BOTANIKA BEZCÉVNÝCH ROSTLIN

Transkript

1 BOTANIKA BEZCÉVNÝCH ROSTLIN pro odbornou biologii B120P76I, 3/2, Z + Zk, 6 kreditů verze 2010

2 BOTANIKA BEZCÉVNÝCH ROSTLIN pro odbornou biologii 2. lekce Heterotrofní organizmy říše Protozoa, v minulosti zařazované mezi houby (Fungi s.l., sensu lato, tedy v širokém smyslu slova). verze 2010

3 BOTANIKA BEZCÉVNÝCH ROSTLIN pro odbornou biologii 2. lekce - výstiţnější název: Heterotrofní organizmy vývojových větví Amebozoa, Rhizaria a Excavata, v minulosti zařazované mezi houby (Fungi s.l., sensu lato, tedy v širokém smyslu slova). Verze 2010

4 mykologie Dinoflagellata Plasmodiophorida Acrasea EUKARYOTA PROKARYOTA Eubacteria Archaea Alternativní systém skupin ( říší ) dle Simpsona & Rogera (2004).

5 impérium: Eukarya (Eukaryota) říše: PROTOZOA prvoci Skupiny heterotrofních organizmů, dříve řazených mezi houby: oddělení: Acrasiomycota akrasie, buněčné hlenky oddělení: Myxomycota (Mycetozoa) hlenky třída: Protosteliomycetes protostelidy třída: Dictyosteliomycetes diktyostelidy třída: Myxomycetes vlastní hlenky oddělení: Plasmodiophoromycota plasmodiofory říše: CHROMISTA (STRAMINIPILA) Skupiny heterotrofních organizmů, dříve řazených mezi houby: oddělení: Labyrinthulomycota labyrintuly, vodní hlenky oddělení: Peronosporomycota (Oomycota) oomycety oddělení: Hyphochytriomycota - hyfochytriomycety

6 Metodická poznámka: Značná morfologická, ontogenetická a ekologická variabilita následujících skupin trochu znesnadňuje jejich jednoznačné vymezení a definici pro potřeby výuky. Následující výklad je proto zjednodušený a neuvádí moţné výjimky a odlišnosti jednotlivých konkrétních zástupců.

7 A ještě jedna poznámka: terminologie bičíkatých stadií (myxomonády, flageláti, zoospory, ciliátní buňky apod.): bičík flagellum, cilium, undulipodium flagellum: shodná terminologie pro eukaryotní i prokaryotni organizmy? počet, ultrastruktura a funkce bičíků bičíky hladké a bičíky s vlášením (péřité, s mastigonemy)

8 A ještě jedna poznámka: terminologie bičíkatých stadií (myxomonády, flageláti, zoospory, ciliátní buňky apod.): Dle počtu bičíků: akontní, aplanospora (bez bičíků) monokontní, monoflagelátní spora bikontní, biflagelátní spora

9 směr pohybu A ještě jedna poznámka: terminologie bičíkatých stadií (myxomonády, flageláti, zoospory, ciliátní buňky apod.): Dle uloţení bičíků a směru pohybu: opistokontní (bičík vzadu) akrokontní bičík vpředu pleurokontní (bičíky po straně)

10 Příklady jednotlivých typů bičíkatých stádií u některých skupin bezcévných rostlin: Chytridiomycota Hyphochytriomycota (Opisthokonta) Cryptophyta Peronosporomycota (Oomycota)

11 Příklady jednotlivých typů bičíkatých stádií u některých skupin bezcévných rostlin: Labyrinthulomycota Chrysophyta Peronosporomycota (Oomycota) Phaeophyta

12 Příklady jednotlivých typů bičíkatých stádií u některých skupin bezcévných rostlin: Euglenophyta Dinophyta Plasmodiophoromycota

13 Kdyţ tedy jsou Protozoa heterogenní nefylogenetickou skupinou, a byl do nich (mimo mnoho jiného) kladen i předmět dnešní lekce, tak co s tím? Musíme si uvědomit, ţe jsou zde dva pohledy: a) tradiční, konzervativní přístup uţivatelské veřejnosti (lékaři, fytopatologové, hygienici, studenti nebiologických oborů a jejich učitelé atd.), která nesleduje bouřlivý vývoj biologického poznání, vyţaduje tradiční hierarchické členění a odrazovým můstkem pro ní jsou skupiny typu říše Protozoa, Chromista atd. b) přístup odborných fylogenetických biologů, hledajících skutečné vývojové souvislosti mezi organizmy, tedy vývojové větve. Tyto vývojové větve lze často jen obtíţně hierarchizovat do umělých seskupení typu tradičních říší. Připomeňme si některé výchozí přístupy fylogenetické biologie:

14 Kam patří hlenky s.l.? říše PROTOZOA x vývojové linie AMOEBOZOA RHIZARIA EXCAVATA (připomeňme si něco maličko z úvodní lekce)

15 Přehled probíraného systému hub a houbám podobných organizmů systém tradičních říší (Dictionary 2001, Kalina & Váňa 2005) PROTOZOA Acrasiomycota Myxomycota Plasmodiophoromycota CHROMISTA Labyrinthulomycota Peronosporomycota Hyphochytriomycota FUNGI Chytridiomycota Microsporidiomycota Zygomycota Ascomycota Basidiomycota fylogeneticky reálnější skupiny vycházející z molekulárních analýz (Dictionary 2008) EXCAVATA Acrasiomycota AMOEBOZOA Myxomycota RHIZARIA Plasmodiophoromycota CHROMALVEOLATA Stramenopila (= Chromista) Labyrinthulomycota Peronosporomycota Hyphochytriomycota OPISTHOKONTA FUNGI Chytridiomycota Microsporidiomycota Zygomycota Ascomycota Basidiomycota

16 mykologie Dinoflagellata Plasmodiophorida Acrasea EUKARYOTA PROKARYOTA Eubacteria Archaea Vývojové větve (skupiny, říše ) dle Simpsona & Rogera (2004).

