OBECNÁ MYKOLOGIE MB120P46 4 kredity (verze 2010)

Transkript

1 OBECNÁ MYKOLOGIE MB120P46 4 kredity (verze 2010) garant: Karel Prášil, katedra botaniky PřF UK Praha, prasil@natur.cuni.cz přednášející: Milan Gryndler, laboratoř biologie hub MBÚ AV ČR, Praha Jan Holec, mykologické oddělení NM Praha Miroslav Kolařík, laboratoř genetiky, fyziologie a biotechnologie hub MBÚ AV ČR a katedra botaniky PřF UK Praha Petr Pikálek, katedra genetiky a mikrobiologie PřF UK, Praha Karel Prášil, katedra botaniky PřF UK, Praha Václav Šašek, laboratoř experimentální mykologie MBÚ AV ČR, Praha zkouška: písemná, celkem 5 otázek 2010

2 OBECNÁ MYKOLOGIE MB120P46 4 kredity (verze 2010) 1. ÚVOD 1.1. Mykologie jako vědní obor, stručný nástin vývoje mykologie, základní literární prameny Houby a houbám podobné organizmy: názory na klasifikaci a postavení v říších ţivých organizmů, vývojové teorie, přímé a nepřímé důkazy o fylogenezi, celková biodiverzita. 2. ORGANIZMÁLNÍ ÚROVEŇ 2.1. Vegetativní stélka, dimorfizmus, polymorfizmus a pleomorfizmus u hub Pohlavní rozmnoţování a struktury s ním spojené (projevy pohlavnosti u jednotlivých skupin hub, výskyt, způsoby navození a význam dikaryofáze, sporokarp, plodnice a quasiplodnice) Nepohlavní rozmnoţování a struktury s ním spojené, základní typy konidiogeneze. 2010

3 OBECNÁ MYKOLOGIE MB120P46 4 kredity (verze 2010) 3. BIODIVERZITA HUB 3.1. Biodiverzita hub v ČR, Evropě a ve světě, metody studia biodiverzity hub Počty druhů hub v různých ekosystémech a v různých částech světa Faktory ovlivňující biodiverzitu hub na nejrůznějších úrovních s příklady z některých dobře prozkoumaných skupin hub. 4. VÝŢIVA A RŮST HUB Úvod, příjem ţivin a fyziologie výţivy Fyziologie růstu a rozmnoţování 5. KOMUNIKACE HOUBOVÉ BUŇKY S VNĚJŠÍM PROSTŘEDÍM 5.1. Obecný vliv fyzikálních a chemických vlastností prostředí na houbový organizmus Komunikace a přenos informací mezi houbovou buňkou a vnějsím prostředím. 6. GENETIKA HUB Genetické aspekty sexuální reprodukce u hub Genetická analýza souborů meiospor, parasexuální hybridizace. 2010

4 2010 OBECNÁ MYKOLOGIE MB120P46 4 kredity (verze 2010) 7. MOLEKULÁRNĚ TAXONOMICKÉ METODY 7.1. Obecné rozdělení molekulárně taxonomických metod. Povaha molekulárních znaků. Stavba houbového genomu. 7.2 Základy molekulární biologie: PCR, klonování, southernův přenos, restrikční enzymy, zolace houbové DNA. Uni- a oligolokusové metody: sekvenování a fylogenetika Multilokusové molekulárně taxonomické metody a jejich vyhodnocení (AFLP, ISSR, RFLP-PCR, RAPD, analýza mikrosatelitlů) Příklady vyuţití v taxonomii, populační genetice. Studium speciace a vymezení druhové hranice u hub. Vyuţití mol. metod při studiu reprodukčního systému. Fylogeografie a molekulární ekologie hub.

