytvářejí prýty bez jejich dalšího větvení. Stadium 2 - (1 až 3 roky) větve jsou krátké dočasné prýty. Stadium 3 - (trvá cca 10 let) všechny větve se vyvíjejí zcela pod dominancí terminálního prýtu kmene nazývaného jako terminál. Větvení je zprvu výlučně amfitonní, poté zčásti hypotonní. S koncem tohoto stadia jsou všechna uspořádání větví vyvinuta do podoby představující strukturované jednotky. Ve stadiu 4 - (trvající 10 až 50 let) se strukturované jednotky větví dále formují pouze na vrcholku stromu s amfitonním, později hypotoniím habitem větvení. Nejníže situované větve a báze výše položených větví opouštějí od apikální dominance, přičemž ztrácí svůj hypotonní vývin a případně vykazují i proces samočištění, a to ztrácením svých vlastních, níže položených větví. Na konci stadia 4 dominance terminálu mizí. Veškeré větvení vyvinuté pod touto apikální dominancí je předurčeno k zániku ve střednědobém výhledu a utváří se přechodná koruna. Druhá fáze - raně dospělé stromy vytvářejí své vyspělé koruny s rozvinutým zápojem, větve se rozrůstají do všech směrů. Ve druhé fázi autor uvádí 2 stadia. Stadium 5 - (netrvá déle jak 10 let) centrální terminál je stále morfologicky patrný, ale již není dále dominantní. Nově vytvářené spodnější větve rostou v náznacích s hypotonním a poté isotonním habitem. Tyto větve budou spoluvytvářet vyspělou korunu, ale převážná část koruny je tvořena z horizontálních dočasných větví. Stadium 6 (trvající 10 až 50 let) hlavní struktura koruny se rychle vyvine po sobě následujícími syleptickými reiteracemi a stává se více oblá a vyspělá. Větve vyspělé koruny jsou podrobeny intenzivní akropetální mortalitě a zbavování se svých vlastních vnitřních větví. Kmen postupně ztrácí veškeré staré potlačené větve dočasné koruny. Na konci tohoto stadia je nadzemní část stromu v rovnovážném působení mezi mnoha biologicky nezávislými stromy. Třetí fáze - stárnutí: strom si udržuje objem koruny částečnou obměnou v epitonním režimu. 7

18 Stadium 7 ( trvající 20 až 100 let) epitonie zasahuje od nejníže po nejvýše položené větve. Tyto dílčí reiterace jsou zprvu formovány syleptickými reiteracemi obvodových větví a poté následující reiterace více vnitřních (ke kmeni blíže přilehlých) epigonních větví. Velmi pozvolna jsou původní koncové prýty hlavních větví nahrazovány epitonními reiteracemi, kdy postupně ochabují, odumírají a poté odpadají. Stadium 8 - (trvající 10 až 80 let) charakteristické ztrátou vitálního růstu, a to pouze s jednou roční růstovou sekvencí. Toto stadium může být považováno za počátek senescence stromu, ačkoliv toto pojetí senescence je chápáno v jiném smyslu oproti projevům stárnutí a odumírání pletiv a orgánů. Během druhé části tohoto stadia periferní větve odumírají a jsou nahrazovány zpožděnými reiteracemi, které nastupují od báze starých růstových útvarů. Původně akrotonní stromy se tak lokálně stávají bazitonní. Převaha takovéto mortality a reiteračního procesu narůstá a postupuje směrem ke středu stromu. Čtvrtá fáze - strom redukuje svoji korunu a skládá se z víceméně na sobě nezávislých totálních reiterací. Rozeznáváme zde 2 stadia. Stadium 9 - (trvající 5 až 20 let) odumírají zde důležité větve a jsou jen částečně nahrazovány úplnými reiteracemi. Tyto reiterace se vyvíjejí na velkých větvích. Pozdější reiterace jsou větších dimenzí a vyskytují se blíže ke kmeni. V tomto stadiu zpravidla strom umírá. Stadium 10 - dosavadní struktura stromů se hroutí. Odumře totiž celá koruna. Vitální reiterace na kmeni nebo poblíž kmene podněcuje pomístnou basipetální kambiální aktivitu, takže formuje zřetelný pás dřeva a kůry jenž je očividně zřejmý. Po 10, 20 nebo více letech je iniciována torba nového kořenového systému a výrazně se zvýší živinová nezávislost reiteračního růstu. V tomto stadiu je strom v podstatě složen výlučně z biologicky na sobě navzájem nezávislých stromů, jednotek. Jen hrstka jedinců, především izolovaně rostoucí solitery, prodělá tuto kompletní proměnu. 8

19 Obr. 1 Vývojová stadia nadzemní části (RAIMBAULT, 2006) Růstové fáze dle MARTINKOVÉ (2003) Růstové fáze ontogeneze dřevin lze rozlišit na období, kdy mladá rostlina využívá zásob, uložených v endospermu či dělohách semene, a na období, kdy je schopna výživy plně autotrofní. Autotrofie nastává ve fázi juvenilní, kdy se na rostlině nachází podlisteny (asimilační listy typického vzhledu se na rostlině nacházejí ve virginální ontogenetické fázi). Fáze embryonální vývin je říze především růstovými hormony a je zde určující vznik polarity. Po oplození vaječné buňky se již před prvním rozdělením zygoty rozhoduje, která část embrya dá později vznik korunové části a která dá vznik kořenovému systému. Fáze semene jde o dobu, kdy se dostaví příhodné vnější podmínky, které umožní další fázi života. Fáze klíčení v této fázi je rostlina heterotrofní (je vyživována ze zásob, které jsou uloženy v endospermu nebo v dělohách). 9

20 Fáze juvenilní rostlina této fáze dosáhne pouze tehdy, je-li si schopna vytvořit funkční asimilační aparát a přejít z heterotrofie na plnou autotrofii, je zde silná produkce kořenů, nadzemní systém téměř stagnuje, nachází se zde podlisteny. Fáze virginální listy rostliny jsou již zcela vyvinuté, je zde rychlý délkový přírůst, rostlina se vzhledově podobá dospělci, ale nekvete. Fáze časné dospělosti můžeme se setkat například u modřínu (Larix), jedná se o dobu od prvního vykvetení a tvorby klíčivých semen. Fáze střední dospělosti - znamená dosažení optimálního korunového i kořenového prostoru, postupně se zastavuje výškový růst koruny, tloušťkový přírůst nadále trvá, za vhodných podmínek může být tato fáze nejdéle trvající v životě stromů. Fáze pozdní dospělosti zvyšují se nároky na dostupnost sluneční energie, vody i minerální výživy, koruna se začíná zaoblovat. Fáze senescence snížený podíl listové plochy, koruna se začíná obnovovat z níže položených adventivních pupenů, je omezen rozsah sekundárních meristémů, kořeny se obnovují v dobře provzdušněném půdním horizontu (tj. při půdním povrchu). Fáze senility odumírání jedince. Zánik jedince Během celého života strom roste, generuje nové prýty a kořeny, nová krycí, vodivá a základní pletiva a zároveň jeho stará pletiva odumírají. Určité struktury stromu mají různou životnost. Nejkratší život mají listy, plody a jemné kořeny (MARTINKOVÁ, 2003) Růstové fáze dle DEL TREDICI (2000) DEL TREDICI ve své práci uvádí čtyři fáze v životě stromu: Fáze sazenice - sahá od doby klíčení semen až do konce první sezóny růstu stromu (první rok). Fáze dospívání - začíná v druhé sezóně vegetativního růstu stromu (druhý rok) a končí prvním vykvetením rostliny. 10

21 Fáze dospělosti/zralosti - zahrnuje hlavní část života stromu. Fáze stárnutí - začíná, když se strom začne fyziologicky proměňovat v důsledku poškození nebo onemocnění Stárnutí rostlin Stromy ilustrují myšlenku, kterou jako první formuloval německý filosof a básník Goethe a sice, že vnější forma rostlin je projevem jejich vnitřních fyziologických procesů (DEL TREDICI, 2000). Senescence neboli stárnutí je normální vývojová fáze ontogeneze, obvykle končí smrtí. Může se týkat jen části rostliny, např. buňky, pletiva, orgánů, celé nadzemní části nebo celé rostliny. Senescence jednotlivých částí rostliny, např. listů, kalichu, prašníku atd. je přirozenou součástí vývoje organismu. Během senescence jsou jednotlivé struktury buněk programově odbourávány a dále používány metabolity, které jsou transportovány do aktivně rostoucích nebo přežívajících částí rostliny (PAVLOVÁ, FISCHER, 2011). Přirozená senescence vyplývá z ontogenetického programu druhu rostliny. Je součástí adaptace na sezónní klima sezónní senescence. U dřevin je nadzemí část redukována opadem listů (PAVLOVÁ, FISCHER, 2011). U stromů z nichž smrk Picea, dub Quecus, a lípa Tilia se mohou dožít stáří několika stovek let. Smrt nastává poruchou korelací následkem zvětšující se vzdálenosti mezi vrcholovými letorosty a vrcholy kořenů i postupným narůstáním mechanických problémů (ŠEBÁNEK, 1983). Se vzrůstajícím věkem a současně i velikostí jedince se zvyšuje potřeba energie, a to rychleji, než roste její produkce. Aby potřebné množství energie nepřevýšilo energii, kterou má jedinec k dispozici, převádí jedinec svou živou hmotu na mrtvou (bělovou část dřeva na jádrovou), odstavuje určité části těla, nebo je i odvrhuje. Přesto se i na optimálním stanovišti zhoršuje zásobování energií, snižuje se úroveň tzv. fyziologické složky vitality. Pozvolna se snižuje rychlost růstu, zhoršuje se schopnost přizpůsobovat se změnám vnějšího prostředí. Nepříznivé vnější podněty tento proces 11

22 urychlují. Dřevina nakonec zaniká v důsledku energetického kolapsu, tzn. z fyziologických příčin (PEJCHAL, 2012). Čím více energie rostlina investuje do obranných mechanismů na rozdíl od vegetativního růstu, tím déle bude žít (DEL TREDICI, 2000). Mimo genetický program může být senescence vyvolána také nepříznivými podmínkami vnějšího prostředí, např. nedostatkem vody nebo výraznou změnou světelných podmínek. V těchto případech může být senescence do určitého stádia vývoje revertovatelná (PAVLOVÁ, FISCHER, 2011) Fáze stárnutí Chronologické stárnutí je to doba, která uplyne v průběhu života celého jedince, nebo nějaké jeho části. Příkladem může být případ sekvojovce obrovského, jehož jediný stonek může být starý i dva tisíce let. V případě druhu tvořícího kořenové výmladky, jako je např. topol osikový, se chronologický věk může vztahovat buď na věk celého organismu, měřeno v tisících let, nebo na věk daného měřeného stonku ve stovkách let. Ontogenetické stárnutí - odkazuje na proces, kdy rostlina prochází různými fázemi vývinu. Zde lze rozčlenit 4 fáze v životě stromu: fázi sazenice, fázi dospívání, fázi dospělosti a fázi stárnutí. Fyziologické stárnutí vztahuje se k všeobecnému stavu celého rostlinného těla a popisuje vývoj i zhoršení podpůrných systémů stromu. Konkrétně, pokrývá ztrátu vitality kořenového nebo korunového systému, který vyplývá z environmentálního stresu nebo ze škody způsobené větrem, ohněm, ledem či sněhem. (DEL TREDICI, 2000) 3.5. Omlazení Pojem omlazení se definuje jako opak stárnutí. Jako takový, může být buď: Ontogenetický- posun celé nebo jen části rostliny ze starší fáze růstu do mladší fáze, toto omlazení může být myšleno jako resetování stárnutí. Přírodní - retardace procesu stárnutí. Fyziologický spíše zpomaluje, než resetuje stárnutí. 12

23 Praktické zkušenosti mistrů bonsají, kteří uznávají nutnost pravidelného přesazení rostlin, stejně jako arboristů, kteří se specializují na přesazování velkých stromů, naznačují, že kořenové systémy mohou být omlazené, ale vzhledem k tomu, že kořenové systémy jsou podzemní, morfologický důkaz pro tuto ideu chybí (DEL TREDICI, 2000) Metody odhadu stáří stromu Určení stáří stromu pomocí Presslerova přírůstového nebozezu Stáří stromu lze zjistit přesně pouze vyhodnocením vývrtu ze dřeva kmene pomocí dendrologických metod. Vývrt se získává speciálním dutým nebozezem Presslerovým přírůstoměrem. Jedná se o nejstarší používanou přístrojovou metodu. Spočívá v odběru dřevního válečku. Odečtením počtu letokruhů a jejich interpretací (vyřazením dvojitých letokruhů a zjištěním roků, kdy letokruh nebyl vytvořen, pomocí srovnávacích řad) lze přesně stanovit nejen stáří stromu, ale i některé stresové vlivy, které na strom při jeho růstu působily. Jedná se o poměrně náročnou laboratorní metodu, kterou nelze praktikovat bez patřičného vybavení. Problémem této metody je fakt, že se jedná o metodu destruktivní. Poškozuje měřený strom. V případě, že se uvnitř kmene nachází dutina (což je případ většiny starých jedinců), odečtení věku může být i při využití této metody pouze přibližné (KOLAŘÍK, 2010) Odhad věku podle průměru stromu Jedná se o nejjednodušší odhad věku. Je založen čistě na základě průměru kmene stromu. Základním údajem je průměrná šířka letokruhu dané dřeviny. Minimální, maximální a průměrné šířky letokruhů nejčastějších dřevin jsou uvedené v následující tabulce (KOLAŘÍK, 2010). Tab. 1 Průměrná šířka letokruhů vybraných dřevin pro účely odhadu jejich věku taxon od do průměr mm mm mm Abies alba 1,33 2,87 2,10 Acer campestre 2,37 2,90 2,635 13

24 Acer platanoides 2,92 3,00 2,96 Acer pseudoplatanus 1,56 2,85 2,205 Betula pendula 2,46 4,43 3,445 Carpinus betulus 1,17 3,18 2,175 Fagus sylvatica 1,69 3,79 2,74 Picea abies 1,65 3,13 7,00 Quercus petraea 2,38 2,92 2,65 Quercus robur 2,17 4,06 3,115 Salix alba 4,54 6,47 5,505 Tilia cordata 2,68 3,64 3,16 Tilia platyphyllos 1,36 3,64 2,50 Ulmus laevis 2,00 3,28 2,640 Věk se následně vypočítá za pomocí vzorce: kde d je průměr kmene (cm) V = ( 5 / [ * R L ] ) * d R L tloušťka letokruhu (cm) Odhad věku pomocí křivky růstového modelu Pro účely odhadu věku solitérních stromů byly vytvořeny křivky růstových modelů, které s jistou přesností umožňují odhad věku nejčastějších taxonů, rostoucích v našich podmínkách, na základě průměru jejich kmene. Rozdílem oproti předcházející metodě je, že růstové křivky do jisté míry respektují rozdílnou dynamiku tloušťkového přírůstu v mládí a ve vyšším věku. Tato metoda byla vyvinuta pro účely programu Viridis. Podkladem pro vytvoření těchto křivek bylo empirické sledování rozměrů stromů, publikované v dendrologické literatuře a doplněné o vlastní měření (KOLAŘÍK, 2010). 14