17 Kdyţ tedy jsou Protozoa heterogenní nefylogenetickou skupinou, a byl do nich (mimo mnoho jiného) kladen i předmět dnešní lekce, tak co s tím? Musíme si uvědomit, ţe jsou zde dva pohledy: a) tradiční, konzervativní přístup uţivatelské veřejnosti (lékaři, fytopatologové, hygienici, studenti nebiologických oborů a jejich učitelé atd.), která nesleduje bouřlivý vývoj biologického poznání, vyţaduje tradiční hierarchické členění a odrazovým můstkem pro ní jsou skupiny typu říše Protozoa, Chromista atd. b) přístup odborných fylogenetických biologů, hledajících skutečné vývojové souvislosti mezi organizmy, tedy vývojové větve. Tyto vývojové větve lze často jen obtíţně hierarchizovat do umělých seskupení typu tradičních říší. Připomeňme si některé výchozí přístupy fylogenetické biologie:

18 Z hlediska fylogeneze lze rozlišit tři kategorie taxonů: 1. Taxony monofyletické zahrnují výlučného společného předka tohoto taxonu a všechny jeho potomky. 2. Taxony parafyletické zahrnují svého společného předka, ale ne všechny jeho potomky. Společný předek tedy není výlučný pro tento taxon, ale byl předkem i taxonu jiného. 3. Taxony polyfyletické nezahrnují svého společného předka jsou jen seskupením podobných organizmů bez vývojových souvislostí. Pleziomorfní znaky: původní znaky, které jsou společné jak původnímu předkovi, tak jeho potomkům. Apomorfní znaky: odvozené (nepůvodní) znaky, které neměl společný prapředek, ale byly nově získány až v průběhu dalšího vývoje. Důleţité: na tom stojí hledání skutečných fylogenetických vztahů!

19 říše: PROTOZOA prvoci Skupiny heterotrofních organizmů, dříve řazených mezi houby: oddělení: Acrasiomycota akrasie, buněčné hlenky oddělení: Myxomycota (Mycetozoa) hlenky třída: Protosteliomycetes protostelidy třída: Dictyosteliomycetes diktyostelidy třída: Myxomycetes vlastní hlenky oddělení: Plasmodiophoromycota plasmodiofory Uvedené skupiny organizmů tradičně studuje vědní obor mykologie, přesto ţe se nejedná o houby, ale o organizmy pouze houbám podobné. Starší souhrnné označení těchto skupin je hlenky (rozuměj hlenky v širším smyslu slova) a od pravých hub (říše Fungi) se hlenky odlišují - absencí vláknité stélky, jsou to tedy organizmy nemyceliální; - vegetativním stádiem ve formě neoblaněných buněk s améboidním pohybem; - holozoickým (fagotrofním) způsobem výţivy (ale i osmotrofní, pro pravé houby typická výţiva se zde alternativně vyskytuje); - odlišným způsobem tvorby spor; - některými biochemickými vlastnostmi.

20 Víme něco o historickém vývoji (fylogenezi) hlenek s.l.? H. A. de Bary ( , německý přírodovědec) označoval hlenky jako Mycetozoa aby ukázal předpokládanou příbuznost se ţivočichy. V dalším dlouhém období byly hlenky přiřazovány k houbám. Teprve novější poznatky na molekulární, biochemické a ultrastrukturální úrovni jasně prokázaly, ţe - jde o polyfyletickou skupinu, která zahrnuje několik vývojových linií; - hlenky vývojově nesouvisí s houbami (říše Fungi); - hlenky je nutno řadit do jiné skupiny vysoké kategorie, dnes nejčastěji do říše prvoci (Protozoa), ale protoţe prvoci zřejmě představují vývojově heterogenní (polyfyletickou) skupinu, lze v souvislosti s rozpadem této jednotky předpokládat i nové názory na systematické postavení hlenek (viz Excavata, Amoebozoa etc.)

21 mykologie Dinoflagellata Plasmodiophorida Acrasea EUKARYOTA PROKARYOTA Eubacteria Archaea Alternativní systém skupin ( říší ) dle Simpsona & Rogera (2004).

22 Přehled probíraného systému hub a houbám podobných organizmů systém tradičních říší (Dictionary 2001, Kalina & Váňa 2005) PROTOZOA Acrasiomycota Myxomycota Plasmodiophoromycota CHROMISTA Labyrinthulomycota Peronosporomycota Hyphochytriomycota FUNGI Chytridiomycota Microsporidiomycota Zygomycota Ascomycota Basidiomycota fylogeneticky reálnější skupiny vycházející z molekulárních analýz EXCAVATA Acrasiomycota AMOEBOZOA Myxomycota RHIZARIA Plasmodiophoromycota CHROMALVEOLATA Stramenopila (= Chromista) Labyrinthulomycota Peronosporomycota Hyphochytriomycota OPISTHOKONTA FUNGI Chytridiomycota Microsporidiomycota Zygomycota Ascomycota Basidiomycota

23 KDE JSME V SYSTÉMU: impérium: EUKARYA říše: PROTOZOA oddělení: ACRASIOMYCOTA akrasie, buněčné hlenky fylogenetická, alternativní moţnost zařazení: vývojová větev: Excavata kmen: Percolozoa (syn. Heterolobosea) třída: Acrasida

24 ACRASIOMYCOTA - základní charakteristika Stélku ve vegetativní fázi představují haploidní bezblanné myxaméby s lalokovitými pseudopodii (panoţkami). Bičíkaté buňky (myxomonády) se většinou nevytvářejí. Myxaméby typu limax s jedním pseudopodiem bez subpseudopodií.

25 ACRASIOMYCOTA - základní charakteristika Stélku ve vegetativní fázi představují haploidní bezblanné myxaméby s lalokovitými pseudopodii (panoţkami). Bičíkaté buňky (myxomonády) se většinou nevytvářejí. Za nepříznivých podmínek tvorba mikrocyst a sférocyst. Agregace myxaméb vznik pseudoplasmodia (akrasin).

