Citlivost letokruhových řad borovice lesní (Pinus sylvestris) ke klimatickým parametrům

Transkript

1 Univerzita Karlova v Praze Přírodovědecká fakulta Katedra fyzické geografie a geoekologie Bc. Eliška Lehečková Citlivost letokruhových řad borovice lesní (Pinus sylvestris) ke klimatickým parametrům Diplomová práce Vedoucí práce: Mgr. Václav Treml, PhD. Praha 2013

2 Prohlašuji, že jsem závěrečnou práci zpracovala samostatně a že jsem uvedla všechny použité informační zdroje a literaturu. Praha

3 Děkuji za cenné rady, připomínky, poskytnutou literaturu a zasvěcení do tajů dendrochronologie svému vedoucímu Mgr. Václavu Tremlovi, PhD. Dále děkuji správě CHKO Kokořínsko za konzultaci a poskytnutí porostních map. Děkuji Helče Kaňkové za poskytnutí útočiště při práci v terénu a Fouskovi za pomoc při odebírání vzorků na lokalitě Tisícový kámen. Děkuji Tomáši Tichému za zaslání jeho článku a za cenné připomínky. Děkuji neznámým trampům ve srubu Pařezák za čaj a vřelé přivítání. Děkuji všem svým blízkým. 3

4 Abstract Presented master s thesis deals with the climate sensitivity of radial growth of Scots Pine (Pinus sylvestris) growing in the Protected Landscape Area Kokořínsko. The principal aim was to find out whether there are differences in the climate-growth response of pines growing on dry and mesic sites. To cope with that question tree ring cores were collected from stands on dry sandstones plateau and from stands near valley bottom with better water supply. Residual chronologies were developed and climatic factors limiting growth were identified using partial correlation analysis. The results show that pines on rocky sites respond positively to high precipitation during the vegetation season whereas trees on wetter sites react positively to high temperatures. In most study stands high February temperatures positively affect radial growth. Moving partial correlations analysis showed that the strongest responses to month climatic variables were stable over the studied period Pointer years were determined and compared with precipitation and temperature anomalies in the corresponding pointer year, furthermore the effect of climate on number of trees with growth anomaly was studied using partial correlations analysis. Results of these analyses were in compliance with the previous findings. In addition the positive reaction to high precipitation in previous July was found. The comparison with climatic anomalies showed also that moderate cool and wet conditions during the growing season positively affected radial growth. The most strongly correlated temperature and precipitation variables were calibrated using linear regression and scaling method. Resulting dendroclimatic reconstructions of February July precipitation seem to be a good estimate of instrumental data. Computed February temperatures however do not represent the measured temperatures in the 19th century although good agreement existed in the 20th century. Keywords: dendroclimatology, tree ring chronology, climate-growth response Scots pine, Kokořínsko 4

5 Abstrakt Předložená diplomová práce se zabývá studiem citlivosti radiálního růstu borovice lesní (Pinus sylvestris) rostoucí na Kokořínsku ke klimatickým podmínkám. Hlavním cílem bylo určit, zda se liší růstová odezva borovice rostoucí na suchých skalních stanovištích a na stanovištích lépe zásobenými vodou. Pro tento účel byly odebrány vývrty z lokalit na skalních plošinách a na mírných údolních svazích. Byly vytvořeny stanovištní residuální chronologie a využitím parciálních korelací byly určeny klimatické proměnné, které ovlivňovaly radiální růst. Podle výsledků závisel růst borovic na skalních stanovištích hlavně na srážkách během vegetační sezóny, zatímco stromy na vlhčích lokalitách pozitivně reagovaly na vysoké teploty. Na většině lokalit se také objevila závislost přirůstání na únorových teplotách. Podle klouzavých parciálních korelací byly nejsilnější závislosti na měsíčních srážkách a teplotách stálé po celé studované období Byly určeny letokruhové signatury, které byly dále srovnány se srážkovými a teplotními anomáliemi v odpovídajícím roce. Pomocí parciálních korelací byl zkoumán vliv klimatických proměnných na počet stromů s růstovou anomálií. Výsledky těchto analýz byly v souladu s předchozími výsledky. Navíc byla zjištěna pozitivní závislost radiálního růstu na vysokých srážkách v červenci předcházejícího roku. Ze srovnání klimatických anomálií v roce výskytu signatury navíc vyplynulo, že mírné průměrné podmínky během vegetační sezóny také pozitivně ovlivňovaly přirůstání. Nejsilněji korelované srážkové a teplotní klimatické proměnné byly kalibrovány pomocí metody lineární regrese a škálování. Výsledné dendroklimatické rekonstrukce celkových srážek v období únor až červenec dobře kopírovaly instrumentální data. Naproti tomu vypočtené únorové teploty nereprezentovaly naměřené teploty v 19. stol, ačkoliv ve 20. stol. byla shoda dobrá. Klíčová slova: dendroklimatologie, letokruhové chronologie, růstová odezva na klima, borovice lesní, Kokořínsko 5

6 Obsah Abstract... 4 Abstrakt Úvod Rešerše Radiální růst stromu Stavba dřeva Letokruhy Průběh radiálního přirůstání Vliv klimatu na radiální růst stromu Cookův model Vliv teploty a srážek Vliv klimatu na růst borovice lesní Letokruhové signatury jako reakce na extrémní klimatické podmínky Maximalizace klimatického signálu odběr vzorků, výběr lokalit a stromů Statistická analýza letokruhových řad Standardizace RCS a BAI metoda Popisné statistiky chronologie Křížové datování Modelování klimatických vlivů Kalibrace Verifikace Analýza letokruhových signatur Fyzickogeografická charakteristika Geologické a geomorfologické poměry Klima Hydrologické poměry Půdy Biogeografické poměry a krajinný pokryv Charakteristika zájmových lokalit Materiál a metody

7 4.1 Vzorky Odběr a příprava vzorků Vytvoření stanovištních chronologií Charakteristiky letokruhových řad a stanovištních chronologií Klimatická data Teploty a srážky Palmerův index sucha Analýza klimatického signálu Korelační analýza Analýza letokruhových signatur Srovnání s dalšími chronologiemi borovice lesní Dendroklimatologická rekonstrukce Výsledky Základní charakteristiky letokruhových sérií Stanovištní chronologie Korelační analýza Teploty a srážky Klouzavé korelace Palmerův index sucha Analýza letokruhových signatur Srovnání s dalšími chronologiemi borovice lesní Dendroklimatická rekonstrukce Diskuze Základní vlastnosti letokruhových řad a chronologií Reakce borovice lesní na klimatické proměnné Rozdílné reakce na teploty a srážky Další reakce na teploty a srážky Pearsonovy korelační koeficienty Časový průběh závislosti na srážkách a teplotách Kalibrovaný Palmerův index sucha Letokruhové signatury Podobnost s jinými chronologiemi borovice lesní