25 Vzorec pro výpočet je následující: (1 / B3) V = B2 * ( d / [ B1 d ] ) kde d je průměr kmene (m) Parametry B1, B2 a B3 jsou uvedeny v následující tabulce Tab. 2 Parametry pro výpočet věku stromů pomocí křivky růstového modelu taxon B1 B2 B3 Abies alba 0, ,097 2,6664 Acer campestre 0, , , Acer platanoides 1, ,7541 1, Acer pseudoplatanus 1, , , Betula pendula 1, , , Carpinus betulus 12, ,193 0, Fagus sylvatica 1, , ,82225 Picea abies 3, ,3115 0, Quercus petraea 0, , , Quercus robur 1, , , Sophora japonica 1, , , Tilia cordata 1, , , Tilia platyphyllos 1, ,1983 1,34532 Ulmus laevis 1, , , Výpočet věku pro senescentní stromy V případě odhadu věku starých senescentních stromů situaci značně komplikuje skutečnost, že dynamika tloušťkového přírůstku se výrazným způsobem mění s rozpadem koruny. Pokud je tedy odhad věku stromu založen na měřené tloušťce jeho kmene, je třeba od sebe oddělit tři fáze růstu: - fázi dospívání 15

26 - fázi dospělosti - fázi stárnutí Pro tyto účely byla na základě dendrochronologických studií ve Velké Británii publikována metoda odhadu věku starých stromů. I přes rozdílné růstové podmínky stromů je možné pro účely České republiky používat podobný metodický přístup. Je třeba vždy respektovat skutečnost, že při všech odhadovaných metodách zůstává zanedbaná celá řada skutečností, které mohou výrazným způsobem skutečný věk stromu ovlivnit (KOLAŘÍK, 2010). Pro průměr kmene (R C ) 1) se vypočítá celková plocha průřezu kmene (S C ): S C = R 2 C * Na základ druhu stromu a stanovištní situace, ve které roste, se rozhodne, v jakém věku a při jaké velikosti letokruhu dosáhl stádia plné dospělosti. K tomuto účelu složí tabulka č. 3. Vynásobením věku dospělosti s průměrnou šířkou letokruhu zjistíme průměr kmene, který by hodnocený strom měl mít při dosažení fáze dospělosti (R A ). (R A ) = D A * R L kde D A věk při dosažení dospělosti (viz tabulka č. 3) R L průměrná šířka letokruhu při dosažení dospělosti (viz tabulka č. 3 a 4) Tento vypočtený průměr převedeme na cm 2 plochy průřezu dospělého stromu (S A ) podle výše uvedeného vzorce. Vypočítá se plocha posledního letokruhu (S L ) v rámci plochy průřezu kmene dospělého stromu. Tento výpočet se provádí tak, že se od průměru dospělého stromu odečte šířka jednoho letokruhu, vypočítá se plocha průřezu a ta se odečte od dříve vypočtené celkové plochy průřezu kmene dospělého stromu. S L = S A - {[ R A (R L /10 2 )] * } Od celkové plochy průřezu kmene se odčte celková vypočtená plocha průřezu kmene, dosaženého ve fázi dospělosti, čímž se získá plocha kmene, která vznikla v období senescence (S V ). 16

27 S V = S C * S L Plocha průřezu S V se vydělí zjištěnou plochou posledního letokruhu pro zjištění věku této části kmene (D S ). (D S ) = S V / S L A celkový odhadovaný věk stromu se následně rovná součtu věku, vypočítaných pro fázi senescence a pro fázi dospělosti. D C = D A + D S (KOLAŘÍK, 2010) 1) Průměr kmene se u starých stromů většinou přepočítává z měřeného obvodu kmene pomocí vzorce R C = O / 17

28 Quercus robur Quercus petraea Quercus cerris Quercus rubra Fagus sylvatica Castanea sativa Juglans regia Morus nigra Fraxinus exelsior Tilia cordata Tab. 3 Věk vybraných taxonů při dosažení fáze dospělosti a šířka letokruhu, produkovaného v té době. Věk při dosažení dospělosti a průměrná šířka v té době produkovaného letokruhu roky mm roky mm roky mm roky mm roky mm roky mm roky mm roky mm roky mm Solitérní strom v ideálních stanovištních poměrech 70 5, Dobré stanovištní podmínky, strom mimo porost, mírně zastíněný 80 4, Průměrné stanovištní podmínky, zahrada, park 100 3, Hřbitov Zhoršené stanovištní poměry, vliv stresových faktorů 120 3, Okraje porostů, stromy se sesazovanými korunami, růst v rozvolněném porostu 100 3, Vnitřní části porostů 70 2,

29 Aesculus hippocastanum Platanus x hispanica Taxus baccata Robinia pseudoacacia Pinus nigra Liriodendron tulipifera Cedrus deodara Cedrus libani Acer pseudoplatanus Tab. 4 Věk vybraných taxonů při dosažení fáze dospělosti a šířka letokruhu, produkovaného v té době Věk při dosažení dospělosti a průměrná šířka v té době produkovaného letokruhu roky mm roky mm roky mm roky mm roky mm roky mm roky mm roky mm roky mm Solitérní strom v ideálních stanovištních poměrech Dobré stanovištní podmínky, strom mimo porost, mírně zastíněný Průměrné stanovištní podmínky, zahrada, park Hřbitov Zhoršené stanovištní poměry, vliv stresových faktorů Okraje porostů, stromy se sesazovanými korunami, růst v rozvolněném porostu Vnitřní části porostů

30 3.7. Architektura dřevin Architektura nadzemní části dřevin patří z pohledu zahradní a krajinářské tvorby k jejich nejvýznamnějším vlastnostem. Přirozená, popřípadě i záměrně pozměněná architektura bez mechanických problémů je důležitým předpokladem plné a dlouhodobé funkčnosti všech dřevin, především pak stromů (PEJCHAL, 2003). Architektura dřevin je viditelný morfologický výraz genetického programu stromu v jakémkoliv čase. Způsob uspořádání nadzemní části dřeviny, který je dán především diferenciací, větvením, postavením a orientací stonku. Pojem architektura v sobě nezahrnuje velikost, tím se, mimo jiné, odlišuje od pojmu habitus. Zároveň je statický, neobjasňuje dynamiku výstavby, proto byl vytvořen pojem model architektury (PEJCHAL, 2003). Model architektury je růstový program stromu, který determinuje sukcesivní etapy architektury. Tento model architektury je dynamický (objasňuje způsob vzniku nadzemní části), abstraktní, zviditelněný jedině sérií architektur (skutečnost, že strom dále roste, není důležitá, podstatou modelu je kvalitativní změna). K nejdůležitějším kritériím modelu patří: životnost meristémů, diferenciace vrcholových meristémů, pleiotropie versus ortotropie, rytmický versus kontinuální růst (PEJCHAL, 2003). K hlavním znakům architektury náleží přítomnost kmenu, je-li kmen součástí koruny, průběh kmene v koruně, charakter větvení větví koruny, tvorba odnoží a kořenových výmladků (PEJCHAL, 2003) Osa jako základní jednotka architektury Osa je v obecném pojetí více či méně prutovitý či tyčovitý útvar, nesoucí listy a postranní osy/větve. V užším morfologickém výrazu je jen ta část útvaru, která je vytvořena jedním a týmž vrcholovým meristémem, a to buď monopodiem (např. kmen jedle je pouze z jedné osy) nebo sympodiem (např. kmen lípy sestává z každoročně na sebe navazujících nových krátkých os) (PEJCHAL, 2003). Rozlišování v praxi na pravé a nepravé osy není důležité. Nadzemní část dřevin lze rozdělit do os různých řádů, což umožní popsat architekturu a pochopit její vnitřní souvislosti (PEJCHAL, 2003). 20

31 Autonomie os a jejich postavení Každá osa je relativně autonomní orgán, základem pro to je způsob napojení osy dceřiné na mateřskou. Postavení os v koruně závisí především od stupně oslunění, lokalizace v koruně a orientace. Jako pomocná charakteristika, umožňující posoudit konkurenceschopnost osy, může posloužit tzv. větevní kroužek a tloušťka osy vzhledem k osám sousedním (PEJCHAL, 2003) Korunová hierarchie Jen na počátku své existence jsou všechny dřeviny přísně hierarchicky uspořádaný celek s jednou dominující hlavní osou a zřetelně podřízenými osami postranními (PEJCHAL, 2003). Následně se přísně hierarchické uspořádání snižuje a nakonec vzniká více rovnocenných os, jež si výrazně konkurují. Tento proces velmi rychle proběhne u keřů, později u většiny listnatých stromů a menší části konifer (PEJCHAL, 2003). Korunová hierarchie je rozdělena na: Přísně hierarchickou korunu (jedna dominující hlavní osa a zřetelně podřízené osy postranní). Hierarchickou korunu (hlavní osa je zřetelná, podřízenost postranních os je nepříliš výrazná). Polyarchickou korunu (tvoří je kolonie několika více rovnocenných, navzájem si konkurujících hlavních os). Stupeň korunové hierarchie je podmíněn geneticky, vývojovým stádiem jedince (s věkem se stupeň hierarchie u mnohých dřevin snižuje), stanovištěm (u solitérních jedinců začíná kolonizace koruny dříve než u jedinců v korunovém zápoji), pěstováním (odstřižením či zkrácením hlavní osy lze kolonizaci koruny urychlit), traumatickými účinky vnějšího prostředí (PEJCHAL, 2003) Přeměna architektury koruny Charakter koruny se může během života jedince zřetelně měnit. Tato metamorfóza může mít následující formy: změnu způsobu větvení a postavení větví, změnu stupně hierarchie koruny, tzv. reiteraci, změnu architektury v závislosti na změně vitality (PEJCHAL, 2003). 21

32 Reiterace Latinsky re = zpět, iteratio = opakování. Vznikají procesem přizpůsobování se vnějšímu prostředí. Opakováním modelu architektury výhony, které nebyly, co se týká místa a doby jejich vzniku, dle samotného modelu předpovězeny. V procesu reiterace se mění prvotní iniciální architektura v tzv. oportunistickou architekturu. Příčiny reiterace mohou být traumatické, jako např. náhlé negativní vlivy prostředí, především poškození. I adaptivní, ty mohou být vyvolány měnícími se podmínkami prostředí. Základní typy reiterace: Úplné ty jsou vzpřímené, stromovitého charakteru (náhrady ztraceného vrcholu atd.). Jejich původ je z proventivních či adventivních pupenů, nebo ze zpětné diferenciace stonku. Částečné mají charakter větví. Jejich původ je především z proventivních pupenů. (PEJCHAL, 2003) Změna architektury v závislosti na změně vitality Se snižující se vitalitou klesá, až nakonec zcela ustává tvorba makroblastů a zvyšuje se podíl brachyblastů, až nakonec zůstávají jediným typem výhonů. Odumírají osy či jejich části. Dlouhodobější změna poměrného zastoupení jednotlivých typů výhonů a případné odumírání os vede ke změně architektury (PEJCHAL, 2003). Znalost architektury větví a architektury dřevin je důležitá v zahradnické praxi. Primárně slouží ke správné determinaci dřeviny, posouzení její vitality nebo k bioindikaci stanoviště, jakož i pro volbu vhodného druhu nebo kultivaru dřevin pro zahradnickou tvorbu, resp. projekty a realizace výsadeb dřevin. Na druhé straně je nutná pro zvládnutí správných pěstebních a údržbových činností, zejména probírek, zmlazovacího a úpravného řezu a dalších umělých zásahů do přirozeného vývoje dřeviny nebo jejich porostů (KOLAŘÍK, 2003). 22

33 ROBINSON (2000) se ve své práci zabývá vytvořením pravidel stromové architektury s cílem objevit limity stromu v rámci architektury. Základem jeho klasifikace je kombinace meristematických jednotek (os), které tvoří kmen a hlavní větve. Osy samy o sobě jsou klasifikovány z hlediska determinovatelnosti. Rámec výzkumu dal vzniknout asi možných architektonických řetězců. Z nich bylo vytvořeno 23 standardních kombinací modelů. Bylo nalezeno devět obecných pravidel, čtyři pravidla pro kmen, dvě pro větve a deset pravidel pro připojení větví. Ověření těchto pravidel dalo vzniknout 8 novým pravidlům, které by mohly sloužit pro základní vysvětlení výše zmíněných 23 modelů (ROBINSON, 2000) Větvení dřevin Účelem větví je především dobytí prostoru, prosadit se vůči konkurentům a s minimálními výdaji umístit co největší počet listů v prostoru tak, aby na jedné straně byl efektivně využit získaný prostor k fotosyntéze a na straně druhé se minimalizovalo vzájemné stínění a poškozování. Ve stínu se osvědčilo dvouřadé uspořádání větví na vodorovných větvích. Při plném oslunění jsou naproti tomu optimální svisle postavené větve s dceřinými osami odstávajícími na všechny strany (PEJCHAL, 2008). Růst větví může probíhat jednak periodicky nebo kontinuálně. Příslušný, tomu odpovídající habitus větvení, je prioritně ovlivněn buď z periodického růstu (tj. hlavní větve jsou sdruženy do přeslenů, situovaného na vrcholu růstové sekce), nebo rozptýleny podél hlavní větve (větve I. řádu). Větve stromů s periodickým typem růstu jsou rozděleny do růstových sekcí (prýtů), které korespondují s příslušnými růstovými periodami. Růst může být jednak monopodiální, tzn., že terminální pupen iniciuje růst následné růstové sekce, nebo sympodiální, kdy terminální pupen nebo dokonce celý terminál odumře a laterální pupen nebo prýt znovu obnovuje růst hlavní osy (RAIMBAULT, 2006). Stonek dřevin se vyznačuje různým stupněm diferenciace. Obecně na něm rozlišujeme nody, tj. pozice teoretických pupenů podle tzv. genetické spirály. Dále rozlišujeme internodia, tj. úseky stonku mezi nody. Stonek (kmen) nese postranní stonky (auxiblasty), tj. větve kosterní, které jsou ve kmeni přímo zakotveny. Tyto kosterní větve nesou makroblasty. Jedná se o dlouhé, zpravidla jarní výhony. Dále 23