5 OBECNÁ MYKOLOGIE MB120P46 4 kredity (verze 2010) 2. ORGANIZMÁLNÍ ÚROVEŇ 2.1. Vegetativní stélka, dimorfizmus, polymorfizmus a pleomorfizmus u hub Pohlavní rozmnoţování a struktury s ním spojené (projevy pohlavnosti u jednotlivých skupin hub, výskyt, způsoby navození a význam dikaryofáze, sporokarp, plodnice a quasiplodnice) Nepohlavní rozmnoţování a struktury s ním spojené, základní typy konidiogeneze.

6 OBECNÁ MYKOLOGIE MB120P46 4 kredity (verze 2008) 2. ORGANIZMÁLNÍ ÚROVEŇ V následujících tabulích je výklad značně zjednodušený, protože základní termíny již byly vyloženy a prakticky předvedeny v lekcích Mykologie speciální I+II a dále v předmětu MB120P76I Botanika bezcévných rostlin, tyto prezentace jsou ke stažení na adrese Další výklad je možno získat ještě v prezentacích k předmětu MB120P18 Mykologie na adrese Následuje spíše heslovité připomenutí souvislostí a na co se do uvedených prezentací podívat.

7 Organizmální úroveň: A. vegetativní stélka a pohlavní rozmnožování 1. Vegetativní stélka thallus je tradiční označení pro jednonebo vícebuněčné tělo stélkatých (nižších/bezcévných) rostlin, úskalí tradiční terminologie. 2. Nemyceliální typy: Myxomycota, Plasmodiophoromycota, Labyrinthulomycota, Oomycota,* Hyphochytriomyota*, Chytridiomycota*, Schizosaccharomycetes, Saccharomycetes*, Laboulbeniales, ale i Pneumocystis a mikrosporidie. A jak je to vlastně s labulbeniemi (tedy zástupci řádu Laboulbeniales? * jsou označeny skupiny s myceliální i nemyceliální stélkou! Následuje pár příkladů nemyceliální stélky:

8 Co je to stélka? Stélka (lat. thallus) je obecný název vegetativního těla jednobuněčných i mnohobuněčných organizmů, které postrádá diferenciovaná pletiva a zpravidla také chybí spojení mezi buňkami pomocí plazmodesmat. Stélka tedy není členěna na kořen, stonek a listy, ale funkční obdobu těchto orgánů tvoří rhizoidy, kauloid a fyloidy. Název stélka má historickou hodnotu a byl používán jako protiklad k rostlinnému tělu sporofytů suchozemských rostlin, nazývanému kormus (Cormophyta). Stélka (thallus) představuje jednobuněčné nebo vícebuněčné tělo organizmu, které však není rozlišeno na kořeny, stonek a listy. Stélka ovšem může být diferenciována, a to morfologicky (např. polární rozlišení u některých jednobuněčných stélek), nebo i funkčně. U pokročilejších typů dochází k morfologické a funkční diferenciaci až do stupně plektenchymatických nebo pseudoparenchymatických pletiv a primitivních cévních svazků. V současnosti, kdy původní Thallobionta přestala tvořit umělý, nefylogenetický botanický celek a jsou distribuována mezi bakterie, prvoky, chromista, houby a rostliny, se pak thallus/stélka dostává do kompetice s termíny vžitými pro označení těla organizmů těchto skupin.

