Funkce a význam vomeronasálního orgánu živočichů

Transkript

1 Masarykova univerzita Přírodovědecká fakulta Ústav experimentální biologie Oddělení fyziologie a imunologie ţivočichů 1 Funkce a význam vomeronasálního orgánu živočichů Bakalářská práce Brno 2009 Autor: Monika Šedivá Vedoucí práce: RNDr. Martin Vácha, Ph.D.

2 2 Souhlasím s uloţením této bakalářské práce v knihovně PřF MU v Brně, případně v jiné knihovně MU, s jejím veřejným půjčováním a vyuţitím pro vědecké, vzdělávací nebo jiné veřejně prospěšné účely, a to za předpokladu, ţe převzaté informace budou řádně citovány a nebudou vyuţívány komerčně. V Brně dne Monika Šedivá

3 Děkuji panu RNDr. Martinu Váchovi, Ph.D. za vedení a připomínky v průběhu psaní mé bakalářské práce. A také děkuji oddělení fyziologie a imunologie ţivočichů za umoţnění zpracování mé práce na jejich ústavu. 3

4 Obsah 4 Abstrakt v českém jazyce... 5 Abstrakt v anglickém jazyce Úvod Charakteristika vomeronasálního orgánu Vomeronasální orgán u zvířat Vomeronasální orgán u člověka Stavba a uloţení vomeronasálního orgánu Stavba a uloţení vomeronasálního orgánu u savců a plazů Neurony vomeronasálního orgánu Stavba a uloţení vomeronasálního orgánu u člověka Buněčná stavba vomeronasálního orgánu Funkce vomeronasálního orgánu Sensitivita vomeronasálního orgánu Aferentní dráha u savců Funkce vomeronasálního orgánu a experimentální přístupy Vomeronasální orgán a vědomí Funkce lidského vomeronasálního orgánu Feromony Objev a charakteristika feromonů Klasifikace feromonů Produkce feromonů Sekrece lidských feromonů Feromony u člověka Estrogeny Androgeny Funkce feromonů Vliv feromonů na menstruační cyklus Vliv feromonů na výběr partnera Funkce feromonů a experimentální přístupy Vliv vomeronasálního orgánu na chování ţivočichů Komunikace Sexuální chování Potravní chování Vyuţití feromonů v praxi Agrární průmysl Kosmetický průmysl Farmakologický průmysl Závěr Seznam zkratek Pouţitá literatura... 34

5 Abstrakt v českém jazyce 5 Vomeronasální orgán, který je zatím nejlépe prozkoumán u plazů (Reptilia), obojţivelníků (Amphibia) a hlodavců (Rhodentia), je uloţen na začátku nosní dutiny a má velikost jen několik málo milimetrů. Slouţí především k zachycování a rozpoznávání chemických signálů čili feromonů, které jsou vylučovány a přijímány jedinci jednoho druhu. Feromony se dělí do několika tříd a podle druhu mají také specifický vliv na chování zvířat. Ovlivňují i mnoho jiných funkcí, mezi které patří převáţně rozmnoţování. V současné době probíhá intenzivní výzkum vomeronasálního orgánu i u člověka. Některé experimenty ukazují na to, ţe by tento orgán mohl mít vliv například na synchronizaci menstruačního cyklu u skupiny ţen ţijících delší dobu v uţším kontaktu. Také se spekuluje o tom, ţe by feromony mohly ovlivňovat výběr ţivotního partnera. Výzkumy ale zatím stoprocentně neprokázaly přítomnost ani funkci tohoto orgánu u lidí. V úvodu své práce jsem se snaţila objasnit charakteristiku a výskyt vomeronasálního orgánu u ţivočichů. Dále se zmiňuji o stavbě a hlavních funkcích tohoto orgánu. V druhé polovině práce jsem se podrobněji zaměřila na feromony, jejich klasifikaci a vliv na chování zvířat i lidí. Na závěr jsem se pokusila o shrnutí vyuţití feromonů v praxi.

6 Abstrakt v anglickém jazyce 6 The vomeronasal organ, which is explored in the best way, in the bodies of reptiles (Reptilia), amphibians (Amphibia), and rodents (Rodentia), it is located at the very beginning of nasal cavity and its size is only a few millimetres. Its functions are firstly to record and to distinguish chemical signals, this means feromons which are secreted and received by an individual of one species. We divide feromons into several groups and according to the kind they have also a specific influence on animals` behaviour. They influence many other functions for example reproduction. At present there is an intensive research of vomeranasal organ of a man. Some experiments show that this organ could influence for example synchronization of menstrual cycle in the group of women living or staying together for a long time. There are also some speculations about the fact that feromons could influence choice of a partner. The investigations have proved neither presence nor function of this organ in people`s bodies. At the beginning of this bacheolor thesis, I tried to explain the characteristics and presence of animals vomaronasal organ. Then I mentioned the construction and main functions of this organ. In the second half, I focused on pheromons, their clasification and the impact on behaviour of animals and people. In the end, I tried to sum up the use of pheromons in practise.

7 1. Úvod 7 Vomeronasální orgán slouţí, podobně jako hlavní čichový orgán, k zachycování a zpracovávání chemických signálů přijatých z okolí. Je součástí nosní dutiny a nachází se přímo u vstupu vzduchu do čichového systému. Je vyvinut u většiny obratlovců, ale nejlépe prozkoumán a také prokazatelně dokázán je u plazů (Reptilia), obojţivelníků (Amphibia) a hlodavců (Rhodentia). Vomeronasální orgán je vlastně vedle čichu paralelní a samostatný prostředek pro komunikaci mezi jedinci stejného druhu. Má své samostatné nervy i spojení s mozkem. Olfaktorický systém nepřijímá jen pachy a vůně, které vyvolávají určitý čichový vjem v závislosti na koncentraci a struktuře látky ve vzduchu, ale také chemické substance, které jsou zachycovány právě vomeronasálním orgánem a nejsou vědomě cítit. Mezi takovéto látky patří feromony, o kterých se podrobněji zmiňuji v druhé polovině své práce. Feromony se rozdělují do několika skupin a ovlivňují například chování nebo rozmnoţování ţivočichů. V současnosti probíhá intenzivní výzkum vomeronasálního orgánu u člověka. Některé experimenty ukazují na to, ţe by tento orgán mohl mít vliv například na synchronizaci menstruačního cyklu u skupiny ţen ţijících delší dobu v těsnějším kontaktu. Také další příklady feromonové komunikace u člověka jsou předmětem výzkumu. Spekuluje se o tom, jestli právě feromony nemají vliv na výběr ţivotního partnera a zda-li nevědomé přijímání informací, které jsou přenášeny právě feromony, nehraje nějakou roli i v intuitivním chování člověka, které bývá nazýváno šestým smyslem. Ovšem přítomnost tohoto orgánů u lidí není zatím stoprocentně prokázaná.