34 kosterní větve nesou brachyblasty, jsou to letní výhony a zkrácené víceleté výhony. Nejmladší stonky označujeme v praxi jako výhony, letošní stonky označujeme jako letorosty (rovněž prýty), starší výhony nazýváme jednoleté nebo dvouleté nebo víceleté ( KOLAŘÍK, 2010). PEJCHAL (2008) ve své práci uvádí, že na rostlinách lze najít tři druhy výhonů, a to: makroblasty (dlouhé), brachyblasty (krátké) a lineární. Makroblasty jsou dlouhé několik centimetrů. Jejich boční pupeny jsou zřetelně vyvinuty a v následujícím roce se větví. Mají předpoklad dlouhodobé existence, vytváří se z nich kmen, kosterní větvení i jejich větve dceřiné. Jejich tvorba je základním předpokladem pro konkurenceschopnost pomocí těchto výhonů jedinec dobývá prostor. Dlouhé výhony mohou přecházet v tvorbu krátkých výhonů a naopak (PEJCHAL, 2008). Brachyblasty mají roční přírůst zpravidla jen několik mm, internodia jsou velmi zkrácená. Plně vyvinut je jen terminální pupen, po stranách se nachází pouze proventivní pupeny, v následujícím roce se proto brachyblasty nevětví (PEJCHAL, 2008). Lineární výhony se podobně jako krátké výhony nevětví, roční přírůsty jsou však delší než u brachyblastů. Důvody vzniku těchto výhonů jsou různé, např. postranní květy (PEJCHAL, 2008). Charakter větvení dřevin je dán primárně umístěním a postraním pupenů, ze kterých všechny větve vznikají. Základní postavení pupenů je teoreticky v paždí primárních šupin, v praxi nejčastěji v paždí listů. Podle pokračování růstu hlavního stonku a prostorového uspořádání specifikujeme dva přístupy v hodnocení charakteru větví: 1) Podle pokračování růstu hlavního stonku v dalším vegetačním období rozeznáváme monopodiální (hroznovité větvení) a sympodiální větvení (vrcholkové větvení). Monopodiální větvení je charakterizováno silnou apikální dominancí, kdy stonek pokračující z terminálního pupenu je výrazně delší než stonky vedlejší. Sympodiální větvení je charakterizováno zeslabenou vrcholovou dominancí. Stonek z laterárního pupene přebírá funkci hlavního stonku. Zde rozlišujeme dva typy umístění postranních větví, a to monochasium (střídavé), to je častější (např. lípa, jilm, habr) a 24

35 dichasium (vstřícné) (např. šeřík). Vstřícné postavení pupenu mají však i dřeviny s monopodiálním větvením (např. jedle, javor, jasan). V případě umístění více jak dvou vedlejších větví na jednom nodu mluvíme o přeslenitém větvení, které je typické pro monopodiální dřeviny, které mají umístěné větve na terminálním stonku (jehličnany) (KOLAŘÍK, 2010). 2) Podle prostorového uspořádání stonků rozlišujeme charakter větvení vzhledem k ose stonku a vzhledem k orientaci větví při pohledu svisle shora. Vzhledem k ose stonku mluvíme o bazitonii (nejsilnější větve vyrůstají na bázi hlavního stonku), mezotonii (nejsilnější větve vyrůstají ve střední části hlavního stonku) a akrotonii (nejsilnější větve vyrůstají na konci hlavního stonku). Vzhledem k orientaci větví rozlišujeme radiální větvení (paprsčité uspořádání rovnocenných větví) okolo víceméně svisle orientovaného hlavního stonku. (RAIMBAULT (2006) ve své práci tento typ větvení nazývá isotonie.) Dále pak dorzoventrální větvení u dřevin s víceméně vodorovnou orientací hlavního stonku. U dorzoventrálního větvení lze ještě rozlišit epitonii, amfitonii a hypotonii. Zde se jedná o preferenci horní, boční či spodní strany pro vyrůstání bujných postranních výhonů (KOLAŘÍK, 2010). U stromů je vyjadřována počtem řádů větví (os). Nejčastěji používané značení je takové, při kterém se jako 0. řád označuje kmen (větve jeho pokračování v koruně), 1. řád jsou kosterní větve, které vyrůstají z kmene, jako 2. řád pak z kosterních větví vyrůstající větve dceřiné, jež jsou mateřskými větvemi pro 3. řád větví atd. Nejmladší osy na vrcholu koruny jsou pak označeny jako větve nejvyššího řádu. Počet viditelných řádů se u stromů obvykle pohybuje mezi 4 7. (PEJCHAL, 2008) Když větev rok od roku kontinuálně roste, její laterální větve (II. řádu) zvláště pak ty krátké postupně odumírají od báze dané primární větve (I. řádu) směrem k jejímu konci. Tato akropetální mortalita je také zřejmá v rámci celého jednotlivého stromu. Níže situované větve u kmene mají tendenci odumírat více a dříve než ty výše situované. Pozdější bazipetální mortalita začíná od konce (platí pro měřítko větve i celého stromu) (RAIMBAULT, 2006). 25

36 4. METODIKA 4.1. Charakteristika vybraných druhů dřevin Čeleď Tiliaceae lípovité Jedné se o opadavé stromy nebo keře, zřídka byliny se slizovými buňkami (idioblasty) ve dřeni i v kůře. Větvení je sympodiální. Listy střídavé, jednoduché, celistvé nebo laločnaté, často asymetrické. Palisty většinou záhy opadavé. Květy jsou oboupohlavné, pravidelné 4 5 četné, ve vrcholičnatých květenstvích. Kališní i korunní lístky jsou volné. Tyčinek je mnoho, někdy na bázi srůstají ve svazečky (pěti až desetibratné) a prašníky se 2 prašnými váčky, semeník je svrchní ze 2 5 plodolistů. Plodem je 2 5pouzdrá tobolka, někdy abortací jednopouzdrý, většinou jednosemenný oříšek (KOBLÍŽEK, 1992). V této čeledi je asi 50 rodů (ca 450 druhů) rozšířených hlavně v tropech a subtropech (KOBLÍŽEK, 1992). Asi druhů z této čeledi roste na území mírného pásu severní polokoule (HORÁČEK, 2007) Rod Tilia lípa Opadavé stromy jsou s kořenovou soustavou v obrysu srdčitou, mohutnou a silnými postranními kořeny. Kmen má borku v mládí hladkou a později podélně rozpukanou. Dřevo je roztroušeně pórovité se slabě patrným jádrem, pupeny vejcovité, tupé se 2 5 šupinami. Listy rostou dvouřadě střídavé, srdčité, čepel je na bázi šikmo srdčitá nebo uťatá, pilovitá až zubatá. Řapík je dlouhý. Květy ve vrcholících, zpravidla převislých, vyrůstají v paždí listů na letorostech. Stopka květenství je v dolní části s přirostlým zvětšeným listenem, který vytrvává i za plodu. Květy rostou pravidelně, 5četné, silně vonné, kalich i koruna jsou volnolupenné. Korunních lístků je 5, tyčinek většinou na bázi srostlé v 5 svazečků, někdy s patyčinkami. Prašníky extrozrnní; pylová zrna široce elipsoidní se 3 dobře patrnými póry. Semeník je 5pouzdrý se 2 vajíčky v každém pouzdře, čnělka sloupkovitá, blizna 5laločná. Plodem je jednopouzdrý oříšek, semeno kulovité až polokulovité, hladké, klíčení nadzemní, děložní lístky jsou dlanitolaločné (KOBLÍŽEK, 1992). 26

37 Tilia cordata Mill. lípa malolistá / srdčitá (das Winterlinde, small-leaf-linden) Strom středních rozměrů, často s křivým kmenem a košatou, nepravidelnou korunou. Dosahuje v zápoji výšek m, průměru kmene až 1 m a věku 150 let. Volně rostoucí starší stromy mají silné, vykotlané, boulovité kmeny a dožívají se let. Lípa malolistá nedorůstá takových rozměrů a nedožívá se takového věku jako lípa velkolistá. Koruna lípy malolisté má křivolaké větvení z různě silných větví. Vrchol koruny je zaoblený i u mladších stromů. Druh je morfologicky málo proměnlivý ( ÚRADNÍČEK, 1998). Letorosty jsou lysé, pupeny kryté dvěma šupinami (spodní přesahuje polovinu délky pupenu). Střídavé listy jsou srdčité, asymetrické, 4 8 cm dlouhé, na líci leskle zelené na rubu modrozelené, lysé. Pouze v paždí žilek mají rezavé chomáčky chloupků. Žilnatina 3. řádu je nezřetelná. Čepel listu má pozvednuté okraje. Na podzim listy žloutnou a brzy opadávají (ÚRADNÍČEK, 2009). Raší a rozkvétá asi o 14 dní později než lípa velkolistá. Oboupohlavné květy jsou uspořádané ve vrcholíku a kvetou v červnu až červenci. Květenství se skládá z 5 11 květů /HORÁČEK (2007) ve své publikaci uvádí až 16 květů/ a na květní stopce je opatřeno velkým vytrvalým podpůrným listenem. Na rozdíl od lípy velkolisté, jsou květenství umístěna většinou nad listy (ÚRADNÍČEK, 2009). HEJNÝ A SLAVÍK (1992) uvádějí, že jsou květy šikmo odstáté, jakoby na listech ležící. Listeny jsou lysé dlouze řapíkaté. Květy po 4 10, kališní lístky asi 4 mm dlouhé žlutozelené, korunní lístky cca 7 mm dlouhé, světle žluté a tyčinek je Začíná plodit záhy; u solitér už po 15. roce, v porostu mezi rokem. Plodí každý rok. Drobné tenkostěnné oříšky /HURYCH (2003) ve své publikaci uvádí, že se slabě žebernaté nažky nechají v prstech lehce rozmáčknout/ opadávají na podzim a začátkem zimy Hned vyseté klíčí zjara celkem spolehlivě. Klíčivost je vysoká a vytrvává 1 rok (ÚRADNÍČEK, 1998). Semenáček, s typicky laločnatými dělohami, roste v prvních letech pomaleji a růst stupňuje až po 10. roce. Ve 100 letech se výškový přírůst zastavuje a kmen je 27

38 obyčejně již vyhnilý. Celkem je růst pomalejší než u lípy velkolisté (ÚRADNÍČEK, 1998). Kořenový systém je všestranně vyvinutý, často s nápadnými hrbolatými kořeny při povrchu. Dřevina je dobře zakotvena v půdě a netrpí vývraty (ÚRADNÍČEK, 1998). L. malolistá má výbornou výmladnost, dobře obráží na pařezu a dá se snadno vyvětvovat. Řízky nekoření; rouby se ujímají dobře. Snáší i silné tvarování, např. do živých plotů (ÚRADNÍČEK, 1998). Lesnicky i sadovnicky významná dřevina. Dřevo lehké, měkké, velmi snadno obrobitelné. Použití na překližky, rýsovací prkna, bedny, tužky a pro řezbářství. Je poněkud tvrdší a více sesychá něž dřevo lípy velkolisté. Květenství se sbírají pro léčivé účinky. Lýko mělo zvláště v minulosti široké využití nádobí na obilí a mouku, k výrobě střevíců apod. V sadovnictví velni cenná a běžně pěstovaná dřevina, především jako alejový ale i soliterní strom. Též významná rostlina medonosná (HEJNÝ, SLAVÍK, 1992). Ekologie a rozšíření Lípa srdčitá patří mezi dřeviny našich lesů, které snášejí stín. Vyskytuje se proto typicky ve spodních patrech smíšených porostů, často i jen v křovité formě. Zastínění půdy bývá tak silné, že bylinná vegetace skoro chybí. Stanoviště lípy malolisté bývají vlhkostně příznivá. Skalnaté lokality se vyznačují alespoň vysokou vzdušnou vlhkostí danou stinnou expozicí nebo větším množstvím srážek. Druh má na půdu střední nároky. U nás převládají skřetovité dusíkem obohacené půdy, středně hluboké až mělké na různě strmých svazích. V členitém skalnatém terénu se může stát, že oba naše druhy lip rostou přirozeně ve stejných lokalitách. Lípa velkolistá se pak vyskytuje na osluněných, vyhřívaných částech terénu. Lípa srdčitá roste na stanovištích chladných a zastíněných. Lípa malolistá se vyznačuje velkou přizpůsobivostí ke klimatickým činitelům. Lípa srdčitá roste téměř v celé Evropě s výjimkou nejjižnějších a nejsevernějších částí kontinentu. U nás je rozšířena roztroušeně po celém území. Hlavní stanoviště jsou na suťových svazích, kde roste často ve společnosti javorů, jasanu ztepilého, dubu zimního a habru. V lužních lesích, kde roste mimo dosah dlouhotrvajících záplav s dubem letním, jilmy, jasany, habrem a babykou. Nejvýš položené lokality dosahují asi 28

39 600 m n.m. (předhůří Šumavy). Ve srovnání s lípou velkolistou to bývají spíše stinné svahy a také méně živné podklady a půdy (ÚRADNÍČEK, 2009). Tilia platyphyllos Scop. lípa velkolistá (die Sommerlinde, big-leaf-linden) Je strom velkých rozměrů s dosti přímým válcovitým kmenem a košatou korunou. Dosahuje v zápoji výšek přes 30 m, průměru kmene 1,5 m a věku 200 let. O samotě rostoucí stromy dosahují několika set let věku; nejstarší jsou prý 1000 let staré. Kmeny těchto starých stromů bývají vykotlané a dorůstají průměru až 4 m, mívají dalekosahající křivolaké, na povrch vystouplé kořeny. Většina starých památných lip náleží tomuto druhu (ÚRADNÍČEK, 2009). HEJNÝ, SLAVÍK (1992) ve své publikaci uvádí, že koruna lípy velkolisté je řidší a má silnější větve než lípa srdčitá. Letorosty jsou odstále chlupaté nebo lysé, pupeny jsou kryty dvěma šupinami (spodní dosahuje do poloviny pupenu). Střídavé listy jsou srdčité, poněkud asymetrické, 7 12 cm dlouhé, na líci jsou matně zelené, na rubu světle zelené, roztroušeně chlupaté. V paždí žilek mají chomáčky bělavých, později okrových chloupků. Žilnatina 3. řádu je vyniklá. Okraj listové čepele je mírně svěšený (ÚRADNÍČEK, 2009). Lípa velkolistá raší a kvete asi o dva týdny dříve než lípa malolistá. Květenství visí dolů pod listy. Žlutavé květy jsou ve vrcholících jen po 2 5. /HEJNÝ, SLAVÍK,1992 uvádějí délku kališních lístků 5,0 7,5 mm, korunních lístků 8 10 mm, světle žluté/.blanitý listen na stopce je také žlutavý a vytrvává i za plodu (ÚRADNÍČEK 2009). Plodnost se dostavuje u volně rostoucích exemplářů již po 20. roce, v porostu po 50. roce a plodí téměř každoročně. Tvrdé, žebernaté oříšky (větší než u lípy malolisté) setrvávají na stromě přes zimu a obyčejně rok přeleží, než vyklíčí (ÚRADNÍČEK 1998). /HURYCH (2003) ve své publikaci uvádí, že se silně žebernaté nažky nedají v prstech rozmáčknout/ Klíčivost je vysoká a trvá 2 roky. Semenáček má charakteristické patrně laločnaté děložní lístky (ÚRADNÍČEK 1998). 29

