Univerzita Karlova v Praze, Přírodovědecká fakulta Katedra botaniky. Charles University in Prague, Faculty of Science Department of Botany

Transkript

1 Univerzita Karlova v Praze, Přírodovědecká fakulta Katedra botaniky Charles University in Prague, Faculty of Science Department of Botany Doktorský studijní program: Botanika Ph.D. study program: Botany Autoreferát disertační práce Summary of the Ph.D. Thesis Diverzita, ekologie a metodika průzkumu lišejníků pralesovitých porostů ve střední Evropě Diversity, ecology and methods of the research of lichens in old-growth forests in Central Europe Jiří Malíček Školitel / Supervisor: RNDr. Zdeněk Palice, Ph.D. Praha 2016

2 Abstrakt Lesy tvoří původní složku středoevropské vegetace, která dominovala zdejší krajině přibližně posledních deset tisíc let. Před příchodem člověka zde převažovaly porosty s dominancí dubu a habru v nižších polohách, bučiny a jedlobučiny ve středních polohách a smrčiny ve vysokých nadmořských výškách. Do současnosti se v hustě obydlené střední Evropě zachoval jen zlomek původních porostů, které lze považovat za pralesy nebo alespoň lesy s minimálním vlivem člověka a lesního hospodaření. Příklady nejlépe zachovalých pralesů jsou Rothwald (Rakousko), Białowieża (Polsko, Bělorusko), Stužica/Stuzhytsia (Slovesko, Ukrajina) a Boubínský prales (ČR). Tato území jsou zpravidla malá a navzájem izolovaná, přesto jsou ale lokálními centry diverzity různých organismů, hlavně hub, lišejníků a mechorostů, a také útočištěm řady ohrožených druhů, z nichž mnohé zde mají své poslední lokality. Právě epifytické a epixylické lišejníky jsou ideální modelovou skupinou ke studiu lesních porostů, protože velmi citlivě reagují na hospodaření, odrážejí kontinuitu, heterogenitu a stáří lesa a mohou nám mimo jiné přinést odpovědi na řadu otázek klíčových pro ochranu zbytků přirozených porostů. Tato práce nahlíží na problematiku lišejníků ve středoevropských lesích z několika různých úhlů pohledu a tyto pohledy se snaží spojit do jediné komplexní studie. Mimo dvou převážně ekologických studií, které docházejí k víceméně podobným výsledkům jako práce z jiných částí Evropy, se zaměřuje také na méně prozkoumaná zákoutí daného tématu, a to vlastní metodiku terénního průzkumu lišejníků a celkovou diverzitu vybraných území. Překvapivě bylo ve srovnání s ekologicky zaměřenými studiemi na toto téma publikováno jen naprosté minimum prací a s trochou nadsázky lze některé zde zahrnuté články považovat za průkopnické. Zajímavá jsou hlavně data o celkové diverzitě jednotlivých lesních porostů, která výrazně převyšuje naše dosavadní znalosti, a výsledky také poukazují na přehlížení značného množství druhů jednotlivými badateli. Přestože se střední Evropa může chlubit jednou z nejlépe prozkoumaných lichenoflór na světě, zdejší lesy ukrývají mnohé doposud nepopsané druhy, a to hlavně vegetativně se rozmnožující korovité lišejníky. Dva články se proto zaměřují na taxonomii rozsáhlého rodu Lecanora a popisují jeden nový druh z bukových lesů. Popisy dalších nových druhů jsou zatím v přípravě, a tudíž jen stručně zmíněny. Součástí práce jsou i floristické články, které lze považovat za velmi důležitý zdroj primárních dat. Některé zde publikované nálezy jsou nové pro střední Evropu a přinášejí nám tak další nové informace o celkovém rozšířených i ekologii řady druhů. Celkem je v práci zahrnuto 10 příspěvků, z toho osm již publikovaných s impakt faktorem a dva manuskripty. Klíčová slova: centra diverzity epifytických lišejníků, jedlobukové pralesy, Lecanora substerilis, lužní lesy, podhodnocené druhové bohatství, sorediózní lišejníky 1

3 Abstract Forests are the native Central European vegetation, which have dominated in the landscape for the last c. 10,000 years. Stands with an oak and hornbeam dominance occupied lower elevations before human colonization, beech and silver fir-beech forests middle elevations and spruce stands at higher elevations. Only a few remnants of forests, which can be regarded as primeval or with a minimal impact of forest management, have survived in densely populated Central Europe. Examples of the most preserved primeval forests are Rothwald (Austria), Białowieża (Poland, Belorussia), Stužica/Stuzhytsia (Slovakia, Ukraine) and Boubín (Czech Republic). Although these sites are small and isolated, they are local diversity centers for many organisms, mainly for fungi, lichens and bryophytes, refugia for numerous endangered species and some of them have their last localities there. Epiphytic and epixylic lichens are an ideal model group for studies about forests because they sensitively indicate management, continuity, heterogeneity and age of a woodland. Therefore they could help us to answer many important questions about the conservation of natural forests. This thesis comprises several different points of view on lichens in Central European forests and its aim is to join these heterogeneous fields into one complex study. Except two mostly ecological studies, describing more or less similar results as publications from other parts of Europe, it is focused on less well known fields of the topic, i.e. mainly the methodology of field research and total lichen diversity of selected localities. Surprisingly, in a comparison with ecological studies, very few of contributions have been published about these points and with little exaggeration, some of the papers included here could be regarded as pioneering studies. Especially data on species richness in individual woodlands distinctly exceed our previous knowledge and they also indicate overlooking of great number of species by single lichenologists. Although, the lichen biota in Central Europe is one of the best explored in the world, undescribed species can be discovered in local forests, mainly crustose lichens which reproduce vegetatively. Two papers are focused on the taxonomy of the large genus Lecanora and describe one new taxon from beech forests. Descriptions of a few other new species are in preparation and therefore only briefly introduced. The thesis comprises also floristic papers as important additional material. Some records from these contributions are new for Central Europe and they present valuable information about overall distribution and ecology of many species. In total, 10 papers are included, eight already published with impact factor and two manuscripts. Key words: flood-plain forests, hot spot of epiphytic lichens, Lecanora substerilis, silver fir-beech primeval forests, sorediate lichens, underestimated species richness 2

