Výzkum Aleeho populační dynamiky (migračního potenciálu kůrovce)

Transkript

1 Výzkum Aleeho populační dynamiky (migračního potenciálu kůrovce Pokračování v získání podrobných údajů o populační hustotě kůrovce na pokusných územích etodika Kůrovci byli v roce 011 odchytáváni v týdenním intervalu na 3 lokalitách (Červených vrch nízká populační úroveň, Košťálov střední, ibčeves vysoká odchytáváni kůrovci pomocí feromonových lapačů. V roce 011 bylo zrušeno monitorovací místo na Oblíku. Na lokalitě ibčeves probíhal odchyt brouků do feromonových lapačů v lesním porostu (lokalita ibčeves pouze 5 týdnů (kvůli pokusům se zpětnými odchyty viz. následující kapitola a po zbytek sezóny probíhaly odchyty pouze do lapačů instalovaných v okolí ibčevsi (lokality ibčeves S, J, Z, V. okalita Červený vrch: populační úroveň nízká, schéma lapačů stejné jako v předcházejícím roce (010, použito 19 lapačů, intervaly výběru týdenní. okalita Košťálov: populační úroveň střední, schéma lapačů stejné jako v předcházejícím roce (010, použito 0 lapačů, intervaly výběru týdenní. okalita ibčeves: populační úroveň vysoká, schéma lapačů stejné jako v předcházejícím roce (010, použito lapačů (tzv. monitorovací, které byly nainstalovány přímo ve smrčinách a dalších 60 lapačů bylo nainstalováno do polí, aby zachycovaly migrující jedince migrující ze smrčiny. apače byly umístěny do 4 směrů ve vzdálenostech 300, 800 a 1500 m od smrčiny (respektive od ohnisek přemnožení. Výsledky Výsledky odchytů za rok 011 jsou uvedeny v Grafu 1. V roce 011 bylo na sledovaných lokalitách odchyceno daleko větší množství kůrovců oproti předcházejícímu roku. O jaký počet se změnily odchyty oproti předcházejícímu rokům ukazuje Graf. Na všech lokalitách se odchyty oproti loňskému roku zvýšily. Což poukazuje na to, že i při masovém nasazení feromonových lapačů nedojde ke snížení kůrovcové populace (potvrdily se tedy výsledky z předchozího roku. Jak je patrné z Grafu na lokalitě ibčeves došlo k obdobnému odchytu jako v roce 009, oproti roku 010 se odchyt zvýšil o 46 %. Na

2 Počet odchycených brouků počet odchycených brouků lokalitě Košťálov se odchyt zvýšil oproti roku 010 o 356 % a na lokalitě Červený vrch o 34 %. Odchyty do lapačů na jednotlivých lokalitách v roce ibčeves Košťálov Červený vrch ibčeves S,J,Z,V Graf 1: Odchyty do lapačů na jednotlivých lokalitách v roce 011. Suma odchytů do lapačů na jednotlivých lokalitách v roce 009, 010 a Červený vrch Košťálov ibčeves Graf : Suma odchytů do lapačů na jednotlivých lokalitách v roce 009, 010 a 011. Na vrchu Košťálov byla v roce 010 provedena nahodilá kůrovcová těžba, což mohlo mít částečně vliv na snížení místního odchytu kůrovců. V roce 011 nebyla na tomto vrchu