8 2. Charakteristika vomeronasálního orgánu Vomeronasální orgán u zvířat Jedním z nejstarších dorozumívacích prostředků u ţivočichů je chemická komunikace, která je zprostředkována pomocí čichového orgánu. Před mnoha lety přišli biologové na to, ţe u většiny obratlovců se vyskytují dva typy čichových senzorů u vstupu vzduchu do dýchacích orgánů. Jedním je čichový orgán slouţící pro zjišťování vůní a pachů a druhým je komunikační prostředek vyvinutý u většiny obratlovců tzv. vomeronasální komplex, o kterém se předpokládá, ţe slouţí zejména k vnitrodruhové chemické komunikaci. Je to od čichu oddělený systém se samostatnými orgány a nervy mají své specifické spojení s mozkem. Je prokazatelný téměř u všech obratlovců (Vertebrata), hlavně u plazů (Reptilia), obojţivelníků (Amphibia) a některých savců (Mammalia) jako jsou například hlodavci (Rhodentia) a hmyzoţravci (Eulipotyphla) (Obr. 1). Zcela chybí u kytovců (Cetacea), ptáků (Aves), dospělých úzkonosých opic (Cercopithecoidea) a lidoopů (Hominidae). U ptáků se vyskytuje jen v embryonálním vývoji, ovšem v dalších vývojových fázích mizí (URL 1). Obr. 1: Uložení vomeronasálního orgánu u savců (URL 2) 2.2 Vomeronasální orgán u člověka Vomeronasální orgán byl uţ v 18. století objeven u lidských zárodků, ale u dospělých osob nebyl stoprocentně prokázán. Aţ podrobnější výzkum v polovině osmdesátých let 20. století přinesl významné výsledky a objasnění. Například David T. Morgan hovoří o stoprocentním výskytu vomeronasálního orgánu u lidských jedinců, někteří vědci ale tvrdí, ţe není přítomen u všech jedinců, ale u většiny ano (Meredith, 2001). Asi před třiceti lety anatom David Berliner prokázal, ţe vomeronasální orgán je přítomen i u lidí a vyvrátil tak dohady o tom, ţe lidé v průběhu svého vývoje o tento smyslový orgán přišli. Další experiment byl zaloţen na reakci lidského vomeronasálního

9 9 orgánu, měřené pomocí elektrofyziologických metod jako odpověď na vdechování vzduchu obsahující substance podobné lidským feromonům (URL 4). Tento pokus ovšem zcela jasně nepotvrdil, ţe lidský vomeronasální orgán je funkční, nikoli pouze rudimentární. Funkce lidského vomeronasálního orgánu není totiţ oproti ostatním savcům ještě zcela prostudovaná. Je to převáţně proto, ţe anatomie a funkce vomeronasálního orgánu u plazů a savců s výjimkou primátů je mnohem méně skrytá neţ u člověka. U zvířat lze také lépe potlačit nebo odstranit funkci vomeronasálního orgánu, ale u lidí by tato procedura byla poškozující a invazní. Na základě novodobých vědeckých výzkumů lze vomeronasální orgán, navzdory přetrvávajícím nejasnostem, nazvat šestým smyslem obratlovců (URL 1).

10 3. Stavba a uložení vomeronasálního orgánu Stavba a uložení vomeronasálního orgánu u savců a plazů Vomeronasální orgán neboli Jacobsonův orgán (organon vomeronasale Jacobsoni) je orgán párový a skládá se ze specializovaných buněk, které plní funkci chemoreceptoru, který detekuje chemické posly a feromony fungujících u jedinců stejného druhu. Vomeronasální orgán se nachází v blízkosti báze chrupavčité nosní přepáţky v nosní dutině a má tvar spárované tubulární dutiny (Obr. 2). V těsné blízkosti je kost radličná a ta dala spolu s kostí nosní název vomeronasálnímu orgánu (kost radličná=vomer, kost nosní=nasalis). Velikost vomeronasálního orgánu závisí na stupni vývoje orgánu, na velikosti těla (např. u slona dosahuje velikosti cm, zatímco u člověka se přepokládá velikost jen několik milimetrů) a také na pohlaví (u samců bývá větší) (URL 3). Obr. 2: Uložení vomeronasálního orgánu u šelem (Carnivora) (URL 5) Vomeronasální orgán je oddělen od čichové výstelky chrupavčitým nebo kostěným pouzdrem a je pozorovatelný jako výduť na nosní přepáţce (Obr. 3). Samotný orgán tvoří dlouhá trubice, která je na jedné straně otevřená a na druhé zaslepená. Vyústění otevřené části trubice můţe být několika způsoby: 1) na spodní stranu nosní dutiny (např. u hlodavců a některých primátů)

11 11 2) do tzv. Stensonova kanálu, který spojuje nosní dutinu s dutinou ústní, coţ umoţňuje kvalitativní posouzení přijímané potravy (např. u masoţravých či hmyzoţravých druhů, kopytníků i lidí, ale pouze v embryonálním vývoji) 3) do ústní dutiny (např. u plazů kromě krokodýlů) (URL 3). Obr. 3: Příčný řez nosní dutinou savců. Podrobná stavba nosní dutiny s vomeronasálním orgánem (URL 6) Savci mají dva malé půlměsíčité otvory na obou stranách nosní přepáţky, které umoţňují vstup do chodbiček (URL 7), které vedou do trubkovité komůrky vystlané senzorickým epitelem. V komůrce se nachází neuronové receptory vomeronasálního orgánu, které vypadají jako malé specifické skvrny (URL 4). Vomeronasální smyslové neurony nejsou totoţné s čichovými a liší se především v morfologii (vomeronasální mají brvy, čichové mají mikroklky) a také v signálech, které vysílají (Bernstein, 1999). Vomeronasální orgán je spojen s dutinou ústní pomocí kanálku měkkého patra (nasopalatine), coţ je patrné především u šelem (Carnivora). Půlměsíčitý lumen je v kontaktu s receptorovými neurony a vyplněn látkou přitékající z vomeronasální ţlázy. Tak je zabráněno styku neuronů s proudem vzduchu, který prochází nosní dutinou při normálním dýchání. Laterálně od lumenu procházejí velké cévy, a pokud dojde k jejich zúţení, tak dochází automaticky k roztaţení vomeronasálního orgánu pro efektivnější zachycování stimulů (URL 1).