4 1. Úvod Lesy pokrývají většinu střední Evropy, zde definované jako Rakousko, Česká republika, Německo, Polsko, Slovensko (okrajově také Maďarsko, Švýcarsko a západní část Ukrajiny), posledních přibližně deset tisíc let (Ložek 2004). První holocenní lesy byly tvořeny borovicí lesní a břízou. Postupně od boreálu (cca 9000 let BP) byly tyto dřeviny nahrazovány smíšenými listnatými lesy s lískou, dubem, lípou, jilmem, javory a jasanem. Během atlantiku ( BP) pak takové porosty dominovaly středoevropské krajině. Jejich maximální rozšíření v České republice, tzv. lesní klimatické optimum, je datováno do období BP (Pokorný 2011). Kvůli následujícímu procesu acidifikace půd byly tyto druhově bohaté lesy nahrazeny porosty s převahou buku, a to přibližně před let. Charakteristický byl také vysoký podíl jehličnanů, hlavně jedle (Pokorný & Kuneš 2005). Nebývalý úspěch buku, který je ve střední Evropě přirozenou dominantou lesů ve středních polohách (Ellenberg 1996, Margi 2008), je charakteristickým rysem právě probíhajícího interglaciálu period (Pokorný 2011). Tento stav přetrval až do středověku, kdy zesílil vliv člověka na krajinu a složení lesů se začalo rychle měnit. Ještě dramatičtější změny nastaly s nástupem lesního hospodaření během 18. století (Radkau 2011). Během několika posledních století byly vlivem člověka původní porosty téměř kompletně zničeny a přeměněny na hospodářské lesy. Celková plocha přirozených lesů byla silně redukována a původní dřeviny byly nahrazeny nepůvodními. Druhově rozmanité lesy tak dostaly podobu stejnověkých monokultur jehličnanů, zmizely také staré a odumírající stromy. Přibližně jedna třetina střední Evropy je v současné době pokryta lesem. Avšak celkem sebevědomě můžeme konstatovat, že většina současné populace nemá nejmenší představu, jak vlastně původní pralesy vypadaly, protože utkvělou představou toho pravého lesa je právě hospodářský les (neboli též pole na dřevo), využívaný např. k houbaření či výletům do přírody. Logicky jsou tak pralesovité porosty ve střední Evropě jedním z nejohroženějších biotopů a zasluhují vysokou pozornost ochrany přírody. Efektivní ochrana zbytků starých lesních porostů ale není možná bez důkladné znalosti jejich diverzity, ekologie a míry původnosti. Lišejníky, dobře známé jako citlivé bioindikátory, patří ke skupinám organismů, které dokáží velmi podrobně indikovat různé aspekty kvality daného lesního porostu, tzn. stáří, kontinuitu, velikost stanoviště a jeho heterogenitu, fragmentaci, management, míru a historii disturbancí, složení dřevin atd. Tato práce shrnuje data o lesních lišejnících z několika různých oblastí (ekologie, floristika, biodiverzita, metody průzkumu a taxonomie lesních lišejníků). Jako celek si klade za cíl prohloubit naše znalosti o středoevropských lesích a využívá k tomu lišejníky jako modelovou ekologickou skupinu. 3

5 1.1. Nejcennější středoevropské lesní porosty Staré lesy mimo Českou republiku Za nejznámější a největší středoevropský prales je obvykle považována Bělověž (její polská i běloruská část), která je zároveň nejcennější nížinným lesem v Evropě. Avšak ani její centrální část nelze kvůli lesní těžbě v minulosti (Cieslinski & Tobolewski 1988) považovat za opravdový prales. V Rakousku je nejcennějším lesním porostem severoalpský Rothwald (cca 400 ha), jehož dominantu tvoří buk s příměsí jedle a smrku (Hochebner et al. 2015). Mnohem menším pralesovitým porostem je Neuwald v lesní rezervaci Lahnsattel v Dolním Rakousku. Na zbytky původních porostů je poměrně bohaté Slovensko. Největším slovenským pralesem je Stužica (615 ha) na hranici s Polskem a Ukrajinou. Dalšími zachovalými bukovými a jedlobukovými pralesy jsou Badínský prales (30 ha), Dobročský prales (51 ha), Rožok (65 ha), Havešová (146 ha) a Vihorlat (28 ha). Cenné smrkové lesy lze nalézt např. v Oravských Beskydech ( Babia hora (250 ha) a Pilsko (431 ha). Ve středním a severovýchodním Německu bylo začleněno pod ochranu UNESCA (UNESCO 2013) pět bukových rezervací: Jasmund, Grumsin, Serrahn, Kellerwald a Hainich. Několik dalších zbytků starých lesů lze nalézt v Bavorském lese, např. Mittelsteighütte (Printzen et al. 2002), a Švýcarsku, např. Merliwaldes (Dietrich 1991). Mnohé z vůbec největších evropských pralesů se nacházejí v ukrajinských Karpatech, které jsou někdy považovány také za součást střední Evropy. Nejznámějšími lokalitami, zároveň chráněnými UNESCEM, jsou Čornohora, Uholka-Široký luh, Svidovec, Maramoroš a Kuzij Tribušany Stužica (UNESCO 2013) Pralesovité porosty v České republice V ČR nalezneme stovky lesních rezervací roztroušených na různých místech státu. Bohužel naprostá většina z nich byla v minulosti více či méně ovlivněna činností člověka ( Jen několik lokalit lze považovat za lesy bez, nebo s minimálním vlivem hospodaření v minulosti. Takové porosty jsou ale zpravidla velmi malé a fungují jako izolované ostrovy obklopené intenzivně obhospodařovanými lesy. Nejznámějším českým pralesem je bezpochyby Boubín. Jeho nejcennější část (46,6 ha), tvořená bukem, smrkem a jedlí, nebyla nikdy ovlivněna těžbou dřeva (Albrecht et al. 2003, Vrška et al. 2012). Šumava je celkově bohatým pohořím na různé zbytky starých lesních porostů. Dalšími cennými lokalitami jsou Hraničník, Milešický prales a Stožec. Největší klimaxová smrčina v ČR se vyskytovala na Trojmezné. Bohužel před několika lety kompletně podlehla kůrovcové kalamitě. Asi druhým nejznámějším pralesem je Žofínský prales v Novohradských horách. Jeho jádrová část, tvořená hlavně bukem, zaujímá 74,5 ha a je chráněna již od roku 1838 jako nejstarší středoevropská rezervace (Albrecht et al. 2003). 4

