Obratlovci Vertebrata

Transkript

1 Obratlovci Vertebrata metamerní segmentace hlava, trup, ocas pokožka vícevrstevná (ploutvenky!) škára chorda v dospělosti redukována (embryonální indukce míchy!) páteř ( sliznatky; mihule) diferenciace somitů žaberní štěrbiny prorážejí epidermis Obratlovci Vertebrata rozvoj hlavové části lebka mozek třídílný (nová struktura: telencephalon) míšní trubice somatické + viscerální nervy párové smyslové orgány predátorství (místo filtrace) sekundární smyslové buňky komorové oči blanitý labyrint vnitřního ucha cévní soustava uzavřená autonomně tepající srdce hemoglobin, erytrocyty ledviny 1