12 12 Různé druhy zvířat mají i různý systém doručení molekul pachu do slepé chodby vomeronasálního orgánu. U hadů se nacházejí speciální kanálky, které spojují vomeronasální orgán s dutinou ústní a to tak, ţe molekuly ze vzduchu jsou sbírány pomocí kmitů jazyka a pak přesunuty do vomeronasálního orgánu (Obr. 4). U savců jsou molekuly absorbovány do jazyka a do nosu a odtud přeneseny do vomeronasálního orgánu v podobě slin (URL 4) (Obr. 5). Obr. 4: Uložení vomeronasálního orgánu u plazů (Reptilia), je zde vidět i rozeklaný jazyk, pomocí kterého plazi přijímají chemické signály z okolí (URL 8) Střední vydutá část vomeronasálního lumenu bývá vystlána pseudovrstevnatým epitelem, který se diferencuje na bazální, smyslové a podpůrné buňky. Bazální kmenové buňky jsou umístěny podél bazální membrány a seskupeny v blízkosti rozhraní nesensorického epitelu. Receptorové buňky tvoří 2 shluky. Receptorové neurony mají apikální mikroklky na rozdíl od řasinek, které se nachází na receptorech hlavního čichového orgánu. Jejich nervové výběţky (axony) se spojují do vomeronasálních nervů, které propojují oba čichové laloky a vstupují do přídatného čichového laloku (BOA - Bulbus olfactorius accessorius) zezadu vzhledem k hlavnímu čichovému laloku (MOB Main olfactory bulb) (Keverne, 1999).

13 13 Obr. 5: Uložení vomeronasálního orgánu u hlodavců (Rhodentia) (URL 3) Neurony vomeronasálního orgánu Vomeronasální orgán má na rozdíl od hlavního čichového systému relativně malé skupiny receptorových buněk. V MOB se sbíhají čichové neurony s jedním typem receptoru do jednoho glomerulu a kaţdý výběţek neuronu vytváří synaptický spoj s glomerulem, čímţ se maximalizuje přesnost a citlivost spojení. V BOA se vyskytuje více druhů spojení. Neurony přenášejí informace z jednoho typu receptoru do mnoha odlišných glomerulů a také jeden glomerulus můţe přijmout informace z více neţ jednoho typu receptorů. Nervové buňky jsou spojeny přes dendrity s glomerulem. Pro správný přenos informace by měla být zajištěna bezchybná organizace celého děje (URL 1). 3.2 Stavba a uložení vomeronasálního orgánu u člověka Vomeronasální orgán je u člověka uloţen podobně jako u jiných ţivočichů a i tvar se nijak zvlášť neliší. Hlavní odlišnosti vykazuje aţ mikroskopická stavba a propojení orgánu s centrálním nervovým systémem (Obr. 6). Lidskému vomeronasálnímu orgánu prokazatelně chybí Stensonův kanál, není přítomna ani jakákoli jeho obdoba. Vomeronasální orgán člověka nemá chrupavčité ani kostěné pouzdro a sensorická výstelka není zcela vyvinuta (Keverne, 1999). Nervové spojení je uskutečňováno pomocí nervus terminalis. Dosud nebyla prokázána přítomnost komplexu nervu vomeronasálního (nervus vomeronasalis) ani přítomnost přídatného čichového laloku (BOA) v lidském mozku. Na rozdíl od jiných savců, u kterých je prokázáno, ţe nervové impulsy z receptorových buněk vedou do mozku, odkud regulují

14 sexuální chování, produkci gonadotropinu a funkci varlat, nebylo toto spojení u lidí dosud potvrzeno (URL 3). 14 Obr. 6: Uložení vomeronasálního orgánu v dutině nosní u člověka. (URL 9) 3.3 Buněčná stavba vomeronasálního orgánu Epitel lidského vomeronasálního orgánu se skládá ze 3 typů buněk: - polygonální buňky - dlouhé světlé buňky, které jsou povaţovány za buňky chemorecepční a jejich výběţky pronikají aţ do dutiny vomeronasálního orgánu a větví se dále na mikroklky, které pronikají hlouběji do dutiny - dlouhé, tmavé buňky, které obklopují buňky světlé. Tmavé buňky obsahují tzv. granula a jsou povaţovány za sekreční buňky. Vrstva těchto buněk je oddělena od lamina propria tzv. bazální membránou (Obr. 7).

15 15 Obr. 7: Buněčná stavba vomeronasálního orgánu: B polygonální bazální buňky, Lu dlouhé světlé buňky, Mi mikroklky, Bm bazální membrána (Lp lamina propria) (URL 1)

16 4. Funkce vomeronasálního orgánu 16 Hlavní funkcí vomeronasálního orgánu je přijímat feromonové signály zachycené z okolí a předávat je k vyhodnocení. Znamená to, ţe vomeronasální orgán musí být propojen pomocí nervových spojů s řídícím centrem. Právě způsob propojení je jedním z mnoha znaků, které dokazují odlišnost a nezávislost vomeronasálního orgánu na olfaktorickém systému (URL 1). 4.1 Sensitivita vomeronasálního orgánu Sensitivitu vomeronasálního orgánu určují tyto faktory: individuální charakter vomeronasálního orgánu (v rámci jedinců) vzájemná druhová příslušnost chemicky komunikujících jedinců (např. výrazná necitlivost jednoho druhu vůči chemickým signálům jiných druhů) povaha stimulující látky (např. sloţení, koncentrace..) některé stimuly mohou i při velice nízké koncentraci vyvolat odpovídající odezvu, ale naopak látka, která prokazatelně nevyvolá ţádnou odezvu v plně funkčním vomeronasálním orgánu, nezvyšuje ani svůj efekt zvýšením koncentrace 4.2 Aferentní dráha u savců Spojení je uskutečňováno prostřednictvím 2 hlavních nervů: nervus terminalis a nervus vomeronasalis. Nervus terminalis (NT) je komplex několika nervů a nervových vláken, které inervují vomeronasální orgán a začínají mimo oblast čichového epitelu u spodiny nosní dutiny, kde vzduch proudí i při velmi lehkém dýchání, takţe je zde umoţněn stálý přísun nových chemických signálů. Po průchodu stropem nosní dutiny vede NT do vývojově starších struktur mozku, které náleţí mozku čichovému. Nervus terminalis obsahuje gangliové buňky, které jsou pomocí synapsí napojeny na výběţky buněk vlastního vomeronasálního orgánu a je přítomen u všech obratlovců nezávisle na tom, zda mají nebo nemají vomeronasální orgán. Nervus vomeronasalis (NV) bývá vyvinut u všech obratlovců. U člověka je zatím prokázáno (podle výzkumů J. W. Browna), ţe se vyskytuje do 8. měsíce fetálního vývoje. NV prochází stropem nosní dutiny a dále vede do přídatného