6 Vysokou koncentraci pralesovitých zbytků lze nalézt také v Beskydech a Javorníkách. Nejlépe zachovalými lokalitami jsou Mionší, Razula a Salajka, které sice v minulosti byly ovlivněné občasnou těžbou nebo pastvou, avšak v současné době tento vliv již zpravidla není patrný. Všechny tři lokality pokrývají hlavně jedlobučiny. Několik fragmentů cenných porostů se zachovalo v Českém lese. Jednoznačně nejcennější z nich je Diana (20.5 ha), která sice byla v minulosti ovlivněna parkovými úpravami, ale v současné době se jedná o porost velmi bohatý na různé druhy organismů, včetně lišejníků. Velmi zajímavé jsou i staré lužní lesy v oblasti Soutoku na jižní Moravě Cahnov- Soutok (13 ha) and Ranšpurk (19 ha). V minulosti byly tyto lokality ovlivněny lesní pastvou (Mackovčin et al. 2007). Možná nejcennější horské smrčiny nyní nalezneme v Hrubém Jeseníku, a to v okolí Pradědu (Bílá Opava, Eustaška) a v oblasti Šeráku a Keprníku. Přestože byly všechny tyto porosty ovlivněny lesním hospodařením, jedná se o velmi přirozené a rozsáhlé lokality, pokrývající stovky hektarů. Další zajímavé fragmenty starých lesů jsou roztroušeny hlavně ve vyšších nadmořských výškách, např. na Českomoravské vysočině (Velký Špičák, Žákova hora atd.). Zachovalé doubravy nalezneme např. v Podyjí; suťové lesy v zaříznutých údolích řek (Ve Studeném v údolí Sázavy, Údolí Oslavy a Chvojnice na Moravě). K pralesovitým porostům lze počítat i rašelinné bory, např. Červené blato na Třeboňsku nebo Rejvíz v Hrubém Jeseníku Diverzita Přestože lišejníky jsou ekologicky významnou součástí starých lesů, dostupná data o jejich diverzitě na území nebo ploše o určité velikosti jsou velice chudá. Přehled takových lokalit ve střední Evropě byl publikován Vondrákem et al. (2015, P2). Z příspěvku však jasně vyplývá, že kvalitní údaje pocházejí jen z několika málo lesních porostů Inventarizace pralesovitých porostů ve střední Evropě Pouze několik lesních rezervací může být považováno za relativně dobře prozkoumané. Konkrétně byly zatím publikované údaje z rakouského Rothwaldu (Türk & Breuss 1994, Bilovitz 2007, Türk 2015), Bialowiežského pralesa v Polsku (Cieslinski & Tobolewski 1988 a několik dalších dodatků), slovenské i ukrajinské části Stužice (Pišút & Lackovičová 1992, Vondrák et al. 2015, P2, Kondratyuk et al. 1998, Kondratyuk & Coppins 2000, Motiejūnaitė et al. 1999), Žofínského pralesa (Malíček & Palice 2013, P1), Cahnova na jižní Moravě (Vondrák et al. 2016, P7) a biosférické rezervace Uholka- Shyrokyi Luh v ukrajinských Karpatech (Dymytrova et al. 2013). Soupisy druhů z dalších hodnotných lesních rezervací v České republice sice již existují, ale zatím zůstávají nepublikované. 5

7 Diverzita v rámci lesa Míra podhodnocování druhové bohatosti lišejníků v rámci lesního porostu byla v praxi celkem názorně ukázána v práci Vondrák et al. (2016, P7). Hlavními důvody jsou nedostatečné úsilí věnované inventarizaci lokality, výsledky pouze od jednoho či dvou výzkumníků, vzácnost mnohých druhů (omezených pouze na několik málo objektů v rámci celé lokality), přítomnost substrátových specialistů rostoucích na málo studovaných substrátech a obtížně přístupná společenstva v korunách stromů. Celkově lze tak vyvodit závěr, že většina inventarizací lesních lišejníků obsahuje méně než polovinu druhů, které se zde skutečně vyskytují. Tuto domněnku podporuje několik podrobných studií zkoumajících lišejníky na malé škále: 112 lichenizovaných a kalicioidních hub zjištěných na 1 ha a 192 druhů na 13,5 ha starého lužního lesa v České republice (Vondrák et al. 2016, P7), 127 lišejníků na hektaru horského jedlobukového pralesa v rakouských Alpách (Hafellner & Komposch 2007), 165 a 167 druhů na dvou dvouhektarových plochách mírně obhospodařovaného lesa v Estonsku (Lõhmus et al. 2012) a neuvěřitelných 228 lišejníků a jim podobných kalicioidních hub v rámci jednoho hektaru pralesovité bučiny v Ukrajinských Karpatech (Vondrák et al., in prep., P8) Ekologie Podstatná část evropských lišejníků má své optimum v lesích. Jako příklad lze uvést studii Wirth et al. (2009), která vyhodnotila třetinu německých lišejníků jako lesní druhy. Z tohoto počtu je 40 % vázáno na staré lesní porosty a 10 % patří v současné době mezi vyhynulé druhy. Podobnou situaci lze očekávat i v dalších evropských státech včetně České republiky. Obecně je diverzita epifytů v lesích závislá na struktuře a dynamice daného porostu, dále také na několika faktorech souvisejících s šířením a udržováním vhodných podmínek. Studie zaměřené na druhovou rozmanitost ukazují dramatický ústup druhů zapříčiněný intenzivním managementem v evropských temperátních a boreálních lesích (např. Hauck et al. 2013). Evidentně negativní vliv má fragmentace lesů, kvůli které klesá celková plocha porostů, zesiluje se okrajový efekt a narůstají vzdálenosti mezi populacemi lesních druhů (Löbel et al. 2006). Lesní hospodaření je primární příčinou nedostatku starých stromů v porostech, nadměrného zakmenění a naopak i nadměrné expozice k slunečnímu světlu v případě vytěžení porostu, dále nedostatku mrtvého dřeva, snížení strukturní diverzity a přerušování kontinuity vývoje lesa. Staré stromy, které v kulturních porostech zpravidla chybějí, poskytují různorodou strukturu borky i dalších mikrostanovišť jako hnilobných kazů, růstových anomálií a porostů mechorostů. Staré stromy jsou také zásadní pro druhy s omezenými schopnostmi šíření, které tak mají více času na úspěšnou kolonizaci; disponují také větším povrchem a stabilnějšími podmínkami. Pro pralesovité porosty je typická rozmanitější struktura a přítomnost více typů substrátů vhodných pro specialisty, jako např. mrtvé dřevo, které bývá v hospodářských lesích přítomné jen v omezeném množství (Nascimbene et al. 2013). 6