9 nemyceliální: Myxomycota (stélka v trofické fázi améboidní, myxaméby, pseudoplasmodia, plasmodia, myxoflageláti a myxomonády, bez BS (periplast), výživa holozoická a dělení schizotomií) Plasmodiophoromycota (vegetativní fázi představuje plasmodium (paraplasmodium) mnohojaderná masa, nevytvářejí se myxaméby, 1 buň. jsou jen mladá plasmodia v hostiteli, výživa je ale osmotrofní a jsou zde i společné znaky s prvoky. Labyrinthulomycota (veget. fázi tvoří jednotlivé buňky pospojované ektoplasmatickými výběžky filoplasmodia, tvoří se zoospory a aplanospory Oomycota (nemyceliální jsou primitivní obligátně parazitické typy, někdy se označují jako amorfní holokarpická stélka, většina typů je už ale s cenocytickým myceliem, nekdy i s nepravými přehrádkami. Hyphochtriomycota (nemyceliální, většinou holokaropická stélka, někdy s pokročilým rhizomyceliem viz potom somatogamie) Chytridiomycota (nemyceliální jsou 1 buň. holokarpické typy, pokročilejší typy vytvářejí tzv. rhizomycelium, nejvyvinutější typy (Monoblepharidales s oogamií) se již vyznačují větveným cenocytickým myceliem. Asko- a bazidio- kvacinky - stélka redukována na jednotlivé pučivé buňky, schopnost tvořit pseudomycelium. Ale vláknité mycelium a dokonce přehrádkovane mají např.rody Dipodascus, nebo Endomyces (Saccharomycetales), a zástupci ř. Protomycetales a Taphrinales. Asko- (Laboulbeniales) specifická stélka, která také není myceliální. SOUHRN: jako nemyceliální stélky označujeme 1 buněčné (nejčastěji holokarpické, nebo ty kvasinky) typy (pozor: ne cenocytické mycelium), plasmodia sl. a pseudomyceliální typy a speciální typy u Laboulbenií a Labyrinth.

10 Hyphochytriomycota modifikace morfologie stélky (aneb od nemyceliální k myceliální stélce). zoospory nebo aplanospory (cysty) encystace způsob klíčení klíčení hyfou dospělá stélka typ Anisolpidium (holokarpická nemyceliální stélka) typ Rhizidiomyces (eukarpická monocentrická stélka s rhizomyceliem) typ Hyphochytrium (polycentrická eukarpická myceliální stélka)

11 Další příklady nemyceliální a myceliální stélky model u skupin Peronosporomycota a Chytridiomycota. Vegetativní stélka jednobuněčná (holokarpická nebo eukarpická) s rhizoidy nebo rhizomyceliem. Pokročilejší typy mají stélku ve formě coenocytického mycelia, septa oddělují pouze rozmnožovací orgány, pseudosepta. stélka holokarpická endobiotická eukarpická monocentrická endobiotická stélka eukarpická monocentrická epibiotická stélka eukarpická polycentrická stélka

12 Piromyces communis (Neocallimastigales) rhizomycelium, sporangiofor a sporangium a takto vypadá eukarpická monocentrická stélka u anaerobního zástupce chytridiomycetů který žije v zažívacím traktu některých býložravců ( a navíc je zde něco jako sporangiofor)

13 Modifikací nemyceliální stélky je mnoho, uvedeme si tři příklady organizmů, které znáte ze systematických lekcí, k tabulím stačí slovní připomenutí na přednášce. mladé vřecko (následující tabule jsou opět převzaty ze základních přednášek) zygota mitózy

14 Třída Pneumocystidomycetes: monotypická skupina s jediným rodem Pneumocystis, kerý byl v minulosti považován za prvoka (Protozoa). První popis ve Francii 1912 z krysích plic. Redukovaná nemyceliální stélka. Parazit plicního epitelu savců včetně člověka v případě silného oslabení (např. HIV). V pokročilé fázi onemocnění se z plic šíří i do dalších orgánů. Onemocnění se nazývá pneumocystóza. Pneumocystis životní cyklus zygota mladé vřecko plasmogamie n+n? karyogamie meióza mitózy uvolněné askospory haploidní somatická buňka uvolnění askospor z vřecka diferenciace askosporve vřecku

15 Životní cyklus druhu Coelomomyces psorophorae. tvorba gamet a kopulace (v hostiteli nebo ve vodním prostředí n 2n redukovaný bezbanný gametofyt v prvním hostiteli (buchanka, Cyclops) bezblanná diploidní stélka (sporothalus) zygota encystuje na povrchu druhého hostitele (larva komárů rodu Culex nebo Anopheles) Chytridiomycetes Blastocladiales parazit v coelomových dutinách larev komárů (Culex, Anopheles) jednoduchá cenocytická stélka tvorba odpočívajících sporangií haploidní zoospory uvolněná odpočívající sporangia meioza a tvorba zoospor

