BOTANIKA BEZCÉVNÝCH ROSTLIN

Transkript

1 BOTANIKA BEZCÉVNÝCH ROSTLIN pro učitelské kombinace biologie 2/2, Z + Zk, 4 kredity Yvonne Němcová ynemcova@natur.cuni.cz Karel Prášil prasil@natur.cuni.cz verze 2010

2 BOTANIKA BEZCÉVNÝCH ROSTLIN pro učitelské kombinace biologie 6. lekce Heterotrofní zástupci říše Chromista, v minulosti zařazovaní mezi houby (Fungi s.l., sensu lato, tedy v širokém smyslu slova). verze 2010

3 BOTANIKA BEZCÉVNÝCH ROSTLIN pro učitelské kombinace biologie 6. lekce Heterotrofní organizmy vývojové větve Chromalveolata (Straminipila), v minulosti zařazované mezi houby (Fungi s.l., sensu lato, tedy v širokém smyslu slova). verze 2010

4 mykologie Dinoflagellata Plasmodiophorida Chlorarachniophyta Acrasea EUKARYOTA PROKARYOTA Cyanobacteria Eubacteria Archaea Alternativní systém skupin ( říší ) dle Simpsona & Rogera (2004).

5 impérium: Eukarya (Eukaryota) říše: PROTOZOA prvoci Skupiny heterotrofních organizmů, dříve řazených mezi houby: oddělení: Acrasiomycota akrasie, buněčné hlenky oddělení: Myxomycota (Mycetozoa) hlenky třída: Protosteliomycetes protostelidy třída: Dictyosteliomycetes diktyostelidy třída: Myxomycetes vlastní hlenky oddělení: Plasmodiophoromycota plasmodiofory říše: CHROMISTA (STRAMINIPILA) Skupiny heterotrofních organizmů, dříve řazených mezi houby: oddělení: Labyrinthulomycota labyrintuly, vodní hlenky oddělení: Peronosporomycota (Oomycota) oomycety oddělení: Hyphochytriomycota - hyfochytriomycety

6 impérium: Eukarya (Eukaryota) říše: PROTOZOA prvoci Skupiny heterotrofních organizmů, dříve řazených mezi houby: oddělení: Acrasiomycota akrasie, buněčné hlenky oddělení: Myxomycota (Mycetozoa) hlenky třída: Protosteliomycetes protostelidy třída: Dictyosteliomycetes diktyostelidy třída: Myxomycetes vlastní hlenky oddělení: Plasmodiophoromycota plasmodiofory říše: CHROMALVEOLATA (STRAMINIPILA) Skupiny heterotrofních organizmů, dříve řazených mezi houby: oddělení: Labyrinthulomycota labyrintuly, vodní hlenky oddělení: Peronosporomycota (Oomycota) oomycety oddělení: Hyphochytriomycota - hyfochytriomycety

7 Chromalveolata Synura petersenii, planktonní řasa, autotrofní zástupce chromist Pseudoperonospora humuli heterotrofní parazit na chmelu

8 CHROMISTA Cavalier-Smith 1981, relativně mladá říše, ustavená pro skupiny jak primárně heterotrofních tak sekundárně autotrofních organizmů, které získaly chloroplasty sekundární endosymbiózou (chloroplasty mají na povrchu čtyřmi membrány). Buněčná stěna je převážně celulózní či z jiných polysacharidů. Zásobní látkou je u většiny zástupců polysacharid chrysolaminaran, u heterotrofních zástupců pak polysacharid označovaný mykolaminaran, škrob se tvoří pouze u skrytěnek (Cryptophyta). Bičíky (pokud jsou vyvinuty) bývají dva, alespoň jeden s mastigonematy. Chromista obsahují autotrofní řasové organizmy i heterotrofní organizmy houbám podobné, které zřejmě mají společný původ, pro který hovoří některé fyziologické znaky (syntéza lysinu přes kyselinu diaminopimelovou (DAP), zatímco u vlastních hub jde přes kyselinu aminoadipovou). Další rozdíly jsou v mitochondriích (trubicovité přepážky) a v uspořádání bičíků s mastigonematy. Skupina (nejčastěji vedená v hodnotě říše) bývá také označována jako Straminipila.