3 prováděna žádná úmyslná ani nahodilá těžba. Což při nedbalém posouzení zdravotního stavu stromů mohlo vést ke vzniku tzv. kůrovcových kol a ke zvýšení odchytu kůrovců. Výše jehličnatých těžeb na všech monitorovacích místech v letech 009, 010 a 011 jsou uvedeny v Tab. 1. Tab. 1: Přehled jehličnaté těžby v průběhu let 009, 010 a 011 na všech monitorovacích místech. ýtní úmyslná těžba jehličnatá (m3 Nahodilá kůrovcová těžba (m3 Červený vrch Košťálov Křížový vrch Vyhodnocení dalších údajů o migračním potenciálu kůrovce etodika Během roku 011 byly na lokalitě ibčeves provedeny pokusy pomocí zpětných odchytů značených kůrovců (tvz. Re-trapy. V terénu bylo ve dnech 1.5. a vybíráno ve 40 minutových intervalech 75 lapačů umístěných v ohniscích přemnožení kůrovce. Ohniska přemnožení se nacházela v okolí města edeč nad Sázavou. Odchycení kůrovci byli promícháni s vlhkou hrabankou a nasypáni do vzdušné klícky. Na večer každého dne byli nachytaní kůrovci zchlazeni na 13 C následovalo značení kůrovců v laboratoři. Po ohřátí kůrovců na 19 C byli nejvitálnější kůrovci z klícky odchytávaní a byla jim udělána drobná bílá tečka korekčním perem na pravou krovku. Takto označení kůrovci byli dáváni do druhé vzdušné klícky.

4 4.5. byli označení kůrovci převezení do Českého středohoří na lokalitu Křížový vrch. Vzdušná klícka zde byla na horním okraji otevřená, tak aby mohli kůrovci samovolně odletět. Po krátké část kůrovců odletěla a zbytek kůrovců (neschopných letu byl přesně přepočítán. Rozdílem mezi celkově označenými brouky a brouky, kteří v klícce zůstali, jsme dostali přesný počet brouků, kteří samovolně odletěli a byli tedy v dobré kondici. Přesné místo vypuštění kůrovců je označeno v mapce (Obr. 1 modrým kroužkem se žlutým křížem. Po vypuštění byly lapače vybírány (nainstalované v designu na Obr. 1 v týdenní intervalu. Výsledky Celkově bylo nachytáno kůrovců. Z nich bylo vybráno a výše popsaným způsobem označeno ks, kteří je jevili jako vysoce vitální. Přímo na lokalitě klícku neopustilo 805 ks označených kůrovců. Při bližším ohledání měli chybějící články chodidel, přes které pravděpodobně došlo ke ztrátám vody a kůrovec nechtěl odletět. Celkově nepoškozených, vitálních, letuschopných kůrovců bylo tedy vypuštěno 4751 ks. Zpětnými retrapy bylo tedy odchyceno pouze 1 jedinců. Všichni jedinci byli odchyceni na lokalitě Z 300 hned první výběr po vypuštění. Tendence aktivně migrovat byla na lokalitě velice malá. 1 jedinců z 4751 ks tvoří pouze 0,3 % což svědčí o velmi nízké efektivitě feromonových lapačů obecně. Efektivita feromonových lapačů je známá kolem 3 %, v extrémních případech až téměř 10 %. Náš experiment naznačuje, že v podmínkách, kde smrk dlouhodobě trpí dlouhodobě stresem z nedostatku vody, může efektivita lapačů řádově klesnout pravděpodobně díky všudypřítomným primárním atraktantům a velmi nízké rezistenci stromů. Z tohoto důvodu je vhodnější použití lapačů na pasekách u relativně zdravých porostů. U porostů trpících stresovými faktory může účinnost řádově klesat, ovšem může z velké vzdálenosti lákat migrující jedince.

5 Obr. 1: apa s pozicí vypuštění brouků v Českém středohoří (Křížový vrch s pozicí instalovaných lapačů pro zpětný odchyt. Navržení metodiky pro stanovení poměru lokální a migrující části populace (odhad míry škodlivosti feromonového lapače v územích s nulovou nebo nízkou populační četností Úvod V rámci skupiny ekologicky pozoruhodných a hospodářsky významných druhů kůrovců čeledi Curculionidae byla lýkožroutu smrkovému (Ips typographus., považovanému za nejdůležitějšího biotického činitele smrkových lesů Eurasie, věnována značná pozornost (Pfeffer 1955; Skuhravý 00; Grégoire and Evans 004. Navzdory desetiletím teoretického i aplikovaného výzkumu jeho ekologie a metod ochrany porostů proti němu nejsou lesní hospodáři dosud schopni ochránit před ekonomicky významnými škodami porosty dlouhodobě fyziologicky oslabené či porosty v lokalitách po rozsáhlých disturbancích, odkud se jedinci přemnožené populace mohou dále šířit (Wermelinger 004. Pro kůrovce, jakožto organismy závislé na roztroušeném a časově omezeném výskytu vhodných hostitelských stromů, je zásadní disperze dospělých jedinců (Rudinsky 196; Wood 198; Sauvard 004. Znalost procesu disperze, výběru hostitelů a faktorů, které na ně působí, je důležité pro hospodáře, kteří rozhodují o aplikaci dnes běžného ochranného opatření