16 Ascomycota Laboulbeniales habitus některých druhů: růstově determinované nemyceliální stélka

17 Organizmální úroveň: A. vegetativní stélka a pohlavní rozmnožování 1. Vegetativní stélka thallus je tradiční označení pro jednonebo vícebuněčné tělo stélkatých (nižších/bezcévných) rostlin, úskalí tradiční terminologie. 2. Nemyceliální typy: Myxomycota, Plasmodiophoromycota, Labyrinthulomycota, Oomycota,* Hyphochytriomyota*, Chytridiomycota*, Schizosaccharomycetes, Saccharomycetes*, Laboulbeniales, ale i Pneumocystis a mikrosporidie. Laboulbeniales? 3. Myceliální typy - coenocytické a septované mycelium. Nejdříve schematické přiblížení zakladních myceliálních i nemyceliálních typů stélky:

18 Pět základních forem vegetativní stélky hub (říše Fungi). eukarpická stélka chytridiomycetů (ancestor?)? jednobuněčné pravé kvasinky základní model septované nebo neseptované hyfy s pevnou BS determinovaná vícebuněčná stélka model Laboulbeniales coenocyt bez pevné BS model Coelomomyces, Microsporidia

19 typy vegetativního mycelia u myceliálních hub

20 Základní typy sept a příslušných pórů u některách skupin hub (Fungi).

21 konjugované mitózy tvorba přezek

22 přezky na myceliu

23 Organizmální úroveň: A. vegetativní stélka a pohlavní rozmnožování 1. Vegetativní stélka thallus je tradiční označení pro jednonebo vícebuněčné tělo stélkatých (nižších/bezcévných) rostlin, úskalí tradiční terminologie. 2. Nemyceliální typy: Myxomycota, Plasmodiophoromycota, Labyrinthulomycota, Oomycota,* Hyphochytriomyota*, Chytridiomycota*, Schizosaccharomycetes, Saccharomycetes*, Laboulbeniales, ale i Pneumocystis a mikrosporidie. Laboulbeniales? 3. Myceliální typy - coenocytické a septované mycelium. 4. Modifikace hyfální struktur, např. chlamydospory, sklerocia, apresoria, haustoria, lapače (traps), rhizomycelium, rhizomorfy.

24 Organizmální úroveň: A. vegetativní stélka a pohlavní rozmnožování 1. Vegetativní stélka thallus je tradiční označení pro jednonebo vícebuněčné tělo stélkatých (nižších/bezcévných) rostlin, úskalí tradiční terminologie. 2. Nemyceliální typy: Myxomycota, Plasmodiophoromycota, Labyrinthulomycota, Oomycota,* Hyphochytriomyota*, Chytridiomycota*, Schizosaccharomycetes, Saccharomycetes*, Laboulbeniales, ale i Pneumocystis a mikrosporidie. Jak je to s Laboulbeniales? * jsou označeny skupiny s myceliální i nemyceliální stélkou! 3. Myceliální typy - coenocytické a septované mycelium. 4. Modifikace hyfální struktur, např. chlamydospory, sklerocia, apresoria, haustoria, lapače (traps), rhizomycelium, rhizomorfy.

25 Organizmální úroveň: A. vegetativní stélka a pohlavní rozmnožování 5. Nepravá pletiva u hub a struktury z nich vzniklé: plektenchym, prozenchym, pseudoparenchym, merenchym, stroma, subikulum, plodnice askomycetů a bazidiomycetů; peridie a textury, hyfální analýza plodnic bazidiomycetů, sterilní elementy v plodnicích askomycetů a bazidiomycetů. plektenchym: nejobecnejší termín pro nepravé pletivo z propletených hyf prosenchym : pomocný termín když lze rozeznat hyfální charakter pseudoparenchym: když nelze rozeznat původní hyfy merenchym: nepravé pletivo, vzniklé delením buněk v několika rovinách (Vuilleminův pomocný termín) stroma: ochranné vegetativní nepravé pletivo, uzavíranící nebo nesoucí struktury pohlavního nebo nepohlavního rozmnožování subikulum: rozvolněná hyfální síť, chránící povrchové plodnice některých askomycetů sklerocium: stromatu podobný, ale sterilní útvar s vlastnostmi chlamydospor