9 Připomeneme si z minulé lekce: terminologie bičíkatých stadií (myxomonády, flageláti, zoospory, ciliátní buňky a pod.): Dle počtu bičíků: akontní, aplanospora (bez bičíků) monokontní, monoflagelátní spora biflagelátní, bikontní spora

10 Připomeneme si z minulé lekce: terminologie bičíkatých stadií (myxomonády, flageláti, zoospory, ciliátní buňky a pod.): Dle uložení bičíků a směru pohybu: směr pohybu opistokontní (bičík vzadu) akrokontní bičík vpředu pleurokontní (bičíky po straně)

11 Příklady jednotlivých typů bičíkatých stádií u některých skupin bezcévných rostlin: Chytridiomycota Hyphochytriomycota (Opisthokonta) Cryptophyta Peronosporomycota (Oomycota)

12 Příklady jednotlivých typů bičíkatých stádií u některých skupin bezcévných rostlin: Labyrinthulomycota Chrysophyta Peronosporomycota (Oomycota) Phaeophyta

13 Příklady jednotlivých typů bičíkatých stádií u některých skupin bezcévných rostlin: Euglenophyta Dinophyta Plasmodiophoromycota

14 KDE JSME V SYSTÉMU impérium: Eukarya (Eukaryota) říše: CHROMISTA Skupiny heterotrofních organizmů, dříve řazených mezi houby: oddělení: LABYRINTHULOMYCOTA - labyrintuly, vodní hlenky oddělení: PERONOSPOROMYCOTA (OOMYCOTA) - oomycety oddělení: HYPHOCHYTRIOMYCOTA - - hyfochytriomycety

15 KDE JSME V SYSTÉMU: říše: CHROMISTA oddělení: LABYRINTHULOMYCOTA třída: LABYRINTHULOMYCETES - labyrintuly alternativní možnost zařazení: skupina: Chromalveolata, kmen: Labyrinthulida

16 LABYRINTHULOMYCOTA - ZÁKLADNÍ CHARAKTERISTIKA Malá skupina dosud nepříliš probádaných organizmů, vázaných na mořské biotopy, kde se vyskytují zástupci saprotrofní i parazité řas a vyšších rostlin. V minulosti zařazování mezi houby, prvoky, hlenky i řasy. Dnes sem kladeny dvě dosti odlišné skupiny, nejčastěji v hodnotě řádů Labyrinthulales a Thraustochytriales. Řád: Labyrinthulales buňky vřetenovité, uzavřené v ektoplazmatické síti. Řád: Thraustochytriales buňky většinou kulovité, s ektoplazmatickými výběžky na bázi. Labyrinthula zoospora Thraustochytrium

17 LABYRINTHULOMYCOTA - ZÁKLADNÍ CHARAKTERISTIKA Malá skupina dosud nepříliš probádaných organizmů, vázaných na mořské biotopy, kde se vyskytují zástupci saprotrofní i parazité řas a vyšších rostlin. V minulosti zařazování mezi houby, prvoky, hlenky i řasy. Dnes sem kladeny dvě dosti odlišné skupiny, nejčastěji v hodnotě řádů Labyrinthulales a Thraustochytriales. Společná charakteristika je v důsledku toho trochu obtížná. Charakteristickým znakem zástupců této skupiny organizmů je vytváření ektoplazmatických výběžků, které se spojují v síťovité útvary, dříve označované jako filoplazmodia (Labyrinthulales) nebo rhizoidy (Thraustochytriales). Tyto výběžky nemají strukturu buněčných stěn, neobsahují rovněž žádné ribozomy či jiné buněčné organely. Jsou produkovány botrozomy (někdo užívá výrazu sagenogeny), což jsou specifické organely přítomné na povrchu buněk. V reprodukční fázi dochází k vytváření sporangií, v nichž vznikají buď pleurokontní zoospory nebo bezbičíkaté aplanospory. Dopředu směřující delší bičík je tužší, péřitý, dozadu směřující bičík je hladký. V literatuře je zmiňována i možnost améboidního pohybu zoospor. U jediného druhu bylo pozorováno izogamické pohlavní rozmnožování.