26 ACRASIOMYCOTA - základní charakteristika Stélku ve vegetativní fázi představují haploidní bezblanné myxaméby s lalokovitými pseudopodii (panoţkami). Bičíkaté buňky (myxomonády) se většinou nevytvářejí. Za nepříznivých podmínek tvorba mikrocyst a sférocyst. Agregace myxaméb vznik pseudoplasmodia (akrasin). Z pseudoplasmodií posléze vznikají sorokarpy, členěné na sorofor a sorogen. Výsledně na vrcholu sorus spor. Spory (jediné oblaněné buňky) mají chitinózní stěnu.

27 Acrasiomycetes ţivotní cyklus tvorba sorokarpu zralý sorokarp spora sférocysta klíčící spora agregace myxaméb améby

28 ACRASIOMYCOTA - základní charakteristika Stélku ve vegetativní fázi představují haploidní bezblanné myxaméby s lalokovitými pseudopodii (panoţkami). Bičíkaté buňky (myxomonády) se většinou nevytvářejí. Za nepříznivých podmínek tvorba mikrocyst a sférocyst. Agregace myxaméb vznik pseudoplasmodia (akrasin). Z pseudoplasmodií posléze vznikají sorokarpy, členěné na sorofor a sorogen. Výsledně na vrcholu sorus spor. Spory (jediné oblaněné buňky) mají chitinózní stěnu. Výţiva holozoická pohlcování baktérií, kvasinek, spor hub a podobně. Rozmnoţování myxaméb dělením. Pohlavní rozmnoţování?

29 ACRASIOMYCOTA - základní charakteristika Stélku ve vegetativní fázi představují haploidní bezblanné myxaméby s lalokovitými pseudopodii (panoţkami). Bičíkaté buňky (myxomonády) se většinou nevytvářejí. Za nepříznivých podmínek tvorba mikrocyst a sférocyst. Agregace myxaméb vznik pseudoplasmodia (akrasin). Z pseudoplasmodií posléze vznikají sorokarpy, členěné na sorofor a sorogen. Výsledně na vrcholu sorus spor. Spory (jediné oblaněné buňky) mají chitinózní stěnu. Výţiva holozoická pohlcování baktérií, kvasinek, spor hub a podobně. Rozmnoţování myxaméb dělením. Pohlavní rozmnoţování? Výskyt a ekologie: hojné půdní mikroskopické organizmy, dále na tlejícím organickém materiálu, borce stromů a podobně. Význam pro fertilitu půdy? Moţnost kultivace. Velikost skupiny: asi 6 rodů a 12 druhů.

30 ACRASIOMYCOTA - systém a zástupci Jediná třída Acrasiomycetes, v (proto)zoologickém systému často označována jako Acrasida) s jediným řádem Acrasiales. Malá, heterogenní, polyfyletická skupina? Alespoň tři zástupci: Acrasis rosea běžný druh v půdě a na organickém materiálu, pěstování na agarových půdách, růžová barva myxomonád a pseudoplasmodií. Guttulina flagellata druh častý na borce stromů, kulovité sorokarpy, schopnost tvořit i dvoubičíkaté myxomonády. Guttulinopsis vulgaris koprofilní druh.

31 KDE JSME V SYSTÉMU: impérium: EUKARYA říše: PROTOZOA oddělení: Myxomycota (Mycetozoa) hlenky fylogenetická, alternativní moţnost zařazení: vývojová větev: Amoebozoa kmen: Mycetozoa

32 Myxomycota charakteristika oddělení Vegetativní fázi představují myxaméby, myxomonády nebo mnohojaderné slizovité útvary pseudoplazmodia nebo plazmodia.

33 Myxomycota charakteristika oddělení Vegetativní fázi představují myxaméby, myxomonády nebo mnohojaderné slizovité útvary pseudoplazmodia nebo plazmodia. Buňky bez buněčné stěny (bílkovinný periplast), holozoická (fagocytóza) nebo osmotrofní výţiva, schizotomie. Klidová stádia mikrocysty a sklerocia.

34 Myxomycota charakteristika oddělení Vegetativní fázi představují myxaméby, myxomonády nebo mnohojaderné slizovité útvary pseudoplazmodia nebo plazmodia. Buňky bez buněčné stěny (bílkovinný periplast), holozoická (fagocytóza) nebo osmotrofní výţiva, schizotomie. Klidová stádia mikrocysty a sklerocia. Reprodukční fáze tvorba mikroskopických i makroskopických plodniček (sorokarpů a sporokarpů). Sorokarpy jsou bez buněčné stěny a vznikají z pseudoplasmodií, sporokarpy jiţ mají buněčnou stěnu, vznikají z pravých plazmodií. Spory jednobuněčné, u některých s celulózní buněčnou stěnou.

35 Myxomycota charakteristika oddělení Vegetativní fázi představují myxaméby, myxomonády nebo mnohojaderné slizovité útvary pseudoplazmodia nebo plazmodia. Buňky bez buněčné stěny (bílkovinný periplast), holozoická (fagocytóza) nebo osmotrofní výţiva, schizotomie. Klidová stádia mikrocysty a sklerocia. Reprodukční fáze tvorba mikroskopických i makroskopických plodniček (sorokarpů a sporokarpů). Sorokarpy jsou bez buněčné stěny a vznikají z pseudoplasmodií, sporokarpy jiţ mají buněčnou stěnu, vznikají z pravých plazmodií. Spory jednobuněčné, u některých s celulózní buněčnou stěnou. Oddělení je rozčleněno na 3 třídy: Protosteliomycetes Dictyosteliomycetes Myxomycetes

36 KDE JSME V SYSTÉMU: impérium: EUKARYA (tuto úroveň jiţ nebudeme dále opakovat) říše: PROTOZOA oddělení: MYXOMYCOTA třída: PROTOSTELIOMYCETES (Protostelea) - protostelidy fylogenetická, alternativní moţnost zařazení: vývojová větev: Amoebozoa kmen: Mycetozoa třída: Protostelida Ceratiomyxa

