Invaze fytofágního hmyzu ve střední Evropě Invasions of the phytophagous insects in Central Europe

Transkript

1 Univerzita Karlova v Praze Přírodovědecká fakulta Studijní program: Biologie Studijní obor: Biologie Aneta Rejmanová Invaze fytofágního hmyzu ve střední Evropě Invasions of the phytophagous insects in Central Europe Bakalářská práce Školitel: Mgr. Pavel Špryňar Praha, 2011

2 Poděkování Ráda bych poděkovala svému školiteli Mgr. Pavlovi Špryňarovi za jeho ochotu a rady, které mi pomohly při sepisování mé práce. Dále děkuji své rodině za podporu a trpělivost, kterou mi věnovali. Prohlášení: Prohlašuji, ţe jsem závěrečnou práci zpracovala samostatně a ţe jsem uvedla všechny pouţité informační zdroje a literaturu. Tato práce ani její podstatná část nebyla předloţena k získání jiného nebo stejného akademického titulu. V Praze,

3 Abstrakt Tato bakalářská práce je literární rešerší zabývající se invazemi fytofágního hmyzu ve střední Evropě (hlavně v České republice). Shrnula jsem zde poznatky z českých i zahraničních studií zabývajících se touto problematikou. Biologické invaze jsou v dnešní době významným fenoménem. Na území České republiky se vyskytuje okolo 400 druhů nepůvodního hmyzu, z toho asi polovinu tvoří hmyz fytofágní. Ve své práci jsem se zabývala terminologií, která se váţe k tomuto tématu, některými obecnějšími zákonitostmi ve vztahu rostlin a hmyzu, primárními areály nepůvodního hmyzu, způsobem jejich přenosu a jejich významem. Vybrala jsem také několik známých zástupců pro lepší ilustraci a snaţila jsem se zjistit, které rostliny napadá nepůvodní hmyz nejvíce. Klíčová slova: nepůvodní hmyz, fytofágní, rostlina, invazivní

4 Abstract This Bachelor thesis is meant as a literature search concerned with invasions of phytophagous insects in Central Europe (mainly in the Czech Republic). I have summarized the findings from Czech and foreign studies dealing with this issue. Biological invasions are now a significant phenomenon. About 400 species of non-native insects occur in the Czech Republic, of which about half are phytophagous insects. In my Bachelor thesis I dealt with terminology that related to this subjekt, some more general regularities in the relationship of plants and insects, the primary areas of non-native insects, their pathways and their impact. I also chose few well-known representatives for better ilustration and I trying to find out, which plants non-native insect attacks the most. Key words: alien insects, phytophagous, plant, invasive

5 Obsah 1. Úvod 1 2. Důleţité pojmy Základní termíny Kategorie nepůvodních druhů 3 3. Práce zabývající se nepůvodními druhy hmyzu v ČR Charakteristika vybraných skupin nepůvodního hmyzu Porovnání prací na příkladu skupiny Diptera Způsoby šíření fytofágního hmyzu Primární areály nepůvodního hmyzu Interakce rostlin a hmyzu Potravní specializace fytofágního hmyzu Význam nepůvodních opylovačů pro původní druhy rostlin a hmyzu Ovlivnění reprodukce původních rostlin včelami Ovlivnění reprodukce původních rostlin čmeláky Význam fytofágního invazivního hmyzu na rostliny přes predaci Čeledi rostlin napadané nepůvodním fytofágním hmyzem Rody rostlin napadané nepůvodním fytofágním hmyzem Příklady nepůvodních invazivních druhů hmyzu a jejich hostitelských rostlin Ekonomický význam fytofágního hmyzu Trendy a předpokládaný vývoj v hmyzích invazích Náměty k budoucímu studiu Závěr Seznam literatury 30

6 1. Úvod Biologické invaze obecně jsou v dnešním světě, kterému vládne globalizace, důleţitým fenoménem. Kaţdý rok přibývají v různých koutech světa nové druhy ţivočichů a rostlin. I kdyţ hmyz tvoří skupinu s malým počtem nepůvodních druhů, je to podle mě důsledek hlavně relativně krátké doby intenzivního výzkumu a často skrytého způsobu ţivota. Většina zástupců nepůvodního hmyzu napadá také nepůvodní druhy rostlin a tím způsobují ekonomické škody. Do budoucna by se také měl lépe zmapovat jejich ekologický význam. Zvláště druhy, které mohou napadat některé původní druhy rostlin, mohou být pro naši přírodu velmi nebezpečné. Při dovozu okrasných rostlin by se mělo dbát na důslednější kontroly a různá karanténní opatření. Stejná opatření by měla platit i při obchodování s rostlinnými produkty, ovocem a zeleninou. Nepůvodní druhy však mohou mít také pozitivní dopad. Nejznámějším příkladem je vyuţití některých druhů hmyzu v rámci biologické ochrany rostlin. Vypracování systému včasného varování a spolupráce mezi zeměmi by určitě také velmi pomohla tento fenomén alespoň zpomalit. Hmyz má podle mě velký invazní potenciál. Jedná se o nejpočetnější skupinu ţivočichů, dobře se šíří a přizpůsobují novým podmínkám. Aţ budoucnost nám ukáţe, jestli se budou počty nepůvodního hmyzu dále zvyšovat. Svou roli v tom mohou sehrát také změny klimatu. Počátek biologických invazí souvisí se šířením prvních lidských civilizací. Spolu s lidmi se do nových oblastí šířilo spoustu ţivočichů a rostlin. Některé druhy byly zavlečeny úmyslně (např. spoustu rostlin, které slouţily jako zemědělské plodiny; domestikovaná zvířata atd.). Velká část druhů však byla introdukována neúmyslně jako třeba parazité zvířat, různí škůdci rostlin i rostliny samotné. Díky rozvoji lidských civilizací a jejich schopnosti cestování se zvětšovala i moţnost zavlečení různých nepůvodních organismů. K velkému nárůstu došlo díky zvýšené míře cestování a mezinárodního obchodu ve 20. st.. Introdukce větších a nápadnějších organismů např. rostlin a zvířat jsou lépe prozkoumány a zaznamenány neţ introdukce malých organismů např. hmyzu. A právě nepůvodním hmyzem (pro mě z pohledu střední Evropy) jsem se rozhodla zabývat ve své bakalářské práci. Bude se týkat hlavně hmyzu fytofágního, který tvoří téměř polovinu nepůvodních druhů. Většina skupin hmyzu se intenzivně studuje teprve let a některé taxony od 50. let 20. st.. Někdy není jisté, jestli je druh nepůvodní nebo se rozšířil spontánně. Proto počet nepůvodních druhů hmyzu tvoří např. v České republice pouze 1 2 % (zatímco u ţivočichů je to kolem 10 % a u rostlin dokonce %) (Šefrová & Laštůvka, 2005). 1