40 Kořenový systém je všestranně rozvinutý, mohutný, do hloubky sahající. Dřevinu dobře ukotvuje i ve skalnatém podkladu a činí ji odolnou vůči vývratům (ÚRADNÍČEK, 1998). Výmladnost je skvělá, jak na pařezu, tak při seřezání (ÚRADNÍČEK, 1998). Lesnicky i sadovnicky pěstovaná dřevina. Dřevo je měkké, lehké, velmi snadno obrobitelné. Použití na překližky, rýsovací prkna, bedny, tužky a pro řezbářství. Vysazována je jako meliorační a půdoochranná dřevina. Květenství se sbírají pro léčivé účinky. V sadovnictví velmi ceněná a běžně pěstovaná dřevina, především jako alejový ale i solitérní strom (HEJNÝ, SLAVÍK, 1992). Ekologie a rozšíření Lípa velkolistá dobře snáší zastínění, je ale náročnější na světlo než lípa srdčitá. Udrží se proto ve spodní etáži pod jinými dřevinami alespoň jako keř. Co do potřeby vláhy existují u lípy velkolisté dva ekotypy. Lužní ekotyp je zařízen na hladinu spodní vody v blízkém dosahu kořenů po celé vegetační období. Tento typ snese i nadbytečnou vlhkost s náznakem zbahnění. Lesostepní ekotyp naproti tomu snese mělké, vysychavé půdy s krajním nedostatkem vláhy v létě. Pozorujeme tedy u lípy velkolisté podobné ekotypy ve vztahu k činiteli voda jako u dubu letního, jasanu ztepilého nebo jilmu habrolistého. Pokud jde o množství srážek, nacházíme stanoviště druhu převážně v oblastech s nižšími úhrny. Lípa velkolistá je středně náročná na půdu (náročnější než l. malolistá). Nejlépe se jí daří na hlubokých živých půdách lužních lesů. L. velkolistá je druh teplejších klimatických oblastí Evropy (ÚRADNÍČEK, 1998). Tato lípa má evropský areál s těžištěm na jihu a ve středu kontinentu. Chybí všude v severní a východní Evropě. Naše území leží celé uvnitř tohoto areálu, a tak tento druh nacházíme roztroušeně všude po celé oblasti (ÚRADNÍČEK, 1998). Původní rozšíření lípy velkolisté se týká dvou typů stanovišť: sutí v teplých pahorkatinách zejména na živných podkladech, nejčastěji ve směsi s jinými listnáči, jako např. s javory a jilmy. Druhým typem je lesostepní stanoviště, kde roste spolu s náročnými hlavně křovitými listnáči jako dřín, mahalebka, dub pýřitý aj. (ÚRADNÍČEK, 2009). 30

41 4.2. Výběr lokalit Lokality byly vybírány především na území České republiky, kraje Pardubického a Vysočiny. Jedná se o malé intravilány obcí, které jsou od sebe vzdáleny asi 20 km. Bylo dbáno na to, aby se obce podobaly svou velikostí, nadmořskou výškou a klimatem, z důvodu částečné eliminace rozmanitosti velikosti stresového faktoru. Zkoumaní jedinci se vyskytovali především v okolí pomníků a křížků na návsích a v okrajových částech obcí, a to ve skupinách po 2 6. Průměrné roční teploty vzduchu se v řešeném území pohybují v rozmezí 7 8 C. V jarním období pak 7-8 C, v letním období C, na podzim 7 8 C a v zimě se teploty pohybují v rozmezí od -2 do -1 C. Průměrný úhrn srážek během roku je od 650 do 700 mm. V jarním období se tyto hodnoty pohybují okolo mm, v letních měsících mm, na podzim mm a v zimě pak od 125 do 200 mm. Průměrný počet sezónních dní se sněhovou pokrývkou je od 60 do 80 dní. Průměrná roční relativní vlhkost vzduchu % a průměrná rychlost větru je v této lokalitě od 3,0 do 4,0 m.s -1 (TOLASZ a kol, 2007). Řešené lokality se nachází v nadmořské výšce m n.m. na kambizemi modální a pseudogleji. Z hornin se zde vyskytují ruly a polygenetické hlíny. Jedná se o geomorfologický region plošin v pásmu pahorkatin (KOZÁK a kol. 2009). Taxony byly vybírány z obcí ležících na Havlíčkobrodsku a Chrudimsku (viz. Obr. 2): Běstvina, Borek, Čečkovice, Habry, Hoješín, Jeřišno, Jilem, Jiříkov, Kraborovice, Libice nad Doubravou, Maleč, Miřátky, Nejepín, Petrovice u Uhelné Příbrami, Rušínov, Seč, Spačice, Uhelná Příbram, Tis, Točice, Úhrov, Vepříkov, Vilémov, Víska a Ždánice. 31

42 (obr. upraven autorem práce, zdroj: ) Obr. 2 Vymezení výběru lokality v kraji Pardubickém a na Vysočině Určení stádia ontogeneze Určení 6. a 7. stadia ontogeneze bylo provedeno dle metodiky RAIMBAULTA (2006), který tyto stadia popisuje takto; Stadium 6 - hlavní struktura koruny se rychle vyvine po sobě následujícími syleptickými reiteracemi a stává se více oblá a vyspělá. Větve vyspělé koruny jsou podrobeny intenzivní akropetální mortalitě a zbavování se svých vlastních vnitřních větví. Kmen postupně ztrácí veškeré staré potlačené větve dočasné koruny. Na konci tohoto stadia je nadzemní část stromu v rovnovážném působení mezi mnoha biologicky nezávislými stromy. Stadium 7 - epitonie zasahuje od nejníže po nejvýše položené větve. Tyto dílčí reiterace jsou zprvu formovány syleptickými reiteracemi obvodových větví a poté následující reiterace více vnitřních (ke kmeni blíže přilehlých) epigonních větví. Velmi pozvolna jsou původní koncové prýty hlavních větví nahrazovány epitonními reiteracemi, kdy postupně ochabují, odumírají a poté odpadají (RAIMBAULT, 2006). V 6. ontogenetickém stadiu bylo naměřeno 16 lip srdčitých a 11 lip velkolistých. V 7. ontogenetickém stadiu bylo pak naměřeno 6 lip srdčitých a 6 lip velkolistých. 32

43 4.4. Hodnocení základních charakteristik vybraných taxonů Měření průměru kmene Jako základní charakteristika se parametry kmene stromu měří podle lesnických standardů v tzv. prsní neboli výčetní výšce, tedy v úrovni 1,3 m nad zemí. Měření kmene se provádělo v 1,33 m nad zemí v kolmém směru k ose kmene v celých centimetrech. Měřilo se za pomocí kovového svinovacího metru. Naměřené obvody se následně přepočítaly na průměry za pomocí vzorce. V případě nerovností na kmeni v místě měření se průměr zjišťoval nad nebo pod danou nerovností. Vzorec pro výpočet průměru: obvod kmene / π Kde: π = 3, Měření výšky stromu Výška stromu byla měřena za pomocí výškoměru Nikon 550 FORESTRY. Z důvodů eliminace velkých výkyvů naměřených výšek bylo toto měření opakováno třikrát a následně byly všechny 3 hodnoty sečteny a zprůměrovány. Výsledná hodnota se zapsala do měřících tabulek Měření průmětu koruny Průměr koruny byl měřen kovovým pásmem jako součet dvou na sebe kolmých průměrů, u kterých se do měřících tabulek zaznamenal jejich aritmetický průměr v metrech. Přesnost měření se udává v rozmezí cca 1 m Měření nasazení koruny Nasazení koruny bylo bráno od hlavního rozvětvení kosterních větví na kmeni. Hodnoty byly měřeny výškoměrem Nikon 550 FORESTRY Měření listů U tohoto měření bylo odebráno vždy 5 vzorků z jednoho jedince, které se odebíraly rovnoměrně z báze koruny po celém jejím obvodu. Tento odběr byl prováděn 33

44 na letních habitech. U odebraných listů se plastovým pravítkem změřily tyto hodnoty: dálka listu, šířka listu v jeho nejširší části a délka řapíku. Naměření hodnoty se dále zpracovávali v programu Statistika, verze 10. Zde se provedly testy s jednofaktorovou Anovou, které zjistily, zda se od sebe porovnávané data statisticky významně liší, či nikoli. Způsob měření listu: Tilia cordata Mill. délka listu, šířka listu, délka řapíku Obr. 3 Způsob měření listoví u Tilia cordata Mill. (upraveno autorem, zdroj: HURYCH, 2003) Tilia platyphyllos Scop. - délka listu, šířka listu, délka řapíku Obr. 4 Způsob měření listoví u Tilia platyphyllos Scop. (upraveno autorem, zdroj: HURYCH, 2003) 4.6. Měření počtu epitonních reiterací a určení typu větvení Na zkoumaných jedincích byl v zimním období určován typ větvení u auxilbastů a makroblastů. Určování probíhalo dle prostorového uspořádání a vzhledem k orientaci větví při pohledu shora. Bylo rozlišováno radiální větvení (isotonie) a dorzoventrální 34

45 větvení. U dorzoventrálního větvení se dále rozlišovalo epitonní, amfitonní a hypotonií větvení. V rámci hodnocení počtů reiterací se zde brali v úvahu pouze epitonní (vertikální) reiterace, které se vyskytovali v koruně hodnocených stromů. 35

46 5. VÝSLEDKY A DISKUZE 5.1. Tabulky s naměřenými hodnotami Legenda: V/m - výška v metrech PK/cm - průměr kmene v centimetrech VN/m - výška nasazení koruny v metrech PKO/m - průměr koruny v metrech S - ontogenetické stádium PR - počet epitonních reiterací E - epitonmí větvení I - izotonní větvení A - amfitonní větvení Tab. 5 Naměřené hodnoty u lípy srdčité (Tilia cordata Mill.) v 6. a 7. ontogenetickém stadiu Tilia cordata Mill. - lípa srdčitá č. lokalita V/m PK/cm VN/m PKO/m délka listu v cm šířka listu v cm délka řapíku v cm S PR větvení Uhelná Přibram 1 A 17,5 68, ,0 4,0 5,7 5,0 6,2 6,1 6,6 8,0 7,8 6,3 4,2 4,4 2,3 2,7 3, E 36

47 2 Uhelná Příbram D 17 52, ,5 3,6 4,5 4,3 6,7 6,7 4,5 4,5 3,7 5,1 3,2 1,9 1,7 2,6 2,7 6 9 E, A 3 Jeřišno A 17,5 64,94 3,8 12,5 4,3 5,4 5,1 6,5 7,5 6,5 4,9 3,8 5,0 5,7 2,8 2,7 3,3 3,9 2, E, I 4 Jeřišno C 17,2 105,7 2,4 12 2,9 5,0 5,4 7,0 4,8 3,0 4,1 6,3 5,7 3,9 1,5 2,5 3,5 3,3 3, E 5 Čečkovice A ,9 2,2 14 4,9 5,5 4,5 3,6 5,3 5,3 6,0 4,9 5,0 5,3 2,6 3,9 3,5 2,7 2, E, A 6 Čečkovice B 11,5 73,24 1,3 10 7,1 5,0 6,0 4,7 4,0 7,3 5,5 6,0 5,4 4,8 4,5 3,0 3,0 2,5 2,6 6 3 E, I 7 Seč A 18 65, ,5 5,5 4,8 5,6 2,5 5,7 4,5 5,1 4,8 3,8 2,4 3,4 3,3 3,3 1, E 8 Seč B 18,2 85, ,5 5,2 4,4 4,2 7,7 4,5 5,6 4,9 4,1 7,2 4,6 2,6 3,0 3,4 4,0 2,0 6 8 E 9 Seč C 20,1 65,28 2,5 13 6,5 6,3 4,3 4,8 5,1 6,0 5,8 3,4 4,1 5,7 3,0 3,0 1,7 3,1 2, E 10 Seč D 20, 77, ,2 4,6 6,0 4,6 4,4 7,0 4,7 5,5 4,6 4,4 2,6 1,9 2,6 1,8 1,4 6 5 E 11 Seč E 20,1 75, ,5 7,0 5,6 4,5 4,4 7,5 6,5 5,0 3,7 4,0 3,6 3,5 2,9 3,3 2, E 12 Seč F 19,9 50 3,2 14 5,9 6,0 5,4 5,5 3,9 5,8 6,1 5,3 5,3 6,1 2,6 2,8 2,3 2,3 1, E 13 Seč G 20 55, ,5 3,9 4,5 6,3 5,7 4,9 3,0 5,0 6,3 5,0 4,7 2,4 2,1 3,0 3,2 2, E 14 Seč H 19,5 65, ,1 2,7 3,3 5,0 4,9 7,0 3,1 3,8 4,7 4,8 2,8 1,3 1,5 2,0 3, E 15 Nejepín A 21,8 81,84 7,8 12 9,2 3,9 5,7 5,1 6,1 7,6 3,9 5,0 4,6 5,5 5,2 2,2 3,1 3,0 3, E 16 Nejepín B 18,7 89,17 6,4 13 3,1 5,0 2,5 6,0 4,1 3,8 6,4 3,4 7,3 4,7 2,0 3,2 1,5 4,3 2, E 17 Nejepín C 22,3 97,77 2,1 15 3,6 5,7 3,7 6,4 5,6 4,4 6,7 4,9 7,4 5,4 2,1 2,4 2,2 3,2 3,1 6 8 E 18 Petrovice C 25,7 99,36 3,2 12 3,4 5,3 4,5 6,0 3,5 3,8 5,0 4,5 5,6 3,5 1,8 3,6 2,7 3,4 2, E, I 19 Petrovice A 17,4 70,06 3,1 12 4,5 3,2 4,4 3,2 5,2 4,4 3,3 4,5 3,7 4,8 3,2 2,1 2,7 2,4 3, E, I 20 Petrovice B 17,6 59,23 4,5 10 6,5 6,2 5,5 5,0 4,0 6,0 5,0 5,0 4,4 4,0 3,3 3,5 3,4 2,1 3, E, I 21 Spačice A 19,8 66, ,5 4,1 3,0 6,1 3,0 4,4 4,6 4,4 5,3 4,1 5,1 2,6 2,4 3,5 2,4 2, E 22 Spačice B 19,5 72,61 4,5 12,5 3,2 5,6 4,7 5,3 3,1 3,9 5,6 5,5 5,3 3,4 1,9 2,4 2,8 2,8 1, E 23 Miřátky A 17,5 77,23 3,2 13 6,2 4,0 3,1 4,4 4,3 4,3 5,2 4,3 4,7 3,9 2,8 3,2 2,7 2,5 2, E 37