17 čichového laloku (BOA) a odtud je ovlivňována funkce hypothalamu (URL 3) (Obr 8). 17 Obr. 8: Nervové propojení vomeronasálního orgánu u hlodavců (Rhodentia) (Firestein, 2001) Vomeronasální čidla mají nervový výběţek, který opouští pouzdro vomeronasálního orgánu a vede elektrické signály směrem k BOA, které se nachází na vrchní straně hlavního čichového ústrojí a zpracovává informace přicházející z vomeronasálního orgánu. Hlavní čichové ústrojí zpracovává pouze čichové vjemy. Vomeronasální informace z BOA a čichové informace z MOB jsou přenášeny přes oddělenou skupinu sekundárních nervových výběţků směrem k jednomu z mozkových jader, které se funkčně řadí k limbickému systému (URL 4) (Obr. 9). Limbický systém je funkční soubor struktur, které řídí emoce, motivace a chování. Jednou z funkčně nejvýznamnější částí je amygdala, která má bohaté spojení s hypotalamem a limbickou kůrou (URL 10). Amygdala má i nezastupitelnou roli ve funkci vomeronasálního orgánu. Nedávné experimenty dokazují, ţe oblast na amygdale, slouţící k příjmu signálů z vomeronasálního orgánu a z hypotalamu, je činná během zahájení funkce vomeronasální orgánu při stimulaci samečků křečka (Muridae) samičími feromony. Hlavní čichový systém při tomto pokusu nevykazoval ţádné abnormální změny (URL 4).

18 Obr. 9: Struktura nervového propojení u hlodavců (Rhodentia) (Firestein, 2001) 18

19 19 Vomeronasální orgán je tedy propojen s hypothalamem, který je centrem vegetativních funkcí organismu, jako je například termoregulace, hospodaření s vodou, metabolismus, tepová frekvence, ale ovlivňuje i agresivitu, strach, sexuální motivace a také se zde tvoří hormony, které mají vliv na ţlázy s vnitřní sekrecí. Proto při experimentálním působení lidských feromonů dochází například ke sníţení tepové a dechové frekvence a ke zvýšení konduktance (vodivosti) kůţe i α-rytmů v mozku. Podráţdění vomeronasálního orgánu různými feromony má vliv především na sekreci hormonů hypofýzy, které ovlivňují růst, činnost ledvin a také sexuální funkce. V předním laloku hypofýzy vznikají gonadotropiny, které mají velký vliv na pohlavní cyklus ţeny (Keverne, 1999). 4.3 Funkce vomeronasálního orgánu a experimentální přístupy Vomeronasální orgán hraje důleţitou roli v chování ţivočichů, převáţně savců. Největší procento výzkumu vomeronasálního orgánu bylo prováděno na hlodavcích a hadech. Aby se odhalily změny v chování nebo ve fyziologických funkcích, zahrnovaly tyto výzkumy poranění nebo úplné odstranění vomeronasálního nebo čichového systému (URL 1). U hlodavců můţe feromonová komunikace způsobit změnu v reprodukčních zvycích, fyziologii nebo můţe být základem pro agresivitu. Například samečci myší a jiných hlodavců vysílají chemické signály, které způsobují zrychlení pohlavního dospívání u nezralých samiček téhoţ druhu (URL 4). Samičky ţijící ve skupinách vytváří močochemické signály, které potlačují říji u jiných samiček. U většiny druhů dochází pod vlivem feromonů ke změnám v sekreci LH hormonu (luteinizing-hormone, luteinizační hormon). Tento hormon patří mezi glykoproteinové hormony a je produkovaný adenohypofýzou. U ţen podmiňuje ovulaci, finální vývoj folikulu a produkci ovariálních hormonů. U muţů ovlivňuje produkci testosteronu (URL 11). Změny sekrece LH jsou v podstatě odpovědi na chemické signály od jedinců opačného pohlaví (URL 4). To znamená, ţe odstranění vomeronasálního orgánu například u myší a křečků zamezí hormonálním změnám (LH a testosteronu), které jsou pozorovatelné po vystavení samečků samičím signálům. Pokud je LH vstříknut do mozku, rozdíly v pářících zvycích způsobené odstraněním vomeronasálního orgánu jsou obnoveny. Pokud dojde k odstranění samotného vomeronasálního orgánu, ţivočichům to zabrání nejen reagovat na chemické podněty, ale i pohlavním zvykům (URL 4). Ovšem odstranění čichových vstupů nemá na pohlavní zvyky vliv (URL 1).

20 Vomeronasální orgán a vědomí Dosud nebylo bezpečně dokázáno, jakou roli hraje vědomí ve funkci vomeronasálního orgánu. Na základě toho, ţe signály obchází mozkovou kůru se vědci domnívají, ţe tyto funkce nelze zařadit k uvědomělým procesům (URL 12). U ţivočichů, kteří mají vomeronasální orgán nevíme, zda řídí jeho funkci vědomě nebo ne. Například lidé si pravděpodobně nejsou vědomi svého šestého smyslu, pokud ho vskutku mají. Přijímají totiţ chemické signály od jedinců z jejich okolí a tyto signály musí soupeřit s mnoha dalšími faktory, které ovlivňují naše chování (URL 1). Výzkumníci v Monell Chemical Senses Center ve Philadelphii studující efekty muţských pachů na ţenách zjistili, ţe délka a pravidelnost menstruačního cyklu jsou pachy z podpaţí muţů značně ovlivněny (URL 9). 4.5 Funkce lidského vomeronasálního orgánu Funkce a další charakteristiky lidského vomeronasálního orgánu jsou stále ještě předmětem výzkumu a střetů stanovisek. Přesto novodobá věda má nemálo ověřených a prokázaných výsledku ve výzkumu vomeronasálního orgánu (Meredith, 2001).