6 lokálního charakteru feromonových lapačů a chtějí přitom optimalizovat vynaložené úsilí (Botterweg 198; Wermelinger 004. Dosud byla disperze u lýkožroutů zkoumána pokusy se zpětným odchytem označených jedinců, sledováním doby a rychlosti letu v laboratorních podmínkách, a s pomocí několika matematických modelů. Zjištěné údaje o schopnosti disperze se liší v rozsahu desítek až tisíců metrů (např. Botterweg 198; Forsse and Solbreck 1985; Gries 1985; Zumr 1985; Duelli et al. 1986, 1997; indelöw and Weslien 1986; Weslien and indelöw 1989, 1990; Němec et al. 1993; Zolubas and Byers 1995; Wichmann and Ravn 001. Byers (000 je přesvědčen, že poznatky o disperzní kapacitě kůrovců i jejich šíření v reálném prostředí jsou nedostatečné. Schopnost disperze by mohla souviset s velikostí těla (Jenkins et al U kůrovců byla tato problematika diskutována s různými závěry pouze v několika pracích (např. Safranyik 1976; Botterweg 198; Gries 1985; Anderbrant 1988; Birgersson et al. 1988; Reid and Roitberg 1995; Robertson and Roitberg 1998; Pureswaran and Borden 003; Byers 004. V množství studií věnujících se lýkožroutovi smrkovému chybí takové, které by podrobně (v denním intervalu sledovaly po celou sezónu jeho disperzi z napadených stromů, a zaměřily se při tom na relativně snadno změřitelné charakteristiky velikosti těla. Cílem této práce je proto vyhodnotit rozdíly ve velikosti jedinců, odchycených do feromonových lapačů ve smrkovém porostu a v okolní bezlesé krajině, a na základě zjištěných údajů navrhnout způsob, jakým by bylo možné rozlišit jejich původ z hlediska místa vývoje. etodika Studované území Data byla sbírána v severozápadních Čechách v území mezi městy ouny a ovosice (Obr. 1. Region lze v rámci střední Evropy charakterizovat jako teplý a suchý. Průměrná teplota se pohybuje mezi 7 9 C na jaře, C v létě, 7 9 C na podzim a 0 - C v zimě. Průměrný sezónní úhrn srážek činí mm na jaře, mm v létě, mm na podzim a mm v zimě (Tolasz et al Pro oblast je typický unikátní reliéf odkazující na třetihorní vulkanickou aktivitu. Dnešní České středohoří je mozaikou ploché, po staletí zemědělsky obhospodařované krajiny, a kuželovitých vulkanických kopců (ožek 007. V izolovaných lesních porostech (pokrývajících pouze 8,3 % celé oblasti je typickou dřevinou smrk (P. abies a dub letní (Quercus robur., 1753 o přibližně 3 %, resp. 5 % zastoupení.