37 PROTOSTELIOMYCETES základní charakteristika Vegetativní fázi představují myxaméby nebo myxomonády s jedním nebo dvěma bičíky, splýváním myxaméb vznikají mnohojaderná plazmodia. Sporokarpy jsou buď stopkaté (často velmi drobné) nebo jiného tvaru (někdy makroskopické). Otázka zařazení exosporického řádu Ceratiomycetales. Výskyt a ekologie: malá skupina (asi 14 rodů a kolem 35 druhů), druhy půdní, na rozkládajícím se organickém materiálu i borce stromů. Součást dekompozičních společenstev. Zástupci se člení do 3 nebo 4 skupin (čeledí nebo řádů). Nejdůleţitější rody: Protostelium Ceratiomyxa

38 Protostelium mycophaga drobný druh na nejrůznějším organickém materiálu Ceratiomyxa válečkovka exosporická hlenka s relativně velkými sporokarpy (aţ několik cm) Ceratiomyxa fruticulosa, druh běţný na tlejícím dřevě

39 Ceratiomyxa fruticulosa

40 plasmodium Ceratiomyxa porioides vyzrálý sporokarp

41 KDE JSME V SYSTÉMU: říše: PROTOZOA oddělení: MYXOMYCOTA třída: DICTYOSTELIOMYCETES - diktyostelidy fylogenetická, alternativní moţnost zařazení: vývojová větev: Amoebozoa kmen: Mycetozoa třída: Dictyostelida

42 DICTYOSTELIOMYCETES základní charakteristika Vegetativní stadium opět tvoří neoblaněné mikroskopické myxaméby, ţivící se fagotrofně například bakteriemi. filopodia

43 DICTYOSTELIOMYCETES základní charakteristika Vegetativní stadium opět tvoří neoblaněné mikroskopické myxaméby, ţivící se fagotrofně například bakteriemi. Agregací myxaméb vzniká pseudoplasmodium, které později dává vznik stopkatým sorokarpům (sorofor a sorogen) kulovitého tvaru. Shlukovací centra akrasin, podobně jako u akrasií. Spory mají celulózní buněčnou stěnu.

44 DICTYOSTELIOMYCETES základní charakteristika Vegetativní stadium opět tvoří neoblaněné mikroskopické myxaméby, ţivící se fagotrofně například bakteriemi. Agregací myxaméb vzniká pseudoplasmodium, které později dává vznik stopkatým sorokarpům (sorofor a sorogen) kulovitého tvaru. Shlukovací centra akrasin (cyklický adenosin monofosfát), podobně jako u akrasií. Spory mají celulózní buněčnou stěnu. Ţivotní cyklus. Moţnost pohlavního rozmnoţování, kdy dvě myxaméby kopulují za vzniku zygoty (označované jako makrocysta), která můţe také slouţit jako shlukovací centrum. Makrocysty klíčí redukčním dělením.

45 Dictyostelium ţivotní cyklus tvorba sorokarpu spory klíčící spora sorokarp migrační fáze myxaméby pseudoplasmodium agregace myxaméb

46 DICTYOSTELIOMYCETES základní charakteristika Vegetativní stadium opět tvoří neoblaněné mikroskopické myxaméby, ţivící se fagotrofně například bakteriemi. Agregací myxaméb vzniká pseudoplasmodium, které později dává vznik stopkatým sorokarpům (sorofor a sorogen) kulovitého tvaru. Shlukovací centra akrasin, podobně jako u akrasií. Spory mají celulózní buněčnou stěnu. Ţivotní cyklus. Moţnost pohlavního rozmnoţování, kdy dvě myxaméby kopulují za vzniku zygoty (označované jako makrocysta), která můţe také slouţit jako shlukovací centrum. Makrocysty klíčí redukčním dělením. Výskyt a ekologie: druhy půdní i koprofilní, význam pro fertilitu půdy? Moţnosti kultivace, modelový organizmus. Malá skupina asi 4 rodů s několika desítkami druhů. Rod Dictyostelium je dosud nejprostudovanější zástupce. Rody Polysphondylium, Acytostelium (viz předchozí skupina).

47 KDE JSME V SYSTÉMU: říše: PROTOZOA oddělení: MYXOMYCOTA třída: MYXOMYCETES - vlastní hlenky fylogenetická, alternativní moţnost zařazení: vývojová větev: Amoebozoa kmen: Mycetozoa třída: Myxogastrida

48 Myxomycetes základní charakteristika Vegetativní fáze haploidní myxomonády a myxaméby, dělení myxaméb, schopnost chovat se jako gamety, kopulace, vznik diploidních myxaméb (zygot), splýváním vzniká plasmodium.

49 Myxomycetes - klíčící spora a myxomonáda myxomonáda

50 Myxomycetes základní charakteristika Vegetativní fáze haploidní myxomonády a myxaméby, dělení myxaméb, schopnost chovat se jako gamety, kopulace, vznik diploidních myxaméb (zygot), splýváním vzniká plasmodium, tři typy: protoplazmodium (mikroskopické), afanoplazmodium a faneroplazmodium (ţilnaté, makroskopické, často barevné). faneroplazmodium

51 Myxomycetes základní charakteristika Morfologicky můžeme rozlišit tři základní typy plazmodií: Protoplazmodium je nejprimitivnějším typem plazmodia. Je mikroskopické, více méně homogenní, tj. bez zřetelné žilnatiny. V protoplazmodiu nedochází k rytmickému proudění protoplazmy, ale pouze k pomalému, nepravidelnému pohybu plazmy. Z protoplazmodia vzniká vždy jediný sporokarp. Afanoplazmodium se zpočátku podobá protoplazmodiu, postupně se však zvětšuje (může být patrné již pomocí lupy). Je jemné, tvořené průhlednými, síťovitě uspořádanými žilkami. Z afanoplazmodia vzniká větší počet sporokarpů. Faneroplazmodium je zpočátku také podobné protoplazmodiu, postupně se také zvětšuje a stává se makroskopicky viditelné. Protoplazma je zřetelně zrnitá, tím je celé toto plazmodium již v počátečních stadiích nápadné. Rozeznáváme želatinózní a tekutou část v žilkách, nápadné je rytmické proudění protoplazmy. Faneroplazmodium dává stejně jako afanoplazmodium vznik většímu počtu sporokarpů. Faneroplazmodium je často barevné, nejčastěji žluté, ale existují i červená, oranžová, hnědá, černá i šedá plazmodia. Barevnost plazmodia způsobují barviva většinou flavonoidní povahy nebo karotenoidy, jindy je zbarvení ovlivněno ph substrátu nebo přítomností pohlcených bakterií (Serracia marcescens) nebo kvasinek (Rhodotorula sp.) v plazmě.