26

27 PLODNICE: u největší třídy hub stopkovýtrusých (to je třída Basidiomycetes) se vytvářejí plodnice, další dvě třídy plod- nice nevytvářejí. Na rozdíl od askomycetů není vznik plodni- ce přímo spojen s pohlavním procesem. Plodnice (bazidiomata, bazidiokarpy) jsou tvořeny plektenchymatickým pletivem, které může obsahovat tři různé typy hyf: a) hyfy generativní (tenkostěnné, větvené a septované); b) hyfy skeletové (tlustostěnné, nevětvené, neseptované); c) hyfy vazbové (ligativní, také tlustostěnné, téměř plné). a) b) c)

28 pletivo dimitické (generativní a skeletové hyfy) pletivo trimitické hyfy generativní, skeletové i vazbové) pletivo monomitické (pouze generativní hyfy)

29 Fomitopsis pinicola troudnatec pásovaný

30 Basidiomycetes - hymenium HYMENIUM SUBHYMENIUM TRAMA SETY BAZIDIE CYST IDA BAZIDIOLA

31 cystidy a další elementy hymenia

32 Typy septace askospor a konidií. distoseptátní typy, kdy jednotlivé buňky spory jsou obklopené vakovitou stěnou, odlišnou od vnější stěny, jako je tomu např, u r. Drechslera (viz Mycologia 55:672) euseptátní typ, kdy jednotlivé buňky spory jsou oddělené septem, identickým s vnější BS

33 Alternaria euseptátní konidie Drechslera distoseptátní konidie

34 Příklady rozmanitosti askospor u konkrétních druhů askolokulárních askomycetů.

35 ontogeneze septace u diktyosporních askospor mikrocephalická septace makrocephalická septace

36 Organizmální úroveň: A. vegetativní stélka a pohlavní rozmnožování 5. Nepravá pletiva u hub a struktury z nich vzniklé: plektenchym, prozenchym, pseudoparenchym, merenchym, stroma, subikulum, plodnice askomycetů a bazidiomycetů; peridie a textury, hyfální analýza plodnic bazidiomycetů, sterilní elementy v plodnicích askomycetů a bazidiomycetů. 6. Dimorfismus, polymorfismus a pleomorfismus u hub. Dimorfismus: rozdílné projevy v lékařské mykologii a fytopatologii (nebo biologii hub ). Význam pleomorfismu a skupiny s jeho výrazným výskytem.

37 Organizmální úroveň: A. vegetativní stélka a pohlavní rozmnožování Dimorfismus: obecně jev, kdy jeden organizmus má vegetativní stélku dvou různých morfologických typů. U hub je dimorfismus obvykle chápán jako schopnost tvořit jak vláknitou (myceliální), tak kvasinkovitou (jednobuněčnou) formu vegetativní stélky. Jevem dimorfismu se vyznačují především (ale nejen) houby patogenní, jak fytopatogenní, tak patogenní na teplokrevných živočiších. Dimorfismus u těchto hub bývá definován jako vnějšími podmínkami řízená reverzibilní přeměna vláknité (myceliální) a kvasinkovité formy, v anglické literatuře často značená jako M Y. Schopnost dimorfismu je spojena s poměrně složitými genetickými, biochemickými a fyziologickými aspekty. My zde upozorníme jenom na podstatný rozdíl mezi dimorfními fytopatogenními a humánně patogenními houbami.