8 6.5 Porovnání dendroklimatických rekonstrukcí Závěr Literatura

9 1 Úvod Dendrochronologie se zabývá datováním a studiem letokruhů (Fritts 1976). Rozmanité spektrum informací, jež je v letokruhu obsaženo, umožňuje širokou škálu aplikací a představuje efektivní nástroj pro analýzu vztahu mezi stromy a jejich prostředím. Dendrochronologie stojí na pomezí mnoha oborů, úzkou spojitost lze nalézt s ekologií a fyzickou geografií (v návaznosti na ně vznikly dílčí dendrochronologické disciplíny jako je dendroklimatologie, dendrohydrologie, dendroekologie a další), dále také s fyziologií rostlin, archeologií a historií. Působení klimatu je považováno za jeden z hlavních faktorů ovlivňující radiální přirůstání, konkrétní reakce je však modifikována druhem stromu, kompeticí, typem stanoviště a dalšími vlivy. Místa dendroklimatického výzkumu jsou proto často vybírána na hranici klimatického rozšíření, kde má limitující faktor největší vliv (Fritts 1976). Pro analýzu klimatického signálu jsou používány pokročilé statistické metody (Cook & Kairiukstis 1990). Zjištěné vztahy se využívají pro rekonstrukci klimatu a sledování jeho změn během velmi dlouhých období, které je možné v závislosti na relativní homogenitě podmínek studovat od regionální úrovně (Neuwirth et al. 2007, Koprowski et al. 2012) až po hemisférickou (Esper et al. 2002, Osborn & Briffa 2006). Pro sledování změn závislosti růstu na klimatu v souvislosti s různými ekologickými podmínkami se například provádějí studie podél jednoho měnícího se ekologického gradientu (Fritts et al. 1965). Časovou a prostorovou variabilitu vztahu radiálního růstu stromů a klimatu a s tím související módy klimatické variability lze zkoumat až v měřítku zahrnujícím několik kontinentů (Briffa et al. 2002a, 2002b). Podrobná znalost vztahu mezi růstem stromu a klimatem je nezbytná nejen pro studium minulého klimatu s možným přesahem i do historických a socio-ekonomických věd (Büntgen et al. 2011b), ale také pro určování dopadu předpokládaných klimatických změn na celé ekosystémy (Christensen et al. 2007). Využití dostatečně vysokého počtu chronologií ze širšího území ze žijících stromů a staveb různého stáří umožňuje analyzovat klimatický signál i v oblastech, kde růst stromů není řízen jedním dominantním klimatickým faktorem (Büntgen et al. 2012b). V České republice je borovice lesní poměrně využívaná ve stavbách a zároveň jsou k dispozici i datovací chronologie. Hustá síť chronologií borovice lesní rostoucí na typově podobných stanovištích může být tedy využita pro spolehlivé dendroklimatické studie. Podrobná analýza klimatického signálu je pak nezbytným předpokladem pro tyto širší studie. 9

10 Hlavním cílem této práce bylo porovnat citlivost letokruhových řad borovice lesní (Pinus sylvestris) ze skalních a kontrolních stanovišť na Kokořínsku ke klimatickým parametrům. Mezi dílčí cíle patří: vytvořit několik stanovištních chronologií ze skalních a kontrolních lokalit, srovnat citlivost obou typů chronologií ke klimatickým parametrům, určit letokruhové signatury a interpretovat je z hlediska klimatického působení, porovnat vytvořené chronologie s dalšími chronologiemi z jiných oblastí, provést dendroklimatickou rekonstrukci nejtěsněji korelovaných klimatických veličin. 10

11 2. Rešerše 2.1 Radiální růst stromu Stavba dřeva Činností dělivých pletiv kambia a felogénu dochází během vegetační sezóny k radiálnímu růstu stromu. Buňky kambia jsou prstencovitě uspořádané a produkují směrem dovnitř dřevo (xylém) a směrem ven lýko (floém). Xylém má opěrnou, zásobní a transportní funkci. Rozvádí vodu a v ní rozpuštěné minerální látky z kořenů po celém těle dřeviny. Naproti tomu funkce floému je transport rozpustných organických látek vytvořených během fotosyntézy. Vně lýkové části se nachází dělivé pletivo felogén, které směrem dovnitř produkuje buňky felodermu obsahující v nadzemní části stromu chloroplasty a směrem ven pak buňky korku (felému), (Pallardy 2008, Votrubová 2001). Dřevo jehličnanů se vyznačuje jednoduchou téměř pravidelnou strukturou, jejíž stavební elementy jsou tracheidy a parenchymatické buňky. Tracheidy tvoří až 90% objemu xylému, jsou to protáhlé buňky se 4 až 6úhelníkovým průřezem, orientované podélně s osou kmene, jejich délka se pohybuje od 3 do 7 mm (Pallardy 2008). U některých dřevin se vyskytují i horizontálně orientované, tzv. příčné tracheidy, které jsou součástí dřeňových paprsků. Parenchymatické buňky se podílejí hlavně na stavbě dřeňových paprsků a pryskyřičných kanálků. Dřeňové paprsky jsou tvořeny radiálně orientovanými pásy buněk. Pryskyřičné kanálky jsou dlouhé mezibuněčné prostory, mohou být vertikálně i horizontálně orientované. Nevyskytují se u všech jehličnanů (chybí např. u jedle, jalovce a dalších), (Pallardy 2008). Listnáče mají oproti jehličnanům složitější strukturu tvořenou více druhy stavebních elementů. Nejvýraznější jsou cévy, tvořící podélné vodivé dráhy, které mohou být dlouhé od několika milimetrů až po několik metrů (Pallardy 2008). Jsou tvořeny soubory nad sebou uložených buněk, tzv. cévních článků. Mezi axiální prvky dále patří tracheidy a libriformní vlákna. Tracheidy u některých listnatých dřevin tvoří velkou část pletiva, zatímco u jiných téměř chybí. Libriformní vlákna jsou podstatnou součástí pletiva xylému většiny listnáčů. Parenchymatické buňky mají ve dřevě listnáčů větší zastoupení než u jehličnanů. Tvoří dřeňové paprsky a axiální (podélný) parenchym, který vzniká podélným seskupením buněk. Zastoupení axiálního parenchymu je velmi variabilní, avšak mnohem hojnější než u jehličnanů. U některých tropických dřevin tvoří až polovinu objemu dřeva (Pallardy 2008). Ačkoliv jsou horizontální i vertikální pryskyřičné kanálky hojné u tropických druhů listnáčů, v temperátní zóně se prakticky nevyskytují (Pallardy 2008). 11