7 Mým cílem bude shrnout poznatky o hmyzích invazích, představit některé důleţité a zajímavé zástupce nepůvodního hmyzu a rostlin, pokusit se o zjištění nejvíce napadaných rostlinných skupin a zjistit jakými způsoby můţe invazní hmyz ovlivňovat své hostitelské rostliny. 2. Důležité pojmy Terminologie vázaná na introdukce a nepůvodní druhy je velmi variabilní. V různých publikacích a článcích mohou být odchylky v definicích základních termínů, proto jsem se rozhodla v této kapitole ukázat definice, kterých jsem se drţela při sepisování své práce. 2.1 Základní termíny V následující tabulce jsem uvedla několik základních termínů, týkajících se biologických invazí. Tabulka 1 (zdroj: Convention on biological diversity (2002), Mlíkovský J. & Stýblo P. [eds.] (2006) Přesun druhu mimo areál jeho výskytu člověkem, přímo Introdukce (introduction) nebo nepřímo Úmyslná introdukce Úmyslný přesun nepůvodního druhu nebo vypuštění (intentional introduction) člověkem mimo areál jeho výskytu Neúmyslné introdukce Ostatní introdukce, které nejsou úmyslné (unintentional introduction) Druh, jehoţ přítomnost na daném území je důsledkem Nepůvodní druh (alien species) lidské činnosti Invazivní nepůvodní druh Nepůvodní druh, jehoţ introdukce a šíření ohroţuje (invasive alien species) biologickou diverzitu Druh šířící se spontánně bez přičinění člověka Expanzivní druh (expansive příkladem je lipnicovitá rostlina třtina křovištní species) (Calamagrostis epigejos), která je v České republice původní, ale rozšiřuje se a vytlačuje ostatní druhy rostlin 2

8 2.2 Kategorie nepůvodních druhů Po introdukci z oblasti původního výskytu některé druhy nepřeţívají. Ty obvykle nemají ţádný význam a většinou nejsou popsány. U přeţívajících druhů závisí terminologie na prostředí, ve kterém ţijí. Druhy, které tvoří krátkodobé nebo dlouhodobé populace celoročně pouze ve vytápěných prostorách se nazývají eusynantropní (eusynanthropic species). Mohou se vyskytovat ve sklenících nebo lidských sídlech, mají schopnost přeţít krátkodobě ve venkovním prostředí, ale jen v teplém období, např. Aulacorthum circumflexum (mšice skleníková). Druhy, co tvoří krátkodobé populace, jsou nazývány jako druhy s občasným výskytem (casual alien species). Trvání jejich populací závisí na opakovaných introdukcích (Richardson et al., 2011), např. Ceratitis capitata (vrtule ovocná). Naturalizované druhy mají schopnost v nové oblasti přeţít a rozmnoţit se. Podle jejich moţnosti se šířit je dále rozlišujeme na neinvazivní a invazivní. Neinvazivní druhy se šíří jenom omezeně v místech introdukce, např. Contarinia pisi (plodomorka hrachová) Invazivní druhy se šíří různými způsoby z místa introdukce a zvětšují tak svůj sekundární areál, např. Cameraria ohridella (klíněnka jírovcová). Poslední kategorií jsou druhy postinvazivní. Jejich šíření probíhalo v minulosti a nyní uţ hranice svého sekundárního areálu nezvětšují (Šefrová, 2005), např. Caloptilia roscipennella (vzpřímenka ořešáková). 3. Nepůvodní hmyz na území České republiky - práce zabývající se nepůvodními druhy hmyzu a rostlin v ČR Problematikou nepůvodních druhů ţivočichů a rostlin se na našem území v nedávné době věnovala H. Šefrová spolu se Z. Laštůvkou. Z tohoto snaţení vznikl výstup ve formě odborných článků. Komplexním přehledem nepůvodních ţivočišných druhů, který vypracovali Šefrová a Laštůvka, je Catalogue of alien animal species in the Czech republic (Katalog nepůvodních ţivočišných druhů v České republice) vydaný v roce Jednotlivé druhy jsou přehledně tabulkově zpracovány, nechybí informace o jejich původu, prvním zdokumentování na našem území, případně způsobu výţivy. Z těchto informací jsem většinou vycházela při tvorbě při tvorbě grafů a tabulek. Druhým zásadním počinem je publikace Nepůvodní druhy fauny a flóry České republiky z roku Pracoval na ní kolektiv velkého počtu autorů, organizátory a editory byli J. Mlíkovský a P. Stýblo. Tato kniha zahrnuje velký počet druhů rostlin i ţivočichů. Na 3

9 rozdíl od práce Šefrové a Laštůvky se věnuje širšímu popisu konkrétních druhů. Velice zajímavé je posouzení rizika do budoucna a přehledná mapka výskytu. Při porovnávání těchto dvou prací jsem zjistila některé odlišnosti, které bych ráda ukázala na vybrané skupině hmyzu (Diptera dvoukřídlí) v kapitole Charakteristika vybraných skupin nepůvodního hmyzu Pro lepší přehled o hmyzu, který má nějaké nepůvodní zástupce na našem území, uvedu krátkou charakteristiku několika skupin. Některé skupiny nemají na našem území fytofágní zástupce, proto se jimi v dalších kapitolách uţ nebudu zabývat. Klasifikace podle Tree of Life web project ( Skupiny, které nemají u nás fytofágního zástupce: Řád Zygentoma (rybenky) V České republice se vyskytují pouze dva nepůvodní druhy pocházející z Mediteránu (Šefrová & Laštůvka, 2005). Oba druhy ţijí synantropně a jsou saprofágní. Řád Blattaria (švábi) Početná skupina obývající hlavně tropické a subtropické oblasti. Vývojově patří k nejstaršímu létajícímu hmyzu. Na území České republiky se vyskytuje devět nepůvodních druhů. Ţijí synantropně a mají hospodářský a lékařský význam. Způsobují škody ve skladech potravin, knihovnách a domácnostech. Mohou být původci zvířecích i lidských chorob (Monk & Pembroke, 1987). Řád Dermaptera (škvoři) Největší diverzitu vykazují v tropických oblastech. Ve střední Evropě ţije jen několik druhů a na území České republiky se vyskytuje jen jediný nepůvodní druh navíc jen s krátkodobými populacemi (Šefrová & Laštůvka, 2005). Řád Siphonaptera (blechy) Druhotně bezkřídlý ektoparazitický hmyz s celosvětovým výskytem. Nepůvodních druhů je u nás jen několik. Blechy jsou známy jako přenašeči různých onemocnění. Spilopsyllus cuniculi (blecha králičí) byla pouţita v Austrálii jako přenašeč myxomatózy v rámci biologického boje proti králíkům (Sobey & Conolly, 1971). Řád Phthiraptera (vši a všenky) Všechny nepůvodní druhy (asi 12) jsou ektoparazitické, sekundárně bezkřídlé. Jejich hostiteli mohou být savci i ptáci. Mohou přenášet různá onemocnění. 4

10 Řád Psocoptera (pisivky) Přes 20 nepůvodních druhů na území České republiky, všechny tyto druhy jsou saprofágní a ţijí synantropně. Skupiny, které mají u nás fytofágní zástupce: Řád Orthoptera (rovnokřídlí) Celosvětově velmi početná a nápadná skupina obývající z velké části tropické a subtropické pásmo. Na našem území se vyskytuje pouze několik nepůvodních druhů. Největší význam má Locusta migratoria (saranče stěhovavá). V zemích s teplejším klimatem (např. v Austrálii) můţe způsobit váţné hospodářské škody, jelikoţ migrace probíhá ve velkých hejnech. Při tom jsou schopny zkonzumovat veškerou biomasu. Moţné je vyuţití bakterie Yersinia jako biopesticidu zejména proti mladším instarům (Mcneill & Hurst, 2008). Na území střední Evropy migrovalo v historii jen několikrát. Řád Thysanoptera (třásňokřídlí) Nenápadný hmyz malé velikosti. Všechny nepůvodní druhy (kolem 20) v České republice jsou fytofágní. Mohou přenášet rostlinné viry. Podřád Heteroptera (ploštice) Různorodá skupina hmyzu. Mohou být fytofágní i predátoři. Některé druhy mohou ţít i ve vodě. Na našem území se vyskytuje kolem 20 nepůvodních druhů ploštic. Dva druhy Macrolophus melanotoma (klopuška skleníková) a Orius insidiosus (hladěnka skleníková) byly introdukovány úmyslně pro pouţití v rámci biologického boje. Jedná o polyfágní predátory (Rabitsch, 2008). Podřád Auchenorrhyncha (křísi) Aţ na výjimky se ţiví fytofágně vysáváním rostlinných šťáv. V České republice ţije devět nepůvodních druhů. Mají různé stupně potravní specializace, několik druhů je polyfágních. Nadčeledi Aphidoidea a Phylloxeroidea (mšice a korovnice) Jedna z nejpočetnějších skupin nepůvodního hmyzu u nás (kolem 50 druhů). Všechny druhy jsou fytofágní. Mají sloţité ţivotní cykly se střídáním pohlavního i partenogenetického rozmnoţování, coţ jim dává velkou výhodu při šíření do nových oblastí. Vykazují značné výkyvy v početnosti populací během sezóny i meziročně. Nadčeleď Psylloidea (mery) Parazité ţivící se rostlinnými šťávami. Na našem území se vyskytuje do deseti nepůvodních druhů, všechny jsou fytofágní. 5

