K čemu došlo po přechodu rostlin na souš?

Transkript

1 K čemu došlo po přechodu rostlin na souš? 1. Diferenciace orgánů kořene, stonku a listu Minerální živiny

2 Spolu s vnější diferenciací orgánů probíhala i jejich vnitřní diferenciace; vznikala specializovaná pletiva. Pro přizpůsobení se životu na suché zemi měl v prvé řadě význam vznik pletiv krycích, která u kořenů umožňují příjem vody a živin z půdy, u nadzemních orgánů však zabraňují vysychání rostliny nekontrolovatelným výdejem vody do relativně suché atmosféry. Rozrůznění rostlin na orgány vedlo nezbytně i k vytvoření vodivých pletiv, která zajišťují transport dostatečného množství látek dostatečnou rychlostí mezi orgány. Dalším důležitým předpokladem úspěšného osídlení souše byl vznik mechanických pletiv; ta jsou nutná pro existenci vzpřímených forem rostlin v prostředí, kde nejsou nadnášeny vodou. Došlo také k vytvoření dělivých pletiv, které zabezpečují neukončený růst a podílejí se na vysoké regenerační schopnosti rostlin.

3 K čemu došlo po přechodu rostlin na souš? 2. Diferenciace pletiv Vznik vodivých pletiv nutných pro transport na dlouhé vzdálenosti, mezi orgány Vznik mechanických pletiv nutných pro oporu organismů, které nebyly nadnášeny vodou Vznik krycích pletiv ochraňujících rostliny před vyschnutím Vytvoření oblastí meristémů dělivých pletiv důležitých pro existenci nepohyblivých rostlin Minerální živiny

4 Rostlinná pletiva 1. pletiva dělivá (meristémy), kde dochází k tvorbě nových buněk,často i orgánů 2. pletiva trvalá (definitivní) vznikají v určité vzdálenosti od dělivých pletiv Pletiva základní Pletiva krycí Pletiva vodivá

5 Všechny orgány rostlin jsou tvořené buňkami buňky jsou základní strukturní a funkční jednotky rostlin. Přestože se buňky mohou významně lišit velikostí, tvarem i specializací, vyznačují se všechny určitými společnými charakteristikami. Typická rostlinná buňka je na svém povrchu kryta pevnou buněčnou stěnou, jejíž charakteristickou složkou je celulosa. Buněčná stěna ohraničuje tzv. protoplast.

6 Jaderný obal Vakuola Jádro Mikrotubuly Jadérko Endoplasmatické retikulum Mitochondrie Ribosomy Mikrofilamenta Buněčná stěna Cytoplasmatická membrána Golgiho aparát Plasmodesmy

7 Buněčná stěna je mechanickou oporou, udržuje tvar buňky a má ochrannou funkci. Je však propustná pro látky, které buňka musí přijímat nebo vydávat. Buněčná stěna rostlinných buněk není zcela celistvá; je na některých místech přerušována kanálky, tzv. plasmodesmy, které propojují sousední protoplasty. Tloušťka stěny je velmi různá, závisí na funkci buňky. V některých případech může protoplast odumírat a funkci plní jen buněčné stěny (např. transport vody, opora)

8 Povrch protoplastu tvoří membrána zvaná plasmalema neboli cytoplasmatická membrána. Tato membrána tvoří hranici mezi vnitřním a vnějším prostorem protoplastu a reguluje výměnu látek mezi protoplastem a vnějším prostředím. U rostlinné buňky je lokalizována pod buněčnou stěnou. Základ protoplastu tvoří cytoplasma, ve které se nachází mnoho rozmanitých struktur, z nichž většina je oddělena od cytoplasmy rovněž membránami. Tyto části buňky ohraničené membránami mají různé metabolické funkce. Díky tomu mohou být od sebe odděleny různé metabolické procesy a různé metabolity. Tím je umožněno i uspořádání, nasměrování a regulace metabolických procesů. To umožňuje, aby v jedné buňce, v jednom okamžiku probíhalo množství reakcí, které vyžadují určité, často velmi odlišné podmínky.

9 Rostlinná buňka je buňka eukaryotní. Její důležitou součástí je ohraničené buněčné jádro obsahující genetickou informaci ve formě DNA (deoxyribonukleové kyseliny). Buněčné jádro je odděleno jaderným obalem tvořeným dvěma membránami s jadernými póry, kterými probíhá transport velkých molekul oběma směry. Uvnitř jádra je chromatin, tvořený chromosomy, jejichž hlavní složkou je DNA. Jaderný obal Vakuola Jádro Mikrotubuly Jadérko Endoplasmatické retikulum Mitochondrie Ribosomy Mikrofilamenta Buněčná stěna Cytoplasmatická membrána Golgiho aparát Plasmodesmy Na rozdíl od eukaryotních buněk tzv. prokaryotní buňky (buňky bakterií, včetně sinic) nemají ohraničené jádro a jejich DNA se nachází volně uložená v protoplastu. Rovněž nemají výrazné vnitřní členění a tím i menší možnost specializace.

10 Jaderný obal je spojen se složitým komplexem zv. endoplasmatické retikulum s četnými funkcemi (např. tvorba určitých bílkovin na připojených ribosomech, tvorba zásobních tuků, podíl na vzniku vakuoly apod.). Další důležitou strukturou je Golgiho aparát. Jak od Golgiho aparátu, tak i od endoplasmatického retikula se oddělují četné váčky, které dopravují látky na různá místa v buňce, ale i ven z buňky a obráceně.

11 Z důvodu ochrany osobních údajů znemožnila aplikace PowerPoint automatické stažení tohoto externího obrázku. Chcete-li jej stáhnout a zobrazit, klepněte na panelu zpráv na položku Možnosti a pak klepněte na možnost Povolit externí obsah. Membrána ER Ribosomy Ribosomy jsou částice, na kterých probíhá syntéza veškerých bílkovin (proteinů), které buňka potřebuje. Některé proteiny jsou syntetizovány na ribosomech připojených k ER, jiné na tzv. volných ribosomech.

12 Typickou součástí rostlinných buněk jsou plastidy. Nejznámějším typem plastidu jsou chloroplasty, ve kterých probíhá fotosyntéza. Chloroplasty v buňkách z lístku mechu měříku ve světelném mikroskopu a v listu vodního moru

13 V nezelených buňkách se nacházejí jiné typy plastidů. Mohou to být žluté, oranžové či červené chromoplasty, které způsobují zbarvení četných plodů nebo květů.

14 archaeobotany.dept.shef.ac.uk Amyloplasty z hlízy bramboru Amyloplasty z obilky pšenice Amyloplasty z obilky ovsa Škrobová zrna z mléčnic Euphorbia terracina and E. tirucalli, z V bezbarvých buňkách najdeme bezbarvé leukoplasty, které mají často zásobní funkci. Ukládá se v nich obvykle škrob a pak se označují jako amyloplasty.

15 Mitochondrie jsou další důležitou složkou buněk, a to jak rostlinných, tak živočišných. Jsou centrem buněčného dýchání.

16 Typickou součástí rostlinné buňky je vakuola. Je to dutina uvnitř protoplastu vyplněná buněčnou šťávou, což je vodný roztok mnoha různých látek. na jejím povrchu je membrána tonoplast. Vakuoly mají mnoho funkcí významně ovlivňují vodní hospodářství rostlin, jsou zásobárnou vody, ukládají se v nich zásobní látky, ale i látky odpadní a toxické. Mnohé látky ve vakuolách mohou mít ekologické funkce, např. lákání nebo naopak odpuzování jiných organismů. Jsou nezbytné pro růst rostlinných buněk

17 Pokožkové buňky z červené cibule Buňky z dužniny bobule ptačího zobu Krystaly šťavelanu vápenatého Taninové buňky z borovice

18 Cytoplasma rostlinných i živočišných buněk je prostoupena vláknitými útvary - cytoskeletem. Ten zajišťuje pozici buněčných struktur, ale i jejich přesuny v buňce. Významnou roli hraje při dělení buněk a jejich morfogenesi. Ve světelném mikroskopu jsou tyto útvary pozorovatelné jen po speciální úpravě viz obrázek pokožky Arabidopsis. Orig. Ing. Rosero Amparo

19 Jak rostlinné tělo vzniká?

20 Všechna pletiva a orgány rostlin vznikají v ontogenesi z jedné buňky, zygoty, která vznikne spojením dvou pohlavních buněk (samčí a samičí pohlavní buňky). Vývoj rostlinného organismu začíná vývojem embrya, které vzniká dělením zygoty a probíhá na mateřské rostlině. U semenných rostlin současně probíhá vývoj semena, jehož je embryo součástí. Ve zralém embryu lze rozlišit osu embrya a jednu, dvě, případně více děloh. Podle počtu děloh v embryu se člení krytosemenné rostliny na rostliny dvouděložné (např. bobovité, hvězdnicovité, pryskyřníkovité, tykvovité, lilkovité a mnohé další) a jednoděložné (např. trávy, palmy, rostliny liliovité a mnohé další). Rostliny nahosemenné mohou mít počet děloh různý. Osu embrya tvoří hypokotyl (stonkový článek podděložní). Ve spodní části přechází hypokotyl v základ kořene. Na druhém konci, mezi dělohami nebo vedle dělohy (pokud je jen jedna), je základ prýtu.

21 Semeno jabloně s embryem Děloha Osemení obal semena Hypokotyl Základ prýtu Základ kořene

22 V průběhu klíčení vzniká z kořenového základu primární (hlavní) kořen, na jehož vrcholu se udržuje dělivé pletivo, vrcholový neboli apikální meristém kořene, který vytváří trvalá pletiva kořene. Primární kořen se v určité vzdálenosti od vrcholu větví. Větvením vznikají postranní (boční, laterální) kořeny, na jejichž vrcholech jsou rovněž dělivá pletiva, podobná dělivým pletivům na vrcholu hlavního kořene. Ze základu prýtu vyrůstá hlavní prýt (stonek s listy). Na jeho vrcholu, stejně jako u kořene, zůstává oblast dělivých pletiv, vrcholový neboli apikální meristém prýtu, který dává vzniknout trvalým pletivům jak stonku, tak listů. Část dělivých pletiv odvozených od apikálního meristému prýtu se uchovává v úžlabí listů, kde tvoří tzv. úžlabní (axilární) pupeny, ze kterých pak mohou prorůstat postranní větve prýtu. I na jejich vrcholech se udržují oblasti dělivých pletiv podobné jako na vrcholu hlavního prýtu. Apikální meristémy se nacházejí u všech cévnatých rostlin. Pletiva vznikající jejich činností jsou pletiva primární. Mnohé rostliny se skládají pouze z těchto pletiv, která dohromady tvoří tzv. primární rostlinné tělo. Patří mezi ně většina jednoděložných rostlin a některé drobné, obvykle krátce žijící dvouděložné byliny a rostliny cévnaté výtrusné.

23 U1 Vývoj rostliny z embrya Vlevo embryo, uprostřed klíční rostlina, vpravo mladá rostlina 1 děloha, 2 základ prýtu, 3 hypokotyl, 4 základ primárního kořene, 5 primární kořen, 6 stonkové internodium, 7 stonkový nodus, 8 list, 9 úžlabní pupen, 10 adventivní kořen, 11 postranní kořeny 1.řádu a z nich vyrůstající kořeny 2.řádu

24 Snímek 23 U1 U238;

25 Ostatní rostliny, tedy nahosemenné a většina dvouděložných, mají primární tělo jenom po určitou dobu, často velmi krátkou. Po této době se začnou přidávat k primárním pletivům ve stoncích a kořenech pletiva sekundární, jejichž soubor tvoří sekundární rostlinné tělo. Tato pletiva vznikají z meristémů uložených rovnoběžně s povrchem orgánu (stonku, kořenu), které se vzhledem ke své poloze nazývají laterální (boční) meristémy. Patří sem kambium, které vytváří sekundární pletiva vodivá a felogén, který vytváří sekundární pletiva krycí. Množství sekundárních pletiv může být malé u bylin, ale je velmi výrazné u dřevin, jejichž stonky a kořeny jsou u dospělých jedinců tvořeny převážně sekundárními pletivy.

26 kambium felogén Umístění meristémů v rostlině 1 apikální meristém primárního kořene, 2 zakládající se postranní kořen, 3 apikální meristémy postranních kořenů prvního řádu, 4 apikální meristémy postranních kořenů druhého řádu, 5 felogén, 6 kambium, 7 meristémy úžlabních pupenů, 8 apikální meristém prýtu, 9 interkalární meristém Schéma sekundárně tloustnoucí rostliny 1 apikální meristém prýtu, 2 list, 3 úžlabní pupen, 4 část stonku tvořená primárními pletivy, 5 postranní stonek, 6 sekundárně tloustnoucí stonek, 7 dormantní (spící) pupen, 8 - sekundárně tloustnoucí stonek s borkou na povrchu, 9 sekundárně ztloustlá část primárního kořene, 10 sekundárně ztloustlá část postranního kořene, 11 počátek sekundárního tloustnutí kořene, 12 -část kořene tvořená primárními pletivy, 13 apikální meristém primárního kořene, 14 apikální meristém postranního kořene prvního řádu, 15 apikální meristém postranního kořene druhého řádu

27 Kořen

28 Funkce kořenů upevnění rostlin v substrátu příjem vody příjem minerálních živin další, např. rozmnožování, ukládání zásobních látek aj. interakce s půdními organismy

29 Kořenový systém rostlin je tvořen různými typy kořenů, které se liší způsobem vzniku. Soubor všech kořenů rostliny se označuje jako kořenový systém. Prvním kořenem semenných rostlin je primární kořen, který vzniká při klíčení semene z kořenového základu na bázi osy embrya. Základ kořene

30 Kořenový systém je tvořen různými typy kořenů kořeny primární, laterální (postranní, boční) různých řádů a adventivní. Podle zastoupení jednotlivých typů kořenů rozlišujeme systém alorhizní a homorhizní. Alorhizní kořenový systém je tvořen primárním kořenem vzniklým ze základu kořene v embryu a postranními kořeny. Je typický pro nahosemenné a dvouděložné rostliny Homorhizní kořenový systém je běžný především u mnohých rostlin jednoděložných. Na jeho stavbě se podílejí většinou adventivní kořeny, které se stejně jako primární kořen větví a tvoří postranní kořeny.

31 Adventivní kořeny se tvoří i na různých orgánech nejen u jednoděložných rostlin a jsou běžné při mnohých způsobech vegetativního rozmnožování rostlin Adventivní kořeny na šlahounech (např. u jahodníku, mochny aj.) Adventivní kořeny na oddenku rákosu Adventivní kořeny u cibule kuchyňské Adventivní kořen List nadutě Bryophyllum daigremontianum s mladými rostlinkami vzniklými na okrajích listu Řízek africké kopřivy (Coleus) s adventivními kořeny.

32 Adventivní kořeny na řízcích topolu pěstovaných v explantátových kulturách (in vitro ve skle) Rostlina rajčete s adventivními kořeny na stonku

33

34

35 Kořenová čepička kryje a chrání dělivé pletivo. Její povrchové buňky se postupně odlupují a jsou nahrazovány novými, vznikajícími v dělivém pletivu. Podélný řez vrcholem kořene rýže (Oryza sativa) Orig. A.Lux

36 Buňky kořenové čepičky také vylučují na povrch čepičky sliz mucigel. Ten usnadňuje pronikání kořene půdou, zlepšuje kontakt s půdou a omezuje vysychání. Mucigel Oddělené buňky

37 Ve střední části zvané sloupek (kolumela) jsou buňky s nápadnými škrobovými zrny Nápadná škrobová zrna v kolumele) působí jako sensory gravitace a regulují růst kořene vzhledem k působení gravitace Detail buňky z kolumely se škrobovými zrny (červená šipka) Při změně polohy kořene se přemístí škrobová zrna. Tuto změnu polohy rostlina registruje a mění směr růstu kořene Gravitropismus rostliny bobu obecného (Vicia faba) původní pokus B. Němce

38 Objevitel významu čepičky pro gravitropismus Bohumil Němec ( )

39 Kořenová pokožka (rhizodermis) Kořenová pokožka je obvykle jednovrstevná. Její vzhled může být značně odlišný v různě starých částech kořene. V mladších částech kořene je její hlavní funkcí zabezpečení kontaktu s okolním prostředím, kterým je zpravidla půda, a příjem vody a živin. Vzhledem k absorpční funkci mají její buňky v mladších částech kořene tenkou a dobře propustnou buněčnou stěnu. V určité vzdálenosti od vrcholu, obvykle tam, kde končí prodlužování kořene a kde uvnitř kořene dozrávají prvníčásti vodivých pletiv, vznikají v pokožce kořenové vlásky. Jsou to trubicovité, výrůstky buněk kořenové pokožky. Kořenové vlásky významně zvyšují příjem živin z půdy. Příčinou je zvětšení absorpčního povrchu, které může být značné. Kořenové vlásky mohou také pronikat do půdních pórů podstatně menších než je velikost kořene a naopak mohou zprostředkovávat kontakt s půdou ve větších pórech. Kořenové vlásky rovněž, stejně jako ostatní mladé rhizodermální buňky a buňky čepičky, vylučují mucigel a ovlivňují poměry v rhizosféře i dalšími vylučovanými látkami jako je oxid uhličitý, protony, organické kyseliny aj.

40 Kořenové vlásky na kořenech

41 Vodivá pletiva Příčné řezy kořenem cibule (vlevo) a pryskyřníku (vpravo)

42 Postranní kořeny se zakládají ve střední části kořene a postupně prorůstají základními pletivy kořeny a prorážejí pokožkou ven z mateřského kořene Postranní kořeny významně zvětšují povrch kořenového systému a zvyšují možnosti příjmu vody a živin z půdy

43 Stavba kořenů je v přirozených podmínkách často pozměněna symbiózami, což je vztah mezi organismy, kdy si organismy vzájemně pomáhají a mají z toho oba užitek. Významným typem symbiózy je symbióza kořenů s některými bakteriemi schopnými přijímat molekulový dusík (N 2 ) ze vzduchu a přeměňovat ho na organické dusíkaté sloučeniny (aminokyseliny, stavební kameny bílkovin). Tento typ symbiózy je typický především pro naprostou většinu druhů z čeledi bobovité (např. hrách, fazol, jetel, čočka, bob), které patří k nejstarším kulturním rostlinám a už ve starověku se vědělo, že zlepšují půdu. Bakteriálními symbionty jsou tzv. hlízkové bakterie zejména rodu Rhizobium. Bakterie vstupují do kořenů kořenovými vlásky. Uvnitř kořene dochází k dělení buněk; tím vzniká hlízka, do jejíchž buněk se uvolňují bakterie. Hostitelská rostlina dodává bakteriím sacharidy a od bakterií získává dusíkaté organické látky (aminokyseliny, amidy, ureidy). Kořenové hlízky na kořenech jetele Kořenové hlízky na kořenech sóji luštinaté Kořenové hlízky na kořenech vojtěšky

44 U některých rostlin (např. u cykasů) některé kořeny rostou nad zemí (označené modrou šipkou) a žijí v nich sinice, které jsou rovněž schopny přijímat a zpracovávat molekulový dusík ze vzduchu. Zóna se sinicemi je označena zelenou šipkou.

45 Nejčastější kořenovou symbiózou je mykorhiza, symbiotické spojení kořenů rostlin s houbami. Vyskytuje se u velké většiny cévnatých rostlin, od bylin po dřeviny, a je velmi důležitá pro úspěšný růst rostliny a její konkurenceschopnost. Hostitelská rostlina zásobuje houbu sacharidy. Hlavní role mykorhizních hub spočívá v usnadnění příjmu živin z půdy tím, že zvětšují absorpční oblast kořenového systému a uvolňují některé hůře dostupné živiny. Houbové hyfy představují rozsáhlý, větvený systém pro absorpci vody a živin, který je efektivnější než normální kořenový systém. Jsou známy dva základní typy mykorhizy, ektomykorhiza a endomykorhiza.

46 Ektomykorhiza se vyskytuje asi u 3 % semenných rostlin. Je značně specifická a podílejí se na ní nejčastěji houby stopkovýtrusé (např. hřibovité houby, ryzce apod.) tvořící plodnice. Je typická především pro stromy mírného pásma (např. jedle, Abies, borovice, Pinus, smrk, Picea, buk, Fagus, dub, Quercus, bříza, Betula a další). Plodnice hub se mohou vyvinout pouze při mykorhize. Rovněž semenáčky dřevin rostou podstatně hůře, nevytvoří-li se vhodná symbióza. Ektomykorhizní kořeny jsou krátké, silné, často vidličnatě větvené a bez kořenových vlásků. Jsou obalené hyfami (houbovými vlákny, podhoubím). Hyfy dále pronikají mezi buňky povrchových vrstev kořene, kde se nacházejí mezi buňkami V půdních podmínkách býváčasto až více než 50 % kořenových špiček s mykorhizou. Kořeny jedle bělokoré (Abies alba) obalené houbovými hyfami Kořeny borovice černé (Pinus nigra) obalené houbovými hyfami Orig. M. Vohník

47 Spora houby rodu Glomus Endomykorhiza je u rostlin mnohem rozšířenější; je však mnohem méně nápadná. Houboví symbionti netvoří plodnice. Vyskytuje se jak u dřevin tak i u bylin; odhaduje se, že až 90% rostlinných druhů je schopno tvořit tento typ symbióz. Na povrchu kořenů není hustý obal z hyf. Hyfy těchto hub pronikají do buněk kořene, přičemž vytvářejí charakteristické vnitrobuněčné stromečkovité struktury tvořené výrazně větvenými houbovými hyfami; styk mezi houbovou hyfou a rostlinnou buňkou je tak zvýšen, což usnadňuje výměnu látek mezi partnery.

48 Specializované typy kořenů V průběhu evoluce došlo u mnoha rostlinných druhů ke vzniku kořenů, které se specializovaly k některým odlišným funkcím, nebo u nich došlo k převážení některé ze základních funkcí.

49 Kořeny některých rostlin mají významné zásobní funkce. Zdužnatělé kořenové hlízy jiřiny (Dahlia sp.) Dužnaté hlavní kořeny mrkve obecné (Daucus carota) a petržele obecné (Petroselinum crispum) Z: Wikipedia, the free encyclopedia

50 Zatímco sladké brambory (batáty) jsou zdužnatělé postranní kořeny povíjnice jedlé, maniok tvoří ztloustlé adventivní kořeny, jsou naše brambory jsou hlízy vzniklé na podzemních stoncích chm-thai.onep.go.th Hlízy bramboru Povíjnice jedlá nahoře vzhled rostliny, dole kořenové hlízy Maniok jedlý (cassava) nahoře vzhled rostliny, dole kořenové hlízy

51 Opěrné chůdovité kořeny Vlevo kukuřice (Zea mays), uprostřed - kořenovník (Rhizophora) z mangrovových porostů mořských břehů, vpravo - pandán (Pandanus candelabrum) ze západní Afriky

52 fotoalba.centrum.cz U rostlin epifytických, které žijí přichyceny na povrch kmenů či větví dřevin nebo na skály (např. u mnohých orchidejí či bromélií), se mohou vyskytovat kořeny vzdušné. Jejich hlavní funkcí je zachycení vzdušné vlhkosti.

53 Fíkovník bengálský neboli banyán (Ficus benghalensis) se díky neobvyklým opěrným sloupovitým kořenům rozrůstá často spíše do šířky, než aby jeho kmen rostl do výšky. Podle některých pramenů může jeden strom zaujímat plochu až 500 m 2. Vzrostlý fíkovník bengálský

54 Tabulovité kořeny billofthebirds.blogspot.com

55 Břečťan popínavý (Hedera helix) má příčepivé kořeny, jimiž se zachytává na povrchu kmenů stromů, skal a půdy. Vanilka pravá (Vanilla planifolia) má kořeny přeměněné v úponky, jimiž se přichytává k podkladu Z Wikipedia, the free encyclopedia

56 U vytrvalých rostlin, které přetrvávají podzemními orgány se vyskytují stahovací neboli kontraktilní kořeny. Nejznámější jsou u cibulovin, např. u lilie (Lilium), ladoňky, (Scilla), modřence, (Muscari), hyacintu (Hyacinthus) a dalších. Tyto kořeny se mohou zkracovat a zatahovat tak rostlinu hlouběji do půdy. Kontraktilní kořeny modřence (Muscari macrocarpum) Dole detail kořene, šipka označuje místo smrštění Podélný řez zkráceným kontraktilním kořenem hyacintu východního (Hyacinthus orientalis) V místě zkrácení kořene jsou vodivá pletiva zkroucená. Z Crang, Vassilyev Plant Anatomy, CD

57 Dýchací kořeny mangrovníku (Avicennia marina) z mangrovových porostů v Tichém oceánu Vlevo - Vpravo - Dýchací kořeny tisovce dvouřadého (Taxodium distichum)

58 Poloparasitická rostlina jmelí bílé (Viscum album) na borovici lesní (Pinus sylvestris) Haustoria jmelí zasahují do vodivých pletiv stonku různých dřevin

59 Nahoře porost parasitické kokotice na bezu chebdí (Sambucus ebulus) Dole kokotice kvetoucí Kokotice na hostitelské rostlině. Haustoria se napojují jak na xylém, tak na floém hostitele.

60

61 Primární kořen se větví a vytváří postranní (též laterální nebo boční) kořeny prvního řádu, které se mohou dále větvit do druhého řádu, případně i do vyšších řádů. Takto je utvářen kořenový systém u mnohých dvouděložných a nahosemenných rostlin. Takovýto kořenový systém, tvořený primárním kořenem, který se v různé míře větví a stává se základem celého kořenového systému, je označován jako alorhizní. Primární kořen

62 U jednoděložných rostlin (např. u trav) je častý homorhizní kořenový systém, tvořený velkým množstvím tzv. adventivních kořenů. Adventivní kořeny těchto rostlin vznikají postupně na bazálních částech stonku. Adventivní kořeny se mohou větvit stejně jako primární kořen a vytvářejí postranní kořeny prvního případně vyššíchřádů. Primární kořen u těchto rostlin může zanikat nebo přetrvává jako jeden z mnoha kořenů podobné velikosti.

63

64 Prýt stonek a list Listy tvoří spolu se stonkem funkční i morfologickou jednotku, tzv. prýt. Stonek je osou prýtu a listy jsou jeho postranními částmi. Obě části prýtu vznikají ze stejného základu, ze stejného dělivého pletiva, na vrcholu prýtu. Na prýtu se rovněž vytvářejí rozmnožovací orgány, např. květy. Může mít charakter lodyhy, dužnatého stonku, nebo může být dřevnatý

65 prýt

66 Děloha Hypokotyl Základ prýtu Základ kořene

67 Různé typy lodyh

68 Stonek je obvykle nadzemním orgánem rostlinného těla, na kterém vyrůstají listy a posléze i reprodukční (generativní) orgány. Hlavní funkcí stonku je zajištění transportu látek mezi kořenem, kde je přijímána voda a minerální živiny z půdy a listem, kde probíhá fotosyntéza. Je další funkcí je vynášení listů a později i reprodukčních orgánů do pozic vhodných pro jejich funkce. Stonky bylinči mladé stonky dřevin jsou zelené a mohou být významným zdrojem produktů fotosyntézy. Základní pletiva stonků bývají rovněž důležitými zásobárnami rezervních látek a vody.

69 Jak vzniká stonek? Stonek vzniká společně s listy ze stejného apikálního meristému. Jeho základ je vytvořen už v embryu. Stonek je orgán článkovaný, členěný na nody (uzliny) a internodia (články). Nody jsou místa, kde je ke stonku připojen list nebo listy a kde může docházet k větvení stonku z úžlabních pupenů vznikajících v úžlabí listů.

70 Úžlabní pupen Vrcholový pupen Postranní stonek internodium nodus

71 V nodu se obvykle připojuje jeden list. pupen úžlabí řapík čepel list stonek Méně často se připojují listy dva

72 Dělivé pletivo Základ listu Základ listu Úžlabní pupen Základ listu internodium Úžlabní pupen nodus Vrchol prýtu plaménku V každém nodu se připojují dva listy. Poblíž apikálního meristému prýtu jsou nody a internodia nahloučeny. Později se internodia, na rozdíl od nodů, výrazně prodlužují a jednotlivé nody se od sebe oddalují.

73 K výraznému prodlužování internodií nedochází u rostlin s přízemní listovou růžicí, u kterých často dochází k prodlužování internodií až při tvorbě květů nebo květenství. Echeveria Netřesk vlevo rostlina s přízemní růžicí, vpravo kvetoucí rostliny

74 Dřevnaté stonky vznikají u dřevin činností meristémů kambia a felogénu

75 Některé rostliny tvoří tzv. šlahouny, plazivé stonky, na kterých se mohou tvořit nové rostliny; slouží tedy k rozmnožování rostlin. Jahodník Mochna

76 Podzemní stonky (oddenky) mají významnou zásobní funkci. Ukládají se v nich zásobní sacharidy (především škrob), ale i zásobní dusíkaté látky. Oddenky tak slouží jako orgány přetrvávající období nepříznivých podmínek a zajišťují i vegetativní rozmnožování a šíření rostlin. Konvalinka vonná Zázvor pravý Kosatec německý Oddenek

77 Podzemní stonky mohou vytvářet podzemní hlízy (např. lilek brambor, Solanum tuberosum), které slouží jako zásobárna i jako rozmnožovací orgány Schéma rostlin bramboru A rostlina vyrostlá z hlízy, B rostlina vyrostlá ze semena 1 hlíza, ze které vyrostla nová rostlina, 2 nově se tvořící hlízy v různém stupni vývoje

78 Nadzemní hlízy mohou vznikat tloustnutím několika stonkových internodií. Typickým příkladem je kedluben (Brassica oleracea var. gongylodes) Autor: Vojtěch Herman

79 Některé hlízy jsou ztloustlé stonkové báze nacházející se pod zemí. Hlíza mečíku střechovitého (Gladiolus imbricatus)

80 U popínavých rostlin, které šplhají po skalách, zdech nebo jiných rostlinách se na přichycování k podkladučasto podílejí stonky nebo stonkové úponky. Stonek chmele otáčivého (Humulus lupulus), který se pravotočivě ovíjí kolem podkladu

81 U popínavých rostlin se na přichycování k podkladu často podílejí i stonkové úponky, které jsou přeměněnými stonky. 1 1 Réva vinná (Vitis vinifera) Úponky (1) jsou přeměněné hlavní stonky

82 U mnohých dřevin se v koruně vytvářejí vedle dlouhých postranních větví (makroblastů) i postranní větve se silně zkrácenými internodii a nahloučenými nody, tzv. brachyblasty. U nahosemenných rostlin z nich často vyrůstají listy. Jehlice modřínu (vlevo) a borovice (vpravo) vyrůstají na brachyblastech

83 Rovněž listy jinanu (Ginkgo biloba) vyrůstají ve svazečcích z konců brachyblastů.

84 U dvouděložných dřevin se na brachyblastech často vytvářejí trsy listů nebo květů Brachyblasty jabloně (šipka) se svazečky květů

85 Brachyblasty se mohou přeměnit i v trny sloužící jako ochrana proti býložravcům. Trnka (Prunus spinosa) s brachyblasty přeměněnými v trny (šipky)

86 Základní charakteristiky rostlin Fotoautotrofní způsob výživy od způsobu výživy se postupně vyvinuly následující charakteristiky suchozemských rostlin. 1. Neschopnost lokomočních pohybů 2. Velký vnější povrch 3. Neukončený růst 4. Vysoká regenerační schopnost a vysoká vývojová plasticita

87 Fotoautotrofie je schopnost přijímat jako živiny pouze jednoduché anorganické látky (vodu, oxid uhličitý, dusičnany, fosforečnany a další) a vytvářet z nich veškeré látky, ze kterých jsou složena; energie potřebná pro tyto procesy je energie světelného záření. Díky fotoautotrofii jsou rostliny důležitými primárními producenty organické hmoty. Fotoautotrofie byla nesporně tou stěžejní vlastností, která vývoj ovlivňovala evoluci rostlin a od níž lze odvodit celou řadu dalších charakteristik rostlin. Vzhledem k tomu, že živiny přijímané rostlinami jsou v atmosféře a v půdě více méně všudypřítomné, vyvinuly se rostliny v nepohyblivé organismy, přesněji řečeno v organismy neschopné lokomočních pohybů, tedy pohybů z místa na místo. Vzhledem k tomu, že rostlinné živiny jsou sice v prostředí rostlin všudypřítomné, na druhou stranu ale většinou ve velmi nízkých množstvích (např. 0,039% oxidu uhličitého v atmosféře, obsah mnohých živin v půdě), vznikla rostlinná těla s velikým vnějším povrchem, který umožňuje přijímat dostatečná množství živin. Dalším důležitým znakem, který se u rostlin postupně vyvinul, je charakteristický typ růstu, tzv. otevřený nebo též neukončený typ růstu. Ten je dán existencí dělivých pletiv (meristémů), která se nacházejí v určitých oblastech rostlin (např. na vrcholech kořenů či prýtů). Dělivá pletiva jsou schopna během celého života rostliny produkovat nejen nové buňky a nová pletiva, ale i celé nové orgány. Neukončený růst částečně nahrazuje nepohyblivost; růstem se rostliny dostávají svými kořeny do nových oblastí půdy, rostou směrem ke zdroji světla apod. S existencí dělivých pletiv souvisí i vyšší vývojová plasticita rostlin; ta je následkem růstových odpovědí rostlin na změny faktorů prostředí. Výsledně lze říci, že konečný tvar rostlinného těla je podstatně více ovlivnitelný vnějšími podmínkami, než je tomu u živočichů. Rostlinné organismy mají také výrazně vyšší schopnost regenerace; to opět souvisí s jejich nepohyblivostí a s tím spojenou nutností vyrovnat se přímo na stanovišti se všemi vlivy, včetně vlivů nepříznivých.

88 Přechod z vodního prostředí na suchou zem byl v evoluci rostlin důležitým přelomem. Pokud se rostliny vyvíjely ve vodním prostředí, byly obklopené vodou a mohly přijímat jak vodu, tak v ní rozpuštěné minerální látky celým povrchem těla a zároveň byly vodou nadnášeny. Po přechodu na souš se rostliny musely vyrovnat se změnami prostředí. Jediným zdrojem vody a minerálních živin se stala půda a u rostlin se postupně vyvinuly kořeny coby podzemní orgány, které se specializovaly na příjem vody a minerálních látek z půdy a zároveň k ukotvení rostliny v půdě. Na druhém pólu rostliny se pak vyvinuly listy tedy orgány, specializované na fotosyntézu a transpiraci. Třetím orgánem rostliny se stal stonek, jehož hlavní funkcí je spojení kořenů a listů, transport látek mezi nimi a vynášení listů do vhodné polohy pro fotosyntézu. Rostlinné organismy mají tedy pouze tři orgány: kořen, stonek a list. Ty zajišťují jak vegetativní funkce, tj. základní funkce nutné pro život a růst, tak i reprodukci (rozmnožování), protože orgány spojené s reprodukcí (např. květy krytosemenných rostlin) vznikly v evoluci modifikací vegetativních orgánů, především listů. Orgány jsou složeny z buněk, které tvoří uvnitř orgánů odlišná uskupení pletiva. Pletiva jsou skupiny vzájemně spojených buněk, které se odlišují tvarem a funkcí od jiných skupin buněk.

89 První suchozemské rostliny ještě nebyly rozčleněné na orgány. Byly to drobné rostliny, které žily pouze v blízkosti vodních těles Rekonstrukce stavby těl prvních suchozemských rostlin Z Purves et al., Life: The Science of Biology, 1998 Cooksonia pertoni, jedna z prvních známých suchozemských rostlin. Výška rostliny, jako všech prvních suchozemských rostlin byla malá, dosahovala asi 2,5 cm. Tato rostlina pochází z období siluru a byla nalezena v Anglii (Shropshire)

90 Jaderný obal ribosomy Endoplasmatické retikulum

91 Základní struktura kořenového systému je dána geneticky, jeho růst a uspořádání však výrazně ovlivňují konkrétní podmínky prostředí, zejména obsah vody, živin ap. Vliv nabídky živin na rozvoj kořenové soustavy V obr. B, v místě označeném zelenou šipkou byla zvýšená nabídka dusíkatých sloučenin, zatímco ostatní části kořenového systému byly vystaveny nedostatku živin. Kořen na obr.a měl rovnoměrnou nabídku živin.

92 Další důležitou strukturou je Golgiho aparát. Jak od Golgiho aparátu, tak i od endoplasmatického retikula se oddělují četné váčky, které dopravují látky na různá místa v buňce, ale i ven z buňky a obráceně Copyright 2003 Pearson Education, Inc. publishing as Benjamin Cummings

93 Klasifikace trvalých rostlinných pletiv Pletiva základní Pletiva krycí Pletiva vodivá

94 Strom života Shajarat-al-Hayat roste v Bahrajnu. Není nejstarší na světě (stáří se odhaduje na 400 let), jak by leckdo mohl očekávat, ale jeho výjimečnost spočívá v něčem úplně jiném. Roste uprostřed pouště. V širokém okolí nenajdete žádný jiný strom. Je symbolem samoty a osamění. Strom a jeho okolí bylo pravděpodobně místem uctívání při starověkých rituálech. Strom tohoto druhu je extrémně dobře přizpůsoben životu v nehostinném prostředí - má jeden z nejhlubších známých kořenových systémů. Stromy čeledi Fabaceae (bobovité) většinou pocházejí z amerického kontinentu, ale Prosopis cineraria pochází z Asie. V Mexiku se stromy rodu Prosopis (česky naditec) umí "prohrabat" do hloubky až 53 metrů! I strom v Bahrajnu musí mít kořeny neuvěřitelně hluboko - jeho listy jsou zelené. Mnoho místních připisuje stromu zázračné vlastnosti, mnoho lidí si myslí, že právě zde bývala biblická rajská zahrada. Pokud se podíváme na mapu - vše se ukáže v jiném světle. Strom života totiž není tak oipuštěný, jak by se na první pohled mohlo zdát. Pár set metrů opodál stojí další malý strom a o další kus dál stojí další menší stromy. A zdroj vody také není tak velkou záhadou - půda, ve které strom roste, se nachází nějakých 9-12 metrů nad úrovní moře a hladina podzemní vody je v tomto místě výš než hladina moře. A vzduch je tady docela vlhký - a tento druh stromu je na to adaptován a umí z vlhkosti vzduchu těžit. Zdroj

95 Fifty million years ago, the Earth was so warm that much of the North Pole was covered with the floating fern Azolla. Arctic Ocean sediments from this time are composed almost entirely of Azolla fossils for an 800,000-year span: an interval called the Arctic Azolla event. As these Azolla plants died and became part of the sediment, they took atmospheric carbon down with them. Global atmospheric levels of CO2 fell significantly, precipitating Earth's initial shift from a greenhouse world towards the current icehouse climate that we're now worried will melt. Azolla is still with us, floating on the surface of ponds and lakes. Tiny, but fierce, it can double its entire body mass in just less than two days a promising alternative for biofuel production and carbon-capture efforts. Azolla does another interesting trick it captures all the nitrogen fertilizer it needs from the atmosphere around it. Asia s farmers have long known about this, growing Azolla together with rice. Azolla fixes nitrogen, improves the soil, and provides a natural fertilizer to bolster rice productivity. Azolla isn't just a plant; it s a superorganism, a symbiotic collaboration of a plant and a microbe. In a special leaf cavity, Azolla hosts a microbe called Nostoc that converts atmospheric nitrogen into food for its host. Azolla and Nostoc can combat global warming and produce precious nitrogen to help feed the world. Wouldn't it be great to understand this symbiotic relationship better? To be able to decipher the biological "conversation" between the host and the microbe? Azolla is a highly productive plant. It doubles its biomass in 3 10 days, depending on conditions, and yield can reach 8-10 tonnes fresh matter/ha in Asian rice fields t fresh weight/ha (2.78 t DM/ha dry weight) has been reported for Azolla pinnata in India (Hasan et al., 2009). The nitrogen-fixing capability of Azolla has led to Azolla being widely used as a biofertiliser, especially in parts of southeast Asia. Indeed, the plant has been used to bolster agricultural productivity in China for over a thousand years. When rice paddies are flooded in the spring, they can be inoculated with Azolla, which then quickly multiplies to cover the water, suppressing weeds. The rotting plant material releases nitrogen to the rice plants, providing up to nine tonnes of protein per hectare per year.

96