12 2.1.2 Letokruhy U dřevin v oblastech s výraznou sezonalitou podnebí vznikají během jednoho roku dva odlišné typy dřeva, které dohromady tvoří letokruh. Letokruhy jsou nejlépe rozlišitelné u jehličnanů, které tvoří stále stejný typ buněk, jejichž forma se během vegetační sezóny mění. Nejprve vznikají široké tenkostěnné tracheidy tzv. jarní dřevo, ke konci vegetačního období jsou tracheidy zploštělé a tlustostěnné tzv. letní dřevo. Podíl jarního dřeva bývá větší (Schweingruber 2007). U listnáčů se naproti tomu tvoří během vegetační sezóny různé typy buněk a nemusí docházet k výraznějším změnám ve velikosti a tloušťce stěn buněk. Letokruhy se často rozlišují podle výskytu určitých typů stavebních elementů xylému, např. pásma cév u kruhovitě pórovitých listnáčů nebo parenchymatických buněk (Schweingruber 2007). Jarní dřevo kruhovitě pórovitých listnáčů je tvořeno zónou xylému obsahující široké tenkostěnné jarní cévy. Vzniká během několika prvních dnů či týdnů vegetační sezóny. V letním dřevě jsou cévy úzké, mohou se sdružovat do skupin vytvářejících makroskopickou strukturu typickou pro jednotlivé druhy. Podíl letního dřeva je obvykle větší (Schweingruber 2007). U roztroušeně pórovitých listnáčů je téměř celý letokruh tvořen jarním dřevem, které se formuje několik měsíců. Letní dřevo je tvořeno pouze úzkou vrstvou zúžených axiálních elementů. Cévy mají v celém letokruhu přibližně stejné rozměry. Letokruhy roztroušeně pórovitých listnáčů bývají nejhůře rozlišitelné (Schweingruber 2007). Letokruhy jsou typické pro dřeviny v temperátní a boreální zóně, v tropických oblastech dřeviny přirůstají kontinuálně a obvykle letokruhy nevytvářejí. Výjimkou jsou oblasti, kde výrazná sezonalita podmínek způsobuje periodickou činnost kambia např. dřeviny tropických oblastí s dormancí kambia při záplavách nebo období sucha apod. (Cook & Kairiukstis 1990). Strom reaguje citlivě na vnější podmínky. Při prudkých či extrémních změnách růstových podmínek může docházet k anomáliím při tvorbě letokruhů. Často dochází ke fluktuacím v hustotě dřeva, kdy dojde uvnitř letokruhu k vytvoření pásu menších tlustostěnných buněk s viditelným plynulým přechodem, takže se například během jedné vegetační sezóny může vytvořit uvnitř pásu jarního dřeva zóna letního dřeva. Příčinou těchto fluktuací může být například velmi suché léto, po kterém následuje vlhký a teplý podzim (Drápela & Zach 1995). U některých citlivých druhů nebo při extrémních klimatických výkyvech mohou tyto fluktuace přejít až k vytvoření falešného letokruhu, který je nerozeznatelný od pravých letokruhů. V tomto případě činnost kambia při nepříznivých podmínkách úplně ustane (Pallardy 2008). Dvojité letokruhy mohou být také důsledkem poškození kambia nízkými teplotami, požáry nebo napadením hmyzem či houbami (Drápela & Zach 1995). Někdy strom v daném vegetačním období letokruh ve spodních částech kmene vůbec nevytvoří. Tyto tzv. chybějící letokruhy jsou zpravidla způsobeny velmi nepříznivými 12

13 klimatickými podmínkami po celou dobu vegetačního období a jsou typické pro stromy s úzkými letokruhy, tedy hlavně pro staré stromy a pro stromy rostoucí v podúrovni na chudých stanovištích (Drápela & Zach 1995, Schweingruber 1996, Pallardy 2008). Jelikož kambiální růst začíná v nejvrchnějších partiích stromu a postupuje dolů, vytvoří se letokruh v těchto nepříznivých letech pouze v horních částech, zatímco ve spodní části kmene strom nepřirůstá (Cook & Kairiukstis 1990). U některých stromů může být kambium na jedné straně kmene mrtvé nebo dormantní, což má za následek tvorbu nesouvislých letokruhů. Dochází k tomu často u jedinců s vlajkovou formou koruny, vysokou mírou defoliace nebo u velmi starých stromů (Pallardy 2008). Významnou charakteristikou letokruhů je proměnlivost hustoty dřeva, jež je dána radiální velikostí buněk a hustotou a tloušťkou jejich stěn. U jehličnanů změna hustoty dřeva dobře koreluje s tloušťkou stěn tracheid a jejich velikostí na příčném řezu. Obvykle je na začátku jarního dřeva nejmenší, postupně roste, největší hodnoty dosahuje zhruba v prostředku zóny letního dřeva a pak mírně klesá (Vaganov et al. 2006). U listnáčů záleží hustota dřeva nejen na velikosti buněk a tloušťce jejich stěn, ale i na poměru výskytu různých typů buněk (Pallardy 2008). Borovice lesní (Pinus sylvestris) má jako jehličnan dřevo složené převážně z tracheid tvořící pravidelné radiální řady, podíl jarního dřeva bývá větší. Vytváří letokruhy s poměrně ostrým přechodem mezi jarním a letním dřevem. Přítomny jsou vertikálně i horizontálně orientované pryskyřičné kanálky. Dřeňové paprsky jsou složeny z parenchymatických buněk a příčných tracheid Průběh radiálního přirůstání Radiální přirůstání podél kmene není homogenní. Z výzkumů vyplývá, že minimum tloušťkového přírůstu se nachází asi v 1/5 výšky kmene, s rostoucím věkem a výškou stromu se tedy posouvá výše po kmeni (Drápela & Zach 1995). Radiální růst není konstantní ani po obvodu kmene. Největší variability dosahuje na bázi kmene (Cook & Kairiukstis 1990). K výrazné excentricitě dochází, pokud je strom mechanicky namáhán např. gravitací, větrem, sněhem nebo svahovými pohyby. Strom na mechanický stres reaguje tvorbou reakčního dřeva, které má vyšší hustotu, působí proti mechanickému napětí a pomáhá vyrovnávat strom do optimální pozice (Schweingruber 1996, Pallardy 2008). Reakční dřevo vzniká pouze na jedné straně namáhané části kmene. Má výrazně tmavší letní dřevo, zvýšený podíl letního dřeva a celkově mnohem širší letokruhy než dřevo na opačné straně. U jehličnatých stromů se označuje termínem kompresní dřevo a tvoří se na takové straně kmene, aby strom vyrovnávalo tlakem proti působícímu napětí ve stromu. Naproti tomu u stromů 13