7 Právě na ounsku je lesnatost nejnižší a menší lesní porosty jsou zde rozptýlené (Beranová et al Popis jednotlivých odchytových lokalit je uveden v Tab. 1. Sběr dat Na lokalitách byly rozmístěny deskové lapače Theysohn s feromonovým odparníkem Pheagr IT, jehož hlavními komponentami jsou (S-cis-verbenol a -methylbut-3-en--ol (SciTech 011. Na Křížovém vrchu bylo rozmístěno lapačů, na vrcholu Oblíku 5 lapačů, linie po 5 lapačích stály také v jeho severním, východním, jižním a západním svahu. Brouci byli vybíráni každý den od počátku jarního rojení ( až do konce jejich sezónní aktivity, která doznívala už v průběhu srpna. Obr. 1: Ortofoto ČR s polohou odchytových lokalit a hranicemi NUTS III (ŽP et al Tab. 1: Popis lokalit. okalita GPS Charakteristika ibčeves Křížový vrch (449 m n. m. Oblík (509 m n. m. 50 7'1" N 13 51'0" E 50 4'43" N 13 48'4" E Izolovaný porost smrků, borovic a modřínů o rozloze 1 ha, lemovaný rozptýlenou listnatou zelení. okální zdrojová populace I. typographus. Objem vytěženého kůrovcového dříví činil 48 m 3 do konce června 010 (Šír 011, pers. comm. a ukazuje tak na vysokou míru napadení smrků gradační fázi populačního cyklu lýkožroutů. Porost je obklopen ornou půdou a sady. Výrazný vrch s teplomilnými stepními společenstvy a křovinatými porosty porůstajícími severní svah. Ostrůvkovitě se vyskytuje borovice černá a akát. Od nejbližšího smrkového porostu je Oblík vzdálen 3 km, od Křížového vrchu 5,5 km.

8 Zpracování dat Brouci byli měřeni kamerou ProgRes CapturePro.7 s makro-objektivem NAVITAR v programu NIS-Elements D, verzi Na každém jedinci byla změřena délka a šířka štítu v nejširší části a délka krovek. U poškozených jedinců (deformace, utržené krovky byl daný rozměr vynechán. Všechny brouky měřil jediný člověk, aby bylo minimalizováno riziko subjektivních chyb. Z Oblíku bylo proměřeno všech cca 3400 brouků. Z lýkožroutů odchycených na Křížovém vrchu byli změřeni brouci z lapače č. 6, který stál přímo v kůrovcovém ohnisku a odchytil cca 7000 lýkožroutů. Při hodnocení rozdílů ve velikosti brouků byly uvažovány jen vzorky čítající alespoň 5 jedinců. K analýze dat posloužily programy Statistica 9.1, a S Excel 007. Rozlišení odchycených lýkožroutů na lokální a migrující jedince podle velikosti Na základě probíhajících kůrovcových těžeb na Křížovém vrchu a izolovanosti dílčích smrkových porostů ve studovaném území předpokládáme, že jedinci odchycení v ibčevsi jsou jedinci lokální, a jedinci šířící se dále do bezlesé krajiny, reprezentované Oblíkem, jsou migranti. Bylo zjištěno, že velikost brouků na lokalitách ibčeves a Oblík se statisticky významně liší (Kylarová 011. Gaussovo rozdělení šířek štítu (pw na těchto lokalitách musí být tedy zcela odlišné. Pro lokální populaci vypadá rozdělení pw následovně: (1 N a e (pw - a pro migranty je rozdělení pw: ( N a e (pw - kde: N pw,, a počet brouků s danou šířkou štítu šířka štítu parametry funkce