11 Nadčeleď Aleyrodoidea (molice) Drobný hmyz s bodavě sacím ústním ústrojím. Jsou to významní škůdci. V České republice se vyskytuje jen několik nepůvodních druhů. Nejvýznamnějším zástupcem je Trialeurodes vaporariorum (molice skleníková), polyfágní druh, který se vyskytuje ve sklenících i lidských obydlích na různých druzích rostlin. Nadčeleď Coccoidea (červci) Drobný hmyz s obvykle bezkřídlými samičkami. Škodí na ovocných stromech i okrasných rostlinách. U nás se vyskytuje kolem 50 nepůvodních druhů. Velká část je polyfágních. Mohou přenášet rostlinné viry a produkují také medovici, která rostlinám ztěţuje fotosyntézu. Řád Diptera (dvoukřídlí) Počet nepůvodních druhů je relativně malý. Šefrová & Laštůvka (2005) uvádí 12 nepůvodních druhů. Mlíkovský & Stýblo [eds.] (2006) popisují 28 nepůvodních druhů, z nichţ nejvíce je druhů fytofágních. Řád Hymenoptera (blanokřídlí) Nízké procento nepůvodních druhů (kolem dvaceti z asi sedmi tisíc druhů). Z toho jen asi dva druhy jsou fytofágní, velká část se ţiví paraziticky (Šefrová & Laštůvka, 2005). Dost druhů bylo zavlečeno úmyslně v rámci biologického boje hlavně proti mšicím. Řád Lepidoptera (motýli) Na území České republiky se vyskytuje několik desítek nepůvodních druhů. Kolem poloviny tvoří fytofágové, ostatní jsou většinou saprofágní a ţijí synantropně. Do této skupiny patří několik významných hospodářských škůdců. Řád Coleoptera (brouci) Nejpočetnější skupina nepůvodního hmyzu u nás (přes 100 druhů). Různorodá skupina zahrnující fytofágní, saprofágní, xylofágní i parazitické druhy. Někteří byli introdukováni úmyslně pro účely biologického boje s jinými druhy hmyzu např. Delphastus catalinae (Coleoptera Coccinellidae) proti mšici Bemisia tabaci (Kutuk & Yigit, 2007). Pro lepší ilustraci jsem vypracovala tabulku zahrnující nepůvodní fytofágní druhy hmyzu na našem území. (Tabulka 1) 6

12 Tabulka 1: Skupiny nepůvodního fytofágního hmyzu v České republice počty druhů a jejich kategorie (podle Šefrová, 2005) Počet Taxon nepůvodních fyt. druhů S (S) C N *N I hmyzu Řád Hymenoptera Řád Diptera 9* Řád Lepidoptera Řád Coleoptera Řád Thysanoptera Nadčeleď Coccoidea Nadčeledi Aphidoidea a Phylloxeroidea Nadčeleď Aleyrodoidea Nadčeleď Psylloidea Podřád Auchenorrhyncha Podřád Heteroptera Celkem *jeden druh je pravděpodobně vyhynulý S synantropní druhy, (S) druhy s občasným synantropním výskytem, C druhy s občasným výskytem, N neinvazivní druhy, *N postinvazivní druhy, I invazivní druhy 3.2 Porovnání prací na příkladu skupiny Diptera Šefrová & Laštůvka (2005) uvádějí v rámci své práce 12 nepůvodních druhů dvoukřídlých: Contarinia pisi (plodomorka hrachová) Contarinia lentis (plodomorka čočková) Feltiella acarisuga (bejlomorka svilušková) Liriomyza trifolii (vrtalka) Monarthropalpus flavus (bejlomorka zimostrázová) Ceratitis capitata (vrtule velkohlavá) Dasineura gleditchiae (bejlomorka dřezovcová) 7

13 Janetiella siskiyou (bejlomorka cypřišová) Liriomyza huidobrensis (vrtalka jihoamerická) Obolodiplosis robiniae (bejlomorka akátová) Oestrus ovis (střeček ovčí) Melophagus ovinus (kloš ovčí). Mlíkovský & Stýblo [eds.] (2006) doplňují tento seznam o další druhy. Poukazují také na existenci velkého počtu archezoí (druhů introdukovaných v prehistorii nebo na začátku historické doby např. střeček ovčí a kloš ovčí). Popisují celkem 28 druhů neozoí (druhy introdukované v během historické doby). Kromě druhů totoţných s prací Šefrové a Laštůvky je popsáno sedm druhů octomilek většinou synantropních, ale některé jsou schopné ţivota ve volné přírodě zvláště v teplejších oblastech. Jedná se o druhy Drosophila viridis, Drosophila busckii, Drosophila hyder, Drosophila immigrans, Drosophila repleta, Drosophila simulans a Chymomyza amoena. Dále je zde popis několika druhů much ţijících synantropně nebo na člověkem vytvořených stanovištích: Hydrotaea capensis (moucha kapská), Hydrotaea aenescens (moucha americká), Muscina angustifrons (moucha východní) a Pelomyia occidentalis. Nakonec se jedná o některé další druhy z různých skupin: Contarinia quinquenotata (plodomorka denivková), Fannia leucosticta (vířilka zdobená), Liriomyza sp. (vrtalka) druh zachycený u nás jen v jediném exempláři, blíţe neurčený (Mlíkovský & Stýblo [eds.], 2006), Trachyopella lineafrons (mrvnatka), Trachyopella straminea (mrvnatka), Desmometopa microps (zavalitka) a Eumerus funeralis (cibulovka hlízová). Tímto přehledem jsem chtěla poukázat na celkem znatelný rozdíl mezi oběma pracemi. Je to dáno posouzením nepůvodnosti druhů, které u nás ţijí uţ dlouhou dobu, nebo problém s druhy, které se na našem území vyskytly třeba jen několikrát v minulosti. Takové druhy jsou zahrnuty v knize Mlíkovský & Stýblo [eds.] (2006) také. 3.3 Způsoby šíření fytofágního hmyzu Schopnost šíření je jedním z projevů ţivých organismů. Můţe se jednat o aktivní šíření během, letem nebo plaváním u ţivočichů (např. migrace), nebo pasivní zprostředkované vzdušnými a vodními proudy případně jiným organismem (např. šíření semen u rostlin). Tato distribuce je pro většinu organismů však omezena biogeografickými bariérami (např. pro suchozemský organismus je bariérou široký vodní tok, pro níţinný druh horské pásmo). Druhem, který se na planetě nejvíce rozšířil, je člověk. Právě ten pomohl mnohým organismům překonat biogeografické bariéry. 8