48 24 Miřátky B 16,2 76,21 3,4 12,5 4,6 5,4 5,0 6,5 7,5 6,5 4,5 3,8 5,4 5,9 2,8 2,8 3,3 3,9 2, E 25 Habry A 12,3 64,35 2,9 14,5 4,4 5,2 5,1 6,7 7,5 6,4 4,9 3,9 5,0 5,6 2,7 2,7 3,3 4,0 2, E 26 Habry B 12,5 68,24 3,2 14 5,9 4,0 5,7 5,1 6,2 6,1 6,6 8,0 7,8 6,3 4,2 4,5 2,3 2,7 3, E 27 Jiříkov A 18,5 64,94 4,5 13 4,1 3,0 6,1 3,0 4,4 4,6 4,4 5,3 4,1 5,1 2,6 2,4 3,5 2,4 2, E 28 Jiříkov B 18,9 89,68 4,8 12 4,8 5,5 4,6 3,6 5,3 5,3 6,2 4,9 5,2 5,3 2,7 3,9 3,4 2,7 2, E 29 Jilem A 17,4 80,56 2,2 12 4,9 5,4 4,5 3,7 5,3 5,6 6,0 4,6 5,0 5,2 2,6 3,7 3,5 2,9 2, E 30 Jilem B 17 78, ,1 5,0 2,5 6,2 3,9 3,8 6,5 3,2 7,3 4,7 2,0 3,4 1,5 4,1 2, E 31 Tis 20,3 87,51 3,5 10 3,3 4,8 2,5 6,0 4,1 3,9 6,4 3,4 7,2 4,7 2,1 3,2 1,4 4,3 2, E Ze základních dendrometrických dat (výška stromu, průměr kmene, výška nasazení koruny a průměr koruny) u Tilia cordata Mill., které jsou uvedeny v tabulce č. 5, bylo zjištěno, že lípa srdčitá v 6. ontogenetickém stadiu má v průměru celkovou svoji výšku 19,17 m, průměr kmene, měřen v 1,3 m, je v průměru 73,68 cm a průměr koruny 12,38 m. V 7. ontogenetickém stadiu se v průměru celková výška stromu pohybuje okolo 17,48 m, průměr kmene okolo 77,33 cm a průměr koruny se pohybuje okolo 12,75 m. Průměrná výška nasazení koruny zde není zhodnocena. U většiny měřených lip je tento parametr ovlivněn činností člověka. Z těchto zjištěných dat můžeme tedy zjistit, že lípa srdčitá je v 6. ontogenetickém stadiu průměrně vyšší. Má o několik málo cm užší korunu. U průměru koruny se však přepokládal vyšší rozdíl hodnot. V úvahu je zde ale potřeba brát i možnost ovlivnění člověka. U průměru kmene jsou nižší průměrné hodnoty v 6. ontogenetickém stadiu proti 7. ontogenetickému stadiu, které zde ale byly předpokládány. 38

49 Tab. 6 Naměřené hodnoty u lípy velkolisté (Tilia platyphyllos Scop.) v 6. a 7. ontogenetickém stadiu. Tilia platyphyllos Scop. - lípa velkolistá č. lokalita délka listu v cm šířka listu v cm délka řapíku v cm V/m PK/cm VN/m PKO/m S PR větvení Uhelná Příbram 1 B 13 52,22 2,1 8,5 6,5 8,5 7,9 7,8 6,0 6,7 4,2 5,1 8,9 7,4 2,4 2,4 3,4 2,6 3, E Uhelná Příbram 2 C ,3 10 5,1 6,5 4,3 10,4 5,3 5,7 6,1 7,8 4,7 9,9 6,8 2,3 3,0 2,8 3, E Uhelná Příbram 3 - Tři Dvory 23,8 113,7 3,2 15 6,4 5,8 6,6 4,5 7,4 7,2 4,7 7,1 7,0 5,7 2,6 3,0 3,1 1,7 3, E 4 Jeřišno B 19,1 92,67 1,8 11 4,2 4,8 5,1 7,8 4,5 4,6 4,5 5,3 7,3 5,4 1,8 2,2 2,5 3,2 2, E 5 Jeřišno-hřbitov A 16 94,9 5,9 11,5 3,8 4,8 5,6 5,6 4,1 4,2 5,6 5,4 5,3 3,9 2,1 2,9 4,1 3,2 3, E, I 6 Jeřišno-hřbitov B 16,5 85, ,5 5,1 6,3 8,2 5,3 6,7 5,6 5,1 7,2 5,5 7,0 1,8 2,5 3,4 2,1 2, E, I 7 Běstvina 15,4 76,43 2,5 12 7,4 4,4 7,8 6,8 7,0 7,2 4,2 6,9 5,6 7,2 3,2 3,7 4,4 4,2 3, E 8 Borek A 15 57,96 4,5 11 8,8 5,6 3,8 8,0 6,4 7,1 5,4 4,8 7,8 5,6 3,0 2,1 1,8 3,2 2, E 9 Borek B 13 68,15 2,5 12 3,4 8,4 6,4 9,4 7,4 3,2 6,6 6,3 7,6 6,0 1,6 3,0 2,3 2,9 2, E 10 Borek C ,2 1,8 15 7,8 9,5 4,5 8,6 9,1 5,4 7,3 3,9 6,0 6,0 3,0 3,1 1,7 3,0 3, E 11 Vepříkov A 16 72,29 3, ,0 6,0 11,0 7,0 6,5 7,2 5,1 9,1 5,1 5,0 3,5 2,7 4,1 2,8 2, E 12 VepříkovB 17 76, ,1 4,5 7,2 6,3 4,4 4,2 4,5 9,3 6,7 5,1 3,2 3,0 3,5 3,5 2, E 13 Vepříkov C 16,2 74,52 2,3 9 5,7 4,9 8,1 8,9 4,2 6,8 6,2 9,0 9,3 5,0 2,5 2,7 3,5 3,8 2, E 39

50 14 Vepříkov D 16,2 87,57 2,5 14 9,0 8,3 6,4 8,7 10,3 7,4 7,2 6,3 6,9 8,2 5,0 3,2 2,8 4,0 5, E, A 15 Víska 18 65,28 2,8 10 8,0 10,4 5,1 9,0 6,1 8,5 9,4 5,2 8,4 5,6 3,8 4,3 2,4 5,1 2, E 16 Ždánice A 10,5 52,54 2,8 11 6,0 7,2 8,3 3,3 3,7 5,2 6,5 6,6 4,1 3,8 3,0 3,1 4,0 1,6 1, E, A 17 Ždánice B 15 89, ,5 5,0 5,5 8,8 3,5 6,4 5,5 5,0 8,5 4,0 2,4 2,7 4,0 3,6 1, E 18 Vilémov 20,0 65,96 2,4 11 7,3 4,4 7,8 6,8 7,0 7,2 4,2 6,9 5,7 7,2 3,1 3,7 4,4 4,2 3, E 19 Kraborovice 16,4 82,03 3,0 13 8,8 5,6 3,9 8,0 6,4 7,1 5,3 4,8 7,8 5,6 3,0 2,1 1,9 3,2 2, E, I 20 Točice 12,3 73,01 1,9 9 10,0 6,1 11,0 7,0 6,5 7,2 5,1 9,1 5,1 5,0 3,5 2,7 4,1 2,8 2, E 21 Úhrov 16,3 72,15 3,6 12 5,1 4,5 7,1 6,3 4,4 4,2 4,5 9,3 6,7 5,1 3,2 3,0 3,6 3,5 2, E 22 Maleč A 18 89,15 3,5 12,5 3,4 8,3 6,6 9,4 7,4 3,2 6,6 6,3 7,5 6,0 1,6 3,0 2,2 2,9 2, E 23 Maleč B 18,2 87, ,0 7,9 9,5 4,5 8,4 9,1 5,4 7,3 3,9 6,0 6,1 3,0 3,2 1,7 3,1 3, E 24 Rušínov 13,6 68,51 2,5 11,5 4,2 4,8 5,0 7,9 4,5 4,8 4,5 5,3 7,5 5,4 1,8 2,2 2,4 3,3 2, E 25 Habry 20,1 82, ,4 5,0 5,6 8,8 3,5 6,4 5,6 5,0 8,5 4,1 2,4 2,5 4,0 3,8 1, E Libice nad 26 Doubravou A 13,5 100,10 2,5 12,5 6,5 8,4 7,9 7,9 6,0 6,7 4,0 5,3 8,9 7,4 2,5 2,4 3,4 2,5 3, E Libice nad 27 Doubravou B 13,4 83,12 2,3 12 3,4 8,6 6,4 9,4 7,4 3,2 6,6 6,3 7,6 6,1 1,5 3,0 2,3 2,8 2, E 28 Hoješín A 15,5 79,98 3,0 13 7,8 9,5 4,7 8,6 9,1 5,4 7,3 3,9 6,0 6,0 3,0 3,1 1,6 3,0 3, E 29 Hoješín B 15,8 81,95 3,0 13,5 4,0 4,8 5,0 7,5 4,5 4,8 4,1 5,3 7,5 5,4 1,8 2,2 2,4 3,3 2, E 30 Jilem 14,9 82,00 3,5 12 5,4 5,4 5,8 8,8 3,5 6,4 5,6 5,4 8,5 4,1 2,4 2,5 4,4 3,8 1, E Ze základních dendrometrických dat naměřených u Tilia platyphyllos Scop., které jsou uvedeny v tabulce č. 6, bylo zjištěno, že lípa velkolistá v 6. ontogenetickém stadiu má v průměru celkovou svoji výšku 16,40 m, průměr kmene, měřen v 1,3 m, je v průměru 72,15 cm a 40

51 průměr koruny 11,18 m. V 7. ontogenetickém stadiu se v průměru celková výška stromu pohybuje okolo 15,55 m, průměr kmene okolo 82,00 cm a průměr koruny se pohybuje okolo 12,58 m. Průměrná výška nasazení koruny zde není zhodnocena, u většiny měřených lip je tento parametr ovlivněn činností člověka. U lípy velkolisté se jedná o stejný trend jako u lípy srdčité. I zde je průměrná výška stromu a šířka koruny vyšší v 6. ontogenetické stadiu jako v 7. ontogenetickém stadiu. Průměrná hodnota průměru kmene je vyšší v 7. ontogenetickém stadiu. Výše zmíněné hodnoty byly přepokládány. 41

52 5.2. Výsledky měření počtu epitonních reiterací Z výše uvedených tabulek lze charakterizovat, jaké rozdíly se vyskytují v počtu epigonních reiterací u jednotlivých druhů lip, v rámci kombinací ontogenetických stadií lípy srdčité a lípy velkolisté. Dále kombinací stejných ontogenetických stadií v rámci kombinace Tilia cordata Mill. a Tilia platyphyllos Scop. 40 EPITONNÍ REITERACE Tilia cordata Mill. Současný efekt: F(1, 20)=8,3166, p=,00918 Vertikální sloupce označují 0,95 intervaly spolehlivosti počet reiterací ontogenetické stádium Obr. 5 Porovnání počtu epitonních reiterací Tilia cordata Mill. v 6. a 7. ontogenetickém stadiu Na obrázku 5 můžeme vidět graf, který ukazuje statisticky významný rozdíl v počtu epitonních reiterací mezi 6. a 7. ontogenetickým stadiem. Jak je zde vidět, v 7. ontogenetickém stadiu má Tilia cordata Mill. vyšší, statisticky významné procento epitonních reiterací. V průměru se na lípě srdčité vyskytuje v 6. stadiu 15 reiterací, v 7. stadiu se jedná o 27 epitonních reiterací. 42

53 45 EPITONNÍ REITERACE Tilia platyphyllos Scop. Souč asný efekt: F(1, 15)=12,026, p=,00344 Vertikální sloupce označ ují 0,95 intervaly spolehlivosti počet reiterací ontogenetické stádium Obr. 6 Porovnání počtu epitonních reiterací Tilia platyphyllos Scop. v 6. a 7. ontogenetickém stadiu U grafu, který je na obrázku 6, je patrné statisticky významně vyšší procento zastoupení epitonních reiterací v 7. ontogenetickém stadiu. Tilia platyphyllos Scop. má v 6. stadiu v průměru 19 epitonních reiterací a v 7. stadiu

54 26 EPITONNÍ REITERACE 6. ontogenetické stádium Souč asný efekt: F(1, 25)=1,3587, p=,25477 Vertikální sloupce označ ují 0,95 intervaly spolehlivosti počet reiterací T. cordata T. platyphyllos Obr. 7 Porovnání počtu epitonních reiterací mezi Tilia cordata Mill. a Tilia platyphyllos Scop. v 6. ontogenetickém stadiu Tento graf ukazuje, že u porovnání 6. ontogenetického stadia v rámci lípy srdčité a lípy velkolisté není statisticky významný rozdíl v počtu epitonních reiterací. Tilia cordata Mill. a Tilia platyphyllos Scop. se tedy od sebe významný rozdílem neliší. 44

55 42 EPITONNÍ REITERACE 7. ontogenetické stádium Souč asný efekt: F(1, 10)=1,7147, p=,21967 Vertikální sloupce označ ují 0,95 intervaly spolehlivosti počet reiterací T. cordata T. platyphyllos Obr. 8 Porovnání počtu epitonních reiterací mezi Tilia cordata Mill. a Tilia platyphyllos Scop. v 7. ontogenetickém stadiu Graf, který vidíme na obrázku č. 8, stejně jako předcházející, nevykazuje významné statistické rozdíly v rámci porovnání lípy srdčité a lípy velkolisté v 7. ontogenetickém stadiu. Obě lípy se liší v průměru o 5 epitonních reiterací v rámci jednoho jedince. V rámci celkového porovnání v počtu průměrných epitonních reiterací u jednotlivých druhů lip a u jednotlivých stadií je tedy patrné, že jediné statisticky významné hodnoty jsou u porovnání 6. a 7. ontogenetického stádia v rámci jednoho druhu. Předpokládaný trend se zde potvrdil, lípy v 6. ontogenetickém stadiu mají v průměru méně těchto reiterací, než lípy v 7. ontogenetickém stadiu. Při porovnání obou druhů lip, mezi s sebou, v rámci jednoho ontogenetického stadia, zde není významný rozdíl. U obou stadií zde ale mírně převažují epitonní reiterace u lípy velkolisté. Předpokládaným trendem však byl vyšší počet těchto reiterací, a to 45