38 Organizmální úroveň: A. vegetativní stélka a pohlavní rozmnožování U fytopatogenních dimorfních hub je kvasinkovitá fáze neparazitická (nemá schopnost napadat hostitele), zatím co vláknitá fáze je patogenní. Příklad: Taphrina - askospory jsou schopny blastogenese, pučivé haploidní konidie slouží nepohlavnímu rozmnožování (další enteroblastické pučení), ale nejsou schopny infikovat hostitele. Po somatogamii blastospor vzniká dikaryotické vláknité mycelium, schopné infekce. U patogenních hub, napadajících teplokrevné živočichy, bývá myceliální fáze saprotrofní, zatím co kvasinkovitá fáze infikuje tkáně hostitele (např. některé druhy rodů Mucor, Chrysosporium, Histoplasma a pod., viz následující tabulka).

39 kniha je v knihovně katedry botaniky pod signaturou D 1211

40 Organizmální úroveň: A. vegetativní stélka a pohlavní rozmnožování Polymorfismus je obecný termín, označující schopnost organizmu vytvářet více typů morfologických tvarů. V mykologii bývá někdy tento termín používán k popisu značné morfologické plasticity (například konidií některých druhů rodu Alternaria). Někdy je termín spojován (zaměňován) s termínem pleomorfismus. Pleomorfismus v obecné rovině může být ztotožňován s termínem polymorfismus, v mykologii je ale často specificky chápán jako schopnost organismu (houby) produkovat v životním cyklu více typů spor ( u askomycetů askospory, makrokonidie a mikrokonidie, dalším klasickým případem pleomorfismu jsou rzi tvorba spermacií, aeciospor, uredospor, teliospor a basidiospor). Monomorfismus by pak v tomto smyslu byla schopnost houby vytvářet pouze jeden typ spor (např. Agaricus brunnescens, Gelasinospora tetrasperma, tedy meiotické holomorfy).

41 Zájemcům o problematiku pleomorfních hub lze doporučit tuto publikaci (v knihovně katedry botaniky pod signaturou D 1686).

42 Organizmální úroveň: B. pohlavní rozmnožování 7. Pohlavní rozmnožování přehled pohlavních a nepohlavních rozmnožovacích částic. 8. Přehled typů pohlavního rozmnožování u jednotlivých skupin hub a houbám podobných organizmů. 9. Projevy pohlavnosti: otázka časové a lokální návaznosti jednotlivých fází pohlavního procesu: navození - plazmogamie provedení - karyogamie výsledek - meioze. 10.Situace u některých skupin: Peronosporomycetes (Oomycetes v Chromalveolatech) Chytridiomycetes (opistokontní Fungi) Zygomycetes Ascomycota Taphrinales, Sacccharomycetes, Pezizomycotina Basidiomycota Pucciniomycetes, Ustilaginomycetes, Agaricomycetes

43 Schematický přehled některých nepohlavních a pohlavních rozmnožovacích částic u u hub a houbám podobných organizmů.

44 Přehled nejčastějších typů pohlavního procesu u hub a houbám podobných organismů. vývojová větev Amoebozoa Myxomycetes vývojová větev Excavata Acrasiomycetes vývojová větev Rhizaria Plasmodiophoromycetes gametogamie pohl. proces neprokázán nebo nejasný gametogamie (izogamie) vývojová větev Chromalveolata (Straminipila) Labyrinthulomycetes gametogamie? (izogamie) Traustochytriomycetes pohlavní proces neprokázán Peronosporomycetes (Oomycetes) oogametangiogamie (!) třída Hyphochytriomycetes izogamie (pouze u 1 rodu, resp. druhu) continuing

45 Přehled nejčastějších typů pohlavního procesu u hub a houbám podobných organismů. vývojová větev Opistokonta, říše Fungi Chytridiomycetes Zygomycetes Trichomycetes ASCOMYCOTA BASIDIOMYCOTA izo- + anizogametogamie, oogamie gametangiogamie, somatogamie izogametangiogamie anizogametangiogamie somatogamie? (u ř. Harpellales) somatogamie (hologamie i hyfogamie) gametangiogamie, gametogamie gametogametangiogamie (deuterogamie) somatogamie (sporidiogamie, hyfogamie) gameto-somatogamie (spermatizace)