9 index index a značí migranty značí lokální brouky počet brouků odchycených do lapače Parametry funkce,, a byly odhadnuty na základě histogramů šířek štítů (pw samostatně pro obě lokality, tedy pro lokální brouky (N=4 75 i migranty (N= Parametr a necharakterizuje tvar funkce, ale pouze počet nejčastěji zastoupených šířek štítu. Ten je tedy závislý pouze na počtu zpracovávaných brouků, respektive na počtu brouků odchycených do lapače, a pro účely lesního hospodáře se tento parametr stává proměnnou. Cílem práce je stanovit, jaká část odchytu pochází z lokální populace, a jaká část jsou migranti. V praxi ovšem nedokážeme rozlišit brouky do dvou souborů podle jejich původu, ale dokážeme je separovat podle jejich velikosti. Procentický podíl (P počtu menších brouků než pw T (teoretická šířka štítu z celého odchytu pak odpovídá pouze určitému poměru počtu migrujících a lokálních brouků: (3 P pw 0 t 0 a a e e (pw - (pw - d( pw d( pw pw 0 0 t a a e e (pw - (pw - d( pw d( pw Pw T byla stanovena tak, aby hodnoty P měly maximální rozptyl pro kombinaci, kdy v lapači budou chyceni pouze jedinci lokální nebo pouze jedinci migrující části populace. Tato podmínka je výhodná především pro praktické využití, kdy je metoda nejméně náchylná na chybu odečtu menších a větších brouků, rozlišených podle pw T. Vypočtena byla jako: (4 a e (pw T - a e (pw T - kde a = a. Výsledky Závislost mezi naměřenými charakteristikami velikosti

10 K ověření vzájemné závislosti mezi třemi sledovanými charakteristikami velikosti těla byla použita lineární regrese. Všechny tři spolu velmi silně a vysoce signifikantně korelují (Tab. a 3. Vzhledem k tomu, že nejvyšší hodnota Pearsonova korelačního koeficientu je vztažena k šířce štítu, bude tato nadále charakterizovat velikost těla odchycených jedinců. Tab. : Hodnoty Pearsonova korelačního koeficientu mezi sledovanými charakteristikami velikosti (ibčeves: N=4 769, Oblík: N=3 43, p<0,001. Délka x šířka štítu Délka krovek x šířka štítu Délka štítu x délka krovek ibčeves 0,89 0,80 0,75 Oblík 0,90 0,81 0,80 Tab. 3: Předpisy regresních funkcí vzájemné závislosti jednotlivých charakteristik velikosti (a=délka štítu, b=délka krovek, c=šířka štítu. ibčeves b = 0,593+0,9513*a c = 0,936+0,7719*a c = 0,4833+0,5405*b Oblík b = 0,5554+0,9778*a c = 0,131+0,814*a c = 0,3503+0,5973*b Tab. 4: Porovnání šířek štítu jedinců z ibčevsi a z Oblíku t-testem. Průměr Průměr O t df p N N O SD SD O 1,80 1,873-0, < 0, ,111 0,117 Tab. 5: Zjištěný vztah mezi podílem lokálních jedinců (, pravý sloupeček a podílem menších brouků ve vzorku (P, levý sloupeček. Když je % brouků menších než pw T, lokální jedinci pravděpodobně tvoří % % 4 51 % % %

11 % %. Rozdíly ve velikosti mezi lokalitami Větší brouci byli téměř ve všech z 38 srovnatelných dnů v sezóně (tj. pro které je k dispozici alespoň 5 jedinců z každé lokality odchytáváni na Oblíku. Pomocí t-testu byl potvrzen vysoce průkazný rozdíl ve velikosti jedinců lokálních a migrujících (Tab. 4 a Graf 1. igranti se velikostí průkazně lišili v odchytech z 0 dnů, při hranici hladiny významnosti 10,05 se pohybovaly údaje z dalších 5 dnů. Naproti tomu pro 13 dnů v sezóně se velikostní rozdíly ukázaly být neprůkazné. Graf 1: Průměrná velikost lýkožroutů odchycených ve smrkovém porostu a na bezlesém Oblíku. Stanovení hraniční velikosti těla Pw T S využitím Gaussova rozdělení šířek štítu (vzorce 1 a, parametrů těchto funkcí odvozených z našich dat a požadavku maximálního možného rozptylu P ve vzorcích, kde a = a (vzorec 4, byla hodnota teoretické šířky štítu, podle které lze kategoricky rozlišit lýkožrouty na menší a větší, stanovena jako Pw T = 1,846 mm. Z výstupů jsme sestavili tabulku, ve které je možné