8 2. Cíle práce 1. Kolik druhů lišejníků se vyskytuje v zachovalém pralesovitém porostu ve střední Evropě? 2. Jaké procento druhového bohatství dokáže zachytit zkušený lichenolog? 3. Jak je možné zlepšit a zefektivnit průzkumy diverzity lišejníků? 4. Jaké ekologické faktory jsou nejdůležitější pro diverzitu lišejníků a umožňují přežívání druhů z Červených seznamů? 5. Známe již všechny druhy lišejníků rostoucí ve středoevropských lesích? 6. Preferují někteří zástupci skupiny Lecanora subfusca určité typy lesních porostů nebo druhy dřevin? 7. Jak správně pojmenovat sorediózní zástupce rodu misnička (Lecanora), obsahující atranorin a jak je vzájemně rozeznat? 3. Materiál a metodika Zdrojem materiálu pro taxonomické studie byly různé evropské herbáře a vlastní sběry. Ty byly pořízeny na celé řadě lokalit ve střední Evropě, ale také na dalších místech Evropy. K detekci sekundárních metabolitů byla využita tenkovrstvá chromatografie (TLC). K získávání DNA sekvencí byly využity klasické metody, jako např. PCR. Pro vyhodnocení molekulárních dat a rekonstrukci fylogeneze byl použit Mr. Bayes. Za účelem srovnání jednotlivých ploch a lokalit byly využity různé statistické metody, např. DCA. Detailní popisy metodických postupů jsou uvedeny v jednotlivých publikacích. 4. Výsledky a diskuse 4.1. Diverzita (Články 1 2) Do této kapitoly byly zařazeny dva články. Ty podrobně popisují lichenoflóru dvou velmi cenných pralesních rezervací ve střední Evropě Žofínského pralesa (P1) a slovenské Stužice (P2). Příspěvky obsahují řadu nových druhů pro ČR a Slovensko, diskuze o rozšíření, ekologii a variabilitě jednotlivých taxonů a předběžné srovnání jednotlivých lesních rezervací ve střední Evropě. Dále jsou zmíněny předběžné výsledky ze srovnání českých smrčin a bučin, a také zmínka o doposud nepopsaných druzích ze středoevropských lesů Diverzita českých bučin a smrčin V současné době probíhá výzkum zaměřený na druhové bohatství pralesovitých a hospodářských bučin/jedlobučin a smrčin v České republice (ve spolupráci s J. 7

9 Vondrákem, Z. Palicem a J. Kocourkovou). Využíváme zde naši novou metodu subjektivně vybraných 1 ha ploch soustředěných do míst předpokládané nejvyšší diverzity, kde průzkum provádí skupina soutěžících lichenologů tak dlouho, dokud nacházejí na ploše další nové druhy (dle práce Vondrák et al., in prep. P10). Během roku 2016 bude průzkum dokončen a je plánováno prozkoumat deset pralesovitých a deset hospodářských ploch od každého typu lesa, tedy celkem 40 ploch. Výsledky umožní poměrně objektivní srovnání lokalit mezi sebou i ve středoevropském kontextu, ale také budou vybrány lišejníkové indikátory pralesovitých porostů, které bude dále možné využít např. pro efektivnější ochranu přírody. Předběžné výsledky ukazují vysokou druhovou rozmanitost smrkových lesů, která převyšuje 120 lichenizovaných a fakultativně lichenizovaných druhů v nejlepších horských smrčinách na Šumavě (ostatní lokality vykázaly o něco nižší diverzitu asi hlavně kvůli znečištění ovzduší v minulosti). Překvapivě vysoké množství druhů bylo zaznamenáno také v některých kulturních smrčinách. Jak jsme ale očekávali, počet druhů v pralesovitých porostech výrazně převyšuje hospodářské lesy. Tento rozdíl je ještě vyšší v případě bukových lesů, kde mladé porosty jsou často kvůli zastínění druhově chudé (zpravidla do 50 druhů). Nejzachovalejší bučiny jako Boubínský prales a Diana hostí cca 150 druhů na jednom hektaru Nepoznaná diverzita Během našich průzkumů jsme objevili minimálně 10 až 15 druhů, které nebylo možné určit a evidentně se jedná o zatím nepopsané taxony. Několik z nich (provizorně pojmenovaných jako Bacidia albogranulosa, Japewia dasaea, Lecanora glabrescens, Loxospora aff. confusa, Micarea inconspicua a Verrucaria soralifera)je známo již z více lokalit a měly by být popsány v následujících letech. Ve většině případů se jedná o převážně sterilní nebo velmi nenápadné druhy Ekologie (Články 3 4) Dva převážně ekologicky zaměřené články v této části práce porovnávají strukturní parametry různých typů lesů v České republice s diverzitou lišejníků, makromycetů a mechorostů. Druhové bohatství bezcévných rostlin bylo jednoznačně vyšší v neobhospodařovaných typech porostů a také na plochách s přítomností velkých stromů s průměrem kmene nad 80 cm (ve výšce 130 cm). Podobný vliv byl prokázán u velkých kusů dřeva, které jsou jedním z typických substrátů bohatě dostupných ve starých lesích. Mnohé druhy hub a lišejníků z Červeného seznamu preferovaly ještě dokonce větší stromy s kmenem o průměru více než 110 cm. Dále byl prokázán pozitivní vliv stoupající nadmořské výšky a různorodého složení dřevin na celkovou diverzitu lišejníků (Hofmeister et al. 2015, P3). Podobně jako v jiných studiích bylo nejvíce druhů zjištěno v neobhospodařovaných lesích, po nichž následovaly lesní mozaiky a starší hospodářské porosty. Z jednotlivých dřevin se nejvíce druhů vyskytovalo na bucích, a to jak v rámci srovnání počtu druhů na jednotlivých stromech, tak i dle celkového počtu zaznamenaných druhů. Navíc byly buky nejdůležitějším substrátem pro druhy 8