18 LABYRINTHULOMYCOTA - ZÁKLADNÍ CHARAKTERISTIKA Malá skupina dosud nepříliš probádaných organizmů, vázaných na mořské biotopy, kde se vyskytují zástupci saprotrofní i parazité řas a vyšších rostlin. V minulosti zařazování mezi houby, prvoky, hlenky i řasy. Dnes sem kladeny dvě dosti odlišné skupiny, nejčastěji v hodnotě řádů Labyrinthulales a Thraustochytriales. Labyrinthulales vřetenovité neoblaněné buňky se pohybují ve slizovité síti, tvořené mukopolysacharidy a bílkovinami. Zástupci se vyskytují na povrchu makroskopických mořských řas (Laminaria, Ulva) a na cévnatých, v moři žijících rostlinách.

19 Labyrinthula fotografie v optickém mikroskopu ultrastruktura buněk zoospora

20 Labyrinthula fotografie ve skenovacím mikroskopu fotografie v optickém mikroskopu

21 rod Labyrinthula ultrastruktura buňky

22 Labyrinthula životní cyklus síť vegetativních buněk agregace do sporogenního útvaru (sporangium) tvorba haploidních zoospor vegetativní buňka zoospory heterokontní pleurokontní

23 Labyrinthulales ekologie a zástupci Zástupci tohoto řádu se vyskytují převážně v mořích, eventuelně v brakických vodách. Byli nalezeni v organickém detritu, na povrchu makroskopických řas (Laminaria, Ulva, Cladophora aj.) a rozsivek i na mořských cévnatých rostlinách (Zostera, Spartina, Thallasia aj.). Druh Labyrinthula cienkowskii je pravděpodobně slabým parazitem sladkovodní řasy Vaucheria sessilis, jiné druhy byly nalezeny nakořenech stromů ve slaných půdách nebo ve spojení s houbami, které tvoří vezikulo-arbuskulární mykorhizu (Glomales). V laboratorních podmínkách buňky rodu Labyrinthula napadají některé druhy řas i cévnatých rostlin. Pronikají do buněk a rozkládají jejich obsah. Stejně tak jejich síťovité útvary napadají bakterie, kvasinky, hyfy hub, rozsivky i zástupce řádu Thraustochytriales. V přírodě však dosud zástupci této skupiny nebyli nalezeni v buňkách hostitele, z jehož povrchu byli izolováni. Kromě rodu Labyrinthula a příbuzného, v novějších studiích již neoddělovaného rodu Labyrinthomyxa, řazených do jediné čeledi Labyrinthulaceae, se dnes k tomuto řádu přiřazují ještě další 2 rody nejistého zařazen (incertae sedis). Rod Labyrinthula má kolem druhů a je nejvýznamnějším rodem celého řádu.

24 LABYRINTHULOMYCOTA - ZÁKLADNÍ CHARAKTERISTIKA Malá skupina dosud nepříliš probádaných organizmů, vázaných na mořské biotopy, kde se vyskytují zástupci saprotrofní i parazité řas a vyšších rostlin. V minulosti zařazování mezi houby, prvoky, hlenky i řasy. Dnes sem kladeny dvě dosti odlišné skupiny, nejčastěji v hodnotě řádů Labyrinthulales a Thraustochytriales. Labyrinthulales vřetenovité neoblaněné buňky se pohybují ve slizovité síti, tvořené mukopolysacharidy a bílkovinami. Zástupci se vyskytují na povrchu makroskopických mořských řas (Laminaria, Ulva) a na cévnatých, v moři žijících rostlinách. Thraustochytriales vegetativní buňky jsou oválné až kulovité, na bázi vytvářejí síť ektoplazmatických výběžků. Saprotrofní zástupci se vyskytují na povrchu řas i cévnatých rostlinách ve slané vodě. Některé druhy jsou údajně schopny parazitovat na měkkýších a ostnokožcích.

