Univerzita J. E. Purkyně v Ústí nad Labem Přírodovědecká fakulta FYTOGEOGRAFIE. Alfabetický kód ze STAGu. Karel Kubát

Transkript

1 Univerzita J. E. Purkyně v Ústí nad Labem Přírodovědecká fakulta FYTOGEOGRAFIE Alfabetický kód ze STAGu Karel Kubát Ústí nad Labem 2013

2 Fytogeografie Kurz Fytogeografie má poskytnout základní informace o oboru, který se zabývá studiem historického i současného rozšíření flóry a vegetace na Zemi a jeho příčinách. Využívá poznatků nejen disciplín botanických, ale i geologie, geografie, klimatologie zoologie, biogeografie, fylogeografie atd. Text je členěn do kapitol Chorologie, Florogeneze, Regionální fytogeografie, Geografie vegetace a Zeměpisný původ kulturních rostlin. Důraz je kladen především na (středo)evropské poměry. Chorologie Areálová geografie studuje geografické rozšíření taxonů (např. druhů, rodů, čeledí) a jeho změny v čase. Areál: území, na kterém se taxon vyskytuje. eurychorní zabírající velké části několika kontinentů: Pinus sylvestris borovice lesní, Equisetum arvense přeslička rolní. Kosmopolitní zabírající významnou část všech kontinentů kromě Antarktidy: většinou vodní a bažinné rostliny (Typha latifolia orobinec širolistý, Lemna minor okřehek menší) mezochorní menší, ale stále rozsáhlé: Quercus robur dub letní stenochorní malá až velmi malé území: původní výskyt Larix decidua modřín opadavý. Monotopní jediná lokalita: Dianthus arenarius subsp. bohemicus hvozdík písečný český, endemit štěrkopísků u obce Kleneč u Roudnice n. L. Hranice areálu: přirozené nebo druhotné (vyvolané činností člověka) Stabilita areálu: stabilní nestabilní ústup, vymření; hemerofobní druhy (nesnášející zásahy člověka) - expanze, šíření domácích druhů (apofyty): Conium maculatum - bolehlav plamatý, Chaerophyllum aromaticum krabilice zápašná - invaze, šíření cizích druhů Pronikání na nové lokality: prostřednictvím diaspor - anemochorie - zoochorie (endozoochorie, epizoochorie, myrmekochorie) - hydrochorie - autochorie - antropochorie - Kontinuitní (souvislý) a disjunktivní (nesouvislý) areál; arely. Disjunkce mezidruhové a mezirodové; příčiny vzniku disjuntivních areálů. Arkticko-alpinská disjunkce: Arktida až subarktida a vysokohoří mírného pásma (Dryas octopetala dryádka osmiplátečná) Evropsko-východoasijská: Viscum album jmelí bílé Středoevropsko-kavkazská: Rumex alpinus šťovík alpský

3 Severoatlantská: část areálu v Evropě a část v sv. části Severní Ameriky (Lycopodiella inundata plavuňka zaplavovaná Eurasijsko-severoamerická: nejčastěji mezidruhová (druhy rodů Pinus borovice, Picea smrk) Reliktní areál: zbytkový, po dříve rozsáhlém areálu. Gingko biloba jinan dvoulaločný. Nepůvodní areály vzniklé alespoň zčásti vlivem činností člověka: allochtonní (nepůvodní, synantropní, adventivní) rostliny. Archeofyty byly zavlečeny do území před objevením Ameriky (Papaver rhoeas mák vlčí, Agrostemma githago koukol polní); neofyt po objevení Ameriky (Galinsoga parviflora, pěťour maloúborný, Solidago canadensis celík kanadský). Zobrazení areálu zanesení do topografických map (kartogram, fytokartogram) bodové konstrukce bodových (i sítových) map: zeměpisné souřadnice zpracované počítačovým programem (např. D-Map) obrysové, bodově obrysové plošné síťové síť středoevropského mapování je odvozena od zeměpisných souřadnic; základní pole má velikost 10 vých. délky a 6 sev. šířky, tedy asi 12 11,2 km (Slavík 1971), menší území jsou mapována v síti jemnější, např. 1,5 1,4 km (Kubát et al. 2011). Relikty: druhy s reliktním (výrazně zmenšeným, zbytkovým ) areálem; nebo vyskytující se na izolované lokalitě, která byla kdysi součástí souvislého areálu (Rubus chamaemorus - ostružiník moruška v Krkonoších glaciálním reliktem je, v severní Evropě není). Třetihorní relikty jen v j. Evropě (Balkán: Picea omorika smrk srbský), jinde v Evropě pouze mladší (glaciální). Starší relikty v tropech. Endemity: jsou vázané jen na určité území Stenoendemity na malém území nebo až na jediné lokalitě Euryendemity velké území; Fagus sylvatica buk lesní v Evropě Paleoendemity vznikly v období před čtrtohoramí Neoendemity ve čtvrtohorách Endemity v ČR: 74 druhů nebo subspecií, především rody jestřábník - Hieracium a jeřáb - Sorbus (Kaplan 2012) Na ostrovech dlouho oddělených od pevniny (Madagaskar, Kuba, Nový Zéland) endemická květena (50-90% endemitních druhů), v některých pohořích (jižní Alpy, Kavkaz, Krym) 5-15%. Elementy flóry: skupiny rostlin s podobným rozšířením geoelementy (geografické elementy (podrobně Hendrych 1984, viz také Kaplan 2012). Středoevropský: rostliny opadavých listnatých nebo smíšených lesů nížinných až horských poloh. Fagus sylvatica - buk lesní, Quercus petraea dub zimní, Hepatica nobilis jaterník podléška, Mercurialis perennis bažanka vytrvalá. Středoevropsko-(sub)alpínský: rostliny subalpínského až alpínského stupně. Pinus mugo borovice kleč, Gentiana asclepiadea hořec tolitovitý, Lilium bulbiferum lilie cibulkonosná.