56 především v 7. ontogenetickém stádiu. Výsledky však nejsou statisticky významné, proto zůstává otázkou, jaký význam by mělo na výsledek rozšíření zkoumané lokality, a tím i navýšení vstupních dat. Výsledky měření listoví 7,5 DÉLKA LISTU 6. ontogenetické stádium Současný efekt: F(1, 138)=28,871, p=,00000 Vertikální sloupce označují 0,95 intervaly spolehlivosti 7,0 6,5 cm 6,0 5,5 5,0 4,5 Tilia cordata Tilia platyphyllos Obr. 9 Porovnání délky listů Tilia cordata Mill. a Tilia platyphyllos Scop. v 6. ontogenetickém stadiu V grafu, který je vidět na obrázku 9, můžeme vidět rozdíly velikostí délky listů v 6. ontogenetickém stadiu u Tilia platyphallos Scop. a Tilia cordata Mill. Je zde patrný statisticky významný rozdíl těchto naměřených hodnot. Graf nám ukazuje u Tilia cordata Mill. menší délku listoví, jak u Tilia platyphallos Scop. Vzdálenost mezi intervalovými odhady se pohybuje okolo 0,6 cm. 46

57 cm 7,0 6,8 6,6 6,4 6,2 6,0 5,8 5,6 5,4 5,2 5,0 4,8 4,6 4,4 ŠÍŘKA LISTU 6. ontogenetické stádium Souč asný efekt: F(1, 138)=32,374, p=,00000 Vertikální sloupce označ ují 0,95 intervaly spolehlivosti Tilia cordata Tilia platyphyllos Obr. 10 Porovnání šířky listů Tilia cordata Mill. a Tilia platyphyllos Scop. v 6. ontogenetickém stadiu Tento graf (Obr. 10) porovnává šířku listoví v 6. ontogenetickém stadiu u Tilia platyphallos Scop. a Tilia cordata Mill. Podobně jako u předcházejícího grafu, i zde jsou patrné statisticky významné odchylky od obou druhů lip. Tilia cordata Mill. má menší šířku listoví. Rozdíl vzdáleností intervalových odhadů je stejný jako u grafu č. 1, tato vzdálenost činí 0,6 cm. Dalo by se tedy konstatovat, že v 6. ontogenetickém stadiu jsou stejné rozdíly i trendy týkající se délky a šířky listoví. 47

58 3,5 DÉLKA ŘAPÍKU 6. ontogenetické stádium Souč asný efekt: F(1, 138)=10,090, p=,00184 Vertikální sloupce označ ují 0,95 intervaly spolehlivosti cm 3,4 3,3 3,2 3,1 3,0 2,9 2,8 2,7 2,6 2,5 2,4 Tilia cordata Tilia platyphyllos Obr. 11 Porovnání délky řapíků Tilia cordata Mill. a Tilia platyphyllos Scop. v 6. ontogenetickém stadiu V grafu, který je vidět na obrázku 11, můžeme vidět statistický rozdílné velikosti řapíků u Tilia platyphallos Scop. a Tilia cordata Mill. Oproti předešlým dvou grafům je zde však rozdíl ve vzdálenosti intervalových odhadů, který zde tvoří jen cca 1 mm. 48

59 8,0 DÉLKA LISTU 7. ontogenetické stadium Současný ef ekt: F(1, 53)=19,130, p=,00006 Vertikální sloupce označují 0,95 interv aly spolehliv osti 7,5 7,0 6,5 6,0 cm 5,5 5,0 4,5 4,0 3,5 Tilia cordata Tilia platy phy llos Obr. 12 Porovnání délky listů Tilia cordata Mill. a Tilia platyphyllos Scop. v 7. ontogenetickém stadiu Na tomto grafu můžeme dobře vidět porovnání délky listoví v 7. ontogenetickém stadiu u lípy velkolisté a lípy srdčité. Intervalové odhady jsou od sebe vzdáleny cca 6 mm, lípa srdčitá tedy vykazuje menší délku listů, a to v průměru o 0,6 mm. Tato hodnota je stejná jako u grafu 9 (Obr. 9), který porovnává délku listů v 6. ontogenetickém stádiu. Rozdílné od grafu č. 1 jsou však střední hodnoty. Zatímco u Tilia platyphallos Scop. jsou střední hodnoty délky listů přibližně stejné jak v 6., tak v 7. ontogenetickém stadiu, Tilia cordata Mill. v 7. ontogenetickém stadiu má menší střední hodnotu, než v 6. ontogenetickém stadiu. U Tilia platyphallos Scop ale tyto hodnoty zůstávají stejné. Znamená to tedy, že lípa srdčitá s přibývajícím věkem vykazuje menší délku listoví. 49

60 6,6 ŠÍŘKA LISTU 7. ontogenetické stádium Souč asný efekt: F(1, 53)=2,3852, p=,12844 Vertikální sloupce označ ují 0,95 intervaly spolehlivosti 6,4 6,2 6,0 5,8 cm 5,6 5,4 5,2 5,0 4,8 4,6 Tilia cordata Tilia platyphyllos Obr. 13 Porovnání šířky listů Tilia cordata Mill. a Tilia platyphyllos Scop. v 7. ontogenetickém stadiu Graf ukazuje na statisticky nevýznamné rozdíly mezi daty. Je tedy zřejmé, že mezi šířkami listů u Tilia platyphallos Scop. a Tilia cordata Mill. jsou jen nepatrné a nevýznamné rozdíly. 50

61 3,2 DÉLKA ŘAPÍKU 7. ontogenetické stádium Souč asný efekt: F(1, 53)=1,0828, p=,30280 Vertikální sloupce označ ují 0,95 intervaly spolehlivosti 3,1 3,0 2,9 2,8 cm 2,7 2,6 2,5 2,4 2,3 Tilia cordata Tilia platyphyllos Obr. 14 Porovnání délky řapíků Tilia cordata Mill. a Tilia platyphyllos Scop. v 7. ontogenetickém stadiu Na Obr. 14 vidíme graf, který vykazuje statisticky nevýznamná data. Délka řapíků se tedy od lípy srdčité a lípy velkolisté významně neliší. Oproti výše uvedeným grafům se zde ale trend mění. Tilia cordata Mill. vychází, ze všech výše popsaných grafů, jako jedinec s menšími rozměry zkoumaných hodnot. V porovnání délky řapíků v 7. ontogenetické stadiu se ale hodnoty mírně (statisticky nevýznamně) zvýšily a lípa srdčitá má v průměru o 0,2 cm delší řapík, jak lípa velkolistá. 51

62 5,5 TILIA CORDATA MILL. DÉLKA LISTU 6. a 7. ontogenetické stadium Souč asný efekt: F(1, 153)=2,7991, p=,09636 Vertikální sloupce označ ují 0,95 intervaly spolehlivosti cm 5,4 5,3 5,2 5,1 5,0 4,9 4,8 4,7 4,6 4,5 4,4 6 7 stadium Obr. 15 Porovnání délky listů Tilia cordata Mill. v 6. a 7. ontogenetickém stadiu V grafu č. 15 můžeme vidět statisticky nevýznamná data. Rozdíl porovnání délky listoví, mezi 6. a 7. stadiem v rámci rodu, zde není nijak výrazný. List v 7. ontogenetickém stadiu je o 0,3 cm delší, než list v 6. ontogenetickém stádiu 52

63 5,7 TILIA CORDATA MILL. ŠÍŘKA LISTU 6. a 7. ontogenetické stadium Souč asný efekt: F(1, 153)=1,8574, p=,17493 Vertikální sloupce označ ují 0,95 intervaly spolehlivosti 5,6 5,5 5,4 5,3 cm 5,2 5,1 5,0 4,9 4,8 4,7 6 7 stadium Obr. 16 Porovnání šířky listů Tilia cordata Mill. v 6. a 7. ontogenetickém stadiu I tento graf nám poukazuje na nevýznamné odchylky od testovaných dat. Listoví v 7. ontogenetickém stadiu je v rámci lípy srdčité průměrně o 0,3 cm širší, než listoví v 6. stadiu témže druhu. 53

64 3,2 TILIA CORDATA MILL. DÉLKA ŘAPÍKU 6. a 7. ontogenetické stadium Souč asný efekt: F(1, 153)=2,1996, p=,14010 Vertikální sloupce označ ují 0,95 intervaly spolehlivosti 3,1 3,0 2,9 cm 2,8 2,7 2,6 2,5 6 7 stadium Obr. 17 Porovnání délky řapíků Tilia cordata Mill. v 6. a 7. ontogenetickém stadiu Graf na obrázku 17 porovnává délku řapíků u Tilia cordata Mill. v 6. a 7. ontogenetickém stadiu. Můžeme zde vidět, že i v tomto případě se jedná o statisticky nevýznamné odchylky. Rozdíl délky řapíků je zde v průměru asi 0,1 cm. U celkového porovnání grafů č bylo zjištěno, že u všech hodnocených parametrů (délky a šířka listoví, délka řapíku) Tilia cordata Mill., porovnávané mezi sebou v 6. a 7. ontogenetickém stadiu, není statisticky nevýznamný rozdíl. Listy se zde tedy mezi jednotlivými porovnávanými parametry významně neodlišují. Lípa srdčitá v 6. ontogenetickém stadiu, má v průměru o 0,3 cm delší listy, ale jejich šířka je o 0,3 cm menší, a to v porovnání se 7. stadiem. U porovnání řapíků nedošlo téměř k žádnému rozdílu. Tím, že Tilia cordata Mill. je známá svou malolistostí, byl předpokládaným výsledkem významný rozdíl mezi jednotlivými stádii. Předpokládalo se, že lípa srdčitá v 6. ontogenetickém stadiu bude vykazovat celkově větší listoví, jak v 7. 54

65 ontogenetickém stadiu. Je otázkou, zda by při porovnání většího množství výše porovnávaných hodnot nevyšel předpokládaný významný rozdíl mezi šířkou a délkou listoví a v délkách řapíků. 7,2 TILIA PLATYPHYLLOS SCOP. DÉLKA LISTU 6. a 7. ontogenetické stadiu Současný efekt: F(1, 148)=0,0000, p=1,0000 Vertikální sloupce označují 0,95 intervaly spolehlivosti 7,1 7,0 6,9 6,8 6,7 cm 6,6 6,5 6,4 6,3 6,2 6,1 6,0 6 7 stadium Obr. 18 Porovnání délky listů Tilia platyphyllos Scop. v 6. a 7. ontogenetickém stadiu Graf ne Obr. 18 nám ukazuje skutečnost, že u lípy velkolisté je takřka nulový rozdíl v rámci porovnání délky listů v 6. a 7. ontogenetické stadiu. 55

66 9,0 TILIA PLATYPHYLLOS SCOP. ŠÍRKA LISTU 6. a 7. ontogenetické stadium Současný efekt: F(1, 148)=,38655, p=,53507 Vertikální sloupce označují 0,95 intervaly spolehlivosti 8,5 8,0 7,5 7,0 cm 6,5 6,0 5,5 5,0 4,5 4,0 6 7 stadium Obr. 19 Porovnání šířky listů Tilia platyphyllos Scop. v 6. a 7. ontogenetickém stadiu Na výše uvedeném grafu vidíme porovnání 6. a 7. stadia u lípy velkolisté v rámci šířky listů. Tento graf dokládá skutečnost, že daný rozdíl zde není statisticky významný a porovnávané listoví v těchto stádiích se od sebe výrazněji neodlišuje. Lípa v 6. ontogenetickém stadiu je v průměru asi o 0,5 cm užší. 56

67 3,5 TILIA PLATYPHYLLOS SCOP. DÉLKA ŘAPÍKU 6. a 7. ontogenetické stadium Souč asný efekt: F(1, 148)=10,614, p=,00139 Vertikální sloupce označ ují 0,95 intervaly spolehlivosti cm 3,4 3,3 3,2 3,1 3,0 2,9 2,8 2,7 2,6 2,5 2,4 6 7 stadium Obr. 20 Porovnání délky řapíků Tilia platyphyllos Scop. v 6. a 7. ontogenetickém stadiu Graf č. 20 však poukazuje na hraniční hodnoty hladiny významnosti, které byly testovány u Tilia platyphyllos Scop. v 6. a 7. ontogenetickém stadiu. Lípa velkolistá v 7. stadiu má statisticky významnou délku řapíku, jak lípa velkolistá v 6. ontogenetickém stadiu. V rámci celkového porovnání velikosti listoví u Tilia platyphyllos Scop. (graf č. 18 a 19), nebyly zjištěny žádné statisticky významné rozdíly. Statisticky významný rozdíl, jak můžeme vidět u grafu č. 20, se však potvrdil u porovnání délky řapíků. Lípa velkolistá v 6. ontogenetickém stadiu vykazuje v průměru o 0,5 cm delší řapík. 57

68 5.3. Porovnání jednotlivých metod odhadu stáří stromů Příklad č. 1 Tilia cordata Mill. lokalita: Uhelná Příbram, taxon A průměr kmene: 68,48 cm tloušťka letokruhu: 0,6 cm 1. Presslerův přírůstový nebozez Dle této metody bylo zjištěno, že daný jedinec je starý 61 let. 2. Odhad věku dle průměru kmene V = ( 5 / [ * R L ] ) * d V = ( 5 / [ * 0,6] ) * 68,48 V = 181,74 3. Odhad věku pomocí křivky růstového modelu (1 / B3) V = B2 * ( d / [ B1 d ] ) (1 / 1,513496) V = 73,29229 * (68.48 / [1, ,48 ] ) V = 74,15 4. Záznamy z kronik, či informace od pamětníků Dle údajů z kronik, je tento jedinec starý 73 let Příklad č. 2 Tilia cordata Mill. lokalita: Petrovice, taxon C 58

69 průměr kmene: 99,36 cm tloušťka letokruhu: 0,5 cm 1. Presslerův přírůstový nebozez Dle této metody bylo zjištěno, že daný jedinec je starý 67 let. 2. Odhad věku dle průměru kmene V = ( 5 / [ * R L ] ) * d V = ( 5 / [ * 0,5] ) * V = 316,43 3. Odhad věku pomocí křivky růstového modelu (1 / B3) V = B2 * ( d / [ B1 d ] ) (1 / 1,513496) V = 73,29229 * (99,36 / [1, ,36 ] ) V = 73,88 4. Záznamy z kronik, či informace od pamětníků Dle údajů od historiků, je tento jedinec starý 72 let Příklad č. 3 Tilia cordata Mill. lokalita: Uhelná Příbram, taxon D průměr kmene: 52,86 cm tloušťka letokruhu: 0,6 cm 1. Presslerův přírůstový nebozez Dle této metody bylo zjištěno, že daný jedinec je starý 56 let. 59