12 podle pozorovaného podílu menších jedinců P v konkrétním vzorku odvodit teoretický podíl lokálních jedinců. Souhrn těchto zjištění nabízí Tab. 5. Diskuse Krajina Českého středohoří není pro výskyt lýkožrouta smrkového typická, nicméně díky pro smrky mnohdy nepříznivým stanovištním podmínkám (Beranová et al osidlují některé izolované porosty. Takový typ území je pro studium disperze vhodný proto, že odchycení lýkožrouti pravděpodobně pocházejí právě z těchto porostů, ve kterých je navíc snadné vyhledat kůrovcová ohniska, ukazující na lokální populaci. Při odchytech neoznačených brouků ve větších lesnatých územích nelze bez další analýzy, např. množství tělesného tuku a svalstva, stanovit, kteří z nich přilétli z nejbližších stromů a zda někteří z nich nepřekonali větší vzdálenosti, než se stali receptivními k feromonům uvolňovaným z lapačů, jak předpokládají Wood (198; Gries (1985; Němec et al. (1993 či Franklin and Grégoire (1999. U pokusů se zpětnými odchyty zase existuje riziko traumatizování brouků (Byers 000, a často je zpětně odchycen jen zlomek vypuštěných jedinců (např. indelöw and Weslien 1986; Weslien and indelöw 1990; Zolubas and Byers 1995; Franklin and Grégoire 1999; Franklin et al Porovnání velikosti odchycených jedinců pomocí šířky štítu potvrdilo, že signifikantně větší brouci vylétávají z mateřských porostů dále, v našem případě do bezlesé krajiny. Zjištěné rozdíly ve velikosti lokálních a migrujících jedinců se ukázaly být vysoce průkazné zejména ve dnech, ve kterých byly odchyceny alespoň desítky či spíše stovky jedinců. Kromě četnosti brouků v jednotlivých vzorcích by na průkaznost velikostních rozdílů mohlo mít vliv i pohlaví, to však v této práci nebylo určováno. Samečci lýkožrouta smrkového bývají větší než samičky (Anderbrant 1988, ve studovaném území byl však zjištěn významnější vliv lokality než pohlaví (Tesař 010. Naše výsledky podporují zjištění dalších autorů, že větší část místní populace migruje na krátké vzdálenosti a zlomek jedinců naopak i kilometry daleko (Botterweg 198; Weslien and indelöw 1990; Duelli et al Ve studovaném území jsme získali ještě víc dat (Kylarová etodika, než která zpracovává tato práce, a o které lze naše výstupy dále zpřesnit. Jako účelné se ukázalo měřit velikost lýkožroutů jako délku nějaké dobře ohraničené části těla, jakou je například štít. Odchycení lýkožrouti (zejména ti z objemných vzorků bývají různě zdeformovaní, což může významně zkreslit hodnoty získané měřením celkové délky těla. Šířku štítu můžeme jako charakteristiku