10 z Červeného seznamu podobně jako mrtvé exempláře buků, jedlí a rozkládajících se klád. Jako nejvhodnější bioindikátory neobhospodařovaných lesů v ČR byly vyhodnoceny Opegrapha niveoatra, Thelotrema lepadinum, Biatora veteranorum a Lecanora thysanophora (Hofmeister et al. 2016, P4). Nové poznatky o ekologii vybraných zástupců rodu misnička (Lecanora) se objevují ve dvou převážně taxonomických článcích (Malíček 2014a, P5; Malíček et al., in prep., P6). Jednou z prvotních otázek prvního zmíněného článku bylo, zda někteří zástupci skupiny Lecanora subfusca preferují pralesovité porosty či konkrétní typy lesů a dřevin. Jako příklad lze uvést vzácnou misničku Lecanora cinereofusca vázanou na vlhké přirozené listnaté lesy. Výrazná vazba na lesní porosty a hladkou kůru stromů (zvláště buků a habrů) byla zdůrazněna u misniček Lecanora argentata a L. glabrata. Druh Lecanora chlarotera je zase typický pro světlé doubravy, ale běžně se vyskytuje také v otevřené krajině. Nejběžnější zástupce této skupiny, L. pulicaris, se hojně vyskytuje na různých dřevinách ve všech typech lesů (Malíček 2014a, P5). Dva vzácné sorediózní druhy, L. mughosphagneti a L. norvegica, výrazně upřednostňují rašelinné bory (alespoň tedy na území střední Evropy). Nově popsaná misnička Lecanora substerilis je známa jen ze starých bukových lesů v horských oblastech (Malíček et al., in prep., P6) Taxonomie lesních lišejníků (Články 5 6) Přestože články zahrnuté v této práci jsou zaměřené převážně na ekologii, metodiku a druhovou rozmanitost, problémy s obtížným určováním a nejasným taxonomickým pojetím mnohých druhů jsou velmi časté. Správné určování tak docela často vyžaduje konzultaci se specialistou na danou skupinu nebo využití molekulárních metod. Ani to v mnohých případech nemusí stačit pro pojmenování sběrů a práci je třeba rozšířit o podrobnější taxonomickou studii. Zaměřil jsem se především na jeden z největších rodů lišejníků v Evropě rod misnička (Lecanora). Kvůli vysoké variabilitě jednotlivých druhů, málo známým obsahovým látkám i ekologii a často chybné interpretaci některých druhů i znaků dochází k četným chybám v určování. Kvůli velikosti daného rodu se zaměřuji především na epifytické druhy, prioritně ze skupiny Lecanora subfusca v jejím širokém pojetí (zahrnující několik desítek taxonů v Evropě). Většina druhů má těžiště svého výskytu právě v lesích a některé z nich dokonce preferují staré porosty, proto materiál z takových lokalit byl klíčový pro zde uvedené taxonomické studie. Dvě primárně taxonomické studie (P5, P6) o rodu Lecanora obsahují nové poznatky o sekundárních metabolitech, ekologii, rozšíření, určovací klíče, jeden nový druh (L. substerilis) z bukových lesů a celou řadu komentářů k málo známým taxonům. Součástí jsou také molekulární data včetně fylogenetických stromů. 9

11 4.4. Metodika průzkumu diverzity (Články 7 8) Snahy o zachycení druhové diverzity se v průběhu historie floristického výzkumu zásadně měnily od jednotlivých údajů starých autorů v průběhu 19. a 20. století, přes první seznamy lišejníků z určitých území publikovaných hlavně v druhé polovině 20. století až k několika velmi podrobným průzkumům druhového bohatství v posledních zhruba dvaceti letech. Bohužel naprostá většina podobných studií nepoužívá k sběru dat žádnou sofistikovanou metodu, tudíž druhové soupisy jsou založené na náhodně nasbíraném materiálu během terénních exkurzí. Hlavní nevýhodou takových dat je velmi obtížné či dokonce nemožné opakování daného průzkumu, ale také silně omezené možnosti vzájemného srovnání s podobnými studiemi. Navíc bývají druhové seznamy neúplné kvůli nedostačenému úsilí věnovanému průzkumu. Z těchto důvodů bylo žádoucí vytvořit metodu, která je schopná zachytit většinu skutečné diverzity vybraného území, opakování daného výzkumu i srovnání s ostatními lokalitami. Nejprve jsme společně s kolegy zorganizovali zřejmě první soutěž v průzkumu lišejníkové diverzity (P7). K tomuto účelu jsme si vybrali staré lužní porosty v oblasti Soutoku na jihu Moravy. K hlavním cílům této akce patřilo podrobné zachycení druhové rozmanitosti na třech prostorových škálách a srovnání výsledků jednotlivých specialistů. K nejzajímavějším výsledkům patřily právě rozdíly mezi jednotlivými badateli, kteří jako jednotlivci dokázali zachytit pouze 53 % až 69 % všech zaznamenaných druhů na středně velkém prostorovém měřítku (tj. území NPR Cahnov). To je překvapivě nízké číslo, protože všichni zúčastnění byli dobře motivováni k podání dobrého výkonu a terénní průzkum byl poměrně vyčerpávající (z hlediska času stráveného na lokalitě). Rozdíly mezi jednotlivci mimo jiné odhalily, že řada druhů se v lesních porostech vyskytuje jen velmi vzácně (na několika málo objektech), tudíž během běžných průzkumů bývají opomíjeny. Následně jsme se pokusili srovnat metodu skupiny soutěžících lichenologů s jinými metodami terénních průzkumů (P8). K tomuto účelu byla vybrána východní část rozsáhlého bukového pralesa Uholka v ukrajinských Karpatech. Zde jsme subjektivně vybrali čtyři hektarové plochy v místech nejvyšší předpokládané lokální rozmanitosti lišejníků a tyto výsledky srovnali s předchozím systematickým průzkumem (Dymytrova et al. 2013). Na jednotlivých hektarech jsme zaznamenali od 181 do 228 druhů lišejníků a jim podobných kalicioidních hub. Celkový počet tak narostl na 353 druhů na čtyřech plochách. Oproti tomu Dymytrova et al. (2013) zachytili na 352 kruhových plochách o průměru 30 m, které byly rozmístěny ve čtvercové síti napříč celou biosférickou rezervací Uholka-Shyrokyi Luh pouze 203 druhů. Prokázali jsme tak větší efektivitu subjektivně vybraných ploch v místech tzv. hot-spotů před systematickým sbíráním dat za účelem zachycení co nejvyšší druhové diverzity. 10

