Systém a fylogeneze hmyzu HEXAPODA - šestinozí

Transkript

1 Systém a fylogeneze hmyzu HEXAPODA - šestinozí

2 Hexapoda (šestinozí) hmyz v širokém slova smyslu (Insecta sensu lato) tělo členěno do tří oddílů (tagmat): hlava (caput), hruď (thorax), zadeček (abdomen) na hlavě po jednom páru tykadel, kusadel a čelistí (srovnej s ostatními členovci) na hrudi přítomny tři páry nohou

3 Hemimetabolie x Holometabolie (proměna nedokonalá) (proměna dokonalá) starobylejší skupiny, larvy podobné dospělci se stejným typem úú jako imaga, zvětšující se základy křídel, základy vnějších pohl. orgánů bez vnějších základů křídel, většinou jiný typ úú, oči, křídla a pohl. orgány se zakládají de novo, stadium kukly (klidové stadium, nepřijímá potravu) ametabolie: vajíčko larva dospělec, vypadají podobně, svlékání i v dospělosti

4

5 Šestinozí (Hexapoda) Členění šestinohých: Entognatha (Chvostoskoci a Hmyzenky + Vidličnatky) + Ectognatha (ostatní hmyz = Insecta s. str.) Entognatha Ectognatha (Insecta s. str) Trautwein et al. 2012

6 Entognatha Entognatha entognátní (ústní ústrojí uvnitř hlavové kapsule), malé rozměry, většinou málo pigmentovaní, bezkřídlí, každý článek tykadla osvalen, ametabolie Hmyzenky (Protura) chybí zrakové orgány a tykadla mají pseudoculi (snad rudiment tykadla, chemoreceptor), ústní ústrojí uvnitř hlavové kapsule přední nohy namířeny dopředu, bezkřídlé zadeček 12 čl., anamorfóza (dorůstá čl.), rudimenty končetin na 1.-3.čl. žijí v půdě, mechu, houbách...

7 Entognatha: Protura abdominální končetiny

8 Hmyzenky Entognatha: Protura

9

10 Entognatha: Collembola Chvostoskoci (Collembola) malé rozměry, podlouhlý až kulovitý tvar těla, světlí nebo pigmentovaní, povrch těla pokryt různě hustě jednoduchými setami nebo šupinkami na hlavě tykadla (max. 6 čl.), postantennální orgán, ocelli nebo jednoduché ommatidia, ústní ústrojí uvnitř hlavové kapsule bezkřídlí, holeň a chodidlo srostlé (tibiotarsus) rozmnožování (samec odkládá spermatofory, příp. láká samici, pronásleduje, vozí se na jejích zádech), epimetamorfóza (svlékání i ve stadiu dospělce) půda (různě hluboko), voda; živí se mikroorganismy, pylem, dravě...

11 Zadeček se specializovanými zadečkovými končetinami: 1. čl. ventrální tubus hygroskopický orgán, příjem vody, přidržování k podkladu; 3. čl. retinakulum zachycovací orgán; 4. čl. furka skákací vidlička.

12 Collembola (chvostoskoci) systém: Poduromorpha (např. mákovka vodní, larvěnka obrovská) Entomobryomorpha Symphypleona

13

14 Entognatha Vidličnatky (Diplura) = štětinovky (Campodeina) + škvorovky (Japygina) chybí zrakové orgány a pigmentace, bezkřídlí růžencovitá tykadla, ústní ústrojí uvnitř hlavové kapsule (entognátie), štěty (cerky) na konci zadečku žijí v půdě, rozmnožování (spermatofor)

15 Entognatha: vidličnatky (Diplura) Štětinovky (Campodeina) dlouhé článkované cerky na zadečku Škvorovky (Japygina) klíšťky na zadečku Catajapyx spp. rozšířil se s vinicemi

16 Insecta s. str. Znaky: ektognácie ústní ústrojí není vtaženo do hlavové kapsule, tykadlo (scapus, pedicellus, flagellum, osvaleny 1. a 2. čl.)

17 Insecta s. str. Dělení: Monocondylia kusadlo napojeno pouze jedním kloubním spojením (chvostnatky Archaeognatha) - Dicondylia kusadlo napojeno dvěma kloubními spojeními (ostatní) alt. Apterygota + Pterygota (zastaralé!)