46 Přehled nejčastějších typů pohlavního procesu u hub a houbám podobných organismů. říše FUNGI odd. CHYTRIDIOMYCOTA třída Chytridiomycetes odd. ZYGOMYCOTA třída Zygomycetes třída Trichomycetes izo- + anizogametogamie, oogamie gametangiogamie, somatogamie izogametangiogamie anizogametangiogamie somatogamie? (u ř. Harpellales) odd. ASCOMYCOTA odd. BASIDIOMYCOTA somatogamie (hologamie i hyfogamie) gametangiogamie, gametogamie gametogametangiogamie (deuterogamie) somatogamie (sporidiogamie, hyfogamie) gameto-somatogamie (spermatizace)

47 Přehled nejčastějších typů pohlavního procesu u hub a houbám podobných organismů. říše FUNGI odd. CHYTRIDIOMYCOTA třída Chytridiomycetes odd. ZYGOMYCOTA třída Zygomycetes třída Trichomycetes izo- + anizogametogamie, oogamie gametangiogamie, somatogamie izogametangiogamie anizogametangiogamie somatogamie? (u ř. Harpellales) odd. ASCOMYCOTA odd. BASIDIOMYCOTA somatogamie (hologamie i hyfogamie) gametangiogamie, gametogamie gametogametangiogamie (deuterogamie) somatogamie (sporidiogamie, hyfogamie) gameto-somatogamie (spermatizace)

48 P plasmogamie, K karyogamie, Z - zygota

49

50

51

52

53

54

55

56

57

58

59 Deuterogamie je pomocné označení pro specifický případ gametogametangiogamie, kdy donorem samčího jádra není primárně vzniklá samčí gameta, ale tuto funkci přebírá původně nepohlavně vzniklá konidie nebo jiná nepohlavně vzniklá částice (např. u rzí spermacie, proto také starší označení spermatizace). A protože starší označení konidiálních hub bylo Deuteromycety, tak proto deuterogamie. Viz následující schema vpravo nahoře, aplikace na rzi (levá část) a askomycety (pravá část).

60 Schematický přehled chodu jaderných fází při pohlavním rozmnožování hub a houbám podobných organizmů: ( )

61 Schematický přehled chodu jaderných fází při pohlavním rozmnožování hub a houbám podobných organizmů: Dipodascus žc haploidní např. chlamydospory u r. Protomyces, 2n vegetativní mycelium ( ) R! žc diploidní, oomycety, některé chytridiomycety Chytridiomycetes (Monoblepharis), Zygomycetes

62 Schematické znázornění nejdůležitějších typů pohlavního procesu u hub a houbám podobných chromist. OOGAMIE OOGAMETANGIOGAMIE ANISOGAMETOGAMIE

63 Achlya ambisexualis (Saprolegniales) životní cyklus mycelium tvořící oogonia meióza gametangia mycelium tvořící antheridia oplození zoosporangium a zoospory karyogamie oospory (encystované zygoty) pohlavně různě laděná mycelia klíčící diploidní mycelium

64 Organizmální úroveň: B. pohlavní rozmnožování 10. Dikaryofáze: způsob navození, výskyt u jednotlivých skupin, funkce: zvětšit počet zygot - po fůzi jednoho páru haploidních jader může vznikat více zygot, následně více pohlavních spor, materiál pro přírodní výběr (mutace, variabilita, selekce). 11. Plodnice a nepravé plodnice (sporokarpy a quasiplodnice) přehled výskytu. 12. Principy askohymeniální a askolokulární ontogenese plodnic u askomycetů. 13. Vývoj plodnice u bazidiomycetů na příkladu rub rouškatých: iniciace (tvorba primordií) a diferenciace. Plodnice angiokarpní (Gasteromycetes), gymnokarpní (houby chorošovité) a hemiangiokarpní (houby hřibovité a lupenaté).