12 4.5. Floristika (Články 9 10) Floristické údaje patří k velmi důležitým zdrojům primárních dat. Zásadně přispívají k naší obecné znalosti o rozšíření druhů, jejich ekologii, hojnosti a slouží také jako zdroj materiálu pro taxonomické studie. V případě lišejníků jsou floristická data stále velmi potřebná, přestože jsou floristické studie publikovány již více než 200 let. Naše současné znalosti o rozšíření a pojetí mnohých druhů jsou stále výrazně nižší ve srovnání s cévnatými rostlinami, makromycety a mechorosty. Do této práce jsem zahrnul dva víceméně floristické články, protože přinášejí řadu údajů z pralesovitých a přirozených lesních porostů v České republice a na Slovensku. První příspěvek (P9) popisuje jeden nový druh pro střední Evropu, třináct pro Českou republiku, osm pro Slovensko a několik dalších údajů o výskytu vzácných lesních lišejníků považovaných na našem území za pravděpodobně vyhynulé. Druhý příspěvek (P10) výrazně posunuje naše znalosti o rozšíření, ekologii a variabilitě vzácného epifytického druhu Gyalidea minuta, který je zde poprvé publikován z území střední Evropy. Další autorovy údaje ze starých lesů se objevují v několika zde nezahrnutých příspěvcích: Guttová et al. (2012), Malíček (2013, 2014b, 2016), Malíček et al. 2010, 2011, 2013, 2015), Malíček & Palice (2015) a Malíček & Vondrák (2014). Mnoho dalších cenných floristických údajů obsahují i další články z této práce. Celkově bylo 28 druhů epifytických a epixylických lišejníků nově publikováno pro Českou republiku, 16 pro Slovensko, cca 30 pro Ukrajinu a jednotlivé údaje jsou nové i pro Rakousko, Makedonii, Srbsko a Rusko. Výskyt některých druhů ve střední Evropě je fytogeograficky poměrně překvapivý (např. Biatora ligni-mollis, Cliostomum leprosum, Lecanora barkmaniana, L. cinereofusca). 5. Závěr Lesní lišejníky jsou jednou z hlavních ekologických skupin lichenizovaných hub v Evropě vůbec. Vyznačují se jako důležité indikátory kontinuity, fragmentace a stáří lesního porostu, typu managementu, množství mrtvého dřeva i stanovištní heterogenity. Vliv těchto faktorů na druhovou rozmanitost a složení byl popsán v celé řadě studií, z nichž většina pochází ze Skandinávie, Itálie a střední Evropy. V rámci této práce byl vyzdvižen význam starých stromů, obzvláště buků, a velkých kusů mrtvého dřeva pro zachování biodiverzity lesních lišejníků (články 3 a 4). Zároveň s tímto průzkumem jsem spolu s kolegy sbíral floristické údaje z různých starých lesů v České republice a na Slovensku, které nám umožnily porozumět druhovému složení v lesích a lépe poznat celkové rozšíření a variabilitu jednotlivých druhů (články 9 a 10). Tato práce navíc rozšířila mé znalosti o vlastnostech lesa, které mají zásadní vliv na lišejníkovou flóru ve středoevropských porostech. 11

13 Překvapivě se jen naprosté minimum prací podrobně zabývalo diverzitou lišejníků ve středoevropských pralesovitých porostech, a to včetně nejcennějších zbytků pralesů. Z takových lokalit existuje řada jednotlivých údajů či krátké druhové soupisy, ale ucelená data až na výjimky chybějí, takže nebylo možné odpovědět na jednoduchou otázku: Kolik druhů lišejníků roste v nejcennějších pralesovitých rezervacích ve střední Evropě?. Společně s kolegy jsme se zaměřili na detailní inventarizace dvou velmi cenných lesních porostů Žofínského pralesa a slovenské Stužice (články 1 a 2), ale také na některé další lokality (např. Guttová et al. 2012, Malíček & Palice 2015). Tyto články nám dávají poměrně dobrou představu o druhovém bohatství středoevropských pralesů, prezentují dlouhé seznamy druhů, nové údaje pro jednotlivé státy a nové informace o rozšíření, ekologii a taxonomickém pojetí některých druhů. Avšak stále zůstávalo nejasné, jestli zachycená druhová diverzita se skutečně blíží té skutečné či nikoliv. Navíc přetrvával problém s velmi omezenými možnostmi vzájemného srovnání jednotlivých lokalit a opakováním stejného průzkumu po delším časovém úseku. Proto jsme se zaměřili na vytvoření metod, které by umožnily zachytit většinu skutečné diverzity a byly schopné srovnat jednotlivé lokality. Názorně se podařilo prokázat, že průzkumy lišejníků vypracované jedním či dvěma lichenology mohou silně podhodnocovat údaje o celkové diverzitě (články 7 a 8). Proto byly srovnány různé metodické přístupy a jako nejvhodnější byla vyhodnocena nová metoda intenzivního průzkumu předpokládaných lišejníkových hot-spotů týmem soutěžících lichenologů (článek 8). Pokud jsou navíc údaje sbírány z předem definované plochy (např. o rozloze 1 ha), je možné získaná data vzájemně srovnávat, což nelze v případě náhodně sbíraných údajů. Tuto metodu také aplikujeme na v současné době probíhající průzkum českých bučin a smrčin, kde srovnáváme pralesovité a hospodářské porosty. Předběžné výsledky ukazují opět nečekaně vysokou diverzitu jednotlivých porostů, rozdíly mezi jednotlivými typy lesů a měly by též odhalit vhodné indikátory zachovalých typů lesa. Bohužel ani nová sofistikovaná metoda nevyřešila všechny problémy s primárními daty. Další problémy byly totiž ukryty v určování jednotlivých vzorků, kde i přes využívání chemických a molekulárních metod nebylo možné identifikovat všechny lišejníky. Zde bylo nezbytné začít s taxonomickou prací, která se zaměřila především na rozsáhlou a komplikovanou skupinu korovitých lišejníků rodu Lecanora. Některé problémy s určováním byly spojeny s velkou variabilitou jednotlivých druhů, nesprávným konceptem tradovaným v publikacích nebo chybnou interpretací znaků (články 5 a 6). Nicméně i tak některé lišejníky ze starých lesů zůstaly neurčeny. Po důkladném prozkoumání bylo jasné, že se jedná o doposud nepopsané druhy, přestože středoevropská lichenoflóra patří k nejlépe prozkoumaným na celém světě. To byl další důkaz, jak málo zatím víme o lesních lišejnících. Většina z těchto nepopsaných druhů patří mezi sterilní sorediózní krusty, např. Lecanora substerilis Malíček & Vondrák ined., které jsou těžko odlišitelné bez analýzy sekundárních metabolitů (článek 6). Součástí práce je i krátký přehled vybraných nových druhů lišejníků (rody Bacidia, Japewia, Loxospora, Micarea, Verrucaria) ze středoevropských lesů, které budou popsány v následujících letech. 12