25 Thraustochytrium životní cyklus vegetativní buňka mnohonásobné dělení jader sporangium rozpad původního protoplastu na jednotlivé zoospory mladá vegetativní buňka uvolňování zoospor pohlavní rozmnožování dosud nebylo pozorováno

26 Thraustochytriales ekologie a zástupci Zástupci tohoto řádu (8 11 rodů a asi 40 druhů v jedné čeledi) jsou saprofytické druhy na povrchu řas, organickém detritu či cévnatých rostlinách. Některé druhy jsou však nekrotrofními parazity některých měkkýšů, jiné byli popsány jako parazité dokonce snad i obratlovců; byli izolováni dále z ostnokožců a hub (Porifera), ale zde není zcela známa povaha jejich vztahu s hostitelem. Vyskytují se pouze v mořích či slaných vodách, sladkovodní druhy nejsou známy. Rod Thraustochytrium je nejpočetnějším rodem řádu. T. kinnei je poměrně hojným druhem v letních měsících v Severním moři. Rod Labyrinthuloides má stélku tvořenou koloniemi buněk, které se trhavým pohybem posunují po ektoplazmatické síti. Podivný druh Althornia crouchii nemá botrozomy a nevytváří proto ektoplazmatickou síť. Ostatní morfologické znaky, stejně jako zoospory, odpovídají tomuto řádu. Jedná se buď o primitivní nebo naopak o redukovaný typ.

27 KDE JSME V SYSTÉMU: říše: CHROMISTA oddělení: PERONOSPOROMYCOTA (OOMYCOTA) oomycety třída: PERONOSPOROMYCETES (OOMYCETES) - oomycety oogonia rodu Saprolegnia zoosporangia rodu Phytophtora 50 μm

28 PERONOSPOROMYCOTA ZÁKLADNÍ CHARAKTERISTIKA Na rozdíl od předcházející a následující skupiny jsou oomycety poměrně velká a významná skupina vodních i suchozemských, saprotrofních i parazitických organizmů. Stélka u primitivnějších typů jednobuněčná, endobiotická, holokarpní nebo eukarpní, u pokročilejších typů stélku tvoří nepřehrádkové (coenocytické) mnohojaderné mycelium. Pravá septa oddělují rozmnožovací orgány (gametangia a sporangia). Biochemické odlišnosti oomycetů od hub: buněčná stěna tvořena celulózou a dalšími polysacharidy, u endobiotických parazitů chybí. Zásobní látkou je nejčastěji mykolaminaran (ß-1,3-polyglukan), nikoli glykogen jako u hub. Syntéza lysinu přes DAP, nikoli přes AAD jako u hub. Hlavním sterolem je fukosterol (u hub je to ergosterol).

29 Nepohlavní rozmnožování je poměrně rozmanité. 1) Ve sporangiu se mohou tvořit dvoubičíkaté zoospory s bičíky umístěnými na boku (pleurokontní zoospory), nebo v přední části (akrokontní zoospory), nebo i bezbičíkaté aplanospory. pohyblivé zoospory aplanospora směr pohybu mastigonemata mastigonemata pleurokontní akrokontní

30 Nepohlavní rozmnožování je poměrně rozmanité. 1) Ve sporangiu se mohou tvořit dvoubičíkaté zoospory s bičíky umístěnými na boku (pleurokontní zoospory), nebo v přední části (akrokontní zoospory), nebo i bezbičíkaté aplanospory. 2) Jev diplanetismu: nejdříve se vytvoří akrokontní primární zoospory, ty encystují a vyklíčí v sekundární pleurokontní zoospory. Ty mohou opět encystovat a (u nejpokročilejších typů) vyklíčit hyfou. Saprolegnia Achlya Thraustotheca Dictyuchus čeleď Saprolegniaceae Aplanes K čemu směřuje tento vývojový trend?

