FYLOGENEZE A SYSTÉM VYŠŠÍCH ROSTLIN

Transkript

1 DISTANČNÍ OPORY PRO KOMBINOVANÉ STUDIUM BIOLOGIE FYLOGENEZE A SYSTÉM VYŠŠÍCH ROSTLIN Karel Kubát UNIVERZITA JANA EVANGELISTY PURKYNĚ PŘÍRODOVĚDECKÁ FAKULTA katedra biologie Ústí nad Labem 2006

2 Předmluva Tento text je tzv. studijní oporou, tedy materiál, jehož primárním cílem je usnadnit studentům kombinovaného bakalářského studia biologie orientaci v předmětu nazvaném Fylogeneze a systém vyšších rostlin. V žádném případě nemůže nahradit učebnice. V předloženém sylabu byl akceptován nový kladistický systém cévnatých rostlin, který se od dosud používaného klasického (fyletického) systému liší (velmi zjednodušeně řečeno) především tím, že na základě moderních metod studia genomu rostlin předpokládá jiné fylogenetické vztahy mezi vyššími systematickými jednotkami (čeledě, řády), než jaké uvažovaly systémy dřívější. Sylabus by měl usnadnit orientaci v těchto předpokládaných vztazích, protože dosud nevyšla v češtině publikace, kde by bylo možné potřebné informace získat. V závěru sylabu je odkaz na internetové stránky některých vysokých škol v ČR, které jsou věnovány systému cévnatých rostlin. Hierarchická struktura taxonů mezi oddělením a čeledí je zvláště u krytosemenných rostlin velmi složitá, pro některé z nově rozlišených taxonů dosud ani neexistují česká jména. Pro úspěšné složení zkoušky bude nutné znát u výtrusných cévnatých a u nahosemenných rostlin pouze jejich zařazení do čeledi (u kapradin do řádu) a oddělení, u krytosemenných do třídy (Magnoliopsida, Liliopsida, Rosopsida) a čeledi. Důraz bude kladen na velké hospodářsky nebo jinak významné čeledi (v textu jsou nadepsány půltučně). Jména druhů jsou půltučně spíš z důvodu přehlednosti textu; příklady zástupců jednotlivých čeledí je možné vybrat z druhů, zařazených do poznávačky. Předpokládá se znalost termínů z rostlinné morfologie. Kostrou sylabu je E-learning, zpracovaný na FŽP UJEP (Machová 2005). Charakteristiky čeledí a některých vyšších jednotek jsou většinou jen velmi stručné, někdy s upozorněním na vlastnosti v literatuře zpravidla opomíjené; údaje nelze považovat za úplné a vyčerpávající. Rody a druhy nejsou popisovány vůbec. Dostatečné informace (včetně údajů o hospodářském či jiném významu) a dobré ilustrace lze nalézt i ve starších učebnicích (např. Hendrych 1977, Rosypal 1992 atd.). U některých druhů je uvedena jejich ekologická charakteristika včetně latinských jmen společenstev, ve kterých rostou; tyto informace jsou jen orientační, nad rámec zkoušky. Historické a současné názory na systematiku cévnatých rostlin Období před Linném Rostliny byly odedávna využívány jako potrava, později také jako palivo, stavební materiál, surovina pro získávání textilních vláken, léčiv atd. S tím stoupala potřeba rostliny pojmenovávat a získané informace podle nějakých kriterií třídit. Za otce botaniky je považován Aristotelův žák Theophrastos (přelom 3. a 4. stol. př. n. l.), který rozlišil a pojmenoval na 600 druhů rostlin. Během středověku došlo v botanice, stejně jako v jiných oborech, jen k velmi malému posunu poznání. Až začátkem novověku se začínají objevovat obsáhlé knihy o léčivých účincích rostlin; u nás nejznámější autor je P. O. Matthiolus ( ), jehož Herbář aneb Bylinář... byl přeložen i do češtiny. J. Ray ( ) již rozlišoval jednoděložné a dvouděložné a do systému zařadil na druhů rostlin. Většina prací té doby byla psána latinsky. Jména rostlin, které bychom dnes považovali za druhová, byla jednoslovná až víceslovná, připomínající krátké popisy. Od Linného po současnost C. Linné ( ), švédský lékař a přírodovědec, vytvořil obsáhlé dílo. Jeho práce jsou mj. také základem moderního botanického i zoologického jmenosloví. Z hlediska botanické nomenklatury je stěžejní jeho dílo Species plantarum, které vyšlo (výchozí datum moderního jmenosloví rostlin). V práci použil téměř důsledně dvouslovná jména pro rostlinný druh, skládající se ze jména rodového a druhového; tento princip je dodržován dodnes. Linného systém byl založen na ryze formálně uspořádaných kriteriích, především na počtu a uspořádání tyčinek a pohlavnosti květů. Nevýhodou systému bylo, že se do jedné třídy mohly dostat i rostliny velmi nepodobné (a nepříbuzné), výhodou mj. také to, že se do něho daly snadno zařadit i druhy nově objevené. Pro další vývoj a stabilizaci nomenklatury bylo významné, že se začátkem 20. stol. podařilo najít dohodu a zpracovat Mezinárodní kód botanické nomenklatury, který je závazný pro platné publikování jmen rostlin. Další informace o botanikách a o změnách názorů na systém rostlin uvádí např. Hendrych (1977). Z významných českých a moravských již nežijících taxonomů a fytogeografů posledních 50 let je nutné jmenovat alespoň následující: J. Dostál, E. Hadač, S. Hejný, R. Hendrych, J. Holub, V. Jirásek, J. Klika, F. A. Novák, V. Skalický, B. Slavík, M. Smejkal, P. Tomšovic. Přístupy k biologické klasifikaci

3 Umělé systémy si nekladou za cíl vystihnout příbuzenské vztahy mezi organismy. Třídí je podle jednoho nebo několika málo znaků; tím se mohou dostat do jedné skupiny rostliny evidentně nepříbuzné. Umělé systémy dosahovaly vrcholu v období, kdy evoluce nebyla poznána (Linné) nebo uznávána, někdy jsou na jejich principu konstruovány určovací klíče (např. Fischer M.A. et al., Exkursionsflora für Österreich..., Linz 2005). Přirozené systémy představují výsledky prvních snah o vystižení příbuzenských vztahů. Hlavním rozdílem proti systémům umělým je snaha zvolit diakritické znaky ne náhodně, ale podle jejich významu; znakům byla většinou přiřazena stejná váha (stejný význam). Přirozený systém zpracoval např. Švýcar DeCandolle ( ). Fyletická klasifikace je vyvrcholením přirozené klasifikace. Studuje příbuznost organismů na základě homologií a analogií všech dostupných znaků (anatomie, morfologie, biochemie, karyologie atd.). Převládla v 19. a 20. stol. Jejími předními a všeobecně uznávanými představiteli jsou A. Tachtadžjan (nar. 1910) a A. Cronquist ( ). Jejich systémy, někdy poněkud upravené, se dodnes běžně používají jak v učebnicích, tak v květenách a dalších kompendiích. Kladistická klasifikace (fylogenetický přístup) si klade za cíl vystihnout průběh evoluce. K tomu využívá (podobně jako u fyletické klasifikace) maximální množství dostupných znaků nejrůznějšího typu. Zásadní rozdíl je, že znaky rozlišuje na primitivní (pleziomorfie) a odvozené (apomorfie). Příklady primitivních a odvozených znaků: Primitivní Odvozené Květní části volné Květní části srostlé K,C,A,G přítomné Některé květní části chybějí Oboupohlavné květy Jednopohlavné květy Semeník svrchní Semeník spodní Květy pravidelné Květy souměrné Pomocí speciálních matematických metod je možné tyto údaje ve dvojkové soustavě vyhodnotit a sestrojit kladogram schéma, znázorňující jednotlivé vývojové větve studovaných skupin organismů. Výsledkem studia je poznání, že skupiny A a B jsou navzájem mnohem bližší než skupina C. Skupiny A a B jsou sesterské skupiny, tedy nejbližší příbuzní. Na obr. 1 je jednoduchý kladogram, ukazující příbuzenské vztahy mezi třešní, švestkou a ostružiníkem. V takto nakresleném kladogramu představuje třešeň a švestka jednu vývojovou větev, jedná se tedy o skupinu monofyletickou; je tvořena společným předkem a jeho všemi potomky. Od ostatních skupin se liší společnými znaky, které vznikly u jejich společného předka a jsou přítomné u všech potomků (i když někdy už modifikované); tyto znaky se označují jako synapomorfie. Starší až ancestrální znaky (v našem případě společné i ostružiníku) jsou sympleziomorfie. Současné klasifikace se snaží odrážet skutečný průběh fylogeneze, proto je cílem vymezit taxony monofyletické. U nemonofyletických skupin je možné rozlišit skupiny parafyletické a polyfyletické (obr. 2): Monofyletická skupina: taxon zahrnuje všechny potomky společného předka a žádné jiné. Parafyletická: zahrnuje společného předka a některé, ale ne všechny potomky. Polyfyletická: má dva nebo víc společných předků, jejichž potomci se podobají; podobnost je výsledkem paralelního vývoje. Metody používané v systematické botanice Morfologie a anatomie popisná a srovnávací patří k metodám nejstarším a základním. Bylo jich využíváno již při prvních pokusech o klasifikaci rostlin. Na ně úzce navazují metody studia ontogeneze; poznání ranných stadií embryí umožnilo např. pochopit homologizaci orgánů a příbuzenské vztahy mezi některými taxony. Omezené možnosti poskytuje metoda geografická, zabývající se studiem rozšíření rostlin. Významnější je metoda biochemická, zabývající se různými obsahovými látkami v rostlinách. Hojně používaná je metoda karyologická, studující počty chromozomů, jejich tvar nebo obsah DNA v jádře. Zásadní změny na fylogenezi rostlin přinesly v posledních asi 15 letech metody molekulární systematiky, které využívají molekulárních dat z DNA a RNA; většina dat využitelných pro molekulární systematiku pochází z chloroplastové DNA a z ribozomální RNA. Chloroplastová DNA je zvláště u krytosemenných rostlin výhodná proto, že plastidy nevstupují z pylu do zygoty; nedochází tedy k rekombinaci a dědí se po mateřské linii. Původní představy, že molekulární data jsou lépe využitelná, protože změny na úrovni genů podléhají méně konvergenci než znaky morfologické, se nepotvrdily. Přinášejí však mnoho nových údajů, které umožňují nový pohled na vývojové vztahy rostlin. S postupujícím poznáním a narůstajícím množstvím

4 nových dat se částečně mění názory na jejich interpretaci; to se projevuje např. v měnících se názorech na zařazení některých skupin do systému. Systém, použitý v tomto sylabu, je převážně založen na výsledcích molekulární systematiky (Judd et al. 2002, Mártonfi 2003); proto mohou být (ve zvláštních případech) některé vyšší taxony charakterizovatelné pouze molekulárními znaky, žádný jiný společný znak nemají. Bližší vysvětlení metod získání dat využívaných v molekulární systematice a jejich interpretace vyžaduje znalosti z molekulární biologie; to přesahuje rámec tohoto kurzu. Vědecká a česká jména rostlin, botanická nomenklatura Každá druh rostliny (ale i taxony jiného ranku, např.rod, poddruh atd., s výjimkou několika čeledí) může mít jen jedno správné jméno. Aby bylo jméno správné, musí být v souladu s Mezinárodním kódem botanické nomenklatury (ICBN), který vznikl na základě široké mezinárodní spolupráce. Změny v kódu schvaluje jednou za 6 let Světový botanický kongres. Kód platí z důvodů tradice nejen pro rostliny cévnaté, ale i pro bezcévné, houby, lišejníky a fosilní rostliny. Nezávislá jsou pravidla nomenklatury zoologické a bakteriologické. Specifické problémy řeší Mezinárodní kód nomenklatury pěstovaných rostlin. Hlavní zásady Kódu: - správné je jméno taxonomické skupiny, které bylo zveřejněno jako první a je v souladu s Kódem. Počáteční datum platného publikování jmen cévnatých rostlin je , tj. den zveřejnění Linnéova Species plantarum. Aby nedocházelo k nežádoucím změnám zažitých jmen, je možné je po schválení nomenklatorickou komisí zařadit mezi jména konzervovaná. - jména se považují za latinská bez ohledu na to, z jakého jazyka pocházejí. Důvodem pro zamítnutí jména nemůže být jeho nelibozvučnost, gramatická nebo věcná chyba (např. jméno Scilla siberica Haw. je správné, i když tato ladoňka na Sibiři neroste). Součástí úplného vědeckého jména rostliny je zkratka jména nebo jméno autora pojmenování (např. L. = Linné; Čelak. = Čelakovský). V průběhu let se objevovaly nové poznatky a ty se často odrazily i ve jménech rostlin. Tak např. Linné (1753) zařadil do rodu Anemone jak sasanku hajní (Anemone nemorosa L.), tak i s. (koniklec) luční (Anemone pratensis L.). Miller (1768) oddělil rostliny, známé dnes jako koniklec, do rodu Pulsatilla; Linnéova sasanka luční se tedy dnes jmenuje koniklec luční, Pulsatilla pratensis (L.) Mill.; (L.) označuje autora tzv. basionymu, tj. v tomto případě druhového jména, Mill. autora nové kombinace P. pratensis. Jméno druhu je vždy dvouslovné, skládající se z rodového a druhového jména. Rodové jméno se píše velkým písmenem, druhové malým, celé jméno kurzívou. Jména vyšších taxonů jsou jednoslovná, od čeledí po oddělení se specifickou koncovkou, jednoznačně určující rank. Rodová jména specifickou koncovku nemají. U taxonů nižších než rod, které taky nemají zvláštní koncovku, musí být vyznačeno, o jaký rank se jedná (např. subsp. = subspecie; var. = varieta). Jména taxonů vyšších než rod jsou odvozována od typového rodu (Pinaceae borovicovité, Liliales liliotvaré atd.). Výjimkou jsou vyjmenované čeledí, u kterých je možné použít i jména alternativní, vycházející z tradice; obě jsou správná. Jedná se o Asteraceae = Compositae (hvězdnicovité, složnokvěté), Brassicaceae = Crucferae (brukvovité, křížaté), Poaceae = Graminae (lipnicovité, trávy), Lamiaceae = Labiatae (hluchavkovité, pyskaté), Fabaceae = Leguminosae (bobovité, motýlokvěté), Arecaceae = Palmae (arekovité, palmy) a Apiaceae = Umbeliferae (miříkovité, okoličnaté). Podmínky pro účinné publikování jména nově objeveného taxonu (na příkladu druhu): - dvouslovné jméno, umožňující druh zařadit do již popsaného rodu; jméno nesmí být již dříve účinně publikované a nesmí být tvořeno dvěma stejnými slovy; - popis druhu (nebo alespoň diagnóza, tj. rozdíly proti druhům podobným) musí být v latině; - popis musí být publikován ve vědecké publikaci (časopisu, sborníku, knize apod.), která je veřejně dostupná; nestačí noviny, katalogy výstav, internet apod. - musí být sebrána herbářová položka a označená jako typus; povinnou součástí účinného popisu je informace o tom, kde je typus uložen. K této položce se váže publikované jméno (v případě pozdějších pochybností). Platně publikované jméno se stává správným, když splňuje i ostatní podmínky Kódu. Pokud byl např. stejný taxon platně popsán již dříve, stává se pozdější jméno synonymem, jménem neplatným. Při různém taxonomickém pojetí může mít jedna rostlina dvě i více správných jmen. Např. pokud se starček potoční (Senecio rivularis (W. et K.) DC) přeřadí do rodu pastarček (Tephroseris), bude se jmenovat Tephroseris crispa (Jacq.) Schur. Hierarchická úroveň hlavních taxonů cévnatých rostlin (podrobně viz Hendrych 1977: 14, Rosypal 1992: 51 atd.)

5 říše (regnum) Vegetabilia rostlinná oddělení (divisio) -phyta Magnoliophyta krytosemenné rostliny třída (classis) -psida Liliopsida jednoděložné rostliny řád (ordo) -ales Fabales bobotvaré čeleď (familia) -aceae Ranunculaceae pryskyřníkovité podčeleď (subfamilia) -oideae Helleboroideae čemeřicové rod (genus) Caltha blatouch druh (species) Caltha palustris blatouch bahenní poddruh (subspecies) C. palustris b. bahenní poléhavý subsp. procumbens Česká jména rostlin Začátek moderního českého jmenosloví rostlin je možné klást do 1. poloviny 19. stol., kdy vyšly publikace J. S. Presla, především Rostlinář a Všeobecný rostlinopis. Pro mnoho rostlin jména nově vytvořil nebo převzal z jiných slovanských jazyků, ale jen poměrně málo využil do té doby zachovaná lidová jména, která přečkala germanizaci v období po Bílé hoře. Některá jeho jména upadla v zapomnění, mnoho se jich používá dosud. Nová jména najdeme i v publikacích D. Slobody, P. M. Opize aj. Mimořádný význam měly i jazykové slovníky (Jungmannův z let , Riegerův aj.). České botanické jmenosloví nemá žádná závazná pravidla jako nomenklatura vědecká a mělo by být na ní do značné míry nezávislé. Příklady: - jména pro druh nemusí být vždy důsledně dvouslovná (např. klen = javor klen; sosna = borovice lesní; kleč; akát atd.). Doporučovalo se, aby v odborné literatuře (např. určovacích klíčích) a v učebnicích byla jednoslovná jména používána jako jména alternativní. - kdysi vážně míněná byla i snaha odstranit trinomy, jména druhů tvořená třemi slovy (např. jazyk hadí místo jelení jazyk celolistý), jediným důvodem bylo přiblížit národní nomenkalturu nomenklatuře vědecké; ujalo se jen v některých případech. - změnu v druhovém jméně vědeckém nemusí nutně následovat změna jména českého. Např. udatna lesní = Aruncus vulgaris (syn.: A. sylvestris); český přívlastek lesní zůstal z doby, kdy se považovalo za správné jméno A. sylvestris. - při rozdělení široce pojatého rodu na rody užší zpravidla byla vytvářena i nová česká rodová jména: Anemone, Anemonoides, Anemonastrum = sasankovka, sasanka, větrnice. Nyní je trend v některých případech zachovat staré rodové jméno i pro zástupce rodu nově ustanoveného: Coronilla i Securigera = čičorka - výjimečně odpovídají jednomu vědeckému rodovému jménu dvě jména česká: Allium cepa = cibule (kuchyňská), Allium sativum = česnek setý - zvláště u rostlin pěstovaných je tendence počeštit vědecká rodová jména přidáním české koncovky: Magnolia = šácholan, magnólie; Pelargonium = muškát, pelargónie. Čeština přesně rozlišuje rozdíl v postavení podstatného jména a přívlastku; pokud je přívlastek za jménem podstatným, jedná se o jméno druhu, přívlastek před jménem popisuje vlastnost. Např. růže bílá = Rosa alba; bílá růže = růže s bílými květy. Cévnaté rostliny: kmen Cormophytae psilofytní rostliny: Přehled použitého systému oddělení Rhiniophyta oddělení Zosterophyllophyta oddělení Trimerophytophyta pteridofytní rostliny - kapraďorosty oddělení Lycopodiophyta (plavuně)

6 oddělení Equisetophyta (přesičky) oddělení Polypodiophyta (kapradiny) nahosemenné gymnospermické oddělení Lyginodendrophyta (kapraďosemenné) oddělení Cycadophyta (cykasy) oddělení Ginkgophyta (jinany) oddělení Pinophyta (jehličnany) krytosemenné angiospermické oddělení Magnoliphyta (krytosemenné) Cévnaté rostliny - Cormophytae (Tracheophyta) Zelené (druhotně i nezelené) rostliny s rozlišeným kořenem a prýtem (stonek s listy a pupeny). Je vyvinuta jednoduchá až velmi složitá soustava vodivých pletiv zprostředkující transport vodních roztoků i produktů fotosyntézy v rostlině; soustava je tvořena dřevní (xylém) a lýkovou (floém) částí. Povrch těla je chráněný pokožkou; epidermis je krytá kutikulou a jsou v ní často průduchy. Individuální vývoj se vyznačuje střídáním pohlavní (hapolidní) fáze, gametofytu, s fází nepohlavní, dipolidní, sporofytem.. Vznik cévnatých rostlin je v úzké korelaci s přechodem rostlin na souš. První cévnaté rostliny (některá Rhyniophyta) měly gametofyt a sporofyt téměř srovnatelný velikostí i tvarem U dnešních výtrusných cévnatých je drobný, ale často na sporofytu nezávislý. Gametofyt semenných rostlin je redukován na několik buněk a je na sporofytu zcela závislý. Jméno Tracheophyta označuje jednoznačně cévnaté rostliny; jedná se však o rank oddělení, stejně jako např. Lycopodiophyta nebo Cycadophyta. Proto je vhodnější použít zavedeného jména Cormophytae, které má koncovku kmenu. Odd. Rhyniophyta - ryniofyty Rostliny až 3 m vysoké; z podzemního rhizomoidu, který měl funkci kořene, vyrůstaly vidlčnatě větvené praprýty s průduchy, bez listů, s cévním svazkem většinou typu protostélé. Koncové větve jsou označovány jako telomy, větve ze kterých vyrůstají telomy jsou mezomy (každý mezom byl před rozvětvením telomem). Telomy nesly jednotlivá nebo do šištic uspořádaná izosporní tlustostěnná sporangia. Gametofyt byl podle některých názorů podobný sporofytu, lišil se od něho především absencí sporangií; podle jiných autorů byl podzemní, připomínající rhizomoid. Byla prokázána mykorrhiza. Spolehlivě jsou známé ze svrchního siluru, ve svrchním devonu vymřely. Od typů blízkých ryniofytům jsou odvozovány všechny vyšší rosltiny. Rhynia Odd. Lycopodiophyta - plavuně Byliny, vymřelé i dřeviny, většinou vidličnatě větvené; jednoduché cévní svazky, protostele až plektostele. Vidličnatě větvený stonek i kořeny, někdy náznak větvení pseudomonopodiálního. Sporofyly a trofofyly se stavbou a velikostí liší, pak jsou sporofyly shloučeny ve strobily, nebo jsou vzhledově podobné (trofosporofyly). Listy malé, jednožilné, žilka nevětvená, na lodze husté, střídavé, nebo ve 4 řadách protistojné. Dvě vývojové větve: 1. větev izosporická, elingulátní (pouze jeden typ spór, pajazýček chybí), původnější. 2. větev heterosporická, lingulátní (mikro- a megaspóry, pajazýček vyvinutý), odvozenější. Gametofyt je drobný, zpravidla nezelený (mykorrhiticky vyživovaný) prvoklíček s antheridii a archegonii, existující nezávisle na sporofytu; spermatozoidy většinou s dvěma bičíky, oplodnění ve vodním prostředí. Známé ze siluru (nejstarší možná už v kambriu), rozvoj v devonu a karbonu, výskyt do současnosti. Některé novější systémy rozlišují v Odd. Lycopodiophyta jen dvě čeledi (Lycopodiaceae, Selaginellaceae), ve starších systémech jsou tyto taxony řazeny mnohem výš, až na úroveň třídy (Lycopodiopsida, Selaginellopsida). Třída Lycopodiopsida Řád Lycopodiales

7 Čel. Lycopodiaceae Izosporní (stejnovýtrusé) plavuně bez pajazýčku; plazivé bylinné druhy nebo v tropech liány, stonky druhotně netloustnou. Sporangia tlustostěnná, otvírající se příčnou štěrbinou. Individuální vývoj (rodozměna) je velmi podobný rodozměně izosporních kapradin (viz tam). Diphasiastrum complanatum - plavuník zploštělý Lycopodium clavatum - plavuň vidlačka; bučiny, smrčiny, vřesoviště Lycopodium annotinum - plavuň pučivá Lycopodiella inundata - plavuňka zaplavovaná; otevřené písčiny s vysokou hladinou podzemní vody Huperzia selago - vranec jedlový (někdy řazen d čel Huperziaceae, vrancovité); alpské hole, kleč, horské smrčiny Třída Selaginellopsida Řád Selaginellales Čel. Selaginellaceae Různovýtrusé (=heterosporické) plavuně (původní typy i stejnovýtrusé ), listy 4 řadé nebo husté střídavé, s pajazýčkem (drobný listový útvar při bázi svrchní strany čepele). Rodozměna: samičí gametofyt (haploidní fáze): samičí výtrus (megaspora = makrospora ) klíčí, téměř jen v obalu výtrusu se vyvíjí samičí prothálium (megaprothalium ) se zárodečníky (archegonium) obsahujícími vaječnou buňku. Samčí gametofyt (haploidní fáze): samčí výtrus ( mikrospora ), vývoj samčího gametofytu (mikroprothalium ) se odehrává v obalu výtrusu --- > pelatka (antheridium ) s početnými dvoubrvými spermatozoidy. Sporofyt (diploidní fáze): oplozením (splynutí vaječné b. + spermatozoidu) vzniká zygota a z ní diploidní sporofyt, vidličnatě větvený. Strobilus (výtrusnicový klas) tvořen megasporofyly nesoucími megasporangia (v dolní části strobilu) a v nich megaspory; mikrosporofyly s mikrosporangii,v horní části klasu. Selaginella selaginoides - vraneček brvitý; pastviny, skály a sutě v horách Řád Lepidodendrales Dřeviny často mohutné,až 35 m vys., s druhotným tloustnutím; karbon a perm, vyhynulé. Lepidodendron, Sigillaria Třída Isoëtopsida - šídlatky Různovýtrusé vodní byliny s pajazýčkem a druhotným dřevem, nejblíže příbuzné řádu Lepidodendrales Isoëtes lacustris - šídlatka jezerní - na dně Černého jezera na Šumavě. 5. Odd. Equisetophyta - přesličky Vymřelé (např. Calamites) stromovité, recentně jen vytrvalé byliny; lodyhy článkované, s velkou centrální dutinou a systémem malých valekulárních dutin a s valekulárními a komisurálními rýhami; lodyhy často přeslenitě větvené, větve článkované, pokožka inkrustována oxidem křemičitým Listy jednoduché a malé, přeslenitě uspořádané, bázemi srůstají v pochvu. Sporofyly štítkovité a nezelené, sdružují se ve vrcholový strobilus; na spodní straně sporofylu 5-6 kulovitých sporangii s isoporami, každá spora se 4 pentlicovitými hygroskopickými hapterami (význam: spóry létají ve shlucích). Prokly dvoudomé, zelené, lupenité. Spermatozoidy polyciliátní (mnohobrvé). V současné době rostou pouze izosporické druhy, patřící do jediné čeledi Equisetaceae (dříve i typy heterosporické). Objevily se v devonu, rozvoj v karbonu, ústup v permu; odvozovány jsou od rhyniofyt. Třída Equisetopsida - přesličky

8 Čel. Equisetaceae - přesličkovité Byliny, bez druhotného tloustnutí; stonek článkovaný, dutý, podélně rýhovaný, větvený nebo nevětvený. Oddenek bohatě větvený (vegetativní rozmnožování). Individuální vývoj podobný izosporním kapradinám (viz tam). U přesliček je možné rozlišit tři typy lodyh: 1. Jarní nezelené lodyhy se strobilem; po vyprášení výtrusů odumírají a ze stejného oddenku vyrostou zelené letní lodyhy bez strobilů (E. arvense). 2. Jarní lodyha zelená, později se na ní vyvíjí strobilus (E. palustre). 3. Jarní lodyha nezelená, ± nevětvená, se strobilem, později zezelená, rozvětví a strobilus odpadne (E. sylvaticum). Všechny naše přesličky lze zařadit do rodu Equisetum; rostliny s výtrusnicovým klasem na vrcholu hrotitým a průduchy ponořenými do korového pletiva jsou někdy řazeny do rodu Hippochaete (cídivka). Equisetum arvense - přeslička rolní; vlhká pole, stráně, příkopy, nekultivované plochy; hojná Equisetum telmateia - přeslička největší (p. obrovská); prameniště, bažiny, tůňky, lužní lesy; indikátor sesuvných půd; v severní polovina státu roztroušeně Equisetum sylvaticum - přeslička lesní; lužní lesy, smrčiny, rašelinné louky, na silně podmáčených půdách, od nižších poloh až do hor hojně Equisetum palustrae - přeslička bahenní; mokré až vlhké rašelinné a slatinné louky, břehy rybníků, olšiny, nižší a střední polohy, hojně Equisetum ramosissimum (Hippochaete ramosissima) - přeslička (cídivka) větevnatá; písčiny, bory Equisetum hyemale (Hippochaete hyemalis) - cídivka přezimující břehy toků, vlhká místa v lesích, vzácně Řád Ophioglossales - jazykotvaré Čel. Ophioglossaceae - jazykovité Rostliny vytrvávající oddenky; v nich vodivá pletiva typu protostélé, později až polystélé (druhotně tloustnou); na výživu má vliv mykorrhiza. Rostlinu tvoří jediný list, rozdělený na část fertilní a sterilní; ta je někdy považovaná za přeměněnou pravou aflebii (aflebie = palistu podobný útvar některých proterozoických kapradin). Sporangia tlustostěnná, velká, izosporní, zpravidla přisedlá až zanořená, otvírající se štěrbinou (bez prstence ztlustlých buněk). Postavení v systému není jasné; dříve byly řazeny např. jako podtřída třídy Polypodiopsida. S jistotou známy až ze čtvrtohor. Výskyt především v tropech a subtropech. Ophioglossum vulgatum - jazyk hadí ( hadilka obecná ); vlhké louky, lužní lesy Botrychium lunaria - vratička měsíční ( v. obecná ); horské louky, pastviny Odd. Polypodiophyta - kapradiny Kapradiny s tenkostěnnými výtrusnicemi (leptosporangiátní). Výtrusnice jsou většinou seskupené v kupky (kupka = sorus, pl. sori u izosporních typů) na spoofylu nebo na rubu čepele trofosporofylu nebo jsou uzavřené v sporokarpiu (několik výtrusnic ve společném obalu; heterosporické typy); výtrusnice se většinou otvírají pomocí částečného prstence nebo skupiny ztlustlých buněk. Prvoklíček je často zelený, lupenitý, fotosyntetizující, oboupohlavný; spermatozoidy polyciliátní. Listy v mládí stočené (circinátní vernace). Byliny, v tropech i dřeviny. Vývoj od devonu, recentních ca druhů. Vývojové vztahy mezi skupinami kapradin jsou dosud nejasné. Někdy bývají rozlišovány čtyři vývojové linie, zde jsou uvedeny dvě z nich (na úrovni řádů): Řád Polypodiales - osladičotvaré Vytrvalé byliny, stonek přeměněn v nečlánkovaný oddenek, protostele, sifonostele, diktyostele; čepele listů velké, zpeřené nebo členěné, vzácně jednoduché a celistvé, v mládí spirálně stočené ( circinátně ), střídavé nebo ve šroubovici, často s plevinami; trofosporofyly, vzácněji jsou rozlišeny trofofyly a sporofyly. Výtrusnice shloučeny v kupky, někdy kryté ostěrou; zpravidla netvoří klasy ze sporofylů. Izosporní. Individuální vývoj: Gametofyt (=haploidní fáze): spóra klíčí v prothalium (u kapradě samce až 1 cm velké, lupenité, zelené), oboupohlavné (antheridia, archegonia); spermatozoidy polyciliátní; oplození vaječné buňky ve

9 vodním prostředí. Sporofyt: z diploidní zygoty vyroste mladá a později dospělá rostlina, na rubu trofosporofylu s kupkami výtrusnic, v nich vznikají redukčním dělením haploidní spóry. Při takto vymezném řádu patří u nás rostoucí rostliny do 11 čeledí, lišících se především členěním čepelí, tvarem a umístěním výtrusnicových kupek, přítomností ostěry atd. Čel. Osmundaceae - podezřeňovité Statné byliny; řapíky na bázi často pochvovitě rozšířené (pozůstatek po aflebiích); sporangia jednotlivá, často na rubu sporofylů s redukovanou čepelí; prstenec na sporangiu nahrazen skupinou ztlustlých buněk. Prothalium zelené, ploché, dlouho vytrvávající. Hlavně v tropech a subtropech. S ohledem na mnoho odlišností od ostatních čeledí řádu Polypodiales byly taxony této skupiny řazeny ve starších systémech do samostatného řádu Osmundales nebo až podtřídy Osmundidae. Osmunda regalis - podezřeň královská - původní výskyt ještě v Sasku, u nás jen pěstovaná nebo na jedné lokalitě v Lužických horách snad i původní Čel. Dennstaedtiaceae - hasivkovité Kupky výtrusnic na okraji čepele splývají v cenosorus, někdy kryté ohrnutým okrajem čepele. Pteridium aquilinum - hasivka orličí; borové lesy, na chudých kyselých půdách; kosmopolitní rozšíření Čel. Thelypteridaceae - kapradiníkovité Phegopteris connectilis (P. polypodioides ) - bukovinec osladičovitý; bukové lesy, stinná místa Čel. Aspleniaceae - sleziníkovité Asplenium trichomanes - sleziník červený; na skalách, zdech; listy přezimují Asplenium ruta-muraria - sleziník routička; na skálách, zdech; především vápnité substráty Asplenium septentrionale - sleziník severní; silikátové skály, častěji ve vyšších polohách, hojný Čel. Woodsiaceae (Athyriaceae) - papratkovité Athyrium filix femina - papratka samičí; v lesích, hojná Cystopteris fragilis - puchýřník hřehký; zastíněné skály Matteuccia struthiopteris - pérovník pštrosí; podhorské až horské olšiny; pěstuje se pro okrasu a zplaňuje Čel. Aspidiaceae - kapraďovité Terestrické kapradiny; kupky výtrusnic okrouhlé, kryté ledvinitou ostěrou Dryopteris filix mas - kapraď samec; lesy listnaté i jehičnaté, hojný Dryopteris cartusiana - kapraď osténkatá; bučiny, lužní lesy, suťové lesy Dryopteris dilatata - kapraď rozložená; vlhčí lesy od pahorkatiny do hor, hojně Čel. Blechnaceae - žebrovicovité Výskyt především v tropech, u nás jediný druh Blechnum spicant - žebrovice různolistá ( klasnatá ); smrčiny Polypodium vulgare - Čel. Polypodiaceae - osladičovité osladič obecný; silikátové skály, vlhké listnaté i jehličnaté lesy Řád Marsileales Čel. Marsileaceae - marsilkovité Heterosporické kapradiny s mega- a mikrosporami v mega- a mikrosporangiích sdužených v oboupohlavné sory; 2 nebo více sorů je obaleno přeměněným listem (sporokarpium). Vytrvalé vodní nebo bahenní byliny; listy dlouze řapíkaté, niťovité nebo s 4 četnou čepelí, v mládí circinátně svinuté.

10 Marsilea quadrifolia marsilka čtyřlistá Čel. Salviniaceae - nepukalkovíté Ve sporokarpiích je sdružéno několik (2 nebo více) sorů, ty však jsou jednopohlavné, obsahují buď jen mikrosporangia nebo jen megasporangia. Salvinia natans - nepukalka vzplývavá Spermatophyta semenné rostliny Vývojově nejúspěšnější skupina rostlin s asi 270 tis. recentních druhů. Jedná se bezpochyby o skupinu monofyletickou. Typickým znakem je heterosporie; hlavní rozdíly ve srovnání s heterosporickými kapraďorosty jsou následující: kapraďorosty mikrospóra mikrosporangium mikrosporofyl megasporangium megaspóra megaprothalium megasporofyl gametofyt nezávislý na sporofytu Spermatophyta pylové zrnko prašné pouzdro tyčinka vajíčko s mateř. buňkou zárodečného vaku mladý zárodečný vak zralý zárodečný vak plodolist gametofyt vyživován sporofyem V megasporangiu (vajíčku) se vyvíjí samičí gametofyt (zárodečný vak) zpravidla s jedinou vaječnou buňkou. Po jejím oplození vzniká dalším vývojem semeno. Semeno je pohlavně vzniklá rozmnožovací částice, vzniklá po oplození vaječné buňky (výjimka: apomixie); obsahuje zárodek, obal a zpravidla i živné pletivo. Dalším společným znakem semenných rostin je tvorba druhotného dřeva (a lýka) druhotným dělivým pletivem, kambiem; tuto schopnost některé skupiny semenných rostlin druhotně ztratily. Druhotně tloustnoucí vyhynulé přesličky na rozdíl od semenných rostlin neprodukovaly duhotné lýko, ale jen dřevo. Větvení semenných rostlin je bočné (holoblastické). Meristém ve vzrostném vrcholu se nedělí, ale jako celek pokračuj v růstu. Postranní větve se zakládají těsně nad listem. Vidličnaté (hemiblastické, dichotomické) větvení výtrusných rostlin je podmíněno rozdělením skupiny vrcholových iniciál na dvě části. Odd. Lyginodendrophyta kapraďosemenné rostliny Druhotně tloustnoucí heterosporické dřeviny s členěnými listy (circinátní vernace). Megasporangia srůstala v megasynangium, ve kterém bylo jediné funkční vajíčko, opařené obalem. K oplození vaječné buňky a ke vzniku semene došlo možná až po opadnutí na zem. Známé z karbonu a permu, poslední zbytky v juře. Slepá vývojová větev. Odd. Cycadophyta Dřeviny palmovitého vzhledu s kmenem nevětveným nebo slabě větveným, druhotně tloustnou, s nezřetelnými letokruhy. Na vrcholu kmene ve šroubovici vyrůstají velké 1-2x zpeřené, v mládí circinátně svinuté listy. Rostliny dvoudomé (pohlavní chromozomy). Mikrosprofyly a většinou i megasporofyly vyrůstají ve strobilech. Pyl je přenášen hmyzem. Spermatozoidy polyciliátní. Semena mají masité osemení (zoochorie i hydrochorie). Vývoj od karbonu, maximum v triasu; recentně především tropy j. polokoule. Cycas circinalis - v Indii, u nás občas pěstován ve sklenících Cycas revoluta - megasporofyly na konci zpeřené, připomínající listy; pův. v Japonsku V současnosti monotypické (s jediným druhem). Odd. Ginkgophyta

11 Čel. Ginkgoaceae - jinanovité Stromy bohatě větvené, bez pryskyřičných kanálků; listy vyrůstají na brachyblastech, dlouze řapíkaté, čepel plochá, často se středním zářezem, žilnatina vějířovitá. Dvoudomé; mikrosporofyly (tyčinky) v jehnědovitých útvarech nesou dvě prašná pouzdra; vajíčka vyrůstají po 2 na dlouhých stopkách, dozrává zpravidla jediné; opylení větrem; oplození probíhá po 4-7 měsících na zemi v opadlých vajíčkách; spermatozoidy polyciliátní. Semeno až 2,5 cm velké, kulovité, žlutavé, na povrchu dužnaté. Ginkgo biloba - jinan dvoulaločný; JV Čína, v Evropě od 18. stol. pěstován jako okrasná dřevina. Dožívá se i více než 1000 let. Odd. Pinophyta - jehličnany Jen dřeviny stromovitého i keřového vzrůstu; kmeny větvené; ve středním válci eustele, druhotné tloustnutí; v dřevní části vodivých svazků (xylemu) jen cévice (tracheidy, rostliny homoxylické). Listy malé, většinou jehlicovité, střídavé nebo vstřícné, vzácně přeslenité, často na brachyblastech; mikrosporofyly a megasporofyly tvoří soubory - vždy jednopohlavné šištice, vajíčka s jedním obalem (integumentem), spermatická b. je bez bičíků (aciliátní). Individuální vývoj (Slavíková 2002) Gametofyt: Haploidní pylové zrno (mikrospóra) se zachytí na polinační kapce nebo v pylové komůrce; vyklíčí v pylovou láčku, tvořenou nástěnnou a vegetativní buňkou a obsahující dvě buňky spermatické; v pylovém zrnu jsou často patrné i nefunkční buňky prothaliové. Ve vajíčku vznikají zpravidla 2 archegonia, každé s jednou haploidní vaječnou buňkou. Vaječná buňka v jednom archegoniu je oplozena jednou buňkou spermatickou, ostatní buňky pylové láčky i druhé archegonium zanikají. Vyživovacím pletivem je haploidní endosperm (= samičí prokel). Sporofyt: Zygota, vzniklá oplozením vaječné buňky, se vyvíjí v zárodek a celé vajíčko v semeno; obsahuje zárodek a haploidní endosperm, vyživovací pletivo. To vyklíčí a vyroste v diploidní rostlinu. Na ní se v dospělosti vytvářejí strobily (odděleně samčí a samičí, rostliny jsou zpravidla jednodomé). Na šupině samčí šištice (mikrostrobil) jsou zpravidla dvě prašná pozdra, ve kterých vzniká redukčním dělením pyl. Na semenné šupině samičí šištice (megastrobilus) se vyvíjejí 2 vajíčka, každé často s 2 archegonii; redukčním dělením v nich vzniká vaječná buňka. Od karbonu, rozvoj od křídy Čel. Araucariaceae - blahočetovité Stromy prvidelně přeslenitě větvené, pryskyřičné kanálky v kůře, listy ploché nebo 1 žilné vytrvalé; dvoudomé; mikrostrobily až s 1000 šupinami; dlouhé láčky (z listu až na vajíčko ), šupiny s 1 vajíčkem, šištice rozpadavé; klíčí 2 dělohami. Tropy a subtropy na jižní polokouli Araucaria excelsa - blahočet ztepilý; forma nana se pěstuje v bytech jako pokojová dřevina Čel. Pinaceae - borovicovité Jednodomé dřeviny; v pletivech pryskyřičné kanálky; listy na brachyblastech, jehlicovité, 1žilné. Šupiny šištic ve šroubovici; mikrosporofyl (šupina samčího strobilu) na spodní straně se 2 mikrosporangii, mikrospory (pylová zrna) často s 2 vzdušnými vaky; megastrobily (samičí šištice) ze semenných a podpůrných šupin (někdy mofologicky obtížně rozlišitelných), dřevnatějí, na semenných šupinách po dvou vajíčkách, semeno klíčí 2 18 dělohami. Hojnější výskyt od křídy, především v mírném až chladném pásu severní polokoule. Abies alba - jedle bělokorá; bučiny, podmáčené smrčiny Abies concolor - jedle ojíněná; z Kalifornie; introdukce v 19.stol., pěstována v parcích, dobře snáší i znečištěné ovzduší Pseudotsuga menziesii - douglaska tisolistá; dobře snáší městské prostředí, v parcích i lesnicky pěstovaná Tsuga canadensis - tsuga kanadská ( jedlovec ); ze Sev. Ameriky, od 19. stol pěstovaná, hojně v parcích Picea abies - smrk ztepilý; (Vaccinio-Piceetea, Piccion excelsae, Alnenion glutinosae); horské klimaxové smrčiny, rašelinné, lužní, roklinové lesy; od pol. 19. stol. vysazován (monokultury) v nižších polohách na místech bučin, citlivý vůči imisím Picea punges - smrk pichlavý; od 19. stol. introdukce (Jezeří), pochází se Severní Ameriky, pěstován v parcích, zahradách, v lesích jako odolná dřevina na imisních holinách Picea omorika - smrk omorika (srbský); glaciální relikt (refugium u řeky Driny), r introdukce

12 Larix decidua - modřín opadavý; pěstován od 18.stol.; světlomilný, subkontinentální, suchá až vlhká stanoviště, na dusík chudá místa Pinus sylvestris - borovice lesní; (Erico-Pinion, Dicrano-Pinion); původně skály, písčiny, okraje rašelinišť, nyní běžně vysazována na chudých půdách i místo doubrav Pinus mugo - borovice kleč (b. horská, kosodřevina ); (Vaccinio-Piceion, Pinion-mughi); Krkonoše, Šumava, Jizerské hory původní; v parcích pěstována, v Jeseníku vysazena Pinus rotundata (P. uncinata) - borovice bažinná ( blatka ); rašeliniště, vrchoviště, Krušné hory, jižní Čechy Pinus nigra - borovice černá; - r introdukce z jižní Evropy (původní ještě u Vídně), pěstována v teplých oblastech v lesích, parcích, odolná vůči prachu a imisím Pinus rigida - borovice tuhá; - pův. ze Sev. Ameriky, v parcích ; průkopnická dřevina na degradovaných půdách Pinus cembra - borovice limba; ( Rododendro-Vaccinion); původní v Karpatech, a Alpách, zřídka pěstována v parcích Pinus strobus - borovice vejmutovka; r introdukce ze Sev. Ameriky, invazní druh v CHKO Labské pískovce a v NP České Švýcarsko; preferuje hlinité až písčité půdy, propustné; v chladnějších polohách Čel. Cupressaceae -cypřišovité (včetně čel. Taxodiaceae, tisovcovité) Jednodomé dřeviny, stromy někdy až obrovského vzrůstu, listy šupinovité střechovitě se kryjící, vstřícné až přeslenité, nebo jehlicovité, 1 žilné, vytrvalé, v pletivech pryskyřičné kanálky, na samčích šupinách 2 9 prašných pouzder, pylová zrna nemají vzdušné vaky ani prothaliové buňky; samičí šištice mají málo šupin, na vřeteni křižmostojné nebo v šroubovici, s 1 12 vajíčky na šupině, šištice dřevnatí nebo dužnatí Sequoiadendron giganteum - sekvojovec obrovský; pochází z Kalifornie, pěstuje se vzácně i v Čechách Taxodium distichum - tisovec dvouřadý; v parcích, roku 1835 introdukce z JV části Sev. Ameriky Cryptomeria japonica - kryptomerie japonská; pochází z Japonska a z Číny, vzácně pěstována v parcích Cupressus sempervirens - cypřiš obecný; z Přední Asie, u nás vymrzá; hojně pěst. ve Středozemí Chamaecyparis lawsoniana - cypřišek Lawsonův; Sev. Amerika, hojně pěstován Thuja occidentalis - zerav západní, thuja západní; ze Sev. Ameriky, od 17.stol.; parky, hřbitovy, běžně pěstováná okrasná dřevina, snáší i znečištěné ovzduší Platycladus orientalis (Thuja orientalis, Biota orientalis ) - zeravec východní; ze Sev. Číny a Koreje; pěstovaný v zahradách, parcích, hřbitovech, Juniperus communis - jalovec obecný; (Nardo Callunetea, Genistion, Dicrano-Pinion); pastviny, vřesoviště, okraje lesů, (počátek sukcese dřevin na pastvinách) Juniperus sabina - jalovec chvojka (chvojka klášterní); pěstovaný keř, preferuje slabě zastíněná místa, subkontinentální, klima, snáší suchá, dusíkem chudá stanoviště; jedovatý. Čel. Taxaceae - tisovité Keře až středně velké stromy; chybí pryskyřičné kanálky; jehlicovité listy 1 žilné, dvouřadé, vytrvávající; rostliny dvoudomé, samičí šištice z několika střídavých nebo křižmostojných listenů, podpírajících jediné vajíčko; semena tvrdá, neúplně obalená červeným dužnatým valem (epimatium), klíčí 2 dělohami; samčí šištice tvořené 6-14 štítkovitými mikrosporofyly (tyčinkami). Vemi kvalitní pružné dřevo. Celá rostlina s výjimkou epimatia je jedovatá. Taxus baccata - tis červený; ( Fagion silvaticae, Tilio -Acerion); vzácně v suťových lesích, především v kaňonech řek; hojně pěstován v parcích Odd. Gnetophyta Rostliny s některými znaky nahosemenných (vajíčka nejsou uzavřená v semeníku, obaly vajíčka vylučují polinační kapku) i krytosemenných (netypické cévy ve dřevě, květům podobné útvary, náznak dvojího oplození, u některých opylování hmyzem). Fosilní jsou známé ze svrchní křídy. Vývojově jsou bližší nahosemenným rostlinám. Patří sem 3 velmi nepodobné rody, řazené dnes do samostatných čeledí (ve starších systémech i do samostatných podtříd)

13 Čel. Ephedraceae - chvojníkovité Převážně keře; prutovité větve, listy šupinovité; eustele, netypické tracheje, vajíčka mají dva obaly, vývoj 2 archegonií; v pylovém zrnu 2 spermatické b., prothaliová b. pouze 1; obsahová látka efedrin. Ephedra distachya - chvojník dvouklasý j. Evropa na sever po jižní Slovensko Čel. Gnetaceae - liánovcovité Gnetum gnemon pův. v jv. Asii, pro dužnatá semena pěstován Čel. Welwitschiacea Welwitschia mirabilis dřevina s nízkým řepovitým kmenem hypokotylního původu a dvěma širokými pentlicovitými na bázi neustále dorůstajícími listy; poušť Namib v jz. Africe. Hlavní znaky odlišující nahosemenné od krytosemenných Nahosemenné jen dřeviny druhotně tloustnoucí v sekundárním dřevě tracheidy sítkovice bez průvodních buněk mikrosporofyl nerozlišený na nitku a prašník prothaliové buňky v mikrospóře zpravidla vyvinuté vajíčka nahá semena samostatná, volná samičí gametofyt: vícebuněčné prothálium s 1-více archegonii oplození jednoduché živné pletivo: primární haploidní endosperm květy chybějí; jednopohlavné strobily anemogamia pyl se přenáší přímo na vajíčko krytosemenné (Magnoliophyta) dřeviny i byliny sekundární dřevo s trachejemi sítkovice s průvodními buňkami nitka a prašník rozlišené prothaliové buňky v pylovém zrnu chybějí vajíčka ukrytá v semeníku semeno + semeník = plod zralý zárodečný vak, včetně vaječné buňky 8 jaderný oplození dvojité sekundární triploidní endosperm květy, převážně oboupohlavné primárně entomogamie, druhotně různé typy dostává se na bliznu Odd. Magnoliophyta - krytosemenné rostliny Vývojově nejpokročilejší skupina rostlin; v současnosti asi druhů, rostoucích téměř po celé Zemi. Přes obrovskou variabilitu je skupina považována za monofyletickou; hovoří pro to jak znaky morfologické, tak výsledky molekulárních studií. Za nejdůležitější znaky jsou považovány: 1. vajíčka a později semena se vyvíjejí v pestících, tvořených plodolisty; pestíky jsou významné při klíčení pylových zrn, 2. samičí gametofyt je velmi redukovaný, tvořený sedmibuněčným (osmijaderným) zralým zárodečným vakem, 3. dvojí oplození vede ke vzniku zygoty (a z ní posléze embrya) a triploidního vyživovacího pletiva, endospermu. Individuální vývoj krytosemenné rostliny Sporofyt vlastní rostlina: kořen, stonek, list Mikrosporofyly ( tyčinky ) megasporofyly soubor megasporofylů ( pestík ) v souboru listů ( květ s obaly listové povahy) 4 mikrosporangia (prašná pouzdra) megasynangia (vajíčka, nucellus) R! R! Gametofyt mikrospory (haploidní pylová zrna) megaspora (haploidní mladý zárodečný vak) netvoří se proklové buňky zralý zárodečný vak vegetativní + generativní b. 3 antipody 2n jádro centrální b. zárodečného vaku láčka 2 spermatické b. 2 b. podpůrné + vaječná b.

14 dvojí oplození: jedna spermatická buňka splývá s vaječnou b. = diploidní zygota, z ní později zárodek druhá spermatická b. splývá s jádrem centrální b. zárodečného vaku = triploidní sekundární endosperm obaly (integumenty) vajíčka ---> osemení Krytosemenné rostliny se tradičně dělí na jednoděložné a dvouděložné. Hlavní rozdíly: Dvouděložné Jednoděložné Dělohy 2 (zřídka 1, 3 nebo 4) Děloha 1 Z radikuly se vyvíjí hlavní kořen Radikula zaniká, kořenový systém z adventivních kořenů Cévní svazky ve stonku obyčejně v kruhu Cévní svazky zpravidla rozptýlené (ataktostélé) Kambium přítomné, druhotné tloustnutí Kambium chybí, bez typického druhotného tloustnutí Listy s žilnatinou zpeřenou, dlanitou n. síťovitou Žilnatina listů rovnoběžná nebo souběžná Květy často stavěné podle čísla 5 nebo 4 Květy zpravidla 3-četné Pylová zrna s 3 aperturami nebo od Pyl s 1 aperturou nebo od jednoaperturního odvozený trojaperturního odvozený Podle kladistických analýz jsou jednoděložné skupinou monofyletickou. Dvouděložné v klasickém pojetí však představují parafyletický komplex; znaky, použité k jejich vymezení, se objevily ve vývoji dvouděložných dříve. Ještě nedávno byly za původní typy krytosemenných považovány dřeviny s velkými květy, mnoha květními orgány (tyčinky, pestíky) ve šroubovici na vyvýšeném květním lůžku (podobné či příbuzné magnoliím). Podle nejnovějších paleobotanických nálezů (rod Archaefructus v Číně) i kladistických studií by se mělo jednat spíš o rostliny s malými květy a menším počtem květních částí. Z typů, které se oddělily od kytosemenných nejdřív, mnohem dřív než se diferencovaly jednoděložné, patří z evropských rostlin leknínotvaré (Nymphaeales). Proto jsou s dalšími dvěma řády (Amborellales a Austrobaileyales) řazeny do bazálních krytosemenných rostlin. Nejstarší krytosemenné jsou známé ze svrchní jury (Archaefructus, asi před 140 mil. let), souš ovládly v křídě (před mil. let). V současnosti asi druhů, rodů, 420 čeledí. Bazální krytosemenné rostliny Samičí gametofyt (zárodečný vak) má jen 4 buňky a diploidní endosperm; to může být znak ranných krytosemenných. Řád Nymphaeales Čel. Nymphaeaceae - leknínovité Bahenní nebo vodní vytrvalé byliny; v oddenku ataktostele, kořenují na dně náhradními kořeny; stonek redukovaný, nemá tracheje; heterofylie - různolistost, dlouhé řapíky, na hladině celistvá čepel, pod vodou členěná, bez průduchů, v pletivech idioblasty; oboupohlavné často velké květy, jednotlivé, spirocyklické a dlouze řapíkaté, K 4-6, C mnoho až jen 6; zdá se, že kališní a korunní lístky leknínovitých nejsou ekvivalentní K a C většiny ostatních krytosemenných, jak o tom svědčí přechody mezi tyčinkami a C lístky ( kalich asi odpovídá původnímu okvětí, koruna jsou sterilní tyčinky, stamonodia). Hojnější v tropech než v mírném pásu. Nuphar lutea - stulík žlutý; (Nymphaeion albae) světlomilný, v termofytiku, suboceánské rozšíření, hydrofyt ve stojatých i mírně tekoucích vodách Nymphaea candida - leknín bělostný; (Nymphaeion albae) světlomilný druh, stojaté i mírně tekoucí vody, mizí po jejich eutrofizaci, na hloubce cm, v mezofytiku, stř. Evropa. Magnoliidová větev =třída Magnoliopsida, nižší dvouděložné Společná vývojová větev, do které jsou řazeny 3 řády: Laurales, Piperales a Magnoliales; byla vyčleněna z fylogeneticky bazálních krytosemenných jako monofyletická pouze na základě molekulárních analýz, které nejsou podpořeny žádnými dalšími znaky (morfologickými, biochemickými atd.).

15 Řád Laurales - vavřínotvaré Čel. Lauraceae - vavřínovité Dřeviny, přítomny eterické oleje a alkaloidy; listy jednoduché a střídavé; květy drobné 3-četné, obaly volné, P6, pravidelné, gyneceum apokarpní, sdružují se v květenství; češule se stává součástí plodu. Tropy, subtropy. Laurus nobilis - vavřín ušlechtilý Cinnamonum camphora - skořicovník kafrovník Cinnamonum zeylonicum - skořicovník ceylonský Řád Magnoliales - šácholanotvaré Čel. Magnoliaceae - šácholanovité Stromy nebo keře, listy celistvé, vždyzelené nebo opadavé, střídavé; květy velké, oboupohlavné, pravidelné, jednotlivé nebo shloučené v květenství; obaly volné, tyčinek mnoho, ploché, pestíky neúplně srostlé, četné, květní lůžko vypouklé; souplodí dřevnatějících měchýřků - šách; těžiště výskytu ve východní Asii. Magnolia obovata - šácholan obvejčitý; z vých. Asie, introdukce r na zámek Sychrov, pěstován v parcích a zahradách Magnolia x soulangeana - šácholan Soulangeův; r introdukce, pěstován v zahradách a parcích Liriodendron tulipifera - liliovník tulipánokvětý; r introdukce ze Sev. Ameriky, v parcích, arboretech Řád Piperales - pepřovníkotvaré Čel. Piperaceae - pepřovníkovité Byliny, keře a liány; listy jednoduché, střídavé; květy malé, obaly chybějí, A 3+3, plod bobule; v tropech, především v deštných pralesech. Koření. Piper nigrum - pepřovník černý Čel. Aristolochiaceae - podražcovité Dřeviny i vytrvalé byliny, popínavé; střídavé listy bez palistů; květy trojčetné, homochlamydní (stejnoobalné), kalich napodobující korunu, koruna chybí; plod tobolka nebo bobule; výskyt především v tropech a subtropech, pěstované jako užitkové a okrasné Aristolochia clematitis - podražec obecný; (Salicion albae, Alno-Ulmion, Senecion fluviatilis); stinná teplá místa, zásadité, vápnité a dusíkaté půdy, neofyt (zavlečen v historické době) z jižní Evropy, lužní lesy, pobřežní křoviny, vinice, cesty Asarum europaeum - kopytník evropský; (Fagetalia sylvaticae, Eu-Fagenion, Cephalanthero-Fagenion); stínná chladná, vlhčí stanoviště, vápenité půdy s dostatkem dusíku; bučiny Řád Ceratophyllales - růžkatcotvaré Rostliny nejasného postavení, někdy řazené jako původnější před výše uvedené řády (podle molekulové analýzy považován Chasem 1993 za bazální čeleď krytosemenných). Jediná čeleď. Čel. Ceratophyllaceae - růžkatcovité Vytrvalé ponořené vodní byliny, bezkořenné; listy v přeslenech, bez průduchů a kutikuly; čepel členěná v čárkovité úkrojky, květy jednotlivé, přisedlé v paždí listů, jednopohlavné, rostliny jednodomé; okvětí z 8 12 lístků, v samčím květu větší počet tyčinek, pyl bez apertury, láčka větvená; v samičích pouze jeden pestík, plod oříšek Ceratophyllum demersum - růžkatec ponořený (r. ostnitý); (Littorelletalia); zastíněná, teplá, vodní stanoviště, ph vody zásadité, mezotrofní stojaté vody, hlavně v termofytiku

16 Třída Liliopsida (= Monocotyledonae) - jednoděložné Podle molekulárních analýz jsou jednoděložné rostliny řazeny před vyšší dvouděložné rostliny. Monofyletická skupina; především byliny, často adaptované na vodní a mokřadní ekosystémy; ve stonku ataktostele, druhotně netloustnou; větvené především v květenství; nemají hlavní kořen, kořeny jen adventivní; přídatné pupeny vedle sebe; listy se souběžnou žilnatinou, často vyvinuta listová pochva; květy 3 četné, okvětí (P-perigon) P3+3, často druhotně mizí; pylová zrna s 1 aperturou; embrya s jednou dělohou, pravděpodobně vývojově mladší a odvozenější; zahrnuje asi ¼ všech krytosemenných rostlin. Řád Acorales puškvorcotvaré Čel. Acoraceae - puškvorcovité Listy s nerozlišenou svrchní a spodní stranou (monofaciální), mečovité, silice v idioblastech; květy oboupohlavné, v husté palici, toulcovitý listen roste ve směru lodyhy; v semenech endosperm i perisperm; bobule se u nás nevyvíjejí. Původně řazen do čel. Araceae, oddělen na základě molekulárních analýz. Acorus calamus - puškvorec obecný; pochází z východní Asie, roztroušeně na březích stojatých a mírně tekoucích vod; u nás sterilní Řád Alismatales žabníkotvaré Bahenní nebo vodní byliny; obloukovitá nebo souběžná žilnatina listů, květy spirocyklické až cyklické, gyneceum apokarpní až synkarpní Čel. Araceae - áronovité Byliny až liány, druhotně dřevnatějí, epifyty i pozemní; listy jednoduché, bez palistů; květy oboupohlavné i jednopohlavné, často drobné, v hustých palicích podepřených toulcem; plod nejčastěji bobule; centrum rozšíření v tropech. Monstera deliciosa - filodendron ; v tropech liána, pěstvaná jako pokojová rostlina Arum maculatum - áron plamatý; (Fagion, Carpinion, Alno-Padion, Acerion); lužní lesy, vlhčí dubohabrové háje, půdy neutrální až slabě kyselé, vlhké, živné Calla palustris - ďáblík bahenní; (Cicution); bahnité půdy, lesní mokřady, tůně, mrtvá ramena, rákosiny; vzácně Čeled bývá spojována s čeledí okřehkovité, Lemnaceae. Okřehky jsou vytrvalé, drobné, plovoucí na hladině, listy bez stonků a kořenů, nebo s druhotnými kořeny, někdy i bez vodivých pletiv; 1- pohlavné květy, achlamydní, v květenství 2-1 samčí a 1 samičí květ, plod nažka; kvetou velmi vzácně, rozmnožují se intenzivně vegetativně. Lemna minor - okřehek menší; (Lemnion); plovoucí na hladině stojatých eutrofních vod, tůně, rybníky; hojně Lemna trisulca - okřehek trojbrázdý; (Lemnion); tůně, rybníky, mrtvá ramena, eutrofní až mezotrofní vody, ponořený; roztroušeně Čel. Alismataceae - žabníkovité Vodní a mokřadní byliny se střídavými listy, různolisté (heterofylní); květní části na vyvýšeném květním lůžku; květní obaly rozlišeny na K a C, apokarpní gyneceum; plod měchýřek nebo nažka; cévy pouze v kořenech nebo chybějí. Alisma plantago-aquatica - žabník jitrocelový; mokřady, roztroušeně Čel. Hydrocharitaceae - voďankovité Vodní byliny bez tracheí; listy rozlišeny na řapík a čepel, květy jednopohlavné, podepřené toulcem ze 2 listenů.

17 Elodea canadensis - vodní mor kanadský; (Potamion, Batrachion); pochází ze S.Ameriky, o r zdomácnělý (jen samičí rostliny) ve stojatých a mírně tekoucích vodách, v tůních, rybnících, vody až 3m hluboké, mezotofní, zásadité, živné. Hydrocharis morsus-ranae voďanka žabí; (Hydrocharition, Potamion, Lemnion); mělké stojaté vody, tůně, mrtvá ramena, rybníky; vody se dnem zásaditým, živným, bahnitým; vzácně. Čel. Butomaceae - šmelovité Listy čárkovité trojhranné, nerozlišené na řapík a čepel, květenství lichookolík. Butomus umbellatus - šmel okoličnatý; (Oenanthion, Batrachion, Sparganio-Glycerion, Phragmition); mělké, stojaté a mírně tekoucí vody, tůně, rybníky, výskyt v bahně, půdy živné, zásadité, v teplejších krajích roztroušeně Čel. Potamogetonacea - rdestovité Vodní a mokřadní jednoleté i vytvalé byliny; lodyhy jednoduché i bohatě větvené, listy střídavé nebo vstřícné, trubkovitý srůst listové pochvy; květy čtyřčetné, drobné, bezobalné, oboupohlavné, A4, G4, klasnaté květenství nad vodu; plod měchýřek nebo nažka. Potamogeton crispus - rdest kadeřavý; (Potamion); stojaté eutrofní vody, příkopy, tůně, mrtvá ramena, rybníky Potamogeton natans - rdest vzplývavý; (Potamion, Batrachion); stojaté vody, rybníky, tůně, slepá ramena, hojně roztroušen Řád Asparagales - chřestotvaré Byliny vytrvávající cibulemi, oddenky nebo hlízami, výjimečně i dřeviny. Semena s černým osemením (výjimka: vstavačovité, rostliny s bobulemi a některé další). Čel. Orchidaceae - vstavačovité Autotrofní až saprofytické, často epifytní, obvykle s mykorrhizou; vytrvávají oddenkem nebo hlízami; tracheje pouze v kořenech; listy jednoduché, střídavé, často s pochvou, souběžná žilnatina, někdy redukované; květenství klas nebo hrozen; květy 3-četné, oboupohlavné, souměrné, P3+3, volné, A2 nebo 1, G (3) spodní, 1 lístek vnitřního okvětí zvětšen v pysk často s ostruhou; semeník zkroucený o 180 o, proto horní pysk je dole; tyčinky srůstají s čnělkou a bliznou ve sloupek (gynostemium); pylová zrna slepena v brylku s lepkavým terčíkem; entomogamie, často velmi specifická; tobolka obsahuje 3-4 miliony nedokonalých semen bez endospermu, v ranných fázích klíčení (a někdy celý život) odkázány na mykorrhizu; nejvíce druhů v tropech, po čeledi Asteraceae druhá druhově nejbohatší čeleď ( druhů) Gymnadenia conopsea - pětiprstka žežulník; (Molinion, Calthenion, Geranion sanguinei, Erico-Pinion, Galio- Abietion); louky, pastviny, křoviny, světlé lesy; půdy vlhké, zásadité, hubené; vzácně Platanthera bifolia vemeník dvoulistý; (Nardion, Molinion, Erico-Pinion, Vaccinio-Picceion, Carpinion, Fagetalia, Quercetea robori-petrae); louky, křoviny, vřesoviště, světlé listnaté lesy; vzácně Epipactis helleborine - kruštík širolistý; (Fraxinion, Carpinion, Fagion, Quercion pubescentis, Brometalia); lesy, křoviny, okraje cest, antropicky ovlivněná stanoviště, půdy vlhké, hlinité, humózní, živné, neutrální až slabě kyselé; roztroušeně Listera ovata - bradáček vejčitý; (Fraxinion, Prunetalia, Bromion); světlé lesy, křoviny, louky; půdy humózní, hluboké, zásadité, živné, vlhké až vysychavé; hojně rotroušen Neottia nidus - avis - hlístník hnízdák; (Cephalanthero-Fagion, Carpinion, Fagion); stinné listnaté lesy, křoviny, travnaté lesní lemy; půdy humózní, živné, neutrální, vlhké, propustné; dříve roztroušeně, nyní vzácně Dactylorhiza majalis prstnatec májový; (Molinion, Calthenion, Cirsio-Filipendulenion, Caricetalia fuscae); louky, bažiny, slatiny, vlhká vřesovitště, roztroušeně Čel. Iridaceae - kosatcovité Vytrvalé byliny, pod zemí oddenky nebo hlízy; lodyhy přímé a nevětvené; listy čárkovité, dvouřadé, monofaciální; květy 3četné, jednotlivé i ve vrcholičnatých květenstvích, podepřené listeny, pravidelné, nebo souměrné, oboupohlavné, P 3+3, A 3, pestík ze 3 plodolistů, semeník spodní; velké blizny, plod tobolka.

18 Iris pseudacorus - kosatec žlutý; (Phragmition, Caricion gracilis, Magnocaricion, Salicion albae, Alnion glutinosae, Alno-Padion); pobřežní křoviny, lesní tůně, mrtvá ramena řek, rákosiny; půdy mokré, přeplavované, bahnité, eutrofní; roztroušeně Iris germanica - kosatec německý; původně ve Středozemí, pěstován na zahrádkách a na suchých skalnatých místech zplaňuje Gladiolus imbricatus - mečík obecný; (Triseto-Polygonion, Molinion); vlhké louky, lesní bažiny, půdy vlhké, živné, zásadité až neutrální; velmi vzácně Čel. Alliaceae česnekovité Vytrvalé byliny, pod zemí cibule nebo oddenky; listy čárkovité až eliptické; květy pravidelné, 3četné, P3+3, oboupohlavné, A3+3, G(3) svrchní, plod tobolka, v tobolce černá semena; květy v květenství (zdánlivý okolík) nebo vz. jednotlivé; plané, kulturní i okrasné rostliny. Allium cepa - (česnek) cibule kuchyňská; pochází ze střední Asie, odedávna pěstována v kultuře Allium sativum - česnek kuchyňský; ze střední Asie, kulturní plodina Allium schoenoprasum - pažitka pobřežní; (Alopecurion pratensis, Molinion); pobřežní křoviny a břehy větších toků, půdy zaplavované, vlhké, neutrální až slabě kyselé; pěstovaná Allium ursinum - česnek medvědí; (Fagion, Carpinion, Ulmenion, Acerion pseudoplatani); stinné vlhké háje, bučiny, lužní lesy, kosodřevina; půdy vlhké, živné, hluboké; roztroušen a šíří se Allium oleraceum - česnek planý; (Festuco-Brometea, Prunion spinosae, Geranion sanguinei, Bromion, Polyg.- Chenopodion); kamenité stráně, vinice, pole, meze, světlé lesy, lemy, akátiny; půdy vysychavé, živné, vápnité, v teplejších krajích; hojně roztroušen. Čel. Amaryllidaceae - amarylkovité Byliny vytrvávající cibulemi nebo oddenky; cévy jen v kořenech. Listy čárkovité, střídavé nebo ve 2 řadách. Květy oboupohlavné, s okvětím volným nebo srostlým, 3četné, entomogamní, podepřené toulcem. A 3+3, G(3) spodní; plod tobolka nebo bobule. Galanthus nivalis - sněženka předjarní; (Querco-Fagetea, Alno-Padion, Fagetalia); lužní lesy, křoviny, louky a parky (zde zplanělá), půdy vlhké až mokré, živné, neutrální až slabě kyselé; v teplejších krajích Leucojum vernum - bledule jarní; (Ulmenion, Alno-Padion, Fagetalia, Carpinion, Calthenion); humózní lesy, lužní a suťové, mokré louky; půdy živné, vlhké, v horských krajích; hojně roztroušena, při výskytu ve velkých populacích Narcissus poëticus - narcis bílý; původně ve Středozemí, pěstována a vz. zplaňuje Čel. Asparagaceae chřestovité a další čeledi (Hyacinthaceae, Agavaceae, Convallariaceae) Asparagus officinalis - chřest obecný; (Prunion spinosae, Festuco-Brometea; lesostepi, výslunné stráně, vinice; půdy vlhké a vysychavé, živné, zásadité, v teplejších krajích pěstovaný a zplanělý Anthericum ramosum - bělozářka větvitá (Asphodelaceae - asfodelovité); (Seslerio-Festucion duriusculae, Quercion pubescentis, Erico-Pinion); výslunné kamenité stráně, lesostepi, doubravy, skály, písčiny; půdy vysychavé, vápnité, zásadité až neutrální, v teplejších krajích roztroušena Muscari tenuiflorum - modřenec tenkokvětý (Hyacinthaceae - hyacintovité); (Festuco-Brometea, Geranion sanguinei); výslunné stráně, lesní lemy, lesostepi, úhory; půdy vysychavé, vápnité, zásadité, v teplejších krajích vzácně Scilla bifolia - ladoňka dvoulistá (Hyacinthaceae- hyacintovité); (Alno-Padion, Carpinion, Querco-Carpinion, Fagion, Alopecurion); vlhké louky, lužní lesy, půdy vlhké až zaplavované, humózní, hlinité, roztroušeně Hosta plantaginea - bohýška jitrocelová (Agavaceae - agávovité); pochází z Japonska, často pěstována v zahradách Convallaria majalis - konvalinka vonná (Convallariaceae - konvalinkovité); (Luzulo-Fagetalia, Quercion robori-petrae, Calamagrostion arundinaceae); světlé lesy, lužní lesy, půdy vlhké, živné, zásadité; hojně Maianthemum bifolium - pstroček dvoulistý (Convallariaceae - konvalinkovité); (Luzulo-Fagion, Quercion robori-petrae, Pinion mughi, Alnion glutinoso-incanae); výskyt v bučinách, stinné lesy, kosodřevina, lužní lesy; půdy chudé; hojně roztroušen Polygonatum multiflorum - kokořík mnohokvětý (Convallariaceae - konvalinkovité); (Ulmion, Fagion, Querco-Carpinion); lužní lesy, dubohabříny, bučiny; hojně roztroušen Řád Liliales - liliotvaré

19 Okvětní lístky s bazálními nektárii; prašníky extrorsní. Mnohem užší vymezení tohoto řádu je zdůvodňováno fylogenetickými vztahy; mnoho čeledí bylo přeřazeno do řádu Asparagales. Čel. Liliaceae - liliovité Byliny většinou s cibulemi a zatahovacími kořeny. Listy jednoduché, celokrajné, bez palistů. Květy oboupohlavné, pravidelné; P 3+3, nápadné, barevné, často se skvrnami nebo čárkami. A 3+3, G (3), svrchní. Plod tobolka. Gagea lutea - křivatec žlutý; (Alno-Padion, Fagion, Carpinion, Arrhenatherion); louky, meze, humózní háje; hojně roztroušen Tulipa x gesnerana - tulipán zahradní; z Přední Asie, od 16.stol. pěstovaný v mnoha kultivarech Lilium martagon - lilie zlatohlavá; (Calamagrostion arundinaceae, Calamagrostion variae, Fagetalia); listnaté i smíšené lesy, křoviny, půdy zásadité až slabě kyselé, humózní, živné; roztroušeně Čel. Trilliaceae Paris quadrifolia - vraní oko čtyřlisté; (Fagion, Carpinion, Alnion glutinosae, Vaccinio-Piceion); listnaté humózni a lužní lesy, půdy vlhké, živné, hluboké; roztroušeně Čel. Melanthiaceae - kýchavicovité Veratrum album subsp. lobelianum - kýchavice bílá Lobelova; (Nardion, Adenostylion, Calamagrostion variae, Rumicion alpini); horské louky, nivy, klimaxové smrčiny; půdy vlhké, hubené, humózní, hluboké; vzácně Čel. Colchicaceae ocúnovité Colchicum autumnale - ocún jesenní; (Molinion, Salicion albae, Carpinion); mokré louky, slatiny, lužní lesy; půdy vlhké, živné, bohaté, neutrální až slabě kyselé; hojně roztroušen Podtř. Commelinidae, Commelinoids Na základě molekulárních studií monofyletická skupina, sdružující řády Arecales (palmy), Poales (lipnicotvaré, do kterých jsou řazeny trávy, sítinovité a šáchorovité), Commelinales (křížatkotvaré) a Zingiberales, tedy asi polovinu druhů jednoděložných. Morfologicky i jinak obtížně definovatelné; společným znakem většiny je škrobnatý endosperm. V buněčných stěnách kyselina ferulová a kumarová, tracheje ve všech částech těla včetně nadzemních, křemičitanová tělíska v listech; listy bez řapíku s jazýčky a pochvou, redukované květní obaly a tedy opylení větrem, pestík redukován až na 1 karpel, endosperm bohatý na škrob, květy často sdruženy v bohatá květenství. V současných systémech je tato skupina jednoděložných obvykle označována jako Commelinids, Commelinanae Commelinoid monocots apod. Dřívější vymezení podtř. Commelinidae se lišilo tím, že do ní nepatřily palmy. Řád Arecales arekotvaré, palmy Čel. Arecaceae - arekovité Stromy až 60 m vys., netloustnou sekundárně, nevětvené; listy rozlišené na pochvu, řapík a čepel, vějířovité nebo zpeřené. Mnoho květů ve velkých květenstvích, květy pravidelné, okvětí ve 2 kruzích, kruhy po 3 lístcích vnější a vnitřní, A 3+3, tvořící velká květenství; plody peckovice nebo bobule; semena bez škrobu. Největší hustota druhů z čeledi je okolo rovníku a klesá směrem k obratníkům, nejvíce v tropické Asii a Jižní Americe; hospodářsky významné druhy pěstované pro kokosové ořechy, datle, ságo atd. Cocos nucifera kokosovník ořechoplodý Phoenix dactylifera datlovník pravý Řád Poales, lipnicotvaré Květy většinou velmi malé, s redukovanými květními obaly, ve složených květenstvích; anemogamie. Čel. Bromeliaceae - bromeliovité

20 Většinou epifytické byliny s listy xeromorfní stavby v růžici; některé jsou bezkořenné, vodu absorbují pomcí chlupů; květy pravidelné, oboupohlavné s rozlišenými obaly na zelený kalich a barevnou korunu, tříčetné; květenství klas nebo lata, listeny v květenství nápadně zbarvené, plod bobule nebo tobolka; především tropické oblasti Ameriky Ananas comosus - anansovník chocholatý Tillandsia usneoides - tilandsie Čel. Juncaceae - sítinovité Chladno- a vlhkomilné byliny především severní polokoule; listy trávovitého vzhledu; čárkovité, duté válcovité, někdy redukované, ve třech rovinách, na bazi pochvaté; květy drobné, pravidelné, s obaly bílými, zelenými až hnědými skládají kružel, klas, strboul, oboupohlavné, P 3+ 3, A 3 + 3, G (3) svrchní, blizny 3 dlouhé, tobolky pukající 3 chlopněmi Juncus effusus - sítina rozkladitá; (Molinion, Calthion); vlhké louky, pastviny, břehy vod; půdy vlhké, nevápnité, kyselé, písčité, rašelinné; hojná Juncus bufonius - sítina žabí; (Nanocyperion); vlhké písčiny, bahnité pastviny, luční mokřady, obnažené břehy rybníků; půdy vlhké, živné, nevápnité až zasolené, v teplejších krajích; hojně Juncus articulatus sítina článkovaná; (Caricion fuscae, Calthion, Molinion, Nanocyperion, Agropyro- Rumicion crispi); vlhké louky, bažiny, obnažená dna rybníků, prameniště; půdy vlhké až mokré, živné, nevápnité, kyselé; hojně Luzula luzuloides - bika bělavá; (Fagion, Luzulo-Fagion, Quercetea robori-petraeae, Pino-Quercetum, Carpinion, Luzulo-Abietion); světlé lesy, lesní paseky; vlhké, v létě vysychavé půdy, hubené, nevápnité, kyselé, humózní; hojně Luzula campestris - bika ladní; (Nardo-Callunetea, Cynosurion, Arrhenatherion); suché louky, pahorky, stráně; půdy suché, nevápnité, kamenité až hlinité; hojně Čel. Cyperaceae - šáchorovité Trávovitý vzhled, často vlhkomilné až vodní; průřez stonkem trojúhelníkovitý, listy trojřadé, čárkovité, stonek nahoře většinou bez listů; okvětí redukované v šupiny nebo chlupy, tyčinky 3, pestík s velkými bliznami, květy v paždí listenů jednopohlavné nebo oboupohlavné, sdružené v klásky a ty pak dále v květenství vyššího řádu. Anemogamie. Plod nažka, někdy (u rodu Carex) uzavřená ve srostlém listenu (mošnička). Scirpus sylvaticus - skřípina lesní; (Calthion, Phragmition, Alno Padion); lužní lesy, bahnité břehy, příkopy, slatiny, půdy živné, mokré, nevápnité; hojně roztroušena Schoenoplectus lacustris - skřípinec jezerní; (Phragmition); mělké stojaté vody, na písčitém dně, eutrofní vody, bahnité; vzácně Eriophorum angustifolium - suchopýr úzkolistý; (Rhynchosporion albae, Caricion lasiocarpae, Caricion fuscae); rašeliniště, vrchoviště, močálové louky, půdy mokré, hubené, rašelinné, hluboké; roztroušeně Carex brizoides - ostřice třeslicovitá; (Alnion glutinosae, Alno-Padion, Calthenion, Fagion); vlhké lesy, břehy potoků; půdy vlhké až mokré, humózní; hojně Carex praecox - ostřice časná; (Cynosurion, Nardion, Agropyrion intermedii,festucion palentis, Koelerion gracilis); suší pastviny, louky, meze, náspy, půdy výhřevné, živné, zásadité i neutrální; roztroušeně Carex ovalis ostřice zaječí; (Nardetalia, Caricion fuscae, Agropyro-Rumicion); vlhké pastviny, lesní cesty, rašeliniště, půdy vlhké, hubené; hojně roztroušeně Carex nigra ostřice obecná; (Sphagnion, Caricion fuscae, Caricion davallianae, Calthion); mokré louky, pastviny, močály, břehy vod, půdy hubené, kyselé, podmáčené; hojně Čel. Poaceae - lipnicovité Byliny vytrvalé i jednoleté, vzácně dřevnatějící (bambusy); svazčité kořeny, plazivé oddenky; stéblo duté, kolénkaté, oblé, málo větvené, listy úzce čárkovité, ve dvou řadách, žilnatina souběžná; čepel + pochva + jazýček +ouška; květy více pozměněny než u šáchorovitých; květy zdánlivě bezobalné sedí mezi pluchou a pluškou; pluška vznikla ze 2 lístků vnitřního kruhu okvětí, plenka ze 2 lístků vnitřního kruhu okvětí; plevy a pluchy jsou listenového původu; anemogamní, A 3, výjimečně A 3 + 3, s dlouhými nitkami; pestík ze 3 plodolistů, často 2 péřité blizny, základním květenstvím je 1- nebo vícekvětý klásek; klásky skládají klasy nebo laty; plodem je obilka (osemení srostlé s oplodím). Z ekonomického hlediska nejdůležitější čeleď vůbec (obilniny, pícniny atd.); ekosystémy s dominantními trávami ± přirozené (stepi, prérie, pampy, savany, vysokohorské trávníky - hole) nebo člověkem vytvořené a udržované (pole, louky).