52 Myxomycetes plasmodium (faneroplasmodium)

53 Myxomycetes základní charakteristika Vegetativní fáze haploidní myxomonády a myxaméby, dělení myxaméb, schopnost chovat se jako gamety, kopulace, vznik diploidních myxaméb (zygot), splýváním vzniká plasmodium, tři typy: protoplazmodium (mikroskopické), afanoplazmodium a faneroplazmodium (ţilnaté, makroskopické, často barevné). Sklerocia, sporokarpy (reprodukční fáze).

54 Myxomycetes základní charakteristika Vegetativní fáze haploidní myxomonády a myxaméby, dělení myxaméb, schopnost chovat se jako gamety, kopulace, vznik diploidních myxaméb (zygot), splýváním vzniká plasmodium, tři typy: protoplazmodium (mikroskopické), afanoplazmodium a faneroplazmodium (ţilnaté, makroskopické, často barevné). Sklerocia, sporokarpy (reprodukční fáze). Tři typy sporokarpů: sporangia, aethalia (a pseudoaethalia), plasmodiokarpy. Peridie, kapilicium, pseudokapilicium, stopka, kolumela, pseudokolumela.

55 stopkatá sporangia

56 aethalium

57 plasmodiokarp

58 Myxomycetes základní charakteristika Vegetativní fáze haploidní myxomonády a myxaméby, dělení myxaméb, schopnost chovat se jako gamety, kopulace, vznik diploidních myxaméb (zygot), splýváním vzniká plasmodium, tři typy: protoplazmodium (mikroskopické), afanoplazmodium a faneroplazmodium (ţilnaté, makroskopické, často barevné). Sklerocia, sporokarpy (reprodukční fáze). Tři typy sporokarpů: sporangia, aethalia (a pseudoaethalia), plasmodiokarp. Peridie, kapilicium, pseudokapilicium, stopka, kolumela, pseudokolumela.

59 sporokarpy u hlenek: stopkaté sporangium peridie stopka

60 sporokarpy u hlenek: stopkaté sporangium kapilicium peridie pseudokapilicium kapilicium kolumela stopka

61 Myxomycetes základní charakteristika Uvnitř sporokarpu se vytvářejí spory a většinou také vlášení kapilicium; ojediněle jsou přítomny i nepravidelné struktury označované jako pseudokapilicium. Kapilicium vzniká jako vyloučenina ze systému vakuol a tvoří jej jednotlivá nebo rozvětvená vlákna nebo síť vláken. Tato vlákna kapilicia jsou různě strukturovaná, mohou být plná nebo dutá. Kapilicium stejně jako peridie nemá buněčnou strukturu. Můţe být připojeno na peridii, bázi sporokarpu a v případě, ţe je přítomna kolumela (nebo pseudokolumela), pak na ni. Kolumelou nazýváme tlustší, centrální sloupek, přecházející ze stopky dovnitř sporangia. Pseudokolumela je centrální útvar, na rozdíl od kolumely nespojený se stopkou sporangia nebo peridií. Jako pseudokapilicium se označují nepravidelné niťovité nebo destičkovité útvary, rozptýlené mezi sporami.

62 Myxomycetes základní charakteristika Uvnitř sporokarpu se vytvářejí spory a většinou také vlášení kapilicium; ojediněle jsou přítomny i nepravidelné struktury označované jako pseudokapilicium. Kapilicium vzniká jako vyloučenina ze systému vakuol a tvoří jej jednotlivá nebo rozvětvená vlákna nebo síť vláken. Tato vlákna kapilicia jsou různě strukturovaná, mohou být plná nebo dutá. Kapilicium stejně jako peridie nemá buněčnou strukturu. Můţe být připojeno na peridii, bázi sporokarpu a v případě, ţe je přítomna kolumela (nebo pseudokolumela), pak na ni. Kolumelou nazýváme tlustší, centrální sloupek, přecházející ze stopky dovnitř sporangia. Pseudokolumela je centrální útvar, na rozdíl od kolumely nespojený se stopkou sporangia nebo peridií. Jako pseudokapilicium se označují nepravidelné niťovité nebo destičkovité útvary, rozptýlené mezi sporami. Spory jsou většinou kulovité a morfologicky se prakticky neliší od spor hub. Jejich stěna, pokud byla studována, je dvou- nebo třívrstevná. Vnější vrstva obsahuje řadu sloučenin ( např. chitin, mukopolysacharidy, melanin, lipofuchsin, galaktosamin, dále melanin, aminokyseliny a fosfáty), vnitřní vrstva je tvořena v podstatě celulózou. Velikost spor se pohybuje zhruba mezi (4 ) 5 15 ( 20) µm. Povrch spor můţe být hladký, papilnatý, ostnitý, síťovitý apod., rovněţ barva spor můţe být rozmanitá. Uvedené morfologické charakteristiky spor jsou významným taxonomickým znakem.

63 zralé sporokarpy spora klíčící spora Myxomycetes ţivotní cyklus meioza n myxomonády myxaméby tvorba sporokarpu 2n diploidní mnohojaderné plasmodium diploidní myxaméba (zygota) kopulace

64 Myxomycetes základní charakteristika Vegetativní fáze haploidní myxomonády a myxaméby, dělení myxaméb, schopnost chovat se jako gamety, kopulace, vznik diploidních myxaméb (zygot), splýváním vzniká plasmodium, tři typy: protoplazmodium (mikroskopické), afanoplazmodium a faneroplazmodium (ţilnaté, makroskopické, často barevné). Sklerocia, sporokarpy (reprodukční fáze). Tři typy sporokarpů: sporangia, aethalia (a pseudoaethalia), plasmodiokarpy. Peridie, kapilicium, pseudokapilicium, stopka, kolumela, pseudokolumela. Spory jednobuněčné, kulovité, s celulózní stěnou, po meiózi nejdříve 4 jaderné, později jednojaderné.