70 2. Odhad věku dle průměru kmene V = ( 5 / [ * R L ] ) * d V = ( 5 / [ * 0,6] ) * 52,86 V = 140,28 3. Odhad věku pomocí křivky růstového modelu (1 / B3) V = B2 * ( d / [ B1 d ] ) (1 / 1,513496) V = 73,29229 * (52,86 / [1, ,86 ] ) V = 74,42 4. Záznamy z kronik, či informace od pamětníků Dle údajů od pamětníků, je tento jedinec starý přibližně 70 let Příklad č. 4 Tilia cordata Mill. lokalita: Spačice, taxon B průměr kmene: 72,61 cm tloušťka letokruhu: 0,7 cm 1. Presslerův přírůstový nebozez Dle této metody bylo zjištěno, že daný jedinec je starý 57 let. 2. Odhad věku dle průměru kmene V = ( 5 / [ * R L ] ) * d V = ( 5 / [ * 0,7] ) * 72,61 V = 165,17 60

71 3. Odhad věku pomocí křivky růstového modelu (1 / B3) V = B2 * ( d / [ B1 d ] ) (1 / 1,513496) V = 73,29229 * (72,61 / [1, ,61 ] ) V = 74,10 4. Záznamy z kronik, či informace od pamětníků Dle údajů od pamětníků, je tento jedinec starý 69 let Příklad č. 5 Tilia platyphyllos Scop. lokalita: Běstvina průměr kmene: 76,43 cm tloušťka letokruhu: 0,7 cm 1. Presslerův přírůstový nebozez Dle této metody bylo zjištěno, že daný jedinec je starý 75 let. 2. Odhad věku dle průměru kmene V = ( 5 / [ * R L ] ) * d V = ( 5 / [ * 0,7] ) * 76,43 V = 173,86 3. Odhad věku pomocí křivky růstového modelu (1 / B3) V = B2 * ( d / [ B1 d ] ) (1 / 1,34532) V = 85,04373 * (76,43 / [1, ,43 ] ) 61

72 V = 86,73 4. Záznamy z kronik, či informace od pamětníků Dle údajů od místních historiků, je tento jedinec starý 81 let Příklad č. 6 Tilia platyphyllos Scop. lokalita: Nejepín, taxon C průměr kmene: 97,77 cm tloušťka letokruhu: 0,6 cm 1. Presslerův přírůstový nebozez Dle této metody bylo zjištěno, že daný jedinec je starý 68 let. 2. Odhad věku dle průměru kmene V = ( 5 / [ * R L ] ) * d V = ( 5 / [ * 0,6] ) * 97,77 V = 259,47 3. Odhad věku pomocí křivky růstového modelu (1 / B3) V = B2 * ( d / [ B1 d ] ) (1 / 1,34532) V = 85,04373 * (97,77 / [1, ,77 ] ) V = 86,35 4. Záznamy z kronik, či informace od pamětníků Dle údajů od místních obyvatel, je tento jedinec pravděpodobně starý 77 let. 62

73 Dle výše uvedených příkladů porovnání jednotlivých metod odhad stáří byly zjištěny odchylky. Jednotlivé metody se od sebe časově více či méně odlišují. Při porovnání jednotlivých metod výsledků bylo zjištěno, že se nejvíce od všech metod odlišuje odhad věku dle průměru kmene, respektive dle průměru letokruhu. Tento způsob výpočtu se v daných případech časově odlišuje v rámci let. Naopak odhady pomocí křivky růstového modelu, Presserův přírůstový nebozez a záznamy z kronik či informace od pamětníků jsou odlišné v rozmezí 20 let. Šířka letokruhu je dána různými faktory, jako jsou například různé stresové faktory a přístupnost vody pro rostlinu. Díky těmto faktorům se celková šířka letokruhů, a tím i celkový průměr kmene, může poměrně významně lišit, a to i v rámci jedinců, kteří se vyskytují v poměrně stejné lokalitě. Je tedy otázkou, zda je tato metoda vhodná k používání pro odhad stáří stromů. Díky ontogenetické metodě od pana Raimbaulta (2006), která je založena na celkovém habitu koruny listnatých dřevin, tedy nemusíme spekulovat o tom, jak je daný jedinec starý. Pracuje se tu pouze s určitými stádii vývinu, které plně dostačují k tomu, abychom si udělali představu, jak se daný jedinec chová, jak vypadá a ve kterém stádiu vývinu se momentálně nachází. K jednotlivým stádiím autor ve své metodice doplňuje pouze orientační rozmezí let, ve kterém se stromy v jednotlivých stádiích pohybují. 6. stadium vývinu tedy odpovídá rozmezí let, 7. stadium vývinu rozmezí 57 až 225 let Zhodnocení možnosti využití metody ontogeneze dle Raimbaulta (2006) u 6. a 7. stádia pro praktické použití v arboristice. Každý strom je ve své podstatě individuum, které se odlišně chová, má své specificky odlišné nároky a působí na něj odlišné stresové vlivy prostředí, ve kterém roste. I když se tedy stromy od sebe navzájem liší svým habitem, čas na všechny organismy působí stejně. Někteří jedinci však vlivem různých stresorů a genetických predispozic vypadají jinak, než jedinci téhož druhu a stáří na jiném místě. Raimbault (2006) proto sestavil metodu hodnocení vývinu celého života (ontogeneze) na základě hodnocení habitu nadzemních i kořenových systémů. V oboru arboristiky arboristé zcela nepotřebují vědět přesný věk daného jedince. Ten, jak je uvedeno na příkladech v předchozí kapitole, není jednoduché s přesností 63

74 určit. Je zde ale důležité vědět, zda se strom nachází v období dospívání, dospělosti, stárnutí, či se jedná již o senescenčního jedince. Proto rozdělení do ontogenetických fází je pro arboristu přínosem, ale zůstává zde otázka, zda tyto fáze dále rozlišovat do jednotlivých ontogenetických stádií. Dle mého názoru není třeba rozlišovat jednotlivá stádia, ale jsou důležitá především přechodná stádia, která určují hlavní fáze vývoje (dospívání, dospělost, stárnutí, senescenci). Díky tomuto určení můžeme odhadnout pravděpodobnou základní péči a ošetření, které by u daného jedince v dané fázi života mohl arborista nejčastěji použít. V 6. i 7. ontogenetickém stadiu lze říci, že se jedná o dospělého až stárnoucího jedince. U těchto stromů se již nevyplatí investovat do jejich výchovy, protože na ni nejsou schopni v adekvátní míře zareagovat. U takovýchto stromů se bude z pohledu arboristiky dbát především na zabezpečení provozní bezpečnosti vůči jeho okolí. S tím jsou spojeny speciální řezy, možnost využití různých vazeb a přístrojových technik, které nám pomohou určit jeho bezpečnost vůči okolí. Každý strom je určitým způsobem ekologicky hodnotný. U těchto stádií se však jejich ekologická hodnota začíná zvyšovat, a to především u 7. ontogenetického stadia. U těchto stromů se začínají vytvářet dutiny, výletové otvory ptactva, potřebná nekromasa pro výskyt dalších organismů. Jedinci v 6. a 7. stádiu již nejsou tak snadno v prostoru nahraditelní, jako teprve dospívající stromy. Při dobrém managementu se s těmito dospělými stromy nechá počítat jako s adepty na významné senescentní jedince Metoda hodnocení 6. a 7. ontogenetického stadia doplněná o mnou vybrané charakteristiky K doplnění hodnocení 6. o 7. ontogenetického stadia byla vybrána RAIMBAULTOVA metoda (2006). V 6. stadiu (trvající let) se hlavní struktura koruny rychle vyvine po sobě následujícími syleptickými reiteracemi a stává se více oblá a vyspělá. Větve vyspělé koruny jsou podrobeny intenzivní akropetální mortalitě. Strom se zbavuje svých vlastních vnitřních větví. U laterárních prýtů převládá epitonie, ale poměrně častá je zde i amfitonie. Kmen postupně ztrácí veškeré staré potlačené větve dočasné koruny. Výška 64

75 lípy srdčité se v tomto stádiu pohybuje v průměru okolo 19 m, průměr koruny pak okolo 13,2 m. U lípy velkolisté se v průměru celková výška pohybuje okolo 16,5 m a průměr šířky koruny okolo 11 m. Epitonní reiterace, a to především u Tilia cordata Mill., jsou poměrně nestejnoměrné, jejich počet je u každého jedince různorodý a záleží na postavení v prostoru, stresových faktorech atd., oproti 7. ontogenetickému stádiu. V průměru se počet epitonních reiterací pohybuje okolo 15 ks na jednoho jedince. U Tilia platyphyllos Scop. se epitonní reiterace pohybují okolo 20 ks na jeden strom. Vlivem zbavování se svých vnitřních větví se listoví pomalu přesouvá na periferii koruny. U Tilia cordata Mill. se délka listů v průměru pohybuje okolo 5,1 cm, šířka listů okolo 5 cm a délka řapíků okolo 2,7 cm. Tilia platyphyllos Scop. má délku listů v průměru 6,5 cm, šířka listů se pohybuje okolo 6,3 cm a délka řapíků okolo 3,2 cm. V 7. stadiu (trvající let) epitonie zasahuje od nejníže po nejvýše položených větví. Tyto dílčí reiterace jsou zprvu formovány syleptickými reiteracemi obvodových větví a poté následující reiterace epitonnćh větví, které postupně směřují k centrální části stromu. Velmi pozvolna jsou původní koncové prýty hlavních větví nahrazovány epitonními reiteracemi. Tyto větve postupně ochabují, odumírají a poté jsou odhazovány. V tomto stádiu se u lípy srdčité vyskytuje v průměru 27 epitonních reiterací na jednom jedinci a u lípy velkolisté pak 32 ks. Listoví je rozmístěno vzdušně, vyskytuje především na periferii koruny. U Tilia cordata Mill. se délka listů v průměru pohybuje okolo 4,8 cm, šířka listů okolo 5,3 cm a délka řapíků okolo 2,8 cm. Tilia platyphyllos Scop. má délku listů v průměru 6,6 cm, šířka listů se pohybuje okolo 5,9 cm a délka řapíků okolo 2,6 cm. Vlivem výrazného samočištění je zde nekromasa výraznější než u předešlého stádia a vyskytuje se především v centrálních částech koruny. Celkový habitus koruny je zcela zaoblen. Koruna se neustále snižuje. U Tilia cordata Mill. je průměrná výška koruny 17,5 m, průměrná její šířka se pohybuje okolo 12,7 m. U Tilia platyphyllos Scop. se průměrná výška stromu pohybuje okolo 15,5 m a průměrná šířka koruny okolo 12,5 m. 65

76 6. ZÁVĚR Každá rostlina na této planetě podléhá procesu ontogenetického vývinu. Jinak tomu není ani v případě stromů. Celý jejich život má svůj řád, který je nezaměnitelný. V určitých stádiích rostlina rozdílně reaguje na podněty svého okolí, mění a vyvíjí tak své strategie a svoji celkovou vizáž v podobě habitu svých nadzemních i kořenových částí. Práce vychází z metodiky hodnocení ontogenetických stádií RAIMBAULT (2006), která popisuje tato stádia u listnatých dřevin, aniž by je rozdělovala do rodů a druhů. Tato bakalářská práce se zabývá specifickým chováním 6. a 7. ontogenetického stadia u Tilia cordata Mill. a Tilia platyphyllos Scop. Pro doplnění této metodiky je práce rozšířena o sběr a porovnání těchto dat: základní dendrometrické parametry jedinců, velikost obvodového listoví a množství epitonních reiterací mezi šestým a sedmým ontogenetickým stadiem obou druhů lip. V rámci těchto zkoumaných parametrů, byla zjištěna celkově vyšší výška stromu v 6. ontogenetickém stadiu. Průměr kmene a koruny jsou však u obou druhů vyšší v 7. ontogenetickém stadiu. U lípy velkolisté se porovnávaná šířka a délka listoví neprokázala jako statisticky významná. Co se dá však pokládat za významný rozdíl, je výsledek, který poukazuje na porovnání délky řapíků v rámci 6. a 7. ontogenetického stadia. Lípa velkolistá, v šestém stadiu, vykazuje v průměru o 0,5 cm delší řapík. Lípa srdčitá nevykazuje statisticky významné rozdíly délky a šířky listů a délky řapíků v rámci 6. a 7. ontogenetického stadia. Velikost listoví v těchto stadiích není tedy výrazná. Epitonní reiterace se v 6. ontogenetickém stadiu vyskytují v průměru 15 ks u lípy srdčité a 20 ks u lípy velkolisté. V 7. ontogenetickém stadiu se u lípy srdčité vyskytuje průměrně 27 ks těchto reiterací a u lípy velkolisté pak průměrně 32 ks. Je zde tedy patrné, jak se hierarchie koruny postupně proměňuje. Metoda nebere v potaz stáří jedince, neboť odhady stáří, jak je uvedeno na příkladech v kapitole 5.3., jsou obtížně zjistitelné a celkově se od sebe značně liší. Bere v potaz pouze věkové rozpětí, které je uvedeno v metodice RAIMBAULT (2006). Tento způsob není podmíněn destruktivními metodami zjišťování stáří dřeviny. Péčí o zeleň, tedy i stromy, se zabývá mnoho oborů, jedním z nich je i arboristika. Tato bakalářská práce také porovnává možnosti využití rozčlenění stromů 66

77 do jednotlivých ontogenetických fází a stadií. Na základě výzkumu, je pro arboristickou praxi důležité zařazení stromů do jednotlivých fází, nikoliv do ontogenetických stadií, které jsou pro tuto praxi již příliš podrobné a v praxi hůře uplatnitelné. Pro přesnější charakteristiky 6. a 7. ontogenetického stadia u Tilia cordata Mill. a Tilia platyphyllos Scop. je nezbytné nadále sledovat tyto dřeviny ve výše zmíněných ontogenetických stadiích. Dále doporučuji rozšíření jednotlivých ontogenetických stadií na celý ontogenetický vývin jedince a rozšíření hodnocených parametrů a ploch, na kterých se tyto stromy vyskytují. Toto podrobnější vyhodnocení by mohlo ukázat přesnější charakteristiky chování v rámci průběhu celého života lípy srdčité a lípy velkolisté. 67