4 Alpsko-karpatský: převážně subalpínský až alpínský stupeň Alp a Karpat. Alnus viridis olše zelená, Primula minima prvosenka nejmenší. Karpatský. Dentaria glanduosa kyčelnice žláznatá. Arktický: Arktida celá (obtočnový, cirkumplární) nebo jen část, např. eurasijská, ve stř. Evropě chybí. Cornus suecica svída švédská. Druhy podobného subarktického elementu již zde rostou: Betula nana bříza trpasličí, Eriophorum vaginatum suchopýr pochvatý. Arkticko-alpínský. Arktida, exklávy v horách stř. Evropy. Salix herbacea vrba bylinná. Boreální: zpravidla rostliny severských jehličnatých lesů. Vaccinium myrtillus brusnice borůvka, Epilobium angustifolium vrbovka úzkolistá, Maianthemum bifolium pstroček dvoulistý. Víc na jih zasahují rostliny subboreálního geoelementu: Pinus sylvestris borovice lesní, Filipendula ulmaria tužebník jilmový. Jihosibiřský. Rostliny otevřených stepních a lesostepních ploch. Fragaria viridis jahodník trávnice, Artemisia campestris pelyněk ladní, Verbascum phoeniceum divizna brunátná. Pontický. Rostliny jihoukrajinských a jihoruských stepí. Adonis vernalis hlaváček jarní, Stipa capillata kavyl vláskovitý. Rostliny podobného subpontického geoelementu vstupují častěji do lesních porostů. Prunus spinosa slivoň trnka, Verbascum lychnitis divizna knotovkovitá, Stachys recta čistec přímý. Mediteránní. Kolem Středozemního moře, ve stř. Evropě asi jen pěstovány. Castanea sativa kaštanovník setý, Nerium oleander oleandr obecný). Rostliny podobného submediteránního geoelementu k nám již zasahují. Quercus pubescens dub pýřitý, Orchis purpurea vstavač nachový. Atlantský. Pobřeží Atlantiku a jeho okolí, ve stř. Evropě prakticky není. Erica tetralix - vřesovec čtyřřadý. Rostliny subatlantského geoelementu již do západní části stř. Evropy zasahují. Calluna vulgaris vřes obecný, Lysimachia nemorum vrbina hajní. Subatlantsko-submediteránní. Druhy rostoucí v západní a jižní Evropě. Eryngium campestre máčka ladní, Saxifraga granulata lomikámen zrnatý. Některé taxony cévnatých rostlin dosahují na území ČR, kudy probíhalo několik migračních proudů, hranici svého absolutního rozšíření, nebo zde leží lokality velmi izolované od jejich současného souvislého areálu; vesměs se jedná o taxony u nás vzácné až velmi vzácné (drobnokvět pobřežní Corrigiola litoralis, ovsíř stepní čedičový Helictotrichon desertorum subsp. basalticum). Podrobněji Kaplan (2012). Florogeneze Kontinentální drift a jeho význam pro rozrůznění flóry jednotlivých kontinentů. Druhohory, křída: subtropická až tropická vegetace, masivní nástup krytosemenných rostlin. Třetihory: základy paleotropické pouštní a polopouštní flóry, v paleogénu základy stepní flóry. V mladších třetihorách květena Evropy velmi bohatá (Turgajská flóra). Alpské vrásnění a jeho vliv na flóru.