31 Saprolegniaceae Thraustotheca sporangium s primárními cystami Dictyuchus sporangium se sekund. zoosporami 4 1 Saprolegnia zoosporangium a zoospory Aplanes sporangium cystami, které klíčí hyfou 2 3

32 Nepohlavní rozmnožování je poměrně rozmanité. 1) Ve sporangiu se mohou tvořit dvoubičíkaté zoospory s bičíky umístěnými na boku (pleurokontní zoospory), nebo v přední části (akrokontní zoospory), nebo i bezbičíkaté aplanospory. 2) Jev diplanetismu: nejdříve se vytvoří akrokontní primární zoospory, ty encystují a vyklíčí v sekundární pleurokontní zoospory. Ty mohou opět encystovat a (u nejpokročilejších typů) vyklíčit hyfou. 3) U suchozemských parazitických typů (řád Peronosporales) dochází k redukci výskytu zoospor ve prospěch tvorby jednosporových sporangií, která jsou schopna klíčit hyfou. cysta klíčí hyfou Vývojový trend u čeledi Peronosporaceae Pythium 10 C 20 C sporangium klíčí hyfou Phytophtora Peronospora

33 CO MUSÍTE BEZPEČNĚ ZNÁT: Vývojové trendy: diplanetizmus, klíčení hyfou a přechod na souš cestou biotrofního parazitizmu cysta klíčí hyfou Pythium 10 C 20 C sporangium klíčí hyfou Phytophtora Peronospora

34 čeleď Peronosporaceae příklady sporangioforů s jednosporovými sporangii Bremia lactucae Pseudoperonospora humuli

35 Pohlavní rozmnožování je oogametangiogamie. Antheridium kyjovitého tvaru, oogonia kulovitá, s jednou či více oosférami. Oosféra po oplození se mění v tlustostěnnou oosporu (zygotu). Oospora vyklíčí v klíční hyfu a na jejím konci se buď vytvoří zoosporangium, nebo se hyfa rozvětví a vyrůstá v novou diploidní stélku. oogonia s oosporami Achlya 50 μm

36 antheridium oplozovací kanálek CO MUSÍTE BEZPEČNĚ ZNÁT: typ pohlavního procesu u peronosporomycot oogametangiogamie oosféra oogonium Při pohlavním procesu se netvoří pohyblivé gamety (zoospory)!

37 Schematické znázornění nejdůležitějších typů pohlavního procesu u hub a houbám podobných chromist. OOGAMIE OOGAMETANGIOGAMIE ANISOGAMETOGAMIE

38 Proč je pohlavní rozmnožování oogametangiogamie a nikoli oogamie? Životní cyklus je u většiny zástupců diploidní, k meiózi dochází při tvorbě gametangií. I v tom je rozdíl od hub (říše Fungi), u kterých je životní cyklus většinou haplodikaryotický a diploidní žc mají pouze některé kvasinky. Vývojové trendy v oddělení Peronosporomycota: 1) přechod z vodního prostředí na souš (potlačení tvorby zoospor ve prospěch jednosporových sporangií, klíčících hyfou; 2) přechod od saprotrofismu k biotrofnímu parazitizmu (ztráta některých biosyntéz), specializace na hostitele a organotropie.