21 5. Feromony Objev a charakteristika feromonů Termín feromon se poprvé objevil roku Z řeckých slov pherein =přenést, přeměnit, přemístit a hormon =povzbudit, vzrušit, vyvolat ho odvodili vědci Karlson a Lüscher. Termín feromon byl zaveden především proto, aby se daly rozlišit chemické signály se specifickou funkcí u hmyzu. Specifickou funkcí se rozumí například řízení sociálních funkcí. Původně se definice feromonu zaměřovala pouze na hmyz, ovšem později byla do této definice zahrnuta i vyšší zvířata. Ale protoţe je nervová soustava savců mnohem sloţitější neţ nervová soustava hmyzu a s tím související i různé reakce na feromony, přineslo toto rozšíření termínu feromon jisté komplikace (Lundström, 2005). U jednotlivých ţivočišných druhů je způsob komunikace vrozený a je odrazem fylogenetického vývoje. U hmyzu je komunikace povaţována za automatický projev, ale u ţivočichů se sloţitější nervovou soustavou závisí způsob komunikace i na aktuálním fyziologickém a zdravotním stavu jedince (Rutowski, 1981). Jiţ v první polovině 20. století samotný název hormon označoval chemické látky, které mají za úkol kontrolovat činnost různých buněk. V roce 1932 entomolog Bethe zavedl dvě hlavní skupiny hormonů, ektohormony a endohormony. Feromony patří do kategorie ektohormonů (Kohl et al., 2001). Jsou to látky, které se vylučují na povrch těla, naproti tomu endohormony jsou produkované uvnitř těla (Lundström, 2005). Feromony patří mezi chemické látky, které jsou vylučovány do okolí jedincem jednoho druhu a přijímány jiným jedincem stejného druhu. Účinek na vomeronasální orgán bývá často určován pohlavím. Tyto látky tedy stimulují vomeronasální orgán a mohou způsobit změny v chování, neuroendokrinní nebo psychofyziologickou odpověď (Lundström, 2005). Dalšími funkcemi můţe být například vábení jedince opačného pohlaví, rozpoznání jedince stejného druhu či sociální skupiny a také upozornění na sebe (Keverne, 1999). Díky pachům se taky například rozpozná matka se svým potomkem, příbuzní jedinci jednoho druhu, věk, pohlaví a rozmnoţovací stav jedince, zajistí spolupráci jedinců při shánění potravy, stavění obydlí atd. Dochází taky ke změnám určitých hormonálních funkcí, jako je březost, rozmnoţování, dospívání. Feromony slouţí také ke značení území, tzv. teritoriální chování, které je dobré pro to, aby udrţelo jedince nebo více druhů v bezpečné vzdálenosti od sebe (Keverne, 1999).

22 Klasifikace feromonů Feromony se rozdělují do 4 tříd: spouštěcí, signální, primerové a modulátorové. Hlavním znakem pro toto rozdělení je odlišná funkce feromonů, délka jejich působení a stupeň ovlivnění jedince. 1. Spouštěcí feromony Jsou to feromony s poměrně krátkou dobou působení, asi jen několik sekund nebo minut a vyvolávají stereotypní odpověď. Spouštěcí feromony byly zkoumané především u hmyzu, u savců jsou méně časté. Přesto se podařilo jeden takovýto feromon u savců izolovat. Je to feromon nacházející se v sekretu bradavek králíků a způsobující v období kojení sací reflex mláďat (Lundström, 2005). Mezi spouštěcí feromony ještě patří například androstenon (5-androst-16-en-3-on), který je součástí slin samců prasat. Díky němu se samice nastaví do polohy, která je vhodná k páření. 2. Signální feromony Krátkodobý účinek těchto feromonů můţe zapříčinit například vylučování neurotransmiserů, které mají přímý vliv na chování (Kohl et al., 2001). Informace, které signální hormony roznášejí, bývají hodně rozmanité a sloţité. Můţe jít například o signály pohlavní zralosti nebo informace o sociální různorodosti. U některých druhů se setkáváme s tím, ţe jsou tyto feromony pouţívány jako prostředek při výběru partnera. U jiných druhů slouţí feromony, jako například steroidy v moči psovitých šelem, k určování postavení mezi ostatními jedinci (Lundström, 2005). Děje se tak díky látkám, které jsou transportovány na povrch těla a dávají tak informaci o intimních vlastnostech jedince a především o hlavním histokompatibilním komplexu (MHC) jedince. MHC patří do skupiny genů kódujících bílkoviny, které jsou velmi významné pro imunitu jedince hlavně proto, ţe odlišují buňky tělu vlastní od buněk cizích a také umoţňují rozpoznat genetickou podobnost mezi dvěma jedinci. MHC zapřičiňuje i jedinečný pach jedince (Halpern, 1987). Existují také druhy, například hlodavci (Rodentia), kteří umí rozpoznat různé sloţení MHC právě podle tělesného pachu a to jim usnadňuje rozpoznání příbuzného jedince od cizích. Samice si pomocí této schopnosti vybírají nejideálnějšího partnera a to bývá většinou ten, který má nejvíce odlišnou genetickou výbavu MHC. Předpokládá se, ţe by se tato rozlišovací schopnost měla vyskytovat i u lidí (Lundström 2005).

23 23 3. Primerové feromony Patří sem feromony působící delší dobu, většinou kolem několika hodin aţ dnů. U lidí způsobují změny v chování, mají vliv na vylučování gonadotropních hormonů v hypotalamu. Tím dochází i k sekreci luteinizačního hormonu (LH), který řídí produkci androgenů, má vliv na začátek puberty, na růst ţlutého tělíska a na produkci progesteronu, a folikulostimulačního hormonu (FSH), který u ţen řídí zrání folikulů a vylučování estrogenů a u muţů má vliv na spermatogenezi a produkci testosteronu (Kohl at al. 2001). Primerové feromony můţou ovlivnit i změny v reprodukčním chování hlodavců. K nejznámějším účinkům ale patří tzv. Bruceové efekt (Meredith, 2001). Roku 1959 byl proveden pokus na myši domácí (Mus musculus). Březí samice byly po určitou dobu vystaveny jim neznámým samcům. Po 48 hodinách samice samovolně potratily díky neznámému pachu samců. Během 36 dnů se samice začaly s novými samci pářit. Kdyţ ale byly samice v přítomnosti mladých nebo vykastrovaných samců, k potratu nedocházelo (Lundström, 2005). 4. Modulátorové feromony Tato třída byla zavedena teprve v roce 2000 a zaslouţili se o to Suma Jacob a Martha K. McClintock. Patří sem látky působící hlavně u člověka (Rutowski, 1981). Aby modulátorové feromony měly nějaký účinek musí kromě toho, ţe jedinec bude v kontaktu s touto látkou, přizpůsobit ještě nějaký další vnější podnět, který tyto feromony modulují. U lidí mají vliv na psychické stavy (nálada, pozornost) (Lundström, 2005). 5.3 Produkce feromonů Pomocí koţních apokrinních ţláz jsou feromony vylučovány na povrch těla. Apokrinní ţlázy vznikají v embryonálním období, ale svojí funkci začínají plnit v období puberty a pokračují aţ do stáří (Rutowski, 1981). Tvoří se v nich metabolity steroidů s podobnou strukturou jako muţský hormon testosteron (Keverne, 1999). Ţlázy jsou tabulární, stočené do klubíčka o průměru 2 mm a nahlučené převáţně na ochlupených místech těla, v kůţi na temeni hlavy, kolem nosu, rtů a očí i v okolí bradavek.