14 listnatých se reakční dřevo označuje jako tenzní, vzniká na opačné straně než kompresní dřevo a proti napětí působí tahem. Takže například ve svahu se u jehličnanů reakční dřevo tvoří na straně odvrácené od svahu a u listnáčů na straně přivrácené ke svahu. Ve dřevě větví se reakční dřevo vyskytuje prakticky po celé délce a pomáhá udržovat jejich téměř horizontální pozici (Schweingruber 2007). V našich klimatických podmínkách začíná růst kruhovitě pórovitých listnáčů již v dubnu před vyrašením listů, roztroušeně pórovité listnáče začínají přirůstat až po vyrašení listů zhruba v polovině května a jehličnany obvykle koncem dubna nebo během května (Šebík & Polák 1990). Vegetační sezóna končí koncem srpna nebo začátkem září. U borovice lesní v našich klimatických podmínkách začíná tloušťkový růst v květnu a končí začátkem září, přičemž ve vyšších nadmořských výškách začíná i končí později (Šebík & Polák 1990). 2.2 Vliv klimatu na radiální růst stromu Cookův model Šířka letokruhu je vzdálenost tečen k jeho hranicím, jejich časově uspořádané hodnoty, tvoří letokruhové řady, jež náleží do kategorie stochastických časových řad. Šířka a struktura letokruhu v sobě nesou informace o podmínkách panujících v době vzniku letokruhu, letokruhové řady jsou proto cenným nástrojem pro studium změn prostředí (Fritts 1976, Cook & Kairiukstis 1990). Jedním z hlavních úkolů letokruhové analýzy je získání požadovaného informačního signálu a potlačení nechtěného šumu. Signál je zde definován jako informace relevantní k řešení daného problému, naopak šum je informace netýkající se řešeného problému (Cook & Kairiukstis 1990). Je výhodné samotný letokruh považovat za agregaci několika signálů, které reprezentují vlivy prostředí na růst stromu. Jestli se stanou požadovaným signálem a nakolik se je podaří oddělit od šumu, záleží jen na povaze problému a použitých metodách analýzy. Jako koncepční základ pro extrakci požadovaného signálu vytvořil Cook (Cook & Kairiukstis 1990) pro letokruhové řady lineární model. Šířka letokruhu (v roce ) je podle Cookova modelu rovna působení několika faktorů:, (1.1) 14

15 kde šířka letokruhu, věkový trend, klimatický signál, endogenní faktory, exogenní faktory, náhodná odchylka. δ u faktorů a označuje jeho přítomnost (δ 1) nebo absenci (δ 0). a nemusí být tedy, na rozdíl od, a, přítomny každý rok. je nestacionární stochastická řada, která částečně odráží geometrické omezení tvorby dřeva u staršího a většího stromu se letokruhy zužují, jelikož strom vytváří přibližně stejný objem na stále větší ploše. Pokud je věkový trend ovlivněn hlavně geometrií, zpočátku prudce stoupá, v určitém věku dosahuje maxima a poté exponenciálně klesá. Takový trend se nejčastěji vyskytuje u stromů rostoucích ve volném prostranství s minimálním vlivem kompetice a disturbancí. Věkový trend je však většinou kompeticí a disturbancemi silně modifikován. Křivka tak může nabývat různých tvarů a ve speciálních případech může být modelována jako deterministická funkce. popisuje vliv všech klimatických proměnných (s výjimkou těch spojených s disturbancí stanoviště stromů). Mezi proměnné používané k modelování vlivu klimatu patří např. průměrné měsíční teploty, celkové měsíční srážky, počet letních dnů a indexy sucha. Tyto proměnné mohou být obvykle považovány za stacionární stochastické procesy, ačkoliv se u nich může projevovat jistá míra autokorelace. Klimatický signál je společný všem stromům v dané lokalitě. vyjadřuje reakci na lokálně působící faktory, které jsou specifické pro daný strom a u jiných stromů na stanovišti se nevyskytují. Patří mezi ně např. poranění stromu, změna dostupného prostoru v rámci konkurenčního boje a další. reprezentuje vliv disturbancí působících na celé stanoviště. Na rozdíl od se jedná o faktor společný všem nebo alespoň převážné většině stromů na stanovišti. Mezi typické příklady takových disturbancí patří požáry, napadení škůdcem, znečištění, laviny a silné bouře. představuje část modelu nevysvětlenou ostatními členy. Zahrnuje např. chyby měření, malé odlišnosti v rámci lokality, gradient v hydrologické nebo půdní charakteristice stanoviště. Podle Cookova modelu může být letokruhová řada rozložena do tří skupin signálů: trend ( ), signály společné všem stromům na stanovišti (, ) a signály pro každý strom specifické (, ). Taková dekompozice je možná v případě, že se komponenty jednotlivých skupin neovlivňují. V některých případech však nelze dobře odlišit disturbance a od 15

16 věkového trendu, zvláště pokud je reakce stromu na tyto pulzy dlouhodobější. Proto se pak zavádí růstový trend, který je funkcí čistě věkového trendu a disturbančních faktorů, které ho mohou ovlivnit: (, δ, δ ). (2.2) Taková definice trendu je výhodná pro dendroklimatické studie, kde je zatímco, a jsou nechtěný šum (Cook & Kairiukstis 1990). považován za signál, Vliv teploty a srážek Mezi základní klimatické veličiny, na kterých závisí růst stromu, patří srážky a teplota, které ovlivňují dostupnou vláhu, evapotranspiraci, fotosyntézu a fenofáze (Fritts 1976, Schweingruber 1996). Nedostatek přístupné vody během vegetační sezóny a s tím související nedostatek živin a snížená intenzita čisté fotosyntézy mají za následek redukci růstu. Vlivem sucha může dojít i k předčasnému konci vegetační sezóny (Fritts 1976, Pallardy 2008). Krátkodobější sucho způsobuje fluktuace hustoty dřeva, jež mohou vést až k tvorbě falešných letokruhů. Fluktuace v hustotě dřeva jsou přítomny zvláště v letech, kdy jsou letokruhy široké, v úzkých letokruzích se vůbec nemusí vyskytovat (Schweingruber 2007). V některých oblastech dochází k fluktuacím v hustotě dřeva každý rok například, pokud po sušším období pravidelně následuje období dešťů (Vaganov et al. 2006). Vlivem extrémního sucha může docházet k emboliím, kdy je přítomností vzduchu znemožněno vedení vody uvnitř kmene (Cherubini et al. 2003). Schweingruber (2007) uvádí změny ve struktuře letokruhů u stromů vystavených dlouhotrvajícímu extrémnímu suchu, často vedoucímu až ke smrti. U jehličnanů je inhibováno prodlužování tracheid, jež zůstanou malé, a často dochází ke zvýšení hustoty pryskyřičných kanálků. Roztroušeně pórovité listnáče reagují na extrémní sucho zvýšením počtu buněk letního dřeva, zatímco počet buněk jarního dřeva se znatelně sníží. Kruhovitě pórovité listnáče tvoří přerušované zóny jarních cév. U jehličnatých i listnatých stromů se sníží tloušťka stěn buněk v letním dřevě, v některých případech může dojít i k jejich kolapsu. Letokruhy jsou velmi úzké, mohou být také nesouvislé, což může být například důsledek ztráty části olistění, nebo se ani nemusí vytvořit. Donaldson (2002) se ve své studii zabýval borovicí Pinus radiata rostoucí na mělkých písčitých půdách s nepropustným podložím. Dřevo borovic obsahovalo četné anomálie jako důsledek častého stresu ze sucha. Vyskytovaly se početné falešné letokruhy a pásy tracheid s redukovanou lignifikací, z nichž ty nejméně lignifikované vykazovaly známky kolapsu. Vaganov 16