18 Archaeognatha (chvostnatky) válcovité tělo, velké dotýkající se oči dlouhá tykadla, dva štěty (cerky) + jeden dlouhý paštět (terminální filament); ametabolie dravé i herbivorní, skáčou

19 Rybenky (Zygentoma) tvarově a zbarvením podobné chvostnatkám ametabolie složené oči se nedotýkají, paštět nenío mnoho delší než cerky, neskáčí, apterní, žijí v hnízdech, synantropně, volně

20 Křídlatí (Pterygota) vyvinuty dva páry blanitých křídel, z exitu hrudních končetin zahrnuje: Paleoptera (jepice - Ephemeroptera + vážky - Odonata) + Neoptera specifická artikulace křídel umožňuje jejich skládaní Paleoptera Neoptera

21 Křídlatí Pterygota Hemimetabola starobylejší, nedokonalá proměna, parafyletická skupina, mnoho řádů Holometabola proměna dokonalá, monofyletická skupina, druhově nejpočetnější

22 Pterygota: Paleoptera Jepice (Ephemeroptera) nejstarobylejší recentní řád imágo: tykadla krátká, niťovitá, velké složené oči, ocelli, úú kousací, ale nefunkční dva páry křídel s bohatou žilnatinou, přední pár větší, v klidu kolmo na zadeček na zadečku dva štěty + terminální filament (paštět) - může chybět trávicí soustava nefunkční (aerostatická funkce), vyplněna vzduchem

23 Jepice (Ephemeroptera) stadium subimaga mezi larvou a imagem (nevyvinuté pohl. orgány, křídla mléčně zbarvená) larvy: vodní, různé typy dle prostředí (plovací, hrabavý, plochý, lezoucí...), listovité nebo keříčkovité tracheální žábry po stranách zadečku Pterygota: Paleoptera

24 Pterygota: Paleoptera Vážky (Odonata) hlava s velkýma složenýma očima, ocelli, pohyblivá, tykadla krátká, niťovitá, úú kousací hruď mohutná s mohutnou svalovinou, jedn. hrudní články zešikmené, dva páry křídel s bohatou žilnatinou, u šídel a vážek se neskládají zadeček válcovitý, u samců se sekundárními genitáliemi, samci teritoriální

25 Pterygota: Paleoptera Vážky (Odonata) vodní larvy, dravé i saprofágní, ústní ústrojí s maskou (přeměněné labium), dýchají anální pyramidou (šídla) nebo análními ploutvičkami (motýlice, šidélka)

26 Pterygota: Paleoptera Vážky (Odonata) Caloptera (motýlice) Anizoptera (šídla a vážky) Zygoptera (šidélka)

27 Pterygota Neoptera specifická artikulace křídla umožňuje jejich složení na zadeček, redukce příčných žilek Neoptera = Polyneoptera (pošvatky, škvoři, švábi, kudlanky, rovnokřídlí atd.) + Paraneoptera (pisivky, vši, třasněnky, ploštice atd.) + Holometabola (hmyz s proměnou dokonalou).

28 NEOPTERA: Polyneoptera Paraneoptrera Holometabola

29 Neoptera: Polyneoptera Pošvatky (Plecoptera) imágo: hlava prognátní, úú kousací, dlouhá niťovitá tykadla, ocelli zadní pár křídel větší než přední

30 Neoptera: Polyneoptera Pošvatky (Plecoptera) larvy: vodní, s velkými křídelními pochvami, trach. žábry zespodu úú, na bázi nohou, na konci zadečku dva stěty + někdy trach. žábra spíše tekoucí vody, živí se nárosty řas, lišejníky, detritem, výjimečně dravě

31 Neoptera: Polyneoptera Škvoři (Dermaptera) hlava prognátní, ústní ústrojí kousací 1. pár křídel přeměněn v krátké krytky (tegminae), 2. pár blanitý na konci zadečku klíšťkovité cerky (vytahování křídel, páření, obrana) samička hlídá snůšku vajec a také několik prvních larvalních instarů živí se dravě, jsou omnivorní, herbivorní i saprofágní, ektoparaziti hlodavců a netopýrů (pseudoplacentální viviparie)

32 Škvor obecný (Forficula auricularia)

33

34 Blattodea (švábi) Neoptera: Polyneoptera hypognathní hlava, dlouhá tykadla první pár křídel krytky (tegminy) vajíčka v oothéce, někdy subsociální (r. Cryptocercus blízce příbuzný termitům) zpravidla všežraví s noční aktivitou Blattidae (švábi) zde Periplaneta americana Blattellidae (rusové) rus domácí latinsky Blattella germanica

35 Isoptera (termiti) Neoptera: Polyneoptera čistě eusociální vnitřní skupina švábů, jediní eusociálové, u nichž jsou dělníky i samci pohlavní jedinci: stejnoměrná křídla, odlamují je vojáci: obrovské mandibuly nebo fontanela sekreční dělníci: zakrnělé oči, nesklerotizovaní většinou býložraví

36 Neoptera: Polyneoptera Kudlanky (Mantodea) převážně tropická skupina hlava hypognátní, předozadně zploštělá, úú kousací, ocelli, tykadla dlouhá, niťovitá prodloužený prothorax, přední končetiny loupeživé, 1. pár křídel přeměněn v krytky, 2. pár s velkým análním lalokem samice kladou vajíčka do pouzdra (oothéka), samice v zajetí kanibalistická (údajné zvýšení pářící aktivity) dravé Kudlanka nábožná (Mantis religiosa) (Morava, Čechy)

37 Neoptera: Polyneoptera Rovnokřídlí (Orthoptera) - kobylky (Ensifera) + sarančata (Caelifera) hlava hypognátní, úú kousací pronotum (štít) rozšířeno v laterální oblasti, přední křídla přeměněny v krytky, zadní blanitá zadní nohy skákací funkce stridulace epigamní a teritoriální chování, Ensifera - třením 1. páru křídel, Caelifera - třením vnitřní strany zadní nohy o křídelní žilku sluchové orgány tvořeny ztenčenou kutikulou (Ensifera na přední holeni, Caelifera 1. zadečkový článek)

38 Neoptera: Polyneoptera Kobylky, cvrčci a krtonožky (Ensifera) dlouhá tykadla, dlouhé vyčnívající kladélko, kladení vajíček do půdy jsou dravé (živí se mj. sarančaty) cvrčci někteří si hloubí chodby v zemi, stridulace kobylky stridulace nad zemí krtonožky stridulace pod zemí

39 saranče Neoptera: Polyneoptera marše Sarančata (Caelifera) krátká tykadla, kladélko nevyčnívá býložravé

40 Neoptera: Polyneoptera Phasmatodea (strašilky) prognátní hlava často apterní, pokud přitomna křídla, tak první pár krytky (tegminy) častá parthenogenese, odolná vajíčka vždy býložravci, napodobují rostliny Phylliidae (lupenitky) Phasmatidae aj. ( strašilky a pakobylky )

41 Phasmatodea (strašilky)

42 Neoptera: Polyneoptera Cvrčkovci (Grylloblattodea) hlava prognátní, složené oči redukované, dlouhá tykadla, apterní, končetiny kráčivé pod kameny i v jeskyních v chladných oblastech severní polokoule (lezou mezi sněhem a půdou)

43 Neoptera: Polyneoptera Strašilkovci (Mantophasmatodea) řád popsaný až v roce 2002, do té doby znám pouze z fosílií (jantaru) hlava hypognátní, ústní ústrojí kousací, apterní, 1. a 2. pár nohou (stehno a holeň) s trny (chytání kořisti) Jižní Afrika (Namibie, Tanzanie, JAR)

44 Neoptera: Polyneoptera Snovatky (Embioptera) tropická a subtropická skupina, zpravidla apterní (pohyb v hedvádných chodbách) od 2. larválních instarů tkají hedvábí (1. chodidlový článek na předních nohách), výstelka chodeb (hedvábné galerie), žijí gregariozně, jsou subsociální živí se fytofágně, chodby rozšiřují ke zdroji potravy

45 Neoptera: Polyneoptera Drobnělky (Zoraptera) malá tropická skupina, popsána až 1913 presociální, gregariozní

46 Neoptera Paraneoptera postupná redukce úú až v bodavě savé, larvy bez ocelli, nemají cerky pisivky, vši, třásněnky, křísi, ploštice mšicosaví

47 Neoptera: Paraneoptera Pisivky (Psocoptera) velká hlava a slož. oči, tykadla dlouhá, niťovitá, modifikované kousací ústní ústrojí (styletovité čelisti) okřídlené i bezkřídlé živí se detritem, řasami, hyfami, schopnost absorbce vzdušné vlhkosti, často synantropní, v hnízdech i volně (např. na stromech)

48

49 Neoptera: Paraneoptera Vši (Phthiraptera) redukce složených očí, chybí ocelli, redukce tykadel ektoparazitický způsob života (na obratlovcích), 3 larvální instary (adaptace) Phthiraptera: Luptouši (Amblycera) široká hlava, úú kousací, horizontální mandibuly, nohy kráčivé hostitelé: savci i ptáci

50 Neoptera: Paraneoptera Péřovky (Ischnocera) tykadla vždy vyčnívají z obrysu hlavy, zvláštní rýhy na tykadla, mandibuly pracují vertikálně, nohy chápavé nejsou hematofágní, živí se pouze epidermis (savci, ptáci)

51

52 Neoptera: Paraneoptera Sloní vši (Rhynchophthirina) hlava protažená v dlouhé rostrum, mandibuly pracují od sebe hematofág u slonů a prasete bradavičnatého a štětkovitého

53

54 Vši (Anoplura) Neoptera: Paraneoptera úú bodavě savé, mandibuly a maxily přeměněny ve stylety, vyvinuta tzv. sekundární entognátie nohy chápavé (drápek tvoří háček) vajíčka charakteristického tvaru, lepí je na srst, všechny ektoparazité savců, epidemiologický význam Pediculus humanus veš dětská Phtirus pubis veš muňka

55

56 Neoptera: Paraneoptera Thysanoptera + Hemiptera styletovitá mandibula a styletovitá redukovaná maxila, úú bodavě savé, celé uloženo v labrolabiálním komlexu (rostrum)

57 Neoptera: Paraneoptera Třásněnky (Thysanoptera) drobného vzrůstu hlava hypo- až opisthognátní, asymetrické ústní ústrojí (redukce pravé části maxil), velké oči, málo ommatidií křídla redukovaná, tzv. stenopterie

58 Neoptera: Paraneoptera Třásněnky (Thysanoptera) rozmnožování pohl. i partenogenetické, odchylky od tzv. paurometabolie (poslední stadia klidová a nepřijímají potravu) volně na vegetaci, vysávají rostlinné šťávy (přenáší virózy), eusociální druhy v Austrálii (žijí v hálkách, mají kasty, haplodiploidní systém)

59

60 Neoptera: Paraneoptera: Hemiptera Hemiptera: polokřídlí Ploštice (Heteroptera) + křísi (Auchenorhyncha) + mšice, červci, mery, molice (Sternorhyncha) bodavě savé úú: protažené svrchní pysk (labrum) kryje sosák, pochva sosáku ze spodního pysku labia, 2 páry bodavých styletů (md + mx) extraorální trávení

61 Neoptera: Paraneoptera: Hemiptera Ploštice (Heteroptera) tělo zploštělé hlava prognátní, hypognátní nebo opisthognátní křídla 1. pár přeměněn v polokrovky, 2. pár blanitý, okřídlené až bezkřídlé druhy Pyrrhocoris apterus ruměnice pospolná Coreus marginatus vroubenka obecná

62 Neoptera: Paraneoptera: Hemiptera Ploštice (Heteroptera) dospělci i larvy mají specifické pachové žlázy u některých druhů dochází k traumatické inseminaci suchozemské i vodní druhy, vodní dýchají vzdušný kyslík (sifon, plastron, vynoření těla) většina se živí rostlinnými šťávami, některé dravé (zákeřnice přenašeč Chagasovy choroby trusem), krevsající péče o potomstvo Palomena viridis Reduviidae gen. sp. zákeřnice kněžice zelená Cimex sp. štěnice

63 Neoptera: Paraneoptera: Hemiptera Ploštice (Heteroptera) Nepa cinerea splešťule blátivá Iliocoris cimicoides bodule obecná Ranatra linearis jehlanka válcovitá Elasmucha grisea kněz

64

65 Neoptera: Paraneoptera: Hemiptera Křísi (Auchenorrhyncha) hlava orthognátní, tykadla krátká 1. pár křídel přeměněn v krytky sají rostlinné šťávy (filtrační komora) stridulační orgány u cikád Membracidae gen. sp. -ostnohřbetka Cercopis sp. - pěnodějka Cicadidae gen. sp. cikáda

66 Neoptera: Paraneoptera: Hemiptera Sternorrhyncha (mšicosaví) opisthognátní hlava, ústní ústrojí bodavě savé, posun vyústění sosáku mezi prvními kyčlemi (tzv. sternorhynchie), okřídlení nebo apterní, přenašeči chorob) Mery (Psyllomorpha) 1. pár křídel v tegminae 2. žilka ohraničující křídlo Molice (Aleyrodomorpha) Červci (Coccomorpha)

67 Sternorrhyncha (mšicosaví) Mšice (Aphidomorpha) okřídlené i apterní, partenogenetické a pohlavní cykly některé mají tzv. siphunculi (vypuzování hemolymfy) Neoptera: Paraneoptera: Hemiptera

68