5 Čtvrtohory, pleistocén, doby ledové, glaciály (pleniglaciály a interstadiály) a teplejší a vlhčí interglaciály. Glaciály trvaly zhruba 100 tisíc let, interglaciály asi tisíc let. Nejdůležitější glaciály v pleistocénu: biber, danub, günz, mindel, riss, würm. Pronikání kontinentálního (severského) ledovce na jih (až po Jizerské hory a Krkonoše) a zvětšení alpského ledovce kontakt arktické a alpské flóry. Snížení hladiny oceánů a moří až o 145 m koridory mezi ostrovy. Květena tundry a studených stepí i ve stř. Evropě. Artemisia sp. div. pelyňky, Festuca kostřava. Obtížnost migrace rostlin (rovnoběžkové uspořádání pohoří v Evropě) ochuzení flóry výraznější než v Sev. Americe. Postglaciál (holocén) Preboreál. Lesy s Pinus borovice, Betula bříza atd. Boreál. Oteplení, sucho. Doubravy. Fraxinus jasan, Picea smrk. Na bezlesí migrace rostlin jihosibiřského, pontického a subpontického geoelementu. Atlantik. Klimatické a vegetační optimum. Stoupání horní hranice lesa, všechna česká pohoří zarostlá lesem. Pronikání submediteránní flóry. Ve starším atlantiku příchod člověka zemědělce do stř. Evropy, zavlečení archeofytů: Papaver rhoeas mák vlčí, Convolvulus arvensis svlačec rolní. Subboreál. Mírné ochlazení. Odlesnění vlivem zemědělské činnosti podporuje existenci stepních trávníků. Subatlantik. Klima podobné dnešnímu. Subrecent. Druhá kolonizace ( stol.) osidlování pohraničních hor, stoupající spotřeba dřeva. Od 18. stol. kulturní smrčiny a bory na místě doubrav a bučin. Fylogeografie moderní metoda, využitelná při studiu historických změn areálů rostlin a živočichů v postglaciálu. Využívá molekulární data z příbuznosti populací lze usuzovat na migrační cesty. Prokázána možnost existence refugií relativně teplomilné flóry ve stř. Evropě i během glaciálů. Nelze předpokládat migraci celých rostlinných společenstev, každý druh využíval svých biologických možností a vlastností prostředí (Fér et Marhold 2012). Regionální fytogeografie Studuje podobnosti a odlišnosti flóry jednotlivých regiónů, homogenitu flóry, její bohatství (počet přítomných taxonů, zastoupení endemitů atd.). Fytochoriony (choriony) hierarchicky uspořádané územní jednotky: oblasti, podoblasti, provincie, obvody. Holarktická oblast (Holarctis) mimotropická část sev. polokoule. Arktická podoblast Eurosibiřská podoblast flóra velmi ochuzená pleiostocenními změnami klimatu (glaciály).rozlišuje se několik provincií (Hendrych 1984): Atlantsko-evropská: atlantský, subatlantský a subatlantskosubmediteránní geoelement Severoevropská: boreální a subboreální geoelement

6 Východosibiřská podoblast Východoevropská: boreální, subboreální, jihosibiřský a pontický geoelement Kavkazská: druhově nejbohatší, včetně 10 endemických rodů a 20%druhů. Ponticko-panonská: pontický, subpontický, jihosibiřský a zčásti mediteránní geoelement. Středoevropská: středoevropský, subboreální, částečně subatlantský, submediteránní, arkticko-alpinský, jihosibiřský, pontický. Středomořská podoblast. Druhově bohatá, třetihorní relikty Picea omorika smrk srbský, Aesculus hippocastanum jírovec maďal, Cedrus cedr. Makaronéská podoblast. Kanárské a Kapverdské ostrovy, Madeira. Středoasijská podoblast Čínsko-japonská podoblast. Druhově nejbohatší (menší ochuzení flóry následkem glaciálů). Podoblasti Severní Ameriky. Paleotropická oblast (Paleotropis) - tropické oblasti starého světa. Rozlohou druhá největší, floristicky nejbohatší. Z tropických rodů celého světa je 47% vázáno jen na Paleotropis. Neotropická oblast (Neotropis) tropické oblasti Nového světa. Květena se vyvíjela z pantropické flóry až po oddělení Jižní Ameriky od Afriky (svrchní křída). Kapská oblast nejmenší, květena bohatá, často se vztahy i ke vzdáleným územím (Austrálie, Nový Zéland, Jižní Amerika). Australská oblast (Australis) odlišnost flóry způsobená dlouhou izolací; asi 83 % druhů endemitních. Antarktická oblast (Antarktis) nejchudší, velmi flóra rozptýlená. Neočekávané je zastoupení několika rodů květeny Holarktidy, které sem pronikly řetězem vysokohoří Kordiller a And: Caltha blatouch, Ranunculus pryskyřník. Česká republika leží v Holarktické oblasti, její Eurosibiřské podoblasti a Středoevropské provincii; na jv. Moravě je na kontaktu s Ponticko-panonskou provincií. Podle dříve používaného členění (Dostál 1960, 1966) byly rozlišovány 3 obvody: Obvod hercynské květeny. Čechy s výjimkou nejteplejších území v Polabí, dol. Povltaví a stř. a dol. Poohří. Někdy byl jako samostatný odlišován obvod sudetské květeny (Krkonoše, Orlické hory). Obvod západokarpatské květeny. Části karpatských pohoří zasahující na sv.- v. Moravu. Obvod panonské (xerotermní) květeny: Nejteplejší oblasti Moravy, Polabí, dol. Povltaví, dol. a stř. Poohří. Regionálně fytogeografické členění ČR (Skalický 1988) vychází z nejvyšších fytochorionů použitých v Meusel et al. (1965), v těchto členěních je termín oblast definován odlišně.