17 et al. (2006) porovnávali šířku tracheid borovice lesní rostoucí ve vlhkých, mírně vlhkých a suchých podmínkách. Zjistili, že se zvyšováním vláhového deficitu se šířka tracheid snižuje. V temperátní zóně a ve střední Evropě ovlivňují srážky růst stromu hlavně v nižších nadmořských výškách na suchých místech, kde je nedostatek vody hlavním limitujícím faktorem růstu. Fritts et al. (1965) zkoumali variabilitu šířek letokruhů douglasky tisolisté (Pseudotsuga menziesii), borovice těžké (Pinus ponderosa) a borovice jedlé (Pinus edulis) podél srážkového gradientu v semiaridní oblasti v Arizoně. Ze studie vyplývá, že šířky letokruhů se snižovaly úměrně tomu, jak se snižovaly srážky. Letokruhové řady z různých stromů na stanovišti vykazovaly největší podobnost v lokalitách s nejnižšími úhrny srážek, ale v blízkosti dolní hranice lesa se podobnost značně snížila vzhledem k velkému počtu chybějících letokruhů. Meziroční variabilita srážek je nepřímo úměrná celkovým ročním srážkám. Proto na dolní hranici lesa, kde je meziroční variabilita srážek nejvyšší, byla i variabilita šířek letokruhů nejvyšší. Stromy na dolní hranici lesa představovaly nejlepší klimatický záznam srážkových fluktuací. Uvedené změny podél srážkového gradientu přehledně znázorňuje schéma na obr Nadbytek vody v půdě naopak snižuje provzdušnění půdy, zpomaluje růst kořenů a zvyšuje vodní stres stromu (Fritts 1976). Vaganov et al. (2006) uvádějí příklad borovice lesní rostoucí v bažinatém území. Ve srovnání s jedinci rostoucími na normálních stanovištích, měly tyto borovice mnohem užší letokruhy a menší podíl letního dřeva. Teplota vzduchu a potažmo půdy je v temperátní a boreální zóně nejdůležitějším faktorem, který iniciuje spuštění růstu na začátku sezóny. Ve vyšších šířkách, kde končí aktivita kambia již v polovině srpna, je doba trvání kambiální aktivity značně ovlivněna teplotami během dubna až května (Vaganov et al. 2006). Růst stromů je významně ovlivňován teplotou v chladnějších oblastech, zvláště pak na horní nebo polární hranici lesa. Nízké teploty během vegetační sezóny snižují intenzitu fotosyntézy i schopnost využívat asimiláty (Fritts 1976, Grace et al. 2002) a mají za následek redukci v růstu a snížení tloušťky buněčných stěn v letním dřevě zvláště u jehličnanů. Při dlouhotrvajících teplotně nepříznivých podmínkách se letokruh ani nemusí vytvořit. Pokud teploty během začátku vegetační sezóny klesnou výrazně pod 0 C, mohou vzniknout mrazové letokruhy, což je obvykle úzký pruh tenkostěnných buněk, které podlehly kolapsu (Schweingruber 2007). Na horní nebo severní hranici lesa nízké teploty na konci léta nebo na začátku podzimu způsobují vznik tzv. světlých letokruhů ( light rings ), v nichž mají buňky letního dřeva mnohem menší tloušťku stěn, než je u daného druhu obvyklé (Vaganov et al. 2006, Schweingruber 2007). Na hranici lesa, kde je obsah dostupných živin v půdě a zvláště dusíku jedním z limitujících faktorů růstu, se projevuje další negativní vliv nízkých teplot na přirůstání, který spočívá ve zpomalení procesu mineralizace a snížení množství dostupných živin (Grace et al. 2002). 17

18 U jehličnanů rostoucích na chladných a vlhkých místech je maximální hustota dřeva nejlepším ukazatelem teplot během vegetační sezóny (Schweingruber 1996, Vaganov et al. 2006). Briffa et al. (1990) uvádí, že šířky letokruhů borovice lesní v severní Fennoskandii pozitivně korelují s průměrnými červencovými a srpnovými teplotami. Maximální hustota dřeva koreluje s průměrnými měsíčními teplotami silněji a pro delší období trvající od dubna do srpna. Vliv vysokých teplot na růst stromu se zjišťuje hůře, neboť vysoké teploty evapotranspirací snižují obsah dostupné vody v půdě a strom pak může být ovlivněn i nedostatkem vody. Podobné schéma, které bylo uvedeno pro srážkový gradient (obr. 2.1), může být odvozeno i pro teplotní gradient (Fritts 1976). Společný vliv teploty a srážek může být variabilní v závislosti na konkrétním stanovišti a druhu stromu. Například ze srovnání letokruhových řad borovice osinaté (Pinus longaeva) rostoucí na dolní a horní hranici lesa vyplývá (Schweingruber 1996), že v roce s chladným a srážkově bohatým létem jsou letokruhy jedinců v nižších polohách širší než u jedinců ve vyšších polohách. Opačná situace nastává v roce s horkým a suchým létem. Obrázek 2.1: Změna parametrů letokruhových řad na srážkovém gradientu. (Fritts 1976) 18

19 Teplota a srážky neovlivňují růst stromu jen během vegetační sezóny. Nízké zimní teploty mohou způsobit vysychání a mechanické poškození buněk (Fritts 1976, Tranquillini 1979). Působení zimních teplot a srážek shrnuje ve své studii také Pederson et al. (2004). Negativní vliv na růst stromu má zimní embolie xylému, ke které jsou obecně náchylné například duby (Quercus spp.). Při nízkých teplotách půdy dále dochází k poškození jemných kořenů. Sněhová pokrývka působí jako tepelný izolant, proto na místech s absencí sněhu dochází k mnohem většímu poškození kořenů. Malá sněhová pokrývka na horní hranici lesa má také za následek vysychání a poškození kambia a jehlic větrem unášenými krystaly sněhu a ledu. Na druhou stranu velké množství sněhu na konci zimy negativně ovlivňuje radiální růst, jelikož snižuje teplotu půdy a oddaluje nastartování kambiální aktivity (Vaganov et al. 1999, Briffa et al. 2002a). Negativní účinky na růst stromu však mohou mít i vysoké zimní teploty, které vedou k vyšší spotřebě uložených živin, neboť k nastartování dýchání během teplých období dochází rychleji než fotosyntézy (Fritts 1976, Tranquillini 1979). Avšak například jehličnany v mírném pásu mohou mít uhlíkovou bilanci v těchto dnech kladnou (Havranek & Tranquillini 1995). V oblastech s méně vyjádřenou roční sezonalitou kambiálního růstu a dormance podléhá tvorba letokruhů značným nepravidelnostem. Například v aridních oblastech jsou fáze kambiální aktivity nebo dormance určovány frekvencí srážek. V letokruzích dřevin se tak vyskytuje jen málo anatomických charakteristik indikujících aridní podmínky, jelikož dřevo přirůstá pouze za vlhčích podmínek (Schweingruber 2007). V oblastech s mediteránním klimatem dochází k významné variabilitě v ročním průběhu radiálního růstu mezi různými druhy i lokalitami, jak dokazují ve své práci např. Cherubini et al. (2003). Mediteránní klima je charakteristické teplým suchým létem a poměrně mírnými zimami s maximy srážek, které se mohou v některých oblastech přesouvat do období podzimu nebo jara. Ze studie vyplývá, že letní sucha jsou nejdůležitějším faktorem ovlivňující růst rostlin, ačkoliv zimní teploty mohou být také limitující. Podle ročního rytmu přirůstání jsou dřeviny rozděleny do 4 skupin: stromy s nepřetržitou kambiální aktivitou během celého roku, stromy se zimní dormancí kambia, stromy s letní dormancí kambia a stromy se zimní i letní dormancí kambia. Hranice mezi těmito skupinami není ostrá, záleží na podmínkách v určité lokalitě a na druhu dřeviny. Obecně lze říci, že sucho vede k fluktuacím hustoty dřeva, případně až k zastavení růstu. Vliv klimatu na přirůstání stromu není rozdílný jen na odlišných lokalitách, vzhledem k různým ekologickým nárokům dřevin, je také druhově specifický. García-Suárez et al. (2009) zkoumali vliv klimatu na různé druhy rostoucí ve stejné oblasti v severním Irsku. Například buk lesní (Fagus sylvatica) pozitivně ovlivňovaly vysoké srážky během května až července, jasan ztepilý (Fraxinus excelsior) vysoké srážky pouze v květnu a červnu a borovice lesní negativně reagovala na vysoké srážky v listopadu předcházejícím aktuální vegetační sezóně. Reakce na teploty byly také rozdílné, buk byl negativně ovlivněn vysokými letními teplotami, jasan 19