14 Pralesovité porosty jsou unikátní ukázkou původních společenstev, která dominovala středoevropské krajině až do středověku. Lokality viditelně neovlivněné lidskou činností jsou nyní extrémně vzácné, malé a vzájemně izolované. Z těchto důvodů by měly mít nejvyšší prioritu v ochraně přírody. Kryptogamy jsou pravděpodobně nejvhodnější skupinou organismů pro hodnocení kvality lesních porostů, protože jejich diverzita v lesích je vysoká a výrazně převyšuje např. cévnaté rostliny nebo obratlovce. Pralesy jsou obvykle lokálními centry biodiverzity hub, lišejníků a mechorostů, vyskytuje se zde množství ohrožených druhů, substrátových specialistů a druhů zcela chybějících v hospodářských lesích. Lišejníky jakožto citlivé bioindikátory zde dosahují maxima své druhové rozmanitosti na stromech a mrtvém dřevě. Proto jsou optimální modelovou skupinou pro různé lesní studie. Přesto ale stále patří k celkově málo známým a studovaným organismům. Tato práce se snaží přispět k lepšímu poznání diverzity, ekologie a taxonomie lichenizovaných hub; testuje a navrhuje nové metody terénního průzkumu lesních lišejníků a shrnuje základní údaje o lišejnících pralesovitých porostů ve střední Evropě, které mohou být v budoucnu využity mimo jiné pro efektivnější ochranu těchto biotopů. 13

15 1. Introduction Forest vegetation has covered most of Central Europe, defined here as Austria, the Czech Republic, Germany, Poland, Slovakia (Hungary, Switzerland and western part of Ukraine considered marginally as well), for the last c years (Ložek 2004). The first Holocene forests were formed by Pinus sylvestris and Betula pendula. These trees started to be replaced by mixed deciduous forest with Corylus, Quercus, Tilia, Ulmus, Acer and Fraxinus in the Boreal period (c. 9,000 years ago). Rich mixed deciduous forests covered most of Central Europe during the Atlantic ( BP). In the Czech Republic, the maximal expansion of this forest type is dated into the period BP. Their success during so called Holocene forest optimum was conditioned by soils rich in nutrients and a climatic optimum (Pokorný 2011). Due to a following acidification process, these stands started to be replaced by beech-dominated forests c years ago; a high proportion of conifers, especially Abies alba, is characteristic (Pokorný & Kuneš 2005). The great success of beech, which is considered to be the natural dominant at most mid-altitude sites in Central Europe (Ellenberg 1996, Margi 2008), is very characteristic just for the current interglacial period (Pokorný 2011). This situation was constant up to the Middle Ages, when the landscape exploitation gradually increased. More dramatic and faster changes in the forest composition came with planting of trees, which started to be a common phenomenon during the 18 th century (Radkau 2011). During the past several centuries of human influence on the landscape, the primeval forests have been almost completely destroyed, the total forest area strongly reduced, replaced by non-native trees and changed into intensively managed forests. Introduction of even-aged plantations led to tree age structure simplification, disappearance of old and dead trees and dominance of coniferous monocultures at the expense of tree species rich deciduous and mixed forests (Bengtsson et al. 2000). Approximately one third of Central Europe is currently covered by woodlands (FOREST EUROPE, UNECE, FAO 2011). Nevertheless, we can confidently state that most of the current human population has no idea of what the primeval forest looks like because managed forests (= wood biomass plantations), btw. suitable for trips and mushroom picking, are the only one generally known forest type. Based on this information, remnants of primeval forests are one of the most endangered habitats in Central Europe and they should have a high priority of nature protection. An effective protection of forest remnants is impossible without thorough knowledge of their biodiversity, ecology and degree of naturalness. Thus, an assessment of forest quality is a key requirement. Lichens, as well known bioindicators, belong to a very suitable group of organisms for such evaluation because they are able to indicate many aspects of forest quality, such as age, continuity, stand size and heterogeneity, fragmentation, management, disturbance level and history, tree composition etc. 14

16 This thesis presents data on forest lichens from several different fields (ecology, floristics, diversity and methods of its survey, taxonomy of woodland lichens), contributing to a better knowledge of Central European forest using lichenized fungi as a model ecological group The most valuable old-growth forests in Central Europe Old-growth forests outside the Czech Republic The Polish Białowieża (protected since 1921) and Belorussian Biełaviežskaja pušča are usually regarded as the most famous and largest Central European old-growth forests and the most valuable lowland forests in Europe. However, due to an intensive management in the past (Cieslinski & Tobolewski 1988), even its core parts can t be regarded as a primeval forest. In Austria, the Rothwald is the most valuable forest reserve. The primeval forest covers c. 400 ha and is dominated by Fagus sylvatica; Abies alba and Picea abies are intermixed (Hochebner et al. 2015). Much smaller is another well-known Austrian virgin forest, the Neuwald in Lahnsattel Forest Reserve (Lower Austria). Slovakia is quite rich in old-growth forest remnants. Stužica at the border with Poland and Ukraine is the largest Slovak primeval forest, covering 615 ha. Badínský prales (30 ha), Dobročský prales (51 ha), Rožok (65 ha), Havešová (146 ha) and Vihorlat (28 ha) are also well-known and preserved Slovak primeval beech and beech-silver fir stands. Two very valuable and large old-growth spruce stands, Babia hora (250 ha) and Pilsko (431 ha) occur in Oravské Beskydy Mts ( Five old-growth beech forest areas are protected by UNESCO in Central and Northeastern Germany: Jasmund, Grumsin, Serrahn, Kellerwald, Hainich (UNESCO 2013). Several remnants of ancient forests occur also in the Bavarian Forest, e.g. the Mittelsteighütte (Printzen et al. 2002) and in Switzerland, e.g. Merliwaldes (Dietrich 1991). Many of the largest primeval forests in Europe are situated in the Ukrainian Carpathians, sometimes also assigned to Central Europe. They cover much larger areas then most of virgin forests in other Central European countries. The most famous localities, Čornohora, Uholka-Široký luh, Svidovec, Maramoroš, Kuzij Tribušany Stužica, are protected by UNESCO (UNESCO 2013) Old-growth forests in the Czech Republic Many hundreds of old-growth forests, scattered all over the country, are protected in the Czech Republic. Unfortunately, most of them are covered by somewhat modified, nearnatural forests ( Only several localities can be evaluated as woodlands without or with a low impact of forest management or grazing in the past. However, these sites are usually very small and they behave like isolated islands lost in intensively managed forests. 15