39 Achlya ambisexualis (Saprolegniales) životní cyklus mycelium tvořící oogonia meióza gametangia Ekologie: ve vodě i v půdě. mycelium tvořící antheridia oplození zoosporangium a zoospory karyogamie oospory (encystované zygoty) pohlavně různě laděná mycelia klíčící diploidní mycelium

40 Jen pro ilustraci jiný způsob znázornění životního cyklu blízkého rodu Saprolegnia (také Saprolegniales) nepohlavní část životního cyklu Teprve přiblížení životního cyklu nám ukazuje celkovou morfologii daného organizmu, jinými slovy jak ten organizmus skutečně vypadá. zoosporangium 2n pohlavní část životního cyklu n gametangia

41 tvorba váčku a diferenciace zoospor váček se zoosporami zoospory Pythium debaryanum (Pythiales) životní cyklus zoosporangium klíčící oospora nepohlavní část životního cyklu vegetativní hyfa klíčení encystované zoospory Hojný půdní druh, způsobující padání klíčních rostlin pěstované zeleniny, řepy cukrovky a dalších plodin. pohlavní část životního cyklu pohlavní orgány 2n karyogamie n oogonium s jednou oplozenou oosférou plasmogamie oplození meióza diferenciace jediné oospory

42 somatické hyfy v pletivu hostitele průduch na rubu listu sporangiofory se sporangii Plasmopara viticola vřetenatka révová (Peronosporales) životní cyklus klíčení hyfou a infekce hostitele encystace zoospory Druh parazitující na vinné révě. gametangia n oospora 2n plazmogamie kary ogamie oospora klíčí zoosporangiem

43 PERONOSPOROMYCOTA DALŠÍ DŮLEŽITÉ INFORMACE Původ: pravděpodobně apoplastická větev pravěkých chromist se sifonální stélkou. Odlišnosti od ostatních skupin chromist: nepřítomnost pohyblivých (volných) samčích gamet (proto ta oogametangiogamie). Základní znaky pro vnitřní systematiku: ultrastruktura zoospor, především tzv. přechodné zóny bičíků, která je (jen pro představu) na následujícím schematu: Ultrastruktura zoospor a ukotvení bičíků v buňce ( přechodná zóna ).

44 PERONOSPOROMYCOTA DALŠÍ DŮLEŽITÉ INFORMACE Původ: pravděpodobně apoplastická větev pravěkých chromist se sifonální stélkou. Odlišnosti od ostatních skupin chromist: nepřítomnost pohyblivých (volných) samčích gamet. Základní znaky pro vnitřní systematiku: ultrastruktura zoospor, především tzv. přechodné zóny bičíků, která je (jen pro představu) na následujícím schematu. Ekologie: v základu dvě skupiny: 1) Vodní saprotrofní i parazitické organizmy. Saprotrofní mrtvém hmyzu, bezobratlích i obratlovcích. Parazité na korýších, vířnících, vodním hmyzu i rybách. 2) Suchozemské typy především biotrofní parazité cévnatých rostlin, ale i půdní saprotrofní zástupci, případně původci hnilob kořenových částí rostlin. 3) Zajímavost: existence fakultativně nebo i obligátně anaerobních druhů. Též mořské typy.

45 PERONOSPOROMYCOTA DALŠÍ DŮLEŽITÉ INFORMACE Hospodářský význam: několik významných fytopatogenních druhů, též původci skládkových chorob kořenové zeleniny, dosud nevyužité možnosti druhů, parazitujících na komárech resp. jejich larvách. Velikost skupiny a systém: kolem 90 rodů a 800 druhů, členěných nejčastěji do 8 řádů. Nejdůležitější rody jsou zastoupeny v řádech Peronosporales, Pythiales a Saprolegniales. Několik nejdůležitějších rodů a druhů: řád Peronosporales: Peronospora, Pseudoperonospora, Plasmopara, Bremia, Albugo řád Pythiales: Pythium, Phytophtora, Lagenidium řád Saprolegniales: Saprolegnia, Achlya, Aphanomyces