13 velikosti doporučit i z hlediska praktického, protože není příliš náchylná na chybu způsobenou tím, že brouk není měřen ve zcela dorzálním pohledu. Trend zvyšující se velikosti těla se vzdáleností, kterou brouci ulétli, je zajímavým a aplikovatelným poznatkem. Velikost těla je snadno měřitelnou veličinou, alespoň ve srovnání s obsahem tuku či proteinů, a navíc pravděpodobně odráží disperzní a reprodukční kapacitu měřených jedinců (Botterweg 198; Anderbrant et al. 1985; Schlyter and Zhang 1996; Robertson and Roitberg Použití feromonových lapačů v územích s nulovou nebo nízkou populační četností by mohlo do porostů lákat migrující jedince z okolí. Na základě proměření šířky štítu ve vzorku lýkožroutů a podle výše uvedených výrazů 1 a 3 je možno plynule pro všechny poměry a : a (čili poměry počtu brouků migrující a lokální populace odvodit hodnoty P. V praxi je pak snadné na základě této hodnoty (procentuálního podílu malých brouků - menších než zjištěná pw T odhadnout, jaká část jedinců pochází z lokální a jaká část z migrující populace. Pro specifické případy např. výrazně odlišné podmínky, než za jakých probíhal sběr našich dat, je možné výpočet upravit tak, že na souboru místních jedinců bude znovu odvozen parametr pw T, který bude následně použit při zjištění P. Ověření navrhované metodiky by mohlo proběhnout s pomocí síťky z kovu nebo plastu o velikosti oka odpovídající stanovené pw T, která by se umístila do sběrné nádoby lapače. Porovnán by byl rozdíl mezi teoreticky vypočteným podílem lokálních jedinců a brouky o menší šířce štítu než pw T, kteří by byli nalezeni pod instalovanou mřížkou. iteratura Anderbrant O. 1988: Survival of parent and brood adult bark beetles, Ips typographus, in relation to size, lipid content and re-emergence or emergence day. Physiological Entomology, 13: Anderbrant O., Schlyter F. & Birgersson G. 1985: Intraspecific competition affecting parents and offspring in the bark beetle Ips typographus. Oikos, 45: Beranová K., Franěk B., Hamerský R., Holubová V., Hubal., Janda Z., Kinský J., Košner., oravec P., Robková D., Šatrová B. & Šverhart J. 1999: Plán péče o CHKO České středohoří, platnost Správa CHKO České středohoří, itoměřice. Birgersson G., Schlyter F., Bergström G. & öfqvist J. 1988: Individual variation in aggregation pheromone content of the bark beetle, Ips typographus. Journal of Chemical Ecology, 14:

14 Botterweg P.F. 198: Dispersal and flight behaviour of the spruce bark beetle Ips typographus in relation to sex, size and fat content. Zeitschrift für Angewandte Entomologie, 94: Byers J.A. 000: Wind-aided dispersal of simulated bark beetles flying through forests. Ecological odelling, 15: Byers J.A. 004: Chemical ecology of bark beetles in a complex olfactory landscape. pp In: ieutier F., Day K.R., Battisti A., Grégoire, J-C. & Evans H.F. (eds.: Bark and wood boring insects in living trees in Europe, a synthesis. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht. Duelli P., Studer. & Naef W. 1986: The flight of bark beetles outside of forest areas. Journal of Applied Entomology, 10: Duelli P., Zahradník P., Knížek. & Kalinová B. 1997: igration in spruce bark beetles (lps typographus. and the efficiency of pheromone traps. Journal of Applied Entomology, 11: Forsse E. & Solbreck C. 1985: igration in the bark beetle Ips typographus.: duration, timing and height of flight. Zeitschrift für Angewandte Entomologie, 100: Franklin A.J. & Grégoire J.-C. 1999: Flight behaviour of Ips typographus. (Col., Scolytidae in an environment without pheromones. Annals of Forest Science, 56: Franklin A.J., Debruyne C. & Grégoire J.-C. 000: Recapture of Ips typographus. (Col., Scolytidae with attractants of low release rates: localized dispersion and environmental influences. Agricultural and Forest Entomology, : Gries G. 1985: Zur Frage der Dispersion des Buchdruckers (Ips typographus.. Zeitschrift für Angewandte Entomologie, 99: 1-0. Grégoire J.-C. & Evans H.F. 004: Damage and control of BAWBIT organisms, an overview. pp In: ieutier F., Day K.R., Battisti A., Grégoire, J.-C. & Evans H.F. (eds.: Bark and wood boring insects in living trees in Europe, a synthesis. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht. Jenkins D.G., Brescacin C.R., Duxbury C.V., Elliott J.A., Evans J.A., Grablow K.R., Hillegass., yon B.N., etzger G.A., Olandese.., Pepe D., Silvers G.A., Suresch H.N., Thompson T.N., Trexler C.., Williams G.E., Williams N.C. & Williams S.E. 007: Does size matter for dispersal distance? Global Ecology and Biogeography, 16: Kylarová. 011: etová aktivita a disperze lýkožrouta smrkového Ips typographus (. v závislosti na velikosti jedinců. Česká zemědělská univerzita v Praze.

15 indelöw Å. & Weslien J. 1986: Sex-specific emergence of Ips typographus. (Coleoptera: Scolytidae and flight behavior in response to pheromone sources following hibernation. Canadian Entomologist, 118: ožek V. 007: Zrcadlo minulosti. Česká a slovenská krajina v kvartéru. Dokořán, Praha, 16 pp. ŽP, AOPK ČR, ČSÚ, ČÚZK & VGHÚř 010: Aktuální ortofotomapa a správní členění České republiky [online]. Cit. 5/11/011. Dostupné z: Němec V., Zumr V. & Starý P. 1993: Studies on the nutritional state and the response to aggregation pheromones in the bark beetle, Ips typographus (. (Col., Scolytidae. Journal of Applied Entomology, 116: Pfeffer A. 1955: Fauna ČSR, kůrovci Scolytoidea. Svazek 6. ČSAV, Praha, 34 pp. Pureswaran D.S. & Borden J.H. 003: Is bigger better? Size and pheromone production in the mountain pine beetle, Dendroctonus ponderosae Hopkins (Coleoptera: Scolytidae. Journal of Insect Behavior, 16: Reid.. & Roitberg B.D. 1995: Effects of body size on investment in individual broods by male pine engravers (Coleoptera: Scolytidae. Canadian Journal of Zoology, 73: Robertson I.C. & Roitberg B.D. 1998: Duration of paternal care in pine engraver beetles: why do larger males care less? Behavioral Ecology and Sociobiology, 43: Rudinsky J.A. 196: Ecology of Scolytidae. Annual Review of Entomology, 7: Safranyik. 1976: Size- and sex-related emergence, and survival in cold storage, of mountain pine beetle adults. Canadian Entomologist, 108: Sauvard D. 004: General biology of bark beetles. pp In: ieutier F., Day K.R., Battisti A., Grégoire, J.-C. & Evans H.F. (eds.: Bark and wood boring insects in living trees in Europe, a synthesis. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht. Schlyter F. & Zhang Q.H. 1996: Testing avian polygyny hypotheses in insects: harem size distribution and female egg gallery spacing in three Ips bark beetles. Oikos, 76: Skuhravý V. 00: ýkožrout smrkový (Ips typographus. a jeho kalamity. Agrospoj, Praha, 196 pp. Tesař J. 010: Srovnání vybraných populačních parametrů lýkožrouta smrkového (Ips typographus (. na lokalitách s různou populační četností. Diplomová práce. Česká zemědělská univerzita v Praze.

16 Tolasz R. (ed. 007: Atlas podnebí Česka. Český hydrometeorologický ústav, Praha & Univerzita Palackého v Olomouci, Olomouc, 161 pp. Weslien J. & indelöw Å. 1989: Trapping a local population of spruce bark beetles Ips typographus (.: Population size and origin of trapped beetles. Holarctic Ecology, 1: Weslien J. & indelöw Å. 1990: Recapture of marked spruce bark beetles (Ips typographus in pheromone traps using area-wide mass trapping. Canadian Journal of Forest Research, 0: Wermelinger B. 004: Ecology and management of the spruce bark beetle Ips typographus a review of recent research. Forest Ecology and anagement, 0: Wichmann. & Ravn H. P. 001: The spread of Ips typographus (. (Coleoptera, Scolytidae attacks following heavy windthrow in Denmark, analysed using GIS. Forest Ecology and anagement, 148: Wood D.. 198: The role of pheromones, kairomones, and allomones in the host selection and colonization behavior of bark beetles. Annual Review of Entomology, 7: Zolubas P. & Byers J.A. 1995: Recapture of dispersing bark beetle Ips typographus. (Col., Scolytidae in pheromone-baited traps: regression models. Journal of Applied Entomology, 119: Zumr V. 1985: Biologie a ekologie lýkožrouta smrkového (Ips typographus a ochrana proti němu.. Academia, Praha, 14 pp