14 Základním kritériem při hodnocení způsobů šíření je, jestli se druh dostal na nové území úmyslně nebo neúmyslně. Při úmyslné introdukci se jedná hlavně o vyuţití v rámci biologické ochrany např. některé druhy ze skupiny Hymenoptera. Zygogramma suturalis, zástupce skupiny Chrysomelidae (mandelinkovití), byl úmyslně introdukován v 70. letech 20. st. ze Severní Ameriky do Ruska a několika dalších zemí jihovýchodní Evropy v rámci boje proti invazivní rostlině Ambrosia artemisifolia (Reznik et al., 2000). Většina druhů hmyzu byla do Evropy introdukována neúmyslně. Často je těţké určit, jakým způsobem se druh ze svého původního areálu rozšířil. Při šíření na velké vzdálenosti je většinou nutná spoluúčast člověka. Jak rostla míra mezinárodního obchodu a cestování, tak se zvětšovala příleţitost pro hmyz rozšířit se do nových oblastí, kde třeba najde příhodné podmínky pro ţivot a mnoţení. Mezinárodní obchod je zřejmě nejdůleţitějším způsobem šíření nepůvodních druhů. Velmi rozšířený je dovoz ovoce a zeleniny. Takto se mohou šířit různí zástupci brouků (např. čeledi Chrysomelidae, Bruchidae) i jiné druhy hmyzu. Např. Phoracantha recurva, brouk z čeledi Cerambycidae (tesaříkovití) byl v Belgii roku 2005 objeven v trsu banánů (Bosmans, 2006). Velký podíl na rozšíření spousty druhů z čeledi Bruchidae (zrnokazovití) má obchod s fazolemi. Spolu s dovozem rostlin se šíří většinou druhy, které jsou na ně úzce vázané nebo jsou méně pohyblivé (např. mšice, červci). Dováţejí se různé zemědělské plodiny, okrasné rostliny nebo dřeviny, které se vyuţívají jako náhradní porosty. Významnou moţností šíření, zejména pro hmyz z čeledi Cerambycidae (tesaříkovití), je dovoz dřeva. Spoustu druhů hmyzu je vázáno na Eucalyptus, který se dováţí do Evropy na výrobu buničiny. Některé druhy přicestovaly s bambusovými výrobky z Asie: Chlorophorus annularis, Eburia quadrimaculata (oba druhy patří do skupiny Coleoptera Cerambycidae) (Cocquempot, 2007). Spolu se dřevem cestuje většinou hmyz s dlouhým ţivotním cyklem, který přečká přepravu. Co se týče obchodu, tak pro některé druhy hraje roli také dovoz osiva. Na velké i střední vzdálenosti se můţe hmyz přenášet jako černý pasaţér v různých zásilkách a zavazadlech i přímo v dopravních prostředcích (lodích, letadlech, autech). Po překonání delších například mezikontinentálních vzdáleností, se můţe hmyz dále šířit stejnými způsoby. Pohyb v rámci Evropy se stává nyní pro hmyz jednoduším díky odstranění většího mnoţství kontrol pro zboţí v rámci Evropské unie. Navíc má pak větší význam přenos větrným prouděním nebo aktivním letem. Například Cameraria ohridella se ve velké míře šíří anemochorně, na větší vzdálenosti však hraje roli přenos díky člověku (Gilbert et al., 2004). Invaze nepůvodních rostlin jsou také velmi důleţité nejen proto, ţe hodně druhů je ekonomicky významných, ale šířit se mohou i druhy potenciálně nebezpečné pro původní 9

15 přírodu např. Heracleum mantegazzianum (bolševník velkolepý) nebo Impatiens parviflora (netýkavka malokvětá) (Mlíkovský & Stýblo [eds.], 2006). Na našem území se vyskytuje kolem čtyř tisíc druhů rostlin (Kubát et al., 2002). Z toho asi jedna třetina jsou druhy nepůvodní. Jedna čtvrtina jsou takzvané archeofyty rostliny zavlečené před rokem Tři čtvrtiny tvoří neofyty rostliny introdukované po roce Na rozdíl od hmyzu bylo kolem 45% nepůvodních druhů rostlin introdukováno úmyslně. Jsou to zejména hospodářsky významné plodiny a okrasné rostliny (Pyšek et al., 2002). 3.4 Primární areály nepůvodního hmyzu Primární areál je oblast, ve které je druh původní (autochtonní). Původní druh se na daném místě vyskytuje přirozeně. Vznikl na dané lokalitě, nebo tam doputoval bez přičinění člověka. V dnešní době globalizace a rozvinutého mezinárodního obchodu není pro hmyz problém dostat se do nových oblastí. Velice důleţitým parametrem jsou rozdíly v klimatických podmínkách mezi primárním a sekundárním areálem. Tropické druhy, které se nedokáţou přizpůsobit mírnému evropskému klimatu, bývají často synantropní ţijí ve vytápěných prostorách (domech, bytech, sklenících). U některých nepůvodních druhů je obtíţné zjistit jejich primární areál, to znamená, ţe jsou nejasného původu. Takové druhy se nazývají kryptogenní. Kolem 50% invazivních fytofágních druhů hmyzu na území České republiky pochází ze Severní Ameriky (Graf 1, podle Šefrová & Laštůvka, 2005). Graf 1: Primární areály invazivního fytofágního hmyzu na území České republiky (podle Šefrová & Laštůvka, 2005). s. Asie; 1 Austrálie; 1 nejistý původ; 1 stř. a jz. Asie; 6 Mediterán ; 7 v. Asie; 4 Evropa (bez Mediterán u); 2 Sev. Amerika; 25 10

16 Můţe to být způsobeno mírnými klimatickými podmínkami, které jsou podobné těm v Evropě. Druhy s primárním areálem v této oblasti do Evropy ve větší míře pronikají od 2. pol. 20. st.. Ze Severní Ameriky pochází kolem třetiny nepůvodních evropských druhů z čeledi Chrysomelidae (mandelinkovití), přes 40% nepůvodních druhů mšic a téměř dvě třetiny zástupců skupiny Auchenorrhyncha (křísi) (Roques et al., 2010). Spousta druhů nepůvodních ve střední a severní Evropě má svůj primární areál v Mediteránu. Patrné je to například na skupině Heteroptera (ploštice), kde počet nepůvodních fytofágních druhů z Mediteránu přesahuje 50%. Graf 2: Primární areály nepůvodních fytofágních druhů ploštic v České republice (podle Šefrová. H., Laštůvka Z., 2005). v. Asie; 1 stř. a jz. Asie; 1 Evropa; 1 Mediterán; 5 Sev. Amerika; 1 Dalším areálem, odkud se do Evropy šíří nepůvodní druhy, je Asie. Jelikoţ se jedná o velkou oblast, vládnou zde různé klimatické podmínky. Střední a jihozápadní Asie se vyznačuje tropickým a subtropickým klimatem. Regionem podobným Evropě je východní Asie. Přesto počet nepůvodních druhů tohoto původu není velký. Zřejmě je to dáno tím, ţe tato oblast není od Evropy oddělena nepřekonatelnou biogeografickou bariérou. Některé druhy se odsud mohly tudíţ šířit spontánně a tím se počet potenciálně invazivních druhů sníţil (Šefrová, 2005). Z ostatních oblastí uţ pochází menší počet nepůvodních druhů. Jedná se o Jiţní a Střední Ameriku, Afriku, Oceánii, Austrálii atd.. 11

17 4. Interakce rostlin a hmyzu Mezi hmyzem a rostlinami existují často velmi úzké vztahy. Nejrozšířenější interakcí je predace. Kolem poloviny nepůvodních hmyzích druhů u nás tvoří fytofágové (Šefrová & Laštůvka, 2005). Predátorem však nemusí být jen hmyz, ale i rostlina sama. V případě hmyzoţravých rostlin se hmyz stal kořistí. Hmyz také patří mezi významné opylovače takovýto vztah mezi rostlinou a hmyzem se nazývá mutualismus. Opylování hmyzem je známo jako entomogamie. Mezi nejdůleţitější opylovače patří blanokřídlí, motýli, dvoukřídlí a brouci. 4.1 Potravní specializace fytofágního hmyzu Téměř polovina existujících hmyzích druhů se ţiví na rostlinách. Bylo prokázáno, ţe hmyz ţijící na bylinách vykazuje větší míru specializace neţ hmyz ţijící na keřích a stromech (Schoonhoven et al., 2005). Můţe to být způsobeno větší mírou diverzifikace bylin (vykazují větší rozdílnosti v ţivotních cyklech, chemismu atd.). Fytofágní hmyz s uţším hostitelským spektrem častěji preferuje mladé rostoucí lístky, zatímco hmyz se širokým hostitelským spektrem nerostoucí dospělé listy (Cates, 1980). Mladé lístky jsou více výţivné, avšak obsahují také více různých toxinů neţ dospělé listy. Proto se jimi ţiví hmyz, který je na tyto látky lépe specializovaný. Podle počtu hostitelských rostlin se fytofágní hmyz dělí na monofágy, oligofágy a polyfágy. Přesná definice těchto pojmů je velice obtíţná. Monofága můţeme chápat jako ţivočicha ţivícího se striktně na jednom hostitelském druhu, některé definice se přiklánějí i k více hostitelským druhům blízce příbuzným. Oligofág se můţe ţivit na více hostitelských druzích zpravidla jedné vyšší taxonomické jednotky (řád, čeleď). Jenţe mezi řádem a čeledí můţe být obrovský rozdíl, co se týče počtu druhů i jejich podobnosti. Polyfág mívá obvykle široké hostitelské spektrum, které se táhne napříč taxonomickými skupinami. Kvůli tomu musí umět produkovat spoustu detoxikačních enzymů, aby překonal různé varianty chemické obrany rostlin. Můţe poţírat třeba i několik set druhů rostlin, to ale neznamená, ţe nemá některé preferované druhy. Samozřejmě hmyz nevyhledává hostitelské rostliny podle člověkem zavedené taxonomické příslušnosti, ale podle určitého chemického profilu (i kdyţ druhy v niţších taxonomických jednotkách jsou si svým chemismem často podobné). Navíc totoţný typ potravní specializace nemusí mít daný hmyzí druh po celý ţivotní cyklus. Někdy se potravní specializace liší mezi místními populacemi a druhem jako celkem. Například populace 12

18 mandelinky bramborové (Leptinotarsa decemlineata) byly v Utahu nalezeny pouze na rostlině Solanum tuberosum, v Arizoně na Solanum elaeagnifolium a v Novém Mexiku na Solanum rostratum. Kaţdá tato populace byla monofágní, kdeţto druh jako celek je oligofágní (Bernays & Chapman, 1994). 4.2 Význam nepůvodních opylovačů pro původní druhy rostlin a hmyzu Ekologický význam nepůvodního fytofágního hmyzu je zatím málo prozkoumaný. Můţe se jednat o ovlivnění původních druhů například kompeticí nebo predací. V úvahu přichází také moţnost hybridizace. Fytofágní hmyz můţe hostitelské rostlině způsobit poškození, coţ můţe vést kvůli oslabení k sekundárním infekcím. Větší důraz byl kladen na jejich ekonomický význam. Většina nepůvodních druhů hmyzu nemá téměř ţádný význam při ovlivnění biodiverzity původního hmyzu nebo rostlin. Ovlivnění biodiverzity je moţné jen u několika invazivních druhů (Šefrová, 2005). Význam pro přírodní ekosystémy je dobře pozorovatelný na opylovačích, konkrétně včelách a čmelácích. Opylovači mohou být povaţováni také za fytofágní hmyz. Někteří se ţiví pylem, jiní nektarem. Nepůvodní opylovači (včely a čmeláci) jsou často vyuţíváni v zemědělství a zahradnictví. Přes konkurenci mohou ovlivňovat původní druhy opylovačů. Ovlivňují také reprodukci rostlin, negativně (viz následující kapitola) ale i pozitivně. Někdy není pozorováno ţádné ovlivnění. Jako nepůvodní opylovač je často vyuţívána Apis mellifera (včela medonosná). Její primární areál zahrnuje velkou část Evropy, Afriku a Blízký východ. Byla záměrně rozšířena do spousty míst včetně Asie, Severní a Jiţní Ameriky a Austrálie. Jedná se o sociální hmyz s propracovaným komunikačním systémem mezi jedinci v kolonii. Zřejmě neexistuje ţádné ovlivnění rostlin opylovaných čmeláky, coţ můţe být dáno menším počtem květů nebo jejich rozdílnou morfologií (Dohzono & Yokayama, 2010). Můţe docházet k přímému ovlivnění původních druhů včel Ovlivnění reprodukce původních rostlin včelami Toto ovlivnění je patrné například v Austrálii, kde je spousta rostlin závislých na opylování ptáky. Tento vztah se vyvíjel po dlouhou dobu bez přítomnosti hmyzích opylovačů. Po introdukci nepůvodních hmyzích opylovačů, včel, jsou nyní opylovány ptáky i včelami (Vaughton, 1996). Bylo zkoumáno ovlivnění reprodukce rostliny Grevillea barklyana, způsobené aktivitou nepůvodních včelích opylovačů. Opylování bylo různé v závislosti na 13

19 počasí. Ve vlhkých nebo chladnějších podmínkách byli aktivní jen ptáci. V mírných nebo teplejších podmínkách byli aktivní ptáci i včely. Při aktivitě obou opylovačů docházelo k rychlejšímu vymizení pylových zrn. Experimentální vyloučení ptáků z opylovacího procesu vedlo ke sníţené produkci plodů (Vaughton, 1996). Jelikoţ v přirozených podmínkách jsou přítomni oba opylovači, není negativní význam nepůvodních včel tak velký. Pro přesnější porovnání chybí kontrolní místa bez přítomnosti včel. Nepůvodní včely mohou dále ovlivňovat i rostliny opylované původními druhy včel. Hlavně se jedná o interakci se samotářskými včelami. Nepůvodní včely odebírají z květů uţ přenesený pyl a tím sniţují produkci semen a plodů. Dále se u rostlin sniţuje také frekvence návštěv původních samotářských včel (Dohzono & Yokayama, 2010). Ovlivnění rostlin nepůvodními opylovači nemusí být ale jen negativního charakteru. Dick (2001) ve své práci popisuje význam nepůvodních včel v tropickém lese. Apis mellifera scutellata (africká včela medonosná) vystřídala na fragmentovaných stanovištích původní druhy opylovačů. U pozorovaných stromů Dinizia excelsa (Fabaceae bobovité) došlo k několikanásobnému zvýšení počtu semen (Dick, 2001) Ovlivnění reprodukce původních rostlin čmeláky Primární areál většiny čmeláků zahrnuje mírné, polární a vysokohorské oblasti severní polokoule a mírné oblasti Jiţní Ameriky. Pro komerční účely se vyuţívá několik druhů čmeláků. Nejoblíbenějším a nejznámějším druhem je Bombus terrestris (čmelák zemní) (Velthuis, 2002). Jen několik studií se zabývalo dopadem nepůvodních čmeláků na rozmnoţování původních rostlin. Konkurence můţe ovlivnit početnost původních druhů včel. Čmeláci berou nektar z květů s dlouhými korunami, můţe docházet k poškození květů, coţ pak brání návštěvám včel. Také můţe docházet k ovlivnění rostlin opylovaných původními druhy čmeláků. Produkce semen a plodů při pokusu klesla v případě opylování nepůvodním druhem čmeláka. V přírodě k poklesu můţe také docházet díky kompetici o nektar mezi čmelákem zemním a v oblasti původními druhy čmeláků (Dohzono, 2008). 4.3 Význam fytofágního invazivního hmyzu na rostliny přes predaci Herbivorie je nejrozšířenějším vztahem mezi hmyzem a rostlinami. Hmyz můţe ovlivňovat růst, rozmnoţování i přeţívání rostlin. Franks et al. (2006) se ve své práci zabýval působením dvou invazivních hmyzích druhů na rostlinného hostitele. Zkoumal ovlivnění semenáčků rostlinného druhu Melaleuca quinquenervia hmyzími parazity Oxyops virosa a Boreioglycaspis melaleucae. Melaleuca quinquenervia je středně velký strom z čeledi 14

20 Myrtaceae (myrtovité) s původním areálem v Austrálii. Byl introdukován do USA, kde hlavně na Floridě, poškozuje původní ekosystém. Tento strom se vyznačuje vysokou produkcí semen a tím i nových rostlin. Oxyops virosa patří do čeledi Coleoptera (brouci) a Boreioglycaspis melaleucae náleţí do skupiny Psyllinea (pisivky). Oba druhy preferují mladé lístky, ale Boreioglycaspis melaleucae dokáţe vyuţít i vyzrálé starší listy. Ţádné vzájemné ovlivnění obou druhů hmyzu nebylo pozorováno. Bylo zjištěno, ţe Boreioglycaspis melaleucae způsobil výrazný pokles v přeţívání rostlin. Mnoţství rostlin, které nepřeţily, se pohybovalo kolem 50% (Franks et al., 2006). Na kontrolovaném stanovišti došlo působením tohoto druhu k výraznému sníţení rostlinné biomasy. Napadené rostliny měly mnohem méně listů neţ rostliny bez výskytu tohoto herbivora. Také byla ovlivněna výška semenáčků. Zasaţené rostliny byly zřetelně niţší. Tato ovlivnění byla pozorována při vyšších denzitách hmyzu na rostlinách (15 a 50 jedinců na semenáček) (Franks et al., 2006). U Oxyops virosa nebyl zjištěn téměř ţádný efekt na přeţívání rostlin, mnoţství jejich biomasy ani na jejich výšku. Některé jiné studie naproti tomu objevili významný dopad tohoto druhu na přeţívání Melaleuca quinquenervia (např. Pratt et al., 2005). Můţe to být dáno tím, ţe většina těchto studií byla na větších sazenicích nebo dospělých stromech. Semenáčky moţná nejsou tak citlivá na poškození tímto druhem hmyzu. Můţe jít také o nedostatečné mnoţství listového materiálu pro vývoj (Oxyops virosa je zřetelně větším druhem neţ Boreioglycaspis melaleucae) (Franks et al., 2006). Nepůvodní hmyz můţe ohroţovat také v oblasti původní druhy rostlin. Většinou bývají příbuzné s hostitelskými rostlinami v jejich domovské oblasti. V důsledku neexistující koevoluce mezi těmito dvěma druhy, můţe docházet aţ k odumírání napadených rostlin a stromů. V Severní Americe bylo zaznamenáno velké poškození původních lesních porostů například druhy Lymantria dispar (bekyně velkohlavá) a Adelges tsugae (korovnice jedlovcová) (Gandhi & Herms, 2010). Některé tyto druhy hmyzu mohou ovlivňovat i nehostitelské rostliny. Odlistění stromů můţe vést ke změnám druhového sloţení v bylinném patře (Gandhi & Herms, 2010). 4.4 Čeledi rostlin napadané nepůvodním fytofágním hmyzem Při posuzování hostitelských rostlin jsem vycházela z práce Šefrové a Laštůvky z roku Do přehledu jsem zahrnula jen hmyz potravně specializovaný (monofágy a oligofágy), jelikoţ většina polyfágních druhů má velmi široké hostitelské spektrum, jehoţ dohledání by 15

21 bylo velmi náročné. Při odhadu počtu druhů jednotlivých skupin rostlin jsem pracovala s publikací Klíč ke květeně České republiky (2002). Tabulka 2: Nejvíce parazitované čeledi rostlin a počet nepůvodních fytofágních druhů hmyzu (monofágů a oligofágů), který je napadá. (řazeno podle sloupce 3): Rostlinné čeledi Počet nepůvodních Počet druhů rostlin v rámci fytofágních druhů hmyzu čeledi v ČR* (monofágů a oligofágů)** Fabaceae (bobovité) Pinaceae (borovicovité) Rosaceae (růţovité) Elaeagnaceae (hlošinovité) 3 8 Asteraceae (hvězdicovité) Cupressaceae (cypřišovité) 12 6 Ericaceae (vřesovcovité) 6 + Rhododendron*** 6 Poaceae (lipnicovité) Tamaricaceae (tamaryškovité) 4 5 *podle Kubát et al. (2002), zahrnuje i druhy vzácné a občasně pěstované **podle Šefrová & Laštůvka (2005) ***uvedení přesného počtu druhů je velmi obtíţné kvůli tomu, ţe jsou jako okrasné rostliny pěstovány v mnoha kultivarech a intenzivně šlechtěny, odhadem několik set druhů Nejvíce napadenou skupinou je čeleď Fabaceae (bobovité). V České republice se vyskytuje kolem 40 rodů, které zahrnují 195 druhů. Čeleď Pinaceae (borovicovité) u nás zahrnuje 6 rodů s 31 druhy. Rosaceae (růţovité) naproti tomu mají kolem 30 rodů zahrnujících 317 druhů. Elaeagnaceae (hlošinovité) jsou na našem území jen malou skupinou s pouhými dvěma rody a jen třemi druhy. Naproti tomu Asteraceae (hvězdicovité) tvoří velkou skupinu s více neţ 100 rody a 576 druhy. Cupressaceae (cypřišovité) se u nás vyskytují v pouhých 4 rodech s 12 druhy. Ericaceae (vřesovcovité) zahrnují pouze 6 rodů. Poaceae (lipnicovité) jsou velkou skupinou s asi 64 rody čítajících 316 druhů a nakonec Tamaricaceae (tamaryškovité) mají v České republice 2 rody zahrnující 4 druhy (Kubát et al., 2002). 16

22 Z tohoto přehledu jsem odhadla, ţe zřejmě neexistuje korelace mezi počtem nepůvodních druhů fytofágního hmyzu (monofágů a oligofágů) a počtem rostlin ve skupinách na úrovni čeledí. Situaci na úrovni rodů rozeberu v další kapitole. Graf 3: Systém s vyznačenými řády, do kterých patří nejvíce napadené čeledi v rámci krytosemenných rostlin APG III (2009). 17