78 7. SUMMARY Each plant individual is going through exact sequence of ontogenetic stages during its life. The plant responds to surrounding conditions by characteristic way in each of the ontogenetic stages. The respond lies in changes of crown and root architecture which represents the overall change of tree growth habit. The bachelor thesis compares growing phases according to different authors in issue of their aging process, tree age estimating methodology, the architecture and the branching of trees as well. The investigation is focused on the evaluation of ontogenetic stages by using of the methodology of Raimbault (2006). It is aimed at the sixth and the seventh ontogenetic stages of small-leaved linden (Tilia cordata Mill.) and large-leaved linden (Tilia platyphyllos Scop.), which is added by collecting and evaluating of data as follows: basic tree dendrometrical parameters, length and width of leaf, length of leafstalk, a number of epitonous reiterations within each of evaluated trees. Measurements of both linden dendrometrical parameters show higher total tree height in the sixth ontogenetic stage compared to the seventh stage, where is higher DBH by contrast. The statistical examination of leaf parameters did not show any significant differences between the sixth and the seventh ontogenetic stage within both of two linden species. The number of mean epitonous reiterations is 15 for small-leaved linden and 20 for large-leaved linden in the sixth ontogenetic stage; in the seventh ontogenetic stage it is 27 and 32 in case of small-leaved linden and large-leaved linden, respectively. There were described and compared partial methods of tree age estimation, for example methodology of Pressles auger as well as the estimation according to DBH, curve of growing model or information from historical sources and from contemporary witness. The comparison of these methods shows their variability, mainly in the case of estimation according to DBH. Finally, there were mentioned options of practical using of described methods, because in the practice there is only used classification of ontogenetic phases, not stages. This type of classification could help for the right election of a care treatment. There was pronounced a recommendation to continue with this research and measurement as well as to extend the research area and a range of observed parameters. It would be useful to add another ontogenetic stages as well to find an overall life 68

79 strategy and behaving of Tilia cordata Mill. and Tilia platyphyllos Scop. during their all lives. 69

80 POUŽITÁ LITERATURA DEL TREDICI, P. (2000) Ageing and Rejuvenation in Trees, Arnoldia , Winter HORÁČEK, P. (2007) Encyklopedie listnatých stromů a keřů. 1. vyd. Praha: Computer Press,s ISBN HURYCH, V. (2003) Okrasné dřeviny pro zahrady a parky 2. vyd. Praha:KVĚT. 203 s. ISBN CHYLÍK, P. (2007) Arboristický výkladový slovník: anglicko-český a česko-anglický. 1. vyd. Praha: Společnost pro zahradní a krajinářskou tvorbu, občanské sdružení. 104 s. ISBN KOBLÍŽEK, J. (1992) Tilia cordata Mill. - lípa srdčitá. Tilia platyphyllos Scop. lípa velkolistá. In HEJNÝ, S. SLAVÍK, B. (eds.): Květena České republiky 3. Academia Praha. s ISBN KOLAŘÍK, J. a kol. (2003) Péče o dřeviny rostoucí mimo les - I. 2. dopl. vyd. Vlašim: ČSOP. 87 s. ISBN KOLAŘÍK, J. a kol. (2010) Péče o dřeviny rostoucí mimo les - II. 3. dopl. vyd. Vlašim: ČSOP. 710 s. ISBN KOZÁK, J. a kol. (2009) Atlas půd České republiky. 2. upravené vydání. ČZU Praha. 150 s. ISBN KRAUS, J. a kol. (2005) Nový akademický slovník cizích slov: A - Ž. Praha: Academia, 879 s. ISBN LARCHER, W. (1988) Fyziologická ekologie rostlin, Academia Praha, 1. vyd., str. 368 MARTINKOVÁ, M. (2003) Fyziologické reakce stromů na poranění. In: Strom pro život život pro strom: řez dřevin z pohledu nového tisíciletí, Národní aforistická konference a 3. Mistrovství ČR ve stromolezectví. 1. vyd. Praha: Společnost pro zahradní a krajinářskou tvorbu, občanské sdružení. s

81 PAVLOVÁ, L., FISCHER, L. (2011) Růst v vývoj rostlin. Praha: Karolinum, 362 s. ISBN PEJCHAL, M. (2003) Architektura dřevin - cíl i východisko jejich řezu. In: Strom pro život život pro strom: řez dřevin z pohledu nového tisíciletí, Národní aforistická konference a 3. Mistrovství ČR ve stromolezectví. 1. vyd. Praha: Společnost pro zahradní a krajinářskou tvorbu, občanské sdružení. s PEJCHAL, M. (2008) Abroristika I: pro další vzdělání v arboristice. Mělník: Vyšší odborná škola zahradnická a střední zahradnická škola v Mělníku, 168 s. PROCHÁZKA, S., MACHÁČKOVÁ, I., KREKULE, J., ŠEBÁNEK J., Fyziologie rostlin, Academie, Praha, 488 s. RAIMBAULT, P. (2006) A basis for morpho-physiological tree assessment. In: Tree Morphology Principles and Application for Diagnostics and Management, 5. seminar in Ashton Court Mansion Bristol March ROBINSON, D. F. (2000) Three gradients in the architecture of trees. In: A Multidisciplinary and International Journal [online]. [cit ]. Dostupné z: /forest/abs/2000/05/f0503/f0503.html ŠEBÁNEK, J. a kol. (1983) Fyziologie rostlin. Praha: Státní zemědělské nakladatelství. 560 s. ŠVIHRA, J. a kol. (1981) Fyziológia rastlín. Bratislava: Příroda,. 383 s. TOLASZ, R. a kol. (2007) Atlas podnebí Česka. Olomouc: Český hydrometeorologický ústav Praha, 255 s. ISBN ÚRADNÍČEK, L., CHMELAŘ, J. (1998) Dendrologie lesnická 2. část: Listnáče I. Brno: Mendelova zemědělská a lesnická univerzita v Brně, 62 s. ISBN ÚRADNÍČEK, L., a kol. (2009) Dřeviny české republiky. 2. přeprac. vyd. Kostelec nad Černými lesy: Lesnická práce s. r. o. s ISBN

82 INTERNETOVÉ ZDROJE 72

83 8. PŘÍLOHY Seznam příloh Příloha 1 Příloha 2 Tilia cordata Mill., Tilia platyphyllos Scop. Vybrané fotografie 6. a 7. ontogenetického stadia Tabulky se starými památnými stromy ( let) v ČR vyhlášené do roku 2006, Tilia cordata Mill. a Tilia platyphyllos Scop. (DRESLEROVÁ, 2012)

84 Příloha 1 (foto upraveno autorem práce, zdroj: ) Obr. I Lokalizace vybraných lip v obci Běstvina (foto: autor) Obr. Ia - Tilia platyphyllos Scop. Běstvina A GPS: 49 49'52.051"N, 15 36'7.062"E Ontogenetické stádium: 6

85 Obr. II Lokalizace vybraných lip v obci Borek (foto upraveno autorem práce, zdroj: ) (foto: autor) Obr. IIa - Tilia platyphyllos Scop. Borek A GPS: 49 47'24.689"N, 15 35'19.127"E Ontogenetické stádium: 6

86 (foto: autor) Obr. IIb - Tilia platyphyllos Scop. Borek B GPS: 49 47'25.433"N, 15 35'17.767"E Ontogenetické stádium: 7 (foto: autor) Obr. IIc - Tilia platyphyllos Scop. Borek C GPS: 49 47'26.803"N, 15 35'15.845"E Ontogenetické stádium: 7

87 (foto upraveno autorem práce, zdroj: ) Obr. III Lokalizace vybraných lip v obci Čečkovice (foto: autor) Obr. IIIa - Tilia cordata Mill. Čečkovice A GPS: 49 47'3.280"N, 15 39'36.397"E Ontogenetické stádium: 7

88 (foto: autor) Obr. IIIb - Tilia cordata Mill. Čečkovice B GPS: 49 46'55.305"N, 15 39'50.803"E Ontogenetické stádium: 6 (foto upraveno autorem práce, zdroj: ) Obr. IV Lokalizace vybraných lip v obci Jeřišno

89 (foto: autor) Obr. Iva - Tilia cordata Mill. Jeřišno A GPS: 49 47'17.592"N, 15 38'25.741"E Ontogenetické stádium: 7 (foto: autor) Obr. IVb - Tilia platyphyllos Scop. Jeřišno B GPS: 49 47'31.607"N, 15 38'30.396"E Ontogenetické stádium: 7

90 (foto: autor) Obr. IVc - Tilia cordata Mill. Jeřišno C GPS: 49 47'28.966"N, 15 38'30.780"E Ontogenetické stádium: 6 (foto upraveno autorem práce, zdroj: ) Obr. V Lokalizace vybraných lip v obci Jeřišno hřbitov

91 (foto: autor) Obr. Va - Tilia platyphyllos Scop. Jeřišno hřbitov A GPS: 49 47'5.714"N, 15 38'42.994"E Ontogenetické stádium: 6 (foto: autor) Obr. Vb - Tilia platyphyllos Scop. Jeřišno hřbitov B GPS: 49 47'5.491"N, 15 38'43.104"E Ontogenetické stádium: 6 (foto upraveno autorem práce, zdroj: )

92 Obr. VI Lokalizace vybraných lip v obci Nejepín (foto: autor) Obr. Via - Tilia cordata Mill. Nejepín A GPS: 49 44'35.942"N, 15 36'8.276"E Ontogenetické stádium: 6 (foto: autor) Obr. VIb - Tilia cordata Mill. Nejepín B GPS: 49 44'43.475"N, 15 35'56.552"E Ontogenetické stádium: 7

93 (foto: autor) Obr. VIc - Tilia cordata Mill. Nejepín C GPS: 49 44'51.751"N, 15 35'51.319"E Ontogenetické stádium: 6

94 (foto upraveno autorem práce, zdroj: ) Obr. VII Lokalizace vybraných lip v obci Petrovice

95 (foto: autor) Obr. VIIa - Tilia cordata Mill. Petrovice A GPS: 49 46'29.012"N, 15 33'35.366"E Ontogenetické stádium: 6 (foto: autor) Obr. VIIb - Tilia cordata Mill. Petrovice B GPS: 49 46'29.303"N, 15 33'35.532"E Ontogenetické stádium: 6

96 (foto: autor) Obr. VIIc - Tilia cordata Mill. Petrovice C GPS: 49 46'12.717"N, 15 34'22.486"E Ontogenetické stádium: 6 Obr. VIII Lokalizace vybraných lip v obci Seč (foto upraveno autorem práce, zdroj: )

97 (foto: autor) Obr. VIIIa - Tilia cordata Mill. Seš A GPS: 49 50'51.155"N, 15 39'26.360"E Ontogenetické stádium: 6 (foto: autor) Obr. VIIIb - Tilia cordata Mill. Seš B GPS: 49 50'51.014"N, 15 39'25.432"E Ontogenetické stádium: 6

98 (foto: autor) Obr. VIIIc - Tilia cordata Mill. Seš C GPS: 49 50'51.019"N, 15 39'24.631"E Ontogenetické stádium: 6 (foto: autor) Obr. VIIId - Tilia cordata Mill. Seš D GPS: 49 50'50.965"N, 15 39'24.054"E Ontogenetické stádium: 6

99 (foto: autor) Obr. VIIIe - Tilia cordata Mill. Seš E GPS: 49 50'50.952"N, 15 39'23.604"E Ontogenetické stádium: 6 (foto: autor) Obr. VIIIf - Tilia cordata Mill. Seš F GPS: 49 50'50.803"N, 15 39'22.713"E Ontogenetické stádium: 6

100 (foto: autor) Obr. VIIIg - Tilia cordata Mill. Seš G GPS: 49 50'50.789"N, 15 39'22.299"E Ontogenetické stádium: 6 (foto: autor) Obr. VIIIh - Tilia cordata Mill. Seš H GPS: 49 50'50.705"N, 15 39'21.435"E Ontogenetické stádium: 6

101 (foto upraveno autorem práce, zdroj: ) Obr. IX Lokalizace vybraných lip v obci Spačice (foto: autor) Obr. IXa - Tilia cordata Mill. Spačice A GPS: 49 49'3.182"N, 15 35'41.972"E Ontogenetické stádium: 7

102 (foto: autor) Obr. IXb - Tilia cordata Mill. Spačice B GPS: 49 49'3.586"N, 15 35'41.251"E Ontogenetické stádium: 7

103 (foto upraveno autorem práce, zdroj: ) Obr. X Lokalizace vybraných lip v obci Uhelná Příbram (foto: autor) Obr. Xa - Tilia cordata Mill. Uhelná Příbram A GPS: 49 46'9.725"N, 15 34'55.184"E Ontogenetické stádium: 7

104 (foto: autor) Obr. Xb - Tilia platyphyllos Scop. Uhelná Příbram B GPS: 49 46'5.924"N, 15 35'7.362"E Ontogenetické stádium: 7 (foto: autor) Obr. Xc - Tilia platyphyllos Scop. Uhelná Příbram C GPS: 49 46'6.288"N, 15 35'7.379"E Ontogenetické stádium: 6

105 (foto: autor) Obr. Xd - Tilia cordata Mill. Uhelná Příbram D GPS: 49 45'41.200"N, 15 35'15.674"E Ontogenetické stádium: 6 (foto upraveno autorem práce, zdroj: ) Obr. XI Lokalizace vybraných lip v obci Uhelná Příbram Tři Dvory

106 (foto: autor) Obr. XIa - Tilia platyphyllos Scop. Uhelná Příbram Tři Dvory GPS: 49 45'21.892"N, 15 35'30.135"E Ontogenetické stádium: 6 (foto upraveno autorem práce, zdroj: ) Obr. XII Lokalizace vybraných lip v obci Vepříkov

107 (foto: autor) Obr. XIIa - Tilia platyphyllos Scop. Vepříkov A GPS: 49 44'39.877"N, 15 34'16.233"E Ontogenetické stádium: 6 (foto: autor) Obr. XIIb - Tilia platyphyllos Scop. Vepříkov B GPS: 49 44'40.029"N, 15 34'16.660"E Ontogenetické stádium: 6

108 (foto: autor) Obr. XIIc - Tilia platyphyllos Scop. Vepříkov C GPS: 49 44'39.770"N, 15 34'16.632"E Ontogenetické stádium: 6 (foto: autor) Obr. XIId - Tilia platyphyllos Scop. Vepříkov D GPS: 49 44'37.936"N, 15 34'17.635"E Ontogenetické stádium: 7

109 (foto upraveno autorem práce, zdroj: ) Obr. XIII Lokalizace vybraných lip v obci Víska (foto: autor) Obr. XIIIa - Tilia platyphyllos Scop. Víska A GPS: 49 46'7.535"N, 15 39'4.650"E Ontogenetické stádium: 6

110 (foto upraveno autorem práce, zdroj: ) Obr. XIV Lokalizace vybraných lip v obci Ždánice (foto: autor) Obr. XIVa - Tilia platyphyllos Scop. Ždánice A GPS: 49 47'38.850"N, 15 33'13.875"E Ontogenetické stádium: 6

111 (foto: autor) Obr. XIVb - Tilia platyphyllos Scop. Ždánice B GPS: 49 47'38.176"N, 15 33'13.461"E Ontogenetické stádium: 7