24 Sekrece lidských feromonů Sekrece lidských feromonů probíhá několika cestami: syntetizace pokoţkou: Spodní terminativní vrstva pokoţky postupně odumírá, rohovatí a mění se v mrtvou vrstvu, která se začíná odlupovat, a mrtvé buňky s feromony se tzv. deskvamací uvolňují do okolí. Za hodinu se tak průměrně odloučí asi tisíc zrohovatělých buněk na jednom čtverečním centimetru. vznik v koţních ţlázách: Především se jedná o aromatické potní ţlázy nacházející se v okolí genitálu, v podpaţí, v nosním vchodu, na očních víčkách atd. Jsou to tzv. apokrinní ţlázy. Chemická kvalita vyloučených látek je závislá na různých bakteriích nacházejících se v kůţi nebo na jejím povrchu a na bakteriích sliznic. Závisí tedy hodně na osobní hygieně (URL 3). Kvalita je taky ovlivňována hladinou některých hormonů. Funkce hormonů bývá nárazová a je vyvolaná například strachem, sexuálním vzrušením apod. Látky produkované koţními ţlázami jsou velice silné a často bývají dobře registrovatelné i čichem, coţ je způsobeno přítomností aromatických látek a samotný feromon (pravděpodobně stejně jako většina ostatních lidských feromonů) není vnímán jako zápach nebo vůně (Keverne, 1999). 5.4 Feromony u člověka V roce 1971 poprvé prokázala Martha K. McClintock existenci lidských feromonů. Dokázala to na skupině dívek, které spolu bydlely v jednom pokoji, a po určité době se jim synchronizoval menstruační cyklus. Poprvé byla synchronizace dokázána na hlodavcích a myslelo se, ţe se jedná o sociální jev. Později se zjistilo, ţe jde o olfaktorický jev způsobený primerovými feromony (Lundström, 2005). Látky, které by mohly být lidskými feromony, jsou ze dvou hlavních skupin steroidů, z estrogenů a androgenů (Lundström, 2005). Mezi nejvíce prostudované látky, které působí jako feromony a nachází se většinou například na povrchu těla, v krevní plazmě, v lidském potu nebo ve spermatu, patří 16-androsteny, metabolity muţských pohlavních hormonů neboli androgenů, coţ jsou muţské feromony (Kohl et al., 2001) a kopuliny, které patří mezi ţenské feromony. S menstruačním cyklem dochází ke změně pachu a koncentrace kopulinů (Kohl et al., 2001). Kopuliny jsou krátké alifatické řetězce kyselin vylučované v pochvě ţen i samic primátů. Samci je vnímají jak vomeronasálním orgánem tak i prostřednictvím olfaktorického systému a kladně působí na jejich sexuální vzrušení. Produkci kopulinů řídí estrogeny (Rutovski, 1981).

25 Estrogeny Tato skupina steroidních látek je přítomna u obou pohlaví, ale je zařazena mezi ţenské hormony. Estrogeny vznikají hlavně ve vaječnících, ţlutém tělísku a také v placentě a mají vliv na rozvoj sekundárních pohlavních orgánů u ţen a na menstruačním cyklu. Mezi ţenské estrogeny patří etradiol, estriol, estron a estratetraenol, který by mohl být lidským feromonem. Podle prvních výzkumů bylo zjištěno, ţe i malé mnoţství ovlivňuje náladu u muţů i u ţen (Lundström, 2005). U ţen došlo ke zlepšení nálady a sníţení tělesné teploty a u muţů se stal pravý opak (Lundström, 2005) Androgeny Tyto steroidní hormony mají vliv na růst pohlavních orgánů, sekundárních pohlavních znaků u muţů a svalové hmoty. Vyskytují se minimálně i u ţen. Mezi androgeny patří hlavně testosteron, androstendion, který se objevuje v moči a v krevní plazmě a vytváří se ve varlatech, vaječníkách a kůře nadledvin (URL 13). Některé androgeny mají specifický zápach, který je cítit především v oblasti muţského podpaţí, ale lze eliminovat hygienou a antibakteriálními prostředky (Bernstein, 1999). Za lidský feromon je zatím povaţován androstadienon (androsta-4,16-dien-3-on), který se objevuje v muţském potu aţ v pubertě (Lundström, 2005). Tento feromon se nachází v krevní plazmě a v podpaţním ochlupení u muţů a v malém mnoţství i u ţen (Lundström, 2005). Obě pohlaví na přítomnost androstadienonu reagují jinak. U ţen vyvolává pokles teploty kůţe, zvyšuje se vodivost i průtok krve hypotalamem, zlepšuje náladu a zvyšuje pozornost (Lundström, 2005). Po několika experimentech bylo prokázáno, ţe androstadienon zlepšuje náladu jen v určitých situacích a jen za přítomnosti muţe. U muţů se zvyšuje teplota kůţe, ale vodivost se na rozdíl od ţen nemění (Kohl et al., 2001). 5.5 Funkce feromonů Feromony hrají významnou roli v sexuálním ţivotě jedince. Jsou jedním z faktorů při výběru sexuálního i ţivotního partnera a díky nim dokáţe člověk pouze čichem odlišit muţe od ţeny kvůli různému sloţení podpaţního potu (Kohl et al., 2001). Nevědomě dokáţí ovlivnit náladu, chování, fyziologické procesy v těle, ale míru ovlivnění určuje vnější prostředí, podmínky i předchozí zkušenosti (Lundström, 2005).

26 Vliv feromonů na menstruační cyklus Látky, vyskytující se v podpaţí obou pohlaví zapříčiní u ţen neuroendokrinní reakce a změny hladiny LH hormonu v průběhu menstruačního cyklu (Jacob et McClintock, 2001). U ţen totiţ dochází ke změně vnímání různých pachových látek během menstruačního cyklu díky různým hladinám hormonů. Například tělesný pach muţů přijde ţenám v nejméně plodné fázi cyklu nepříjemný, ale v nejplodnější fázi ho hodnotí jako přitaţlivý (Meredith, 2001). Záleţí také na tom, zda ţena uţívá hormonální antikoncepci nebo ne. Pokud ano, tak u takovýchto ţen není rozdíl ve vnímání pachu v průběhu cyklu. Vnější prostředí, podmínky nebo různé chemické faktory od jiných ţen a muţů můţou ovlivnit délku a pravidelnost cyklu (Jacob et McClintock, 2001). Je dokázáno, ţe ţeny vylučují feromony, které dokáţí změnit hladinu LH a FSH a tím ovlivnit menstruační cyklus jiných ţen. Experimenty bylo prokázáno, ţe pokud byl nanášen podpaţní pot ţen na horní ret jiných ţen, došlo k posunutí jejich menstruačních cyklů blíţe k menstruačním cyklům ţen, které darovaly pot (Lundström, 2005). Přítomnost pachových látek v podpaţí muţů má také vliv na zkrácení a zpravidelnění menstruačního cyklu (Lundström, 2005). Vliv muţských feromonů na menstruační cyklus ţen dokazuje Whittenův efekt (Kohl et al., 2001). Pokus spočíval v tom, ţe se ţeny více a častěji stýkaly s muţi a díky tomu byl jejich cyklus kratší a pravidelnější neţ u ţen, které přišly do styku s muţi minimálně (Jacob et McClintock, 2001). Tento jev se nevyskytuje jen u člověka, ale i u některých druhů zvířat Vliv feromonů na výběr partnera Jak uţ bylo řečeno, feromony jsou jedním z aspektů při výběru partnera. Samozřejmě ţe základním faktorem je vizuální vzhled, do kterého patří symetrie postavy a tváře. Čím je člověk více symetrický, tím je pro okolí i více přitaţlivý (Keverne, 1999). O fyzické zdatnosti vypovídá i tělesný pach jedince (Rutowski, 1981). Mezi těmito vlastnostmi existuje u ţen souvislost. Pach ţeny je pro muţe přitaţlivější, pokud je ţena pro muţe vizuálně přitaţlivější. Ţeny hodnotí muţe podle toho, v jaké fázi menstruačního cyklu se nachází. Feromon, který by mohl zvyšovat přitaţlivost muţů je androstenol (Kohl et al., 2001). Ten se asi po 20 minutách oxiduje androstenon, který uţ není pro ţeny příjemným pachem. Ţeny hledají muţe, se kterým bude mít jejich potomek materiální a genetické výhody a který bude ochoten vynaloţit alespoň minimální energii do rodičovství. Komunikace pomocí feromonů funguje i u jiných ţivočichů. Zajišťují si tak například co nejvyšší odolnost