65 Myxomycetes základní charakteristika Vegetativní fáze haploidní myxomonády a myxaméby, dělení myxaméb, schopnost chovat se jako gamety, kopulace, vznik diploidních myxaméb (zygot), splýváním vzniká plasmodium, tři typy: protoplazmodium (mikroskopické), afanoplazmodium a faneroplazmodium (ţilnaté, makroskopické, často barevné). Sklerocia, sporokarpy (reprodukční fáze). Tři typy sporokarpů: sporangia, aethalia (a pseudoaethalia), plasmodiokarp. Peridie, kapilicium, pseudokapilicium, stopka, kolumela, pseudokolumela. Spory jednobuněčné, kulovité, s celulózní stěnou, po meiózi nejdříve 4 jaderné, později jednojaderné. Výskyt a ekologie: kosmopolitní rozšíření, vazba na vlhčí lesní biotopy. Nejčastějším substrátem je tlející dřevo a listí.

66 Myxomycetes základní charakteristika Vegetativní fáze haploidní myxomonády a myxaméby, dělení myxaméb, schopnost chovat se jako gamety, kopulace, vznik diploidních myxaméb (zygot), splýváním vzniká plasmodium, tři typy: protoplazmodium (mikroskopické), afanoplazmodium a faneroplazmodium (ţilnaté, makroskopické, často barevné). Sklerocia, sporokarpy (reprodukční fáze). Tři typy sporokarpů: sporangia, aethalia (a pseudoaethalia), plasmodiokarp. Peridie, kapilicium, pseudokapilicium, stopka, kolumela, pseudokolumela. Spory jednobuněčné, kulovité, s celulózní stěnou, po meiózi nejdříve 4 jaderné, později jednojaderné. Výskyt a ekologie: kosmopolitní rozšíření, vazba na vlhčí lesní biotopy. Nejčastějším substrátem je tlející dřevo a listí. Velikost skupiny: kolem 60 rodů a přes 700 druhů. Vnitřní členění do několika řádů a čeledí.

67 Myxomycetes základní charakteristika Přehled řádů třídy Myxomycetes Řád: Echinosteliales Řád: Liceales Řád: Physarales Řád: Trichiales Řád: Stemonitales

68 Řád: Echinosteliales (syn. Echinosteliida) Nejmenší zástupci vlastních hlenek, vytvářející protoplazmodia (mikroskopické plasmodium, dávající vznik pouze jedinému sporokarpu). Sporokarpy jsou malá, stopkatá, asi 1,5 mm vysoká sporangia. Stěna sporangia se velmi brzy rozpadá. Kapilicium chybí nebo je značně redukované, spory se nacházejí na kolumele, jsou většinou bělavé, ţlutavé či narůţovělé. Řadíme sem 3 rody a asi 20 druhů. Echinostelium (chloupkovec) je asi nejmenším rodem vlastních hlenek (Myxomycetes); sporangia jsou menší neţ 50 µm a obsahují 4 8 spor.

69 stopkaté sporngium stěna spory jádro spory Echinostelium minutum počátek tvorby sporangií stopka myxomonády klíčící spora myxaméba ţivotní cyklus bazální disk vznik dvoujaderných buněk zralé plasmodium jádro jádra vegetativní fáze - mnohojaderné plazmodium zygota

70 Řád: Liceales (syn. Liceida) Trofickou fází je protoplazmodium nebo faneroplazmodium. Sporokarpy jsou buď přisedlá či stopkatá sporangia, plazmodiokarpy nebo aethalia. Charakteristickým znakem je absence kolumely a kapilicia. Spory jsou světle či tmavě zbarvené a mají ostnitě aţ síťovitě strukturované stěny. Dnes sem patří 9 rodů a 93 druhů. Lycogala epidendrum, vlčí mléko obecné (pýchavička vlčí mléko), vytváří malá, téměř kulovitá aethalia, velmi hojná na tlejícím dřevě, dále jehličí, listí apod. Mladá aethalia jsou růţová, měkká, uvnitř nejdříve s tekutou, posléze s tmavší pastovitou, korálově červenou aţ černohnědou plazmou. Postupně se aethalia stávají hnědošedými; jejich stěna je křehká, výtrusy šedohnědé. L. conicum, vlčí mléko kuţelovité, nejmenší druh rodu, má v mládí červenou, ve zralosti hnědošedou, krásně ornamentovanou peridii.

71 Lycogala epidendrum (pýchavička vlčí mléko) běžná aethaliální hlenka na tlejícím dřevě

72 Lycogala epidendrum (pýchavička vlčí mléko) mladá aethalia

73 Lycogala conicum mladé a zralé aethalium

74 Řád: Physarales (syn. Physarida) Trofickou fází jsou faneroplazmodia. Sporokarpy mohou být přisedlá či stopkatá sporangia, plazmodiokarpy či aethalia. Peridie, kapilicium a stopka bývají často inkrustované uhličitanem vápenatým. Kolumela můţe být přítomna, spory jsou tmavofialové, tmavohnědé aţ černé. Na druhy nejpočetnější řád hlenek (17 rodů, 295 druhů). Leocarpus fragilis, leskloplodka křehká, je běţným druhem na listech, šiškách, větvičkách a trávě v lesích i na loukách. Stopkatá, elipsoidní sporangia jsou zprvu špinavě ţlutá, ve zralosti pak temně višňová a lesklá. Peridie je inkrustovaná uhličitanem vápenatým z vnitřní strany. Sporokarpy vypadají jako vajíčka hmyzu a jsou asi 2 4 mm velké.