23 4.5 Rody rostlin napadané nepůvodním fytofágním hmyzem O podobný přehled jako v předcházející kapitole jsem se pokusila i na úrovni rodů. Jelikoţ se většinou jedná o menší skupiny neţ na úrovni čeledí, měla by být patrná větší výpovědní hodnota. Původnost a nepůvodnost rostlin jsem posuzovala s pomocí prací: (Pyšek et al., 2002) a (Kubát et al., 2002). V následující tabulce se nachází přehled nejvíce parazitovaných rodů rostlin (monofágním a oligofágním hmyzem), počet jejich druhů na území České republiky, počet nepůvodních fytofágních druhů hmyzu parazitujících na těchto rodech, ţivotní forma rostlin a původnost a nepůvodnost rostlin v tomto rodě v rámci našeho území. Tabulka 3: Nejvíce parazitované rody rostlin a počet nepůvodních fytofágních druhů hmyzu (monofágů a oligofágů), který je napadá. (řazeno podle sloupce 3): Počet nepůvodních Původnost a Počet druhů fytofágních nepůvodnost Rostlinné rody rostlin v rodu Ţivotní forma druhů hmyzu v rámci v rámci ČR* (monofágů a rostlinného rodu oligofágů)** Elaeagnus Nepůvodní 2 6 Dřeviny (hlošina) druhy Rhododendron Velký počet Nepůvodní 6 Dřeviny (pěnišník) druhů*** druhy Původní i Pinus (borovice) 12 5 Dřeviny nepůvodní druhy Robinia Nepůvodní 2 5 Dřeviny (trnovník) druhy Tamarix Nepůvodní 3 5 Dřeviny (tamaryšek) druhy Laurus (vavřín) 1 4 Dřevina Nepůvodní druh Lens (čočka) 1 4 Bylina Nepůvodní druh Původní i Spiraea 9 4 Dřeviny nepůvodní (tavolník) druhy 18

24 Buxus (zimostráz) 1 3 Dřevina Nepůvodní druh Juglans (ořešák) 4 3 Dřeviny Nepůvodní druhy Picea (smrk) 7 3 Dřeviny Nepůvodní i původní druhy Platanus Nepůvodní 3 3 Dřeviny (platan) druhy *podle Kubát et al. (2002) zahrnuje i druhy vzácné a občasně pěstované **podle Šefrová & Laštůvka (2005) ***uvedení přesného počtu druhů je velmi obtíţné kvůli tomu, ţe jsou jako okrasné rostliny pěstovány v mnoha kultivarech a intenzivně šlechtěny, odhadem několik set druhů Nejvíce napadanými rody jsou rod Elaeagnus (hlošina) a Rhododendron. Rod Elaeagnus se u nás vyskytuje obvykle jen v jediném zástupci a to E. angustifolia (hlošina úzkolistá). Občas se pěstuje i další druh E. umbellata (hlošina okoličnatá). Jedná se o okrasnou dřevinu s původním areálem na území od Středozemí po Čínu. Napadána je velkým počtem nepůvodních parazitů (čtyřmi druhy mšic, jedním druhem mery a křísa). Všechny tyto druhy hmyzu jsou postinvazivní s prvním výskytem na našem území v 2. pol. 20. st. a s původním areálem korelujícím s domovskou oblastí jejich hostitele (Šefrová & Laštůvka, 2005). Rod Rhododendron zahrnuje větší počet druhů a různých kříţenců. Jsou to nepůvodní okrasné keře. Napadány jsou dokonce třemi invazivními druhy nepůvodního hmyzu. Dvěma druhy mšic: Illinoia azaleae (kyjatka azalková), Illinoia lambersi (kyjatka pěnišníková) a jedním druhem křísa: Graphocephala fennahi (sítinovka pěnišníková). Další dva druhy jsou postinvazivní a jeden druh je eusynantropní. Další skupinou napadanou velkým počtem fytofágního nepůvodního hmyzu je rod Pinus (borovice). Jsou to jehličnaté dřeviny. Na našem území se vyskytuje více neţ deset druhů a několik jejich kříţenců. Zahrnují původní i nepůvodní zástupce. Napadané jsou především nepůvodní druhy Pinus strobus (borovice vejmutovka) a Pinus nigra (borovice černá). Na borovici vejmutovce parazituje invazivní mšice Eopineus strobus (korovnice vejmutovková), která stejně jako jehličnan pochází ze Severní Ameriky. Borovice černá má 19

25 ještě větší počet parazitujícího hmyzu, všechny druhy jsou původem z Mediteránu stejně jako jejich hostitelská rostlina (Kubát et al., 2002) a nejsou invazivní. Robinia (trnovník) se u nás vyskytuje ve dvou druzích a jejich kříţencích (běţný R. pseudacacia trnovník akát a ojediněle pěstovaný R. viscosa trnovník lepkavý). Jsou to nepůvodní dřeviny ze Severní Ameriky. Většina jejich hmyzích parazitů jsou druhy invazivní, původní v Severní Americe např. Phyllonorycter robiniella (klíněnka akátová). Rod Tamarix (tamaryšek) zahrnuje u nás nejběţněji pěstovaný druh T. parviflora (t. malokvětý) a pak několik méně často pěstovaných druhů. Jedná se o okrasné rostliny původem ze Středozemí. Napadaný je synantropními druhy fytofágního hmyzu (dvěma druhy mšic a ploštic a jedním druhem křísa) převáţně ze Středozemí. Laurus (vavřín) je u nás pěstovaný většinou jen v jediném druhu Laurus nobilis (vavřín pravý). Je to vţdyzelený strom nebo keř původní ve Středozemí. U nás se pěstuje pouze ve sklenících nebo lidských obydlích. Je napadán několika druhy synantropního hmyzu. Lens (čočka) je u nás občasně pěstovaná v jediném druhu L. culinaris (čočka kuchyňská). Jedná se o popínavou bylinu, původní v přední Asii. Několik druhů hmyzu napadá uskladněná semena. Spiraea (tavolník) zahrnuje u nás většinou nepůvodní druhy. Jen jeden druh je zřejmě původní. Na našem území jsou tavolníky napadány čtyřmi druhy nepůvodního hmyzu, jeden druh je invazivní - Coleophora spiraeella (pouzdrovníček tavolníkový), ostatní postinvazivní. Buxus (zimostráz) je vţdyzelený keř původní v západní a jiţní Evropě. Na našem území je napadán třemi nepůvodními druhy hmyzu, všechny jsou postinvazivní. Juglans (ořešák) zahrnuje na našem území několik nepůvodních druhů. Nejznámějším je J. regia (ořešák královský) původní ve střední a západní Asii, který se u nás pěstuje téměř od pravěku. Dále se pěstuje i několik dalších zástupců této skupiny (Kubát et al., 2002). Picea (smrk) na našem území se vyskytuje v několika druzích (původní je P. abies, ostatní nepůvodní). Dva druhy nepůvodního hmyzu ze tří napadají P. orientalis (smrk východní), původní na Kavkazu. Platanus (platan) zahrnuje na našem území tři zástupce: P. occidentalis (p. západní), P. hispanica (p. javorolistý) a P. orientalis (p. východní). P. occidentalis pochází ze Severní Ameriky, P. orientalis má původní areál ve Středozemí. P. hispanica je pravděpodobně ustáleným kříţencem předchozích dvou druhů. Platany jsou napadány třemi druhy nepůvodního hmyzu: Arocatus longiceps (ploštička platanová) a Phyllonorycter platani 20