20 negativně reagoval na vysoké teploty v červnu, lednu a v únoru, naopak borovice byla pozitivně ovlivněna vysokými zimními a červencovými teplotami. I přes zmíněnou variabilitu vlivů klimatu můžeme v nadregionálním významu najít mnohé společné rysy. Briffa et al. (2002a) zkoumali vliv teplot (období 1881 až 1984) a srážek (období 1901 až 1984) na letokruhové řady jehličnanů z 387 míst po celé severní polokouli s výjimkou tropických oblastí. Přirůstání pozitivně ovlivňovaly vysoké teploty v červnu až srpnu. Pro maximální hustotu letního dřeva byla závislost těsnější. Závislost na srážkách nebyla významná kvůli lokálním vlivům, ale na severu Sibiře radiální růst negativně ovlivňovaly zimní srážky, což je v souladu se skutečností, že dlouhá doba odtávání velkého množství sněhu oddaluje začátek vegetační sezóny. Fritts (1976) publikoval model působení klimatu na tvorbu úzkého letokruhu, který přehledně shrnuje většinu zmíněných vlivů. Model popisuje vliv vysokých srážek a nízkých teplot (obr. 2.2) a nízkých srážek a vysokých teplot (obr. 2.3). Zabývá se také působením nízkých srážek a vysokých teplot (obr. 2.4), které formují předpoklady pro tvorbu úzkých letokruhů v předcházející sezóně. Závislost přirůstání na klimatických podmínkách v předcházejícím roce je častá a souvisí s probíhajícími biologickými procesy zejména s ukládáním živin a tvorbou rostlinných orgánů (Fritts 1976). Vysoký vliv předcházející sezóny může být například u jehličnanů, které dokončují vývoj jehlic před koncem sezóny, nebo u listnáčů, které začínají formovat jarní dřevo ještě před vyrašením listů (Fritts 1976). U letokruhových řad je proto častý jev autokorelace, kdy šířka letokruhu v daném roce závisí i na šířkách letokruhů v předchozích letech Vliv klimatu na růst borovice lesní Závislostí radiálního růstu borovice lesní na klimatu se v našich podmínkách zabývala např. Mácová (2008). Vzorky pro výzkum byly odebrány ve třech různých typech oblastí v pískovcových oblastech, na suchých a teplých (neskalnatých) stanovištích a na chladných a vlhkých stanovištích. Z výsledků vyplývá, že borovice reagovala na všech lokalitách velmi negativně na průměrné únorové a případně i březnové teploty. Vliv srážek na šířku letokruhů byl silný zvláště na suchých a teplých stanovištích, ale překvapivě velmi slabý pro extrémně suchá skalní stanoviště, kde byl dokonce slabší než pro vlhká a chladná normální stanoviště. Tuto skutečnost zdůvodňuje Mácová tím, že borovice mohou dobře využívat případné malé zásoby vody ve zvětralých částech skalních útvarů. Mácová & Tichý (2007) se také zabývali srovnáním přirůstání borovice lesní na různých typech stanovišť v oblasti Labských 20

21 Obrázek 2.2: Frittsův model, část C. Působení vysokých srážek a nízkých teplot na tvorbu úzkého letokruhu. (Fritts 1976 in Drápela & Zach 1995) Obrázek 2.3: Frittsův model, část A. Působení nízkých srážek a vysokých teplot na tvorbu úzkého letokruhu. (Fritts 1976 in Drápela & Zach 1995) 21

22 Obrázek 2.4: Frittsův model, část B. Působení nízkých srážek a vysokých teplot v předcházejícím roce na tvorbu úzkého letokruhu. (Fritts 1976 in Drápela & Zach 1995) pískovců. Borovice na skalních lokalitách pozitivně reagovaly na vysoké srážky v červnu a červenci, zatímco růst stromů na dnech roklí na srážkách nezávisel. U borovice lesní rostoucí ve střední Evropě se často objevuje silná pozitivní reakce na únorové (a případně i lednové) teploty vzduchu (Wilczyński & Skrzyszewski 2002, Pérez et al. 2005, Feliksik & Wilczyński 2009, Koprowski et al. 2012), přičemž v chladnějších oblastech jsou limitující i březnové teploty. Reakce na další klimatické proměnné během vegetační sezóny je proměnlivá a zřejmě závisí na konkrétní lokalitě. Obvykle se objevují pozitivní korelace se srážkami a zároveň negativní korelace s teplotami (Pérez et al. 2005, Koprowski et al. 2012), které naznačují, že růst borovic na těchto místech je limitován dostupností vody v půdě. Zvláště ve vlhčích nebo v chladnějších horských či podhorských lokalitách reagují borovice také na teploty během vegetační sezóny (Wilczyński & Skrzyszewski 2002, Feliksik & Wilczyński 2009). Zkoumáním citlivosti borovice lesní rostoucí na extrémních skalních stanovištích v Tatrách k hydroklimatickým podmínkám se zabývali Büntgen et al. (2012a). Na lokalitách, které se nacházely v nižší nadmořské výšce a kde byly i menší srážkové úhrny, reagovaly stromy citlivě na srážky a obecně na nedostatek dostupné vody určovaný pomocí upraveného Palmerova indexu sucha. Naopak na stanovištích ve vyšší nadmořské výšce s vyššími úhrny srážek růst borovic na nedostatku vody vůbec nezávisel. 22