46 řád Peronosporales Symptom napadení vzhled olejové skvrny na líci napadených listů, na rubu bělavý povlak sporangioforů, vyrůstajících z průduchů. Peronospora (vřetenatka) poměrně velký rod (asi 75 druhů), nejznámější je druh P. brassicae vřetenatka kapustová, napadající brukvovité rostliny a působící např. hnilobu hlávek zelí, dále P. destructor na cibuli nebo P. tabacina parazitující na tabáku. sporangiofor Rod Pseudoperonospora (česky také vřetenatka) má dva důležité druhy: P. humuli je nebezpečný parazit chmele a do Evropy se dostala z Dálného východu zhruba před 100 lety, a dále druh P. cubensis (vřetenatka okurková) parazitující na rostlinách tykvovitých

47 Pseudoperonospora humuli významný parazit chmele (Humulus lupulus) na spodní straně listů vyrůstají z průduchů sporangiofory (šedé skvrny) sporangiofory se sporangii

48 řád Peronosporales Rod Plasmopara (opět vřetenatka) má ekonomicky významný druh P. viticola (vřetenatka révová), působící nekrózy na listech révy vinné (ochrana měďnatými přípravky, např. tzv. bordeauxkou jíchou ). sporangiofory Rod Bremia s druhem B. lactu cae je nebezpečným parazitem semenáčků a mladých rostlinek hlávkového salátu (Lactuca sativa var. capitata) sporangiofory

49 řád Pythiales Rod Phytophtora s nejvýznamnějším druhem P. infestans (plíseň bramborová), který napadá listy brambor (Solanum tuberosum). Listy žloutnou, nekrotizují a postupně usychají celé nadzemní části. zoosporangia sporangium na substrátu uvolňující zoospory Za vlhkého a chladného počasí se infekce rychle šíří a přechází i na bramborové hlízy. Do Evropy choroba zavlečena v polovině 19. století. Ochrana pomocí fungicidů a šlechtěním resistentních odrůd. P. cactorum padání klíčních rostlin širokého okruhu hostitelů. P. parasitica napadá rajská jablka (Lycopersicum esculentum )

50 řád Pythiales Rod Pythium zahrnuje převážně půdní saprotrofní druhy, ale další druhy způsobují padání klíčních rostli (P. debaryanum, P. ultimum) nebo hniloby kořenů, včetně hnilob skladované kořenové zeleniny. P. oligandrum biopreparát Polyversum. tlustostěnná oospora a b c d e Pythium vývoj zoosporangia: tvorba apikální papily (a) a měchýřku (b), sporangium s měchýřkem, obsahujícím nediferenciovanou cytoplasmu (c), měchýřek se zoosporami (d), zoospory opouštějí měchýřek (e).

51 řád Saprolegniales Rod Saprolegnia (česky hnilobytka) má kolem 15 druhů, většinou vázaných na vodní prostředí. Druh S. parasitica může parazitovat na rybách (včetně akvarijních), jikrách, žabách i vodním hmyzu. Druh S. monoica je hojný saprotrof na mrtvém hmyzu, rostlinném detritu ve vodě, ale i v půdě a rašelině. oogonia různých druhů rodu Saprolegnia antheridium vyprazdňující se zoosporangium 20 μm

52 řád Saprolegniales Některé druhy rodu Aphanomyces (česky hnileček) jsou parazité kultuních rostlin a některých rostlin. Aphanomyces papilátní oogonia s jednou oosférou A. astaci původce tzv. račího moru. A. cochlioides působí hnilobu kořenů řepy cukrovky. A. euteiches napadá kořeny brambor (Solanum tuberosum). A. parasiticus napadá mycelium vodních oomycetů. 20 μm

53 KDE JSME V SYSTÉMU impérium: Eukarya (Eukaryota) říše: CHROMISTA Skupiny heterotrofních organizmů, dříve řazených mezi houby: oddělení: LABYRINTHULOMYCOTA - labyrintuly vodní hlenky oddělení: PERONOSPOROMYCOTA (OOMYCOTA) - oomycety oddělení: HYPHOCHYTRIOMYCOTA - - hyfochytriomycety