26 (klíněnka platanová) pocházejí ze Středozemí, Corythucha ciliata (síťnatka platanová) je ze Severní Ameriky (Šefrová & Laštůvka, 2005). Ani na úrovni rodů zřejmě neexistuje korelace mezi počtem nepůvodních druhů fytofágního hmyzu (monofágů a oligofágů) a počtem druhů rostlin v jednotlivých rodech. Jak se zdá velmi napadanými jsou dřeviny (keře i stromy). I kdyţ některé druhy hmyzu napadají i původní rostliny, většina těchto nejvíce napadaných druhů má také cizí původ. Často se překrývá primární areál hmyzu a jeho hostitelské rostliny. 4.6 Příklady nepůvodních invazivních druhů hmyzu a jejich hostitelských rostlin Pro lepší ilustraci a přehled jsem se rozhodla uvést několik příkladů nepůvodních druhů hmyzu a jejich hostitelských rostlin. Jedná se o známé systémy, dobře studovatelné. Leptinotarsa decemlineata (mandelinka bramborová) Asi nejznámější nepůvodní hmyzí druh na našem území. Patří do skupiny Coleoptera (brouci), čeleď Chrysomelidae (mandelinkovití). Velikost je kolem 10 mm, silně klenutý, zbarvení ţlutočerné. Primárním areálem je území Mexika, odkud se rozšířila spolu s hostitelskou rostlinou do USA. Do Evropy se dostala po první světové válce a rychle se zde rozšířila. Na území České republiky byla poprvé zaznamenána v roce 1945 (Šefrová & Laštůvka, 2005). Kvůli klimatickým změnám se v posledních letech šíří do severní Evropy (např. do Finska) (Valosaari et al., 2008). Hostitelskými rostlinami je čeleď Solanaceae (lilkovité). Jejich listy slouţí jako potrava pro larvy i dospělce. Preferovaným druhem je v Evropě Solanum tuberosum (lilek brambor), můţe napadat i jiné uţitkové druhy jako papriku nebo rajče. Hlavním způsobem šíření je mezinárodní obchod, dospělci mohou také cestovat spolu s vzdušnými proudy. Při přemnoţení se na polích pouţívá chemické ochrana, na menších plochách (zahrady) se vyuţívá ruční sběr. Moţné je i vyuţití několika druhů jako biologické ochrany. 21

27 Fotografie 1: mandelinka bramborová (autor: Aneta Rejmanová, lokalita: Mladoboleslavsko) Solanum tuberosum (lilek brambor) Víceletá hlíznatá plodina z čeledi Solanaceae (lilkovité). Jedna z nejvýznamnějších zemědělských plodin. Primárním areálem je Jiţní Amerika, především Chile a Peru. To znamená, ţe mandelinka se na brambor přeorientovala aţ po jeho rozšíření do nových oblastí. Kromě podzemních hlíz je celá rostlina jedovatá. Obsahuje především glykoalkaloid solanin. Do Evropy přivezen v 16. století jako botanická kuriozita. Více se v Evropě prosadil aţ v 18. Století (Mlíkovský & Stýblo [eds.], 2006). Fotografie 2: lilek brambor (autor: Aneta Rejmanová, lokalita: Mladoboleslavsko) 22

28 Cameraria ohridella (klíněnka jírovcová) Patří do skupiny Lepidoptera (motýli), čeleď Gracillariidae (vzpřímenkovití). Drobný motýl, 3-5 mm dlouhý, rozpětí křídel kolem 10 mm. Má zlatooranţová přední křídla s bílými příčnými prouţky. Primárním areálem je zřejmě oblast Balkánu (Valade et al., 2009). Nyní obývá většinu Evropy kromě některých severních států a východního Ruska, kam se však ještě můţe rozšířit. Na jihu se limitním faktorem stává pěstování jírovce. V České republice byla zjištěna v roce 1993 na jiţní Moravě a do roku 1996 osídlila skoro celou ČR kromě vyšších poloh. Hostitelskou rostlinou je Aesculus hippocastanum (jírovec maďal), na kterém často dochází k masovému výskytu. Na napadených stromech dochází od srpna ke spotřebování velké části listové plochy, k zasychání a předčasnému opadu listů. Můţe napadat i některé druhy javorů, ale dochází pak k velké mortalitě housenek. Hlavní roli hraje anemochorní transport. Význam má také antropogenní šíření ať uţ dospělců nebo listů s kuklami a aktivní let. Klíněnka jírovcová má nízkou míru parasitismu. Kukly mají schopnost diapauzy, coţ je chrání před nepříznivými podmínkami. Aesculus hippocastanum (jírovec maďal) Opadavý listnatý strom z čeledi Sapindaceae (mýdelníkovité). Můţe dorůstat výšky aţ 25 metrů. Primární areál je na Balkáně v jihovýchodní Evropě. Dnes se vyskytuje téměř po celé Evropě a v Severní Americe (především v mírném pásu). Je vyuţíván především jako okrasná dřevina (parky, aleje). Svůj význam má omezeně i v lesnictví a je ceněn jako medonosný. Fotografie 3: klíněnka jírovcová na listu jírovce maďalu (autor: Aneta Rejmanová, lokalita: Křivoklátsko) 23

29 Diabrotica virgifera (bázlivec kukuřičný) Patří do skupiny Coleoptera (brouci), čeledi Chrysomelidae (mandelinkovití). Velikost těla kolem 5 mm, naţloutlé zbarvení s několika černými pruhy. Primárním areálem je oblast Severní Ameriky, do Evropy se dostal v 90. letech 20. století a rychle se zde šíří. Větší ekonomické škody způsobil zatím jen v Srbsku a příhraničních oblastech sousedních států (EPPO, 2008). Vyskytuje se ve střední a jihovýchodní Evropě, ale je moţné jeho další šíření. V České republice byl poprvé zaznamenán v roce Hostitelskou rostlinou je rod Zea (kukuřice). Fotografie 4: bázlivec kukuřičný (zdroj: Roques et al., 2010) Zea mays (kukuřice setá) Hospodářsky nejvýznamnější zástupce rodu Zea. Patří do čeledi Poaceae (lipnicovité). Jednoletá, jednoděloţná rostlina. Původní areál výskytu je zřejmě v Mexiku (Doebley, 2004). Domestikace začala někdy před 7000 lety. Do střední Evropy se dostala v 16. století. V rozvojových zemích (Latinská Amerika, Afriky) a v místě svého původu je hojně vyuţívána jako potravina. V rozvinutějších zemích (především v Evropě a Severní Americe) se pěstuje častěji jako krmivo pro zvířata a pro zpracovatelský průmysl. 24

30 Fotografie 5: kukuřice setá (autor: Aneta Rejmanová, lokalita: Mladoboleslavsko) 5. Ekonomický význam fytofágního hmyzu Více neţ polovina nepůvodních druhů hmyzu v České republice nemá velký význam, nebo se ho dosud nepovedlo odhalit. 16% druhů škodí na uskladněných produktech, 13% tvoří škůdci rostlin ve vytápěných prostorech, 7% škůdci rostlin ve venkovním prostředí a 4% jsou parazité ţivočichů. Zdá se, ţe jen malý počet druhů (1%) můţe ovlivňovat biodiverzitu: Eriosoma lanigerum (vlnatka krvavá, Aphidinea mšice), Quadraspidiotus perniciosus (štítenka zhoubná, Coccinea červci), Cameraria ohridella (klíněnka jírovcová, Lepidoptera motýli), Phyllonorycter platani (klíněnka platanová, Lepidoptera motýli), P. robiniella (klíněnka akátová, Lepidoptera motýli) (Šefrová, 2005). Pozitivní význam pro člověka má jen několik málo druhů pouţívaných pro biologickou ochranu. Ekonomický význam u fytofágních druhů závisí hlavně na tom, jak velká je důleţitost jejich hostitelských rostlin (zda se jedná o okrasné druhy, uţitkové rostliny atd.). Poškození rostlin můţe být přímé nebo nepřímé. Přímé poškození způsobuje hmyz okusem, vysáváním rostlinných šťáv nebo minováním listů coţ můţe vést aţ k defoliaci. Nepřímo mohou škodit produkcí medovice (sniţuje povrch rostlin vhodný pro fotosyntézu, umoţňuje růst hub a plísní) nebo přenosem patogenů (např. Planococcus citri červec citroníkový můţe přenášet několik rostlinných virů (Sforza et al., 2003)). Hmyz můţe škodit na okrasných rostlinách a dřevinách, kde má spíše estetický dopad. Dále se můţe vyskytovat na lesních dřevinách, ve sklenících nebo školkách (eukalypty, topoly, bonsaje). Větší význam 25