23 Vztah růstu borovice lesní ke klimatu je intenzivně zkoumán také v severní Evropě (Linderholm et al. 2010). Závislost na klimatických faktorech je variabilní, stromy však podle očekávání v chladném klimatu severní Evropy významně pozitivně reagují na teploty během vegetační sezóny (Briffa et al. 1990), přičemž tato reakce je nejsilnější v severní části, směrem na jih se stává slabší a růst borovic je ovlivňován i jinými faktory, jako jsou např. srážky (Lindholm et al. 2000, Linderholm et al. 2010). Některé studie popisují i pozitivní korelace s únorovými teplotami (např. Dauškane & Elferts 2011). Další studie se zabývaly například srovnáním růstu borovice na podmáčených a suchých územích v severní Evropě. Linderholm (2001) sledoval borovice v západní části centrálního Švédska. Z práce vyplývá, že borovice rostoucí na sušším stanovišti reagovaly oproti vlhčí lokalitě pozitivně na srážky od února do května, což podle autora studie zřejmě souvisí s tím, že sněhová pokrývka tepelně izoluje půdu a zabraňuje tak většímu poškození kořenů, navíc dostatek vody z tajícího sněhu či srážek na jaře může částečně snížit vliv vodního deficitu v suchém létě. Stromy na suchém stanovišti reagovaly na klimatické podmínky mnohem více než borovice v rašeliništích, které mohly být ovlivněny dalšími faktory, jako je kolísání hladiny podzemní vody, jež navíc reaguje na srážky i teploty s určitým zpožděním. V chronologiích byly navíc patrné i několikaleté cykly nárůstu a poklesu šířek letokruhů spjaté pravděpodobně s oscilacemi teploty v severním Atlantiku. V chronologii na podmáčeném stanovišti se navíc vyskytovala i perioda 19 let, která mohla být například dána kolísáním hladiny podzemní vody a může být dále spojena s lunárním deklinačním cyklem (Linderholm 2001). Ve srovnávací studii borovic rostoucích na suchém a podmáčeném území v Lotyšsku (Dauškane & Elferts 2011) závisel růst borovic na obou typech stanovišť na teplotách, na sušším území se však navíc objevila závislost i na srážkách během vegetační sezóny (duben až září). Studiem závislosti šířek borovice lesní rostoucí na území Sibiře na klimatických podmínkách se zabýval Thomsen (2001). Reakce na klimatické podmínky byly podobné jako v již zmíněné studii autorů Briffa et al. (2002a) pro jehličnany rostoucí na Sibiři. Borovice reagovaly silně negativně na zimní srážky a na některých lokalitách vykazovaly slabší závislost na teplotách během vegetační sezóny Letokruhové signatury jako reakce na extrémní klimatické podmínky Letokruhová signatura (významný rok, pointer year) označuje rok, ve kterém vznikl letokruh, jenž se významně liší od předešlých i následujících letokruhů (Cook & Kairiukstis 1990). Letokruhové signatury mohou být identifikovány na základě šířky letokruhu, poměru jarního a letního dřeva, hustoty dřeva, velikosti a hustoty pórů a výskytu abnormálních jevů (např. traumatických pryskyřičných kanálků a traumatického parenchymu). Rozlišují se event 23

24 years, což jsou všechny významné roky, jež se v souboru vzorků vyskytují, a pointer years, které se vyskytují u většího procenta vzorků, např. u více než 40 % (Neurwith et al. 2007) nebo 50 % (Mácová & Tichý 2007, Čejková & Kolář 2009). Letokruhové signatury jsou ukazatelem náhlých environmentálních změn, jako jsou extrémní výkyvy klimatu, napadení škůdcem apod. Pokles nebo nárůst šířky letokruhu o velikosti signatury trvající více než 3 sezóny se označuje jako náhlá růstová změna (uvolnění nebo potlačení Schweingruber 1996). Příčinou může být např. znečištění či rychlá změna hladiny spodní vody nebo dostupnosti slunečního záření. Různé druhy jsou jinou měrou náchylné k výrazným výkyvům v růstu nebo k náhlým růstovým změnám, také příčiny růstových depresí mohou být pro různé druhy rostoucí na stejném stanovišti odlišné (Schweingruber 1996). To je třeba brát v úvahu při srovnávání významných let mezi různými lokalitami i druhy. Neuwirth et al. (2007) se ve své práci zabývali prostorovým rozmístěním významných let ve střední Evropě (5 15 E, N) během období 1901 až Do studie bylo zahrnuto 7708 letokruhových řad z 377 lokalit. Data zahrnovala 8 nejvýznamnějším druhů stromů v zájmové oblasti: jedle bělokorá (Abies alba), buk lesní (Fagus sylvatica), modřín opadavý (Larix decidua), smrk ztepilý (Picea abies), borovice limba (Pinus cembra), borovice lesní, borovice pyrenejská (Pinus uncinata), dub zimní (Quercus petraea) a dub letní (Quercus robur). Mezi silné pozitivní pointer years byly zařazeny roky 1927, 1943, 1969 a mezi extrémní pozitivní roky 1932, 1946, Jako silné negativní pointer years byly klasifikovány roky 1922, 1934, 1956, 1968 a jako extrémní negativní roky 1929, Významné roky se mezi druhy i lokalitami lišily. Každý rok ve zkoumaném období byl pro nějaký druh významný, ale žádný rok nebyl významným pro všechny druhy. Dále byl zkoumán prostorový výskyt růstových anomálií v závislosti na klimatických anomáliích. Z výsledků vyplývá, že ideální podmínky růstu stromů ve střední Evropě nastávají, pokud jsou srážkové a teplotní podmínky po celé období března až srpna málo odlišné od průměru. V takovém případě stromy ve více než 2/3 zkoumané oblasti reagují pozitivní anomálií v růstu. Jakékoliv změny těchto ideálních podmínek vedou na některých lokalitách ke zmenšení šířek letokruhů. Vzhledem k různým typům extrémních podmínek pak pokaždé dochází i k prostorové diferenciaci růstových depresí. Chladné podmínky během léta limitují růst stromu hlavně ve vyšších polohách, zatímco stromy v nižších polohách vykazují kladné růstové anomálie, pokud nejsou teploty extrémně nízké. Vysoké teploty a suché podmínky během jednoho nebo dvou měsíců na jaře způsobí růstovou depresi v nižších polohách. Naopak při stejných podmínkách v letních měsících stromy ve vyšších polohách rostou nadprůměrně, zatímco stromy v nížinách většinou nevykazují žádné anomálie. Pokud období sucha trvá po téměř celou vegetační sezónu, v nižších polohách se 24