7 Fytochoriony vymezené ve fytogeografickém členění ČR (Skalický 1988): Fytogeografická oblast: temofytikum (nejteplejší území ČR, např. Polabí, stř. Poohří, moravské úvaly) obvod: České termofytikum obvod: Panonské termofytikum Fytogeografická oblast: mezofytikum obvod: Českomoravské mezofytikum obvod: Karpatské mezofytikum Fytogeografická oblast: oreofytikum (např. vyšší partie pohraničních hor, Brdy, Slavkovský les, Jihlavské vrchy) obvod: České oreofytikum obvod: Karpatské oreofytikum Každý fytogeografický obvod se rozpadá na několik fytogeografických okresů, některé fyt. o. se rozpadají na 2-4 (-17) fytogeografických podokresů. Fytochorotypy květeny ČR skupiny rostlin, mající v ČR podobné rozšíření. Rozlišeno 15 fytochorotypů, z nich 4 obecné (bez vazby na fytogeografickou oblast), 4 vázané na termofytikum a 7 na oreofytikum (Slavík 1984, Kaplan 2012). Někdy jsou ještě odděleny 4 fytochorotypy podmíněné edaficky (Slavík 1988). Příklady: Fytochorotyp Achillea millefolium Urtica dioica: celé území ČR Fytochorotyp Anemone narcissiflora Delphinium elatum: jen Sudety. Geografie vegetace Charakter vegetace ovlivňuje především klima (teplo, vlhkostní poměry). Klimatické pásy a na ně vázané vegetační pásy biomy. Azonální a extrazonální vegetace. Tropické deštné lesy rozšíření, charakteristika klimatu (vysoké málo kolísající teploty, velké množství srážek). Půdní poměry. Koloběh látek. Fanerofyty, epifyty, liány. Světelné poměry v porostech, vzdušná vlhkost. Mangrove rozšíření, charakteristika; živorodost. Tropické poloopadavé a opadavé lesy rozšíření, charakteristika klimatu (málo kolísající teploty vždy bez mrazů, srážek mm za rok). Fanerofytů míň, vyšší podíl hemikryptofytů. Příčiny (částečného) shazování listů. Následky kácení a vypalování. Savany rozšíření, klima (malé rozdíly v průběhu roku, větší v průběhu dne, výjimečně i slabě pod 0 ). Období sucha 8-10 měsíců. Převaha hemikryptofytů, v nejsušších územích bez fanerofytů. Konkurence mezi dřevinami a bylinami. Význam požárů a velkých býložravců. Tropické pouště a polopouště rozšíření, klima (vysoké teploty, extrémní rozdíly mezi denní a noční teplotou, velmi málo až žádné srážky, vítr), nedokonale vyvinuté až žádné půdy; zasolování. Terofyty, geofyty, někdy sukulenty, efemery, často bez vegetace. Adaptace na sucho. Etéziová vegetace rozšíření (hlavně Středozemí, jinde jen malé plochy), klima pro člověka příznivé ( starosídelní oblasti ), dlouhodobě využívané a ničené, někdy bez možnosti regenerace. Fanerofyty (lesy) i chamaefyty a hemikryptofyty. Quercus ilex - dub cesminový, Q. suber d. korkový.