17 In the Czech Republic, Boubín in the Šumava Mts is the most famous primeval forest. Its core part (46.6 ha), formed by beech, spruce and silver fir, has never been managed by foresters (Albrecht et al. 2003, Vrška et al. 2012). Šumava Mts are generally very rich in old-growth forest remnants. Hraničník, Milešický prales and Stožec are other very valuable natural woodlands dominated by beech. The largest climax spruce forest in the Czech Republic grew on the Mt Trojmezná, however, it was completely destroyed by bark beetle outbreak a few years ago. Žofínský prales in the Novohradské Mts is the second most famous and valuable Czech primeval forest. Its core area, formed mainly by beech, occupies 74.5 ha and it is protected since 1838 as the oldest Central European reserve (Albrecht et al. 2003). A high concentration of old-growth forests is in the Beskydy and Javorníky Mts. Mionší, Razula and Salajka are the best preserved localities without (or almost without) a currently visible impact of forest management and they belong to most famous Czech forest reserves. All three woodlands are dominated by Fagus sylvatica and Abies alba. Several valuable beech and scree woodland fragments are protected in the Český les Mts. Diana (20.5 ha) is the most famous of them. Although the locality was influenced by park treatment, it is very rich in many groups of organisms, including the lichens. Very interesting remnants of flood-plain forests (150 m a.s.l.) remained at south of Moravia Cahnov-Soutok (13 ha) and Ranšpurk (19 ha). These localities were used for forest grazing in the past (Mackovčin et al. 2007). Possibly the most valuable montane spruce forests in the present occur in the Hrubý Jeseník Mts, in the surrounding of Mt Praděd (Bílá Opava, Eustaška) and the protected area Šerák-Keprník. Although they were influenced by forest management, both localities have a natural character and cover large areas of several hundreds of hectares. Other interesting fragments of small old-growth forests are dispersed in other parts of the Czech Republic, especially at higher elevations, for example in the Českomoravská vysočina Highlands (Velký Špičák, Žákova hora etc.). Old xerothermic oak forests occur for example in the Podyjí National Park; scree forests mainly in deep river valleys (e.g. Ve Studeném in the valley of the river Sázava and Údolí Oslavy a Chvojnice in Moravia). Boggy pine forests are regarded as a specific type of old-growth forests. Červené blato in the Třeboň region and Rejvíz in the Hrubý Jeseník Mts are the best examples of this habitat Diversity of lichens Surprisingly poor information is available on lichen diversity in forests, especially on species richness in plots of a defined size. An overview of such studies in Central Europe was published by Vondrák et al. (2015). The results refer to a very poor knowledge of this field because the lichen diversity has been well surveyed only at a few localities. 16

18 Inventories of old-growth forests in Central Europe Although lichens are ecologically an important part of old-growth woodlands, only a few forest reserves can be regarded as more or less well explored and their lichen biota having been published: Rothwald in Austria (Türk & Breuss 1994, Bilovitz 2007, Türk 2015, Berger et al., in prep.), Białowieża in Poland (Cieslinski & Tobolewski 1988 and several additions), Stužica in Slovakia and Ukraine (Pišút & Lackovičová 1992, Vondrák et al. 2015, Kondratyuk et al. 1998, Kondratyuk & Coppins 2000, Motiejūnaitė et al. 1999), Žofínský prales (Malíček & Palice 2013) and Cahnov (Vondrák et al. 2016) in the Czech Republic and Uholka-Shyrokyi Luh in Ukraine (Dymytrova et al. 2013, Vondrák et al. in prep., P8). Data from several other valuable forest reserves from the Czech Republic (e.g. Diana, Hraničník, Pleš, Boubín, Trojmezná) exist, but comprehensive lists remain unpublished Diversity within a forest Generally, the diversity within forests is strongly underestimated as discussed by Vondrák et al. (2016) and in the chapter 2.4. The main reasons are the insufficient effort for a lichen inventory: work in one or two researchers in most cases, rarity of many species (i.e. they are restricted to a few objects in the entire area), presence of substrate specialists restricted to overlooked substrata and the difficulty of studying the canopy lichens. As the result, it is possible to conclude that most of forest diversity studies contain less than a half of the species which are really present. This idea is supported by several very detailed studies on a small scale: 112 lichenized and calicioid fungi in 1 ha and 192 species in 13.5 ha of lowland floodplain old-growth forest in the Czech Republic (Vondrák et al. 2016), 127 lichen species in a montane beech-fir old-growth forest in Austrian Alps (Hafellner & Komposch 2007), 165 and 167 lichens in 2 ha plots of a natural, weakly managed forest in Estonia (Lõhmus et al. 2012), and incredible 228 lichenized and calicioid fungi in a 1 ha plot of old-growth forest in the Ukrainian Carpathians (Vondrák et al., in prep., P8) Ecology A major part of European lichens have their optimum in forests. For example Wirth et al. (2009) regarded one third of all lichens known in Germany as forest lichens. More than 40% of them are restricted to old-growth forests, from those 10% are extinct in the country now. Similar situation can be expected in other Central European countries. Generally, epiphyte diversity in forests is related to the forest structure and dynamics, and several environmental factors relevant to their dispersal, establishment and maintenance. Studies on lichen diversity clearly demonstrate dramatic losses of species caused by intensive forest management in European temperate and boreal forests (e.g. Hauck et al. 2013). The distinct negative effects of habitat fragmentation (decreasing forest size, edge effects and increasing dispersal distances for epiphytic lichens and bryophytes) were demonstrated by Löbel et al. (2006). The main negative effects of forestry are related to the lack of old trees, short rotation cycles, excessive 17

19 canopy cover, or excessive exposure to direct light in the final part of the rotation cycle, lack of substrate, particularly for dead-wood dwelling species, decrease of structural diversity and lack of forest continuity. Old trees, usually absent in managed forests, provide different and highly variable bark structure as well as other microhabitats such as rot holes, growth anomalies and moss cover. Large old trees also favour the establishment of dispersal-limited species that have more time for colonization, higher surface availability, and more stable substrate conditions. Moreover, old-growth forests have a more diverse structure and provide different types of substrates for specialized lichens, such as deadwood, which is usually scarce in production forests (Nascimbene et al. 2013). 2. Aims of the Study 1. How many lichen species occur in a well preserved old-growth forest in Central Europe? 2. What percentage of this diversity can be captured by an experienced lichenologist? 3. How to improve and make more efficient lichen diversity surveys? 4. Which ecological factors are the most important for lichen diversity and enables survival of red-listed species? 5. Is the lichen biota of Central European forests completely known? 6. Do any members of the Lecanora subfusca group prefer any forest type or tree species? 7. Which names are correct for several sorediate Lecanora species with atranorin and how can they be distinguished from each other? 3. Material and methods Various European herbaria and own collections were used as the source for taxonomic studies. Material was collected at many sites across Central Europe, less often in other parts of Europe. Thin layer chromatography (TLC) was the main methods for a detection of secondary metabolites. For molecular studies, classical methods like PCR and sequencing were used. Mr. Bayes was used for the evaluation of molecular data and phylogeny reconstruction. Statistical methods (e.g. DCA) were applied on localities and plots comparison etc. For a detailed methods description see particular papers. 18