25 objevují růstové deprese a ve vyšších nadmořských výškách naopak pozitivní růstové anomálie. Pouze kombinace suchého jara a chladného léta způsobí negativní růstové anomálie v celé střední Evropě. Studie také poukazuje na skutečnost, že pouze během extrémních klimatických podmínek (jako jsou například horké vlny) vykazují středoevropské stromy jednotnou reakci. V případech větší variability klimatu intenzita a frekvence pointer years klesá a naopak narůstají regionální rozdíly v růstových reakcích Maximalizace klimatického signálu odběr vzorků, výběr lokalit a stromů Vzorky dřeva pro dendroklimatické studie není vhodné odebírat z jiných částí stromu než z kmene, jelikož přirůstání ve větvích a kořenech je z velké části ovlivněno neklimatickými faktory (Schweingruber 1996). Šířka letokruhů v kořenech závisí na působících tlakových či tahových silách, a proto je extrémně variabilní. Přirůstání dřeva ve větvích je zase ovlivněno dostupností slunečního záření a mechanickým napětím v důsledku gravitačního působení. Správný výběr místa a stromů je základem dendrochronologického výzkumu. Pro dendroklimatické studie jsou nejvhodnější nedisturbované lokality, kde rostou stromy na klimatické hranici svého rozšíření (Fritts 1976, Cook & Kairiukstis 1990). Stromy na těchto místech reagují hlavně na klimatický faktor, který limituje jejich růst. Vliv ostatních neklimatických faktorů (např. kompetice) je potlačen. Například pro srážkové rekonstrukce a pro studium citlivosti letokruhových řad ke srážkám jsou nejvhodnější suchá stanoviště spíše v nižších nadmořských šířkách, kde můžeme předpokládat, že růst stromu bude limitován hlavně dostupností vody, a tedy i srážkami. Stanoviště, kde stromy netrpí nedostatkem vody, jsou naopak vhodnější pro podobné teplotní studie. Nejvíce budou na teploty reagovat stromy rostoucí na horní nebo polární hranici lesa. Tyto skutečnosti vychází z aplikace principu limitujících faktorů, podle kterého se růst a intenzita procesů v rostlině zvyšuje, dokud nejsou nějakým faktorem limitovány (Fritts 1976). Z principu limitujících faktorů dále vyplývá, že úzké letokruhy poskytují lepší informace o klimatu než široké letokruhy, u kterých se mohly projevit variabilní neklimatické lokální limitující faktory. Pokud by stromy nebyly klimatem nijak limitovány, v letokruhových řadách by klimatická informace nebyla obsažena (Fritts 1976). V mnoha situacích délka slunečního svitu, stínění nebo živinově chudé stanoviště mohou limitovat růst stromu, pokud se však jejich charakteristiky významně meziročně nemění, variabilitu šířek letokruhů ovlivňují jen minimálně (Fritts 1976). V neposlední řadě je také třeba dbát na to, aby byl dostupný dostatečně dlouhý srovnávací záznam instrumentálně měřených klimatických veličin, který dobře reprezentuje dané místo. 25

26 Při výběru druhu dřeviny je nutné posoudit několik aspektů rozlišitelnost letokruhů, dostatečnou dlouhověkost a citlivost ke klimatickým faktorům a oblast rozšíření. V mnoha případech výběr lokality druh již předurčuje. Samotné stromy pro odběr vzorků je vhodné vybírat dostatečně staré, dominantní a nepoškozené, aby získaná letokruhová řada byla co nejdelší a aby se eliminovaly vlivy neklimatických faktorů jako je kompetice a disturbance (Cook & Kairiukstis 1990). Aby bylo dosaženo dalšího zvýraznění klimatického signálu a eliminace šumu, používají se vzorky dřeva z více stromů rostoucích v rámci jedné lokality ve stejných stanovištních podmínkách (edafických, expozičních, hydrických, mikroklimatických). Zprůměrováním jejich letokruhových řad během matematicko-statistického zpracování se vyruší příspěvky lokálních disturbancí a náhodné odchylky, které jsou pro každý strom specifické, a proto téměř vymizí. Společný klimatický signál se tak zvýrazní. Z jedné lokality se obvykle používají vzorky z 20 až 30 stromů, nicméně na místech, kde růst stromů závisí hlavně na jednom či dvou limitujících faktorech, postačí i 5 až 7 stromů (Cook & Kairiukstis 1990). Jak již bylo zmíněno, radiální růst není po obvodu konstantní a jeho variabilita je největší na bázi kmene. Proto se doporučuje, pokud není k dispozici kmenový kotouč zobrazující přirůstání na celé ploše průřezu, odebírat z jednoho stromu 2 vývrty obvykle ve výšce prsou (cca 130 cm), (Cook & Kairiukstis 1990, Drápela & Zach 1995). Odebráním vývrtů ve stejné výšce v rámci jednoho stromu navíc eliminujeme vliv variability radiálního růstu podél kmene. Při odebírání vývrtů je třeba vyhnout se poraněných místům a pravděpodobným zónám výskytu reakčního dřeva. Nejstarší stromy, jež se obvykle vyznačují relativně prořídlou korunou, masivním a nepravidelně se zužujícím kmenem, malým počtem větví a obecně nesymetrickým vzhledem, reagují na klima velmi silně (Fritts 1976). Okrajové letokruhy těchto již pomalu umírajících stromů jsou však velmi úzké, pouze s malou šířkovou variabilitou. Pro zvýšení citlivosti by se proto měly odebírat stromy různého stáří, což zároveň usnadňuje i datování letokruhů (Cook & Kairiukstis, 1990). 2.3 Statistická analýza letokruhových řad Standardizace Při studiu vztahu klimatu a šířky letokruhu v delším časovém období předpokládáme platnost principu uniformitarity, podle kterého se reakce stromů na okolní podmínky během dlouhého časového období nemění, neboli stejné limitující faktory vedly v minulosti ke stejným 26

27 procesům, k jakým dochází v současnosti, i když jejich frekvence, intenzita a lokalizace se mohly změnit (Fritts 1976). Jak již bylo uvedeno v kap , pro dendroklimatické účely je třeba z letokruhové řady odstranit neklimatický šum a co nejvíce a nejvěrohodněji zvýraznit klimatický signál. Tato procedura se nazývá standardizace a jednoduše řečeno je to proces modelování a odstranění růstového trendu z časové řady spojený s dalšími postupy s cílem vytvořit stacionární časovou řadu (Drápela & Zach 1995). Teprve stacionární řady mohou být dále korektně statisticky zpracovávány, například průměrovány za účelem sestavení průměrné letokruhové chronologie reprezentující určitou lokalitu. Při odstranění růstového trendu se letokruhové řady převedou na indexované letokruhové série obvykle jako podíly původní a modelované řady, (2.3) nebo rozdíly původní a modelované řady. (2.4) Letokruhové řady jsou heteroskedastické, to znamená, že jejich rozptyl se v čase mění. Při vhodné volbě růstového trendu, může být heteroskedasticita u indexovaných sérií počítaných jako podíly z velké části odstraněna (Cook & Kairiukstis 1990). Jak ale ukázali ve své studii Cook & Peters (1997), tyto poměrové indexy mohou některé části křivek nadhodnocovat. V případě, že poměry nedostatečně odstraňují heteroskedasticitu nebo by mohly neadekvátně reprezentovat letokruhovou řadu s odstraněným růstovým trendem, je proto vhodné provést mocninnou transformaci letokruhové řady, která stabilizuje rozptyl, a indexy počítat jako rozdíly. Růstový trend lze modelovat mnoha metodami, které spadají do dvou základních tříd: stochastické a deterministické (Cook & Kairiukstis 1990). Deterministická metoda spočívá v modelování růstového trendu danou funkcí, která se proloží letokruhovou křivkou a její parametry se určí metodou nejmenších čtverců. Růstový trend v tomto případě předpokládáme ve tvaru ( ) se zanedbatelným vlivem a. Mezi nejpoužívanější funkce patří lineární nebo negativní exponenciální funkce. Počáteční nárůst šířek letokruhů a jejich následný exponenciální pokles dobře modeluje například Hugershoffova funkce:. (2.5) 27