8 Opadavé listnaté lesy rozšíření (hlavně v. a stř. Evropa), klima (vegetační doba 4-7 měsíců, dostatek srážek, zima 3-4 měsíce, chladná). Převažují hemikryptofyty nad fanerofyty a chamaefyty. Doubravy, dubohabřiny, bučiny, v aluviích lužní lesy. Vegetace stojatých a tekoucích vod a jejich břehů, slatiniště a rašeliniště. Stepi kontinentální Eurasie; prérie (Sevení Amerika); pampy (Jižní Amerika). Klima suché až velmi suché, proto bez lesů. Hemikryptofyty, geofyty, terofyty; efemery. Lesostep. Ostrůvky stepní květeny ve stř. Evropě (Lounsko) musí být udržovány managementovými zásahy (odstraňování dřevin). Využití kontinentálních stepí: lov zvěře, pastva, převedení na polní kultury. Pouště a polopouště mírného klimatu rozšíření, klima (aridní, srážek jen 50 mm ročně), léto horké, zima velmi mrazivá. Flóra velmi chudá; terofyty, hemikryptofyty. Zasolování. Využití (kočovné pastevectví). Boreální jehličnaté lesy rozšíření (veliké plochy, jen severní polokoule; v Eurasii tajga), klima (léto teplé až velmi teplé, zima mrazivá až velmi mrazivá); hranice je dána teplotou nejteplejšího měsíce, která musí být vyšší než 10, jinak nestačí zdřevnatět letorosty dřevin. Fanerofyty (kvantitativně převládají, druhově chudé): Picea smrk, Pinus borovice, Abies jedle, Larix modřín, listnaté dřeviny málo. Tundra rozšíření, klima (9-11 mrazivých měsíců). Hemikryptofyty, nízké chamaefyty. Adaptace rostlin na extrémní podmínky. Tundra bylinná, keříková, lišejníková.. Původ kulturních rostlin Centra (ohniska) původu a vzniku kulturních rostlin prvotní (primární) a druhotná (sekundární). Předoasijské obilniny, Pisum sativum hrách setý, Lens culinaris čočka kuchyňská, Pyrus communis, hrušeň domácí, Malus domestica jabloň domácí aj. Středozemské Vitis vinifera réva vinná, Brassica oleracea brukev zelná, Olea europaea oliva evropská, Laurus nobilis vavřín ušlechtilý. Východoafrické Gossypium herbaceum bavlník byinný, Coffea arabica kávovník arabský. Středoasijské druhotné centrum pro některé obilniny; Cannabis sativa konopí seté, Prunus armeniaca meruňka obecná. Východoasijské Oryza rýže, Glycine hispida sója luštinatá, Prunus persica broskvoň obecná. Jihoasijské Citrus sinensis pomeranč, C. reticulata citrón, snad i Oryza sativa rýže setá a Thea sinensis čajovník čínský. Středoamerické Zea mays kukuřice setá, Helianthus annuus slunečnice roční, Theobroma cacao kakaovník pravý, Nicotiana tabacum tabák viržinský. Jihoamerické Solanum tuberosum lilek brambor, Ananas sativum ananasovník setý, Hevea brasiliensis kaučukovník brazilský.

9 Literatura Povinná Hendrych R. (1984): Fytogeografie. - SPN, Praha. Kaplan Z. (2012): Flora and phytogeography of the Czech Republic. Preslia 84: Slavík B. (1988): Fytogeografická charakteristika. - In: Hejný S. et al., Květena České socialistické republiky 1: , Academia, Praha. Doporučená Dostál J. (1960): The phytogeographical regional distribution of the Czechoslovak flora. Sborn. Čs. Společ. Zeměpis. 65: Fér T., Marhold K. (2012): Fylogeografie rostlin střední Evropy. Živa 2012: Kubát K., Nepraš K., Kroufek R. (2011): Metodika floristického mapování Českého středohoří. Severočes. Přír. 42: Meusel H. et al. ( ): Vergleichende Chorologie der zentraleuropäischen Flora. Vol Gustav Fischer Jena. Skalický V. (1988): Regionálně fytogeografické členění. In: Hejný S. et al., Květena České socialistické republiky 1: , Academia, Praha. Slavík B. (1971): Metodika síťového mapování ve vztahu k připravovanému fytogeografickému atlasu ČSR.- Zpr. Čs. Bot. Společ. 6: Slavík B. (1984): Grundlegende Phytochorotypen der Tschechischen Sozialistischen Republik. Preslia 56: Slavík B. ( ): Fytokartografické syntézy ČSR. Vol BÚ ČSAV Průhonice.