54 KDE JSME V SYSTÉMU oddělení: HYPHOCHYTRIOMYCOTA - hyfochytriomycety

55 HYPHOCHYTRIOMYCOTA ZÁKLADNÍ CHARAKTERISTIKA Nevelká skupina půdních a sladkovodních organizmů, které se v mnohém podobají chytridiím z říše Fungi, ale liší se znaky ultrastrukturálními, biochemickými i molekulárními. Stélka je jednoduchá, holokarpická, monocentrická nebo eukarpická, polycentrická, často s rhizomyceliem, u pokročilejších typů zoosporangia vznikají na neseptovaných hyfách, přepážkou jsou oddělena právě jen sporangia. Buněčná stěna dvouvrstevná (celulóza i chitin).

56 Hyphochytriomycota modifikace morfologie stélky zoospory nebo aplanospory (cysty) způsob klíčení dospělá stélka typ Anisoplidium typ Rhizidiomyces typ Hyphochytrium

57 HYPHOCHYTRIOMYCOTA ZÁKLADNÍ CHARAKTERISTIKA Nevelká skupina půdních a sladkovodních organizmů, které se v mnohém podobají chytridiím z říše Fungi, ale liší se znaky ultrastrukturálními, biochemickými i molekulárními. Stélka je jednoduchá, holokarpická, monocentrická nebo eukarpická, polycentrická, často s rhizomyceliem, u pokročilejších typů zoosporangia vznikají na neseptovaných hyfách, přepážkou jsou oddělena právě jen sporangia. Buněčná stěna dvouvrstevná (celulóza i chitin). Nepohlavní rozmnožování pomocí zoospor s jedním péřitým bičíkem na přední straně buňky. Pohlavní rozmnožování není známo, předpokládá se izogamie.

58 HYPHOCHYTRIOMYCOTA ŽIVOTNÍ CYKLUS proniknutí zoospory do substrátu, např. pylového zrna klíčení hyfou přední péřitý bičík zoospory tvorba interkalárních zoosporangií pro ultrastruktura zoospory extrasporangiální tvorba zoospor prázdné zoosporangium protoplasma sporangia se zmnoženými jádry před diferenciací zoospor

59 HYPHOCHYTRIOMYCOTA ZÁKLADNÍ CHARAKTERISTIKA Nevelká skupina půdních a sladkovodních organizmů, které se v mnohém podobají chytridiím z říše Fungi, ale liší se znaky ultrastrukturálními, biochemickými i molekulárními. Stélka je jednoduchá, holokarpická, monocentrická nebo eukarpická, polycentrická, často s rhizomyceliem, u pokročilejších typů zoosporangia vznikají na neseptovaných hyfách, přepážkou jsou oddělena právě jen sporangia. Buněčná stěna dvouvrstevná (celulóza i chitin). Nepohlavní rozmnožování pomocí zoospor s jedním péřitým bičíkem na přední straně buňky. Pohlavní rozmnožování není známo, předpokládá se izogamie. Výskyt a význam: vodní organizmy (sladkovotní i mořské), parazité na řasách (především chaluhách), sladkovodní druhy napadají pyl, spory hub, půdní řasy, členovce a podobně. Saprotrofní druhy na půdní organické hmotě.

60 HYPHOCHYTRIOMYCOTA - dokončení charakteristiky Celkem asi 6 rodů a kolem 30 druhů. Druh Rhizidiomyces parasiticus s eukarpickou stélkou parazituje na řasách. Druh Hyphochytrium peniliae s vláknitou, eukarpickou polycentrickou stélkou údajně parazituje na krabech v Bílém moři. Druh Hyphochytrium catenoides rostoucí na agarové půdě. Na snímku je hyfální stélka se zoosporangii.

61 Nashledanou příště!