27 proti infekčním chorobám nebo zabránění páření v rámci jedné geneticky příbuzné skupiny (Meredith, 2001) Funkce feromonů a experimentální přístupy Feromony mohou být syntetizovány pokoţkou nebo různými koţními ţlázami a bývají často obsaţeny i v moči. Následujícím experimentem bylo dokázáno, ţe feromony mají význam pro vnitrodruhovou signalizaci. Experiment byl prováděn na samicích a samcích hrabošů rodu Mircotus ochrogaster, které patří k typickým ţivočichům u kterých je chemický (feromonový) podnět potřebný pro reprodukci, protoţe u samic vyvolává nezbytné rozšíření dělohy. Samice hrabošů byly po 4 dny vystaveny působení myší moči nebo vody nebo močí samců stejného druhu jako samice, tzn. v našem případě moč samců rodu Mircotus ochrogaster (Kostov, 2007). Zvětšení dělohy a ještě některé jevy (např. zvýšení počtu imunoreaktivních buněk v BOA) se objevily pouze u samic stimulovaných hraboší močí, coţ spolehlivě dokazuje aktivaci vomeronasálního orgánu a následně některých jiných hormonálních procesů. A právě spouštění hormonálních procesů je velmi častým důsledkem stimulace vomeronasálního orgánu (Halpern, 1987). Laboratorní měření dokazují, ţe pokud je vomeronasální orgán přítomen u lidí, tak je funkčně nezávislý na olfaktorickém systému. Při měření byl například pouţit lidský feromon PDD (pregna-4, 20-dien-3,6-dion), který byl v přesných dávkách aplikován na epitel vomeronasálního orgánu, čichový epitel a nosní sliznici. Měřeny byly i elektrické potenciály na epitelech pomocí elektrovomerogramu, elektroolfaktogramu a elektrogramu nosní sliznice. Jediný epitel, který vykazoval výraznou depolarizaci, byl vomeronasální epitel a pouze u muţů. Došlo u nich také ke zvýšení hladiny hormonů hypofýzy jako je LH-luteinizační hormon, FSH-folikuly stimulující hormon. To potvrzuje také specifičnost efektů feromonů závislou na pohlaví i u lidí (Rutovski, 1981).

28 6. Vliv vomeronasálního orgánu na chování živočichů 28 Funkce vomeronasálního orgánu a následné odezvy příslušných řídících center hrají významnou roli v: komunikaci jedinců i skupin v sexuálním chování jedinců a skupin v potravním chování (hlavně u plazů). 6.1 Komunikace Komunikace můţe být vnitrodruhová i mezidruhová. V komunikaci se hlavně uplatňuje chemická signalizace, přestoţe zde hraje velkou roli olfaktorický systém. Na komunikaci se zcela určitě podílí i feromony a tedy i vomeronasální orgán. Například za velmi jednoduchou mezidruhovou komunikaci je moţné povaţovat sekreci druhově specifických hormonů a jejich specifické účinky (Kostov, 2007). 6.2 Sexuální chování V této oblasti má vomeronasální orgán velmi důleţitou úlohu. Typickou feromonovou informací, která iniciuje právě sexuální činnost, je například sdělení připravenosti samice k páření nebo alespoň informace o pohlaví. Existují i vnější doprovodné jevy u takovéto komunikace, které jsou pozorovatelné například u kopytníků, kdy samec s otevřenou tlamou a ohrnutým horním pyskem zjišťuje říjnost samice. Tento proces se nazývá flémování (URL 3). Následující experiment ukazuje, jaký má absence vomeronasálního orgánu vliv na sociálně-sexuální chování. K experimentu byly pouţity 2 skupiny samců lemurů, u kterých právě chemická signalizace ovlivňuje sociální komunikaci a soupeření samců o privilegované postavení při výběru samic. První skupině samců byly deaktivovány vomeronasální orgány a druhé stejně početné skupině samců byl vomeronasální orgán ponechán zcela funkční. Jedinci obou skupin byli umístěni k odpovídajícímu mnoţství samic s funkčním vomeronasálním orgánem (Keverne, 1999). U první skupiny samců s deaktivovaným vomeronasálním orgánem došlo ihned k úbytku čichání, tedy vyhledávání chemických stop, ale neustávali ve značkování vlastními pachovými, popřípadě feromonovými výměšky. Byli také mnohem méně aktivní a dramaticky poklesla i jejich sexuální aktivita a agresivita vůči ostatním samcům. Hladina pohlavního hormonu, testosteronu, se nezměnila. Pokud ovšem došlo k páření, úspěšnost

29 29 nebyla narušena. Z tohoto experimentu vyplývá, ţe absence vomeronasálního orgánu nemá vliv na sekreci vlastních, pro páření velmi důleţitých chemických látek a proto samice neměly důvod odmítat kopulaci (URL 3). 6.3 Potravní chování Potravní chování je dalším typem chování, kdy je vyuţíván vomeronasální orgán. Toto chování je vyuţíváno zejména u plazů, jako jsou ještěři, hadi atd. Plazi dlouhým vysunovatelným jazykem nabírají vzduch z okolí a nebo se pomocí jazyka dotýkají různých prozkoumávaných objektů. Na sliznici jsou poté z molekul vzduchu tvořeny vodné roztoky a ty jsou předávány párovým výběţkům na spodu dutiny ústní. Odtud je stimul veden do vomeronasálního orgánu. Právě podle vlastností zachycené látky a směru odkud látka působí, můţe plaz vyhledávat potenciální kořist. Jejich rozeklaný jazyk je adaptací pro tento způsob lovu a zřejmě slouţí k lokalizaci objektů (URL 3).