65 Vznik dikaryofáze se realizoval v několika paralelních liniích, i když některé z toho nemůžeme považovat za skutečné fáze, spíše náznaky: PLASMODIOFORY: možnost krátké existence dvou jader v zygotách (dvoujaderné zoospory, výjimečně i čtyřjaderné!), které jsou schopny proniknout do buněk kořenového vlásku hostitele a dát vznik diploidnímu cystogennímu paraplasmodiu. CHYTRIDIOMYCETY: u některých rodů (Olpidium, Polyphagus, Monoblepharis) je zygota po nějakou dobu dikaryotická. Opět se nejedná o pravou dikaryofázi, nejsou zde konjugované mitózy, neroste to, není zde růstová fáze. ZYGOMYCETY: podobný případ, zygospora v zygosporangiu je po nějaký čas dikaryotická (Endogone), ale klíčí meiozí. ASCOMYCOTA: Taphrinomycotina: dikaryotické vegetativní mycelium v hostiteli. Sacchcaromycotina: bez náznaku dikaryofáze. Pezizomycotina: dikaryotické askogenní hyfy s konjugovanými mitózami. BASIDIOMYCOTA: dikaryotické vegetativní mycelium (označované jako sekundární mycelium) s konjugovanými mitózami.

66 přezimující sporosorus tlustostěnných cyst v buňce hostitele kořen hostitele R! HAPLOIDNÍ sporangiální haploidní kořenový vlásek paraplazmodium DIPLOIDNÍ tenkostěnná sporangia tvorba cystogenního paraplazmodia (sekundárních zoospor) dvoujaderné zygoty kopulace gamet

67 ASCOMYCOTA - Pezizomycotina dikaryotické askogenní hyfy, rostoucí z oplozeného askogonu do výtrusorodé vrstvy (hymenia) parafýzy vřecko askogenní hyfy askogon trichogy antheridium n vnitřní excipulum vnější excipulum

68 BASIDIOMYCETES životní cyklus a fáze pohlavního procesu karyogami e basidiospory plodnice je tvořena sekundárním dikaryotickým myceliem somatogamie (plasmogamie ) + - primární myceliu m dikaryotické sekundární mycelium

69 Organizmální úroveň: B. pohlavní rozmnožování 10. Dikaryofáze: způsob navození, výskyt u jednotlivých skupin, funkce: zvětšit počet zygot - po fůzi jednoho páru haploidních jader může vznikat více zygot, následně více pohlavních spor, materiál pro přírodní výběr (mutace, variabilita, selekce). 3 typy výskytu dikaryofáze: Ascomycota: Taphrinomycotina rod Taphrina n+n vegetativní mycelium Ascomycota: Pezizomycotina n+n askogenní hyfy Basidiomycota: n+n vegetativní mycelium

70 Organizmální úroveň: B. pohlavní rozmnožování 10. Dikaryofáze: způsob navození, výskyt u jednotlivých skupin, funkce: zvětšit počet zygot - po fůzi jednoho páru haploidních jader může vznikat více zygot, následně více pohlavních spor, materiál pro přírodní výběr (mutace, variabilita, selekce). 11. Plodnice a nepravé plodnice (sporokarpy a quasiplodnice) přehled výskytu (viz rozdaný textový xerox). 12. Principy askohymeniální a askolokulární ontogenese plodnic u askomycetů (většina studentů zná z bezcévek a Mykologie speciální tabule tam jsou k vidění na síti). 13. Vývoj plodnice u bazidiomycetů na příkladu rub rouškatých: iniciace (tvorba primordií) a diferenciace. Plodnice angiokarpní (Gasteromycetes), gymnokarpní (houby chorošovité) a hemiangiokarpní (houby hřibovité a lupenaté).

71 ontogenetické typy plodnic gymnokarpní hemiangiokarpní

72 ontogenetické typy plodnic angiokarpní kleistokarpní

73 Schematický přehled některých nepohlavních a pohlavních rozmnožovacích částic u u hub a houbám podobných organizmů.