75 Leocarpus fragilis, leskloplodka křehká,

76 Řád: Physarales (syn. Physarida) Trofickou fází jsou faneroplazmodia. Sporokarpy mohou být přisedlá či stopkatá sporangia, plazmodiokarpy či aethalia. Peridie, kapilicium a stopka bývají často inkrustované uhličitanem vápenatým. Kolumela můţe být přítomna, spory jsou tmavofialové, tmavohnědé aţ černé. Na druhy nejpočetnější řád hlenek (17 rodů, 295 druhů). Fuligo septica, slizovka práškovitá (tříslová), je nejznámějším druhem hlenek. Tento druh je nápadný svými 3 5 cm velkými aethalii, někdy dosahujícími aţ 20 cm v průměru. Aethalia jsou sírově ţlutá, ale i bělavá a naoranţovělá a mají bochníkovitý tvar. Vyskytují se na nejrůznějším podkladu (jehličí, listí, dřevo aj.).

77 Myxomycetes sporokarp typu aethalium na příkladu rodu Fuligo

78 Myxomycetes pseudoaethalium na příkladu rodu Dictydiaethalium

79 Řád: Physarales (syn. Physarida) Trofickou fází jsou faneroplazmodia. Sporokarpy mohou být přisedlá či stopkatá sporangia, plazmodiokarpy či aethalia. Peridie, kapilicium a stopka bývají často inkrustované uhličitanem vápenatým. Kolumela můţe být přítomna, spory jsou tmavofialové, tmavohnědé aţ černé. Na druhy nejpočetnější řád hlenek (17 rodů, 295 druhů). Rod Didymium, dvojblanka, je charakterizován přítomností krystalického uhličitanu vápenatého v peridii, kapilicium není inkrustováno. D. difforme, d. dvojtvará, tvoří přisedlá sporangia na trávě, listech a dalších substrátech.

80 Didymium iridis kapilidium a spory

81 Didymium iridis v díle Jakoba Sturma Deutschlands Flora 1816

82 Řád: Trichiales (syn. Trichiida) Plazmodia jsou přechodného typu mezi faneroplazmodiem a afanoplazmodiem. Sporokarpy jsou přisedlá či stopkatá sporangia nebo plazmodiokarpy. Kapilicium je optimálně vytvořeno v podobě trubicovitých, jednoduchých či větvených vláken s nápadnými povrchovými strukturami (ostny, prsténce, šroubovice aj.). Kolumela chybí, peridie je vytrvalá. Spory jsou světlé, často ţlutě zbarvené. Zástupci tohoto řádu (14 rodů, 155 druhů) patří k nejčastěji se vyskytujícím druhům hlenek. Druhy rodu Arcyria, vlnatka (např. A. nutans, v. ţlutá, A. cinerea, v. šedá), jsou hojné na tlejícím dřevě jehličnanů i listnáčů. Tvoří stopkatá, 1 2 mm vysoká sporangia válcovitého, okrouhlého či vejčitého tvaru, která jsou ţlutě, červeně nebo šedě zbarvená.

83 Myxomycetes stopkatá sporangia na příkladu rodu Arcyria

84 Arcyria denudata

85 Řád: Trichiales (syn. Trichiida) Plazmodia jsou přechodného typu mezi faneroplazmodiem a afanoplazmodiem. Sporokarpy jsou přisedlá či stopkatá sporangia nebo plazmodiokarpy. Kapilicium je optimálně vytvořeno v podobě trubicovitých, jednoduchých či větvených vláken s nápadnými povrchovými strukturami (ostny, prsténce, šroubovice aj.). Kolumela chybí, peridie je vytrvalá. Spory jsou světlé, často ţlutě zbarvené. Zástupci tohoto řádu (14 rodů, 155 druhů) patří k nejčastěji se vyskytujícím druhům hlenek. Trichia varia, vlasatka okrová, patří k hojným lesním druhům. Plodničky jsou hustě nahloučená sporangia s nevětveným kapiliciem a s charakteristickými spirálovitými lištnami; spory jsou ţluté.

86 Trichia decipiens kapilicium a spory

87

88 Trichia (vlasatka) dozrávání sporangií

89 Řád: Trichiales (syn. Trichiida) Plazmodia jsou přechodného typu mezi faneroplazmodiem a afanoplazmodiem. Sporokarpy jsou přisedlá či stopkatá sporangia nebo plazmodiokarpy. Kapilicium je optimálně vytvořeno v podobě trubicovitých, jednoduchých či větvených vláken s nápadnými povrchovými strukturami (ostny, prstence, šroubovice aj.). Kolumela chybí, peridie je vytrvalá. Spory jsou světlé, často ţlutě zbarvené. Zástupci tohoto řádu (14 rodů, 155 druhů) patří k nejčastěji se vyskytujícím druhům hlenek. Rod Hemitrichia, vlasenka, se odlišuje přítomností větveného kapilicia. H. serpula, v. plazivá, vytváří síťovité plazmodiokarpy. K běţným druhům, hojným zvláště na dřevě v pokročilém stupni rozkladu, patří H. clavata, v. kyjovitá, a H. calyculata, v. kalíškovitá

90 Myxomycetes - plazmodiokarp na příkladu druhu Hemitrichia serpula (vlasenka plazivá)

91 Hemitrichia serpula

92 Hemitrichia clavata druh se stopkatými sporangii (mladá a zralá sporangia)

93 Řád Stemonitales (syn. Stemonitida) zahrnuje 16 rodů a asi 160 druhů. Rod Stemonitis, pazderek, má asi 2 cm dlouhá, válcovitá sporangia na dlouhých stopkách. Sporangia jsou velmi těsně nahloučena vedle sebe. Stopka přechází na sporangiu v kolumelu, z níţ vybíhají větvená vlákna kapilicia, která končí v dobře diferencované síti při povrchu peridie. Na dřevě jsou nejhojnějšími druhy S. fusca, p. hnědý, a S. axifera, p. osový. Rod Comatricha, větvenka, se od předešlého rodu odlišuje nepřítomností povrchového kapilicia. C. nigra, v. černá, patří k hojným druhům na starých větévkách i na zemi.

94 kapilicium a spory v SEM Stemonitis fusca (pazderek) běţná sporangiální hlenka

95 Stemonitis fusca

96 Stemonitis fusca dozrávání sporangií

97 Stemonitis lignicola kapilicium a spory

98 Rod Stemonitis další příklad ontogeneze sporangií.

99 Řád Stemonitales (syn. Stemonitida) zahrnuje 16 rodů a asi 160 druhů. Rod Stemonitis, pazderek, má asi 2 cm dlouhá, válcovitá sporangia na dlouhých stopkách. Sporangia jsou velmi těsně nahloučena vedle sebe. Stopka přechází na sporangiu v kolumelu, z níţ vybíhají větvená vlákna kapilicia, která končí v dobře diferencované síti při povrchu peridie. Na dřevě jsou nejhojnějšími druhy S. fusca, p. hnědý, a S. axifera, p. osový. Rod Comatricha, větvenka, se od předešlého rodu odlišuje nepřítomností povrchového kapilicia. C. nigra, v. černá, patří k hojným druhům na starých větévkách i na zemi.

100 Comatricha nigra Comatricha elegans Comatricha laxa

101 Řád Stemonitales (syn. Stemonitida) zahrnuje 16 rodů a asi 160 druhů. Rod Stemonitis, pazderek, má asi 2 cm dlouhá, válcovitá sporangia na dlouhých stopkách. Sporangia jsou velmi těsně nahloučena vedle sebe. Stopka přechází na sporangiu v kolumelu, z níţ vybíhají větvená vlákna kapilicia, která končí v dobře diferencované síti při povrchu peridie. Na dřevě jsou nejhojnějšími druhy S. fusca, p. hnědý, a S. axifera, p. osový. Rod Comatricha, větvenka, se od předešlého rodu odlišuje nepřítomností povrchového kapilicia. C. nigra, v. černá, patří k hojným druhům na starých větévkách i na zemi. Rod Lamproderma (lesklokoţka) má řadu druhů s velmi drobnými kulovitými sporangii a vytrvávající peridií.

102 Lamproderma arcyrioides

103 co to je?

104 KDE JSME V SYSTÉMU: impérium: EUKARYA říše: PROTOZOA oddělení: PLASMODIOPHOROMYCOTA plasmodiofory, nádorovky fylogenetická, alternativní moţnost zařazení: vývojová větev: Rhizaria, vývojová skupina: Cercozoa kmen: Phytomyxea třída: Plasmodiophorida Plasmodiophora brassicae symptomy napadení na kořenech hostitele

105 PLASMODIOPHOROMYCOTA základní charakteristika Vysoce specializovaná skupina biotrofně parazitických organizmů, endoparazité cévnatých rostlin, ale i paroţnatek a oomycetů. Vegetativní fázi představuje mnohojaderné paraplazmodium (masa protoplazmy parazita uvnitř buněk hostiele). Rozdíly oproti předchozím skupinám: nevytvářejí se myxaméby, paraplasmodia nevznikají splýváním menších plasmodií, ale dělením jader původně mladých, jednojaderných plasmodií, výţiva je výhradně osmotrofní.

106 PLASMODIOPHOROMYCOTA základní charakteristika Vysoce specializovaná skupina biotrofně parazitických organizmů, endoparazité cévnatých rostlin, ale i paroţnatek a oomycetů. Vegetativní fázi představuje mnohojaderné paraplazmodium (masa protoplazmy parazita uvnitř buněk hostiele). Rozdíly oproti předchozím skupinám: nevytvářejí se myxaméby, paraplasmodia nevznikají splýváním menších plasmodií, ale dělením jader původně mladých, jednojaderných plasmodií, výţiva je výhradně osmotrofní. Paraplasmodia rozlišujeme dvou typů: - sporangiální (haploidní, primární) vznik tenkostěnných sporangií (gametangií) se zoosporami (gametami). - sporogenní (diploidní,cystogenní) se po R! mění ve sporosorus tlustostěnných odpočívajících spor (cyst). Cysty vyklíčí v primární zoospsory se dvěma bičíky, jeţ infikují další hostitelské buňky.

107 přezimující sporosorus tlustostěnných cyst v buňce hostitele kořen hostitele R! HAPLOIDNÍ kořenový vlásek sporangiální haploidní paraplazmodium DIPLOIDNÍ tenkostěnná sporangia tvorba cystogenního paraplazmodia (sekundárních zoospor) kopulace gamet

108 přední bičík Plasmodiophora: ultrastruktura zoospory se dvěma hladkými bičíky. β-rootlets kinetosomy α-rootlets mitochondrie vyměšující vakuola jádro β-root lets vakuola α-rootlets ER tukové tělísko oblaněné měchýřky elektron-transparentní oblasti jaderné plazmy Golgiho aparát zadní bičík

109 PLASMODIOPHOROMYCOTA g - pokračování Výskyt a význam: výskyt na řasách (Vaucheria, Chara), na chromistech (Saprolegnia, Achlya) i na cévnatých rostlinách. Ekonomický význam mají druhy Plasmodiophora brassicae (nádorovka kapustová) napadající kořeny rostlin brukvovitých,

110 PLASMODIOPHOROMYCOTA g - pokračování Výskyt a význam: výskyt na řasách (Vaucheria, Chara), na chromistech (Saprolegnia, Achlya) i na cévnatých rostlinách. Ekonomický význam mají druhy Plasmodiophora brassicae (nádorovka kapustová) napadající kořeny rostlin brukvovitých, Polymyxa betae na kořenech cukrovky ale i rostlin jednoděloţných včetně obilnin, Spongospora subterranea působí korkovitou strupovitost bramborových hlíz. Přísně karanténní choroba, u nás jiţ velmi vzácná. Nevelká skupina (kolem 15 rodů a 40 druhů) s dosud neustáleným zařazením (insertae sedis, viz moţnost zařazení mezi Rhizaria, kam patří třeba i ţivočišní parazité ze skupiny Haplosporidia).

111 NASHLEDANOU PŘÍŠTĚ!