30 7. Využití feromonů v praxi S rozšiřováním poznatků o chemické komunikaci probíhá také výzkum v oblasti agrotechniky, kosmetického průmyslu nebo farmakologie Agrární průmysl V padesátých letech se jiţ pouţívalo určitých syntetických steroidů při umělé inseminaci. Tyto látky jsou totiţ prasnicemi vnímány jako silné pohlavní feromony kanců a tím tak zvyšují ochotu prasnic k páření. Zajímavostí je, ţe jsou právě prasnice vyuţívané k vyhledávání lanýţů díky obsahu těchto látek. Uměle vytvořené samičí feromony se vyuţívají k nalákání samečků do motýlích kůrovcových pastí (Meredith, 2001). 7.2 Kosmetický průmysl Kosmetický průmysl je také velice zainteresován na dalším poznání a upřesnění funkce lidského vomeronasálního orgánu. Je to hlavně proto, ţe by mohly být objeveny látky, které by byly schopny předem určeným způsobem zapříčinit určité změny v lidském organismu. Mohlo by se jednat například o změnu hormonální činnosti nebo momentálního psychického stavu, povzbuzení erotické touhy nebo jiného aktuálně ţádaného efektu. Pokud by došlo k objevu takovýchto látek, je zaručen samozřejmě obchodní úspěch, ale také zneuţití těchto zázračných látek, protoţe funkce vomeronasálního systému není ovlivnitelná vůlí (URL 3). V současnosti se na trhu vyskytují takzvaně eroticky působící parfémy, do kterých jsou přidávány hlavně zvířecí feromony jako například piţmo, cibetone, androstenon (5α-androst-16-en-3-on) a androstenol (5-androst-16-en-3α-ol). Androstenon a androstenol patří mezi prasečí feromony. Vliv těchto zvířecích feromonů na vomeronasální systém člověka je mizivý (Meredith, 2001). Existují také parfémy, které obsahují i lidské feromony jako je estratetraenol (estra-1,3,5{10},16-tetraen-3-ol) a androstadienon (androsta-4,16-dien-3-on), které silně dráţdí epitel lidského vomeronasálního orgánu v závislosti na pohlaví. Přesné účinky zatím nejsou zcela známy (Meredith, 2001). V dnešní době lidé pouţívají různé hygienické a kosmetické prostředky k odstraňování potu a s ním i pachových látek a feromonů, coţ sniţuje rozdíly mezi ţenským a muţským tělesným pachem a otázkou je, zda to neodporuje původní biologické funkci čichových podnětů (Halpern, 1987).

31 Farmakologický průmysl Výzkum probíhá i ve farmakologii. Hlavním cílem je izolovat z lidských nebo zvířecích feromonů ty látky, které aktivují lidský vomeronasální orgán a které by poté v rámci léčby působily na oblasti mozku související s vomeronasálním orgánem. Například v hypotalamu by tyto látky mohly pozitivně ovlivňovat například hormonální činnost a následně pak fyziologické nebo psychické procesy (URL 3).

32 8. Závěr 32 Ve své práci jsem podrobněji popsala chemické signály feromony vysílané jedinci do okolí určené zejména pro vnitrodruhovou komunikaci. Ovlivňují mnoho funkcí jako je například chování ţivočicha, sexuální aktivitu a mají velký vliv i na výběr partnera. Jsou přijímány právě vomeronasálním orgánem, na který je tato práce převáţně zaměřena. Snaţila jsem se shrnout dosavadní poznatky o funkci a významu tohoto orgánu jak u zvířat, kde je poměrně dobře prozkoumán, tak i u lidí. Je třeba říci, ţe vomeronasální orgán není zatím u člověka důkladně prozkoumán. Proběhlo uţ značné mnoţství výzkumů, ale ţádný zcela nepotvrdil ani nevyvrátil přítomnost tohoto orgánu. Protoţe jeho význam v ţivotě člověka můţe být větší, neţ se zatím zdá, je moţné očekávat zajímavé a důleţité objevy.

33 9. Seznam zkratek 33 BOA bulbus olfactorius accessorius (přídatný čichový lalok) FSH LH folikulostimulační hormon luteinizing hormone (luteinizační hormon) MHC major histocompatibility komplex (histokompatibilní komplex) MOB main olfactory bulb (hlavní čichový lalok) NT NV nervus terminalis nervus vomeronasalis

34 10. Použitá literatura 34 Bernstein, J. (1999): Sixth Sense: The Vomeronasal Organ, sv. 11, s Firestein, S. (2001): How the olfacactory system makes sense of scents, Insight Review Articles, sv. 14, s Halpern, M. (1987): The organization and function of the vomeronasal system, Annual Review of Neuroscience, sv. 10, s Jacob, S. McClintock, M.K. (2001): Psychological state and mood effects of steroidal chemosignals in women and men, Hormones and Behavior, sv. 37(1), s Keverne, B. E. (1999): The Vomeronasal Organ, Olfaction Review, sv. 9, s Kohl, James V. Atzmueller, Michaela Fink, Bernhard Grammer, Karl (2001): Human Pheromones: Integrating Neuroendocrinology and Ethology, Neuroendocrinology Letters, sv. 22, s Kolstov, D. L. (2007): Vomeronasal organ in domestic animals, Bulgarian Journal of Veterinary Medicine, sv. 10, s Lundström, Johan N. (2005): Human pheromones, Uppsala Universitet (Ph.D. Thesis). Meredith, M. (2001): Human Vomeronasal Organ Function: A Critical Review of Best and Worst Cases, Chem. Senses, sv. 26, s Rutowski, R.L. (1981): The function of pheromones., J. Chem. Ecol., sv. 7, s

35 Internetové zdroje 35 URL 1: URL 2: /phero/flehm.jpg&imgrefurl= phero/flehm. htm&usg= ijeszrvs_n7dabgmejz6xkzwrw=&h=334&w=770&sz=19&hl= cs&start=3&um=1&tbnid=f1arwoggspk6m:&tbnh=62&tbnw=142&prev= /images%3fq%3dorgan%2bvomeronasale%26hl%3dcs%26client%3dfirefoxa %26rls%3Dorg.mozilla:cs:official%26sa%3DN%26um%3D1 URL 3: URL 4: URL 5: URL 6: URL 7: URL 8: URL 9: URL 10: URL 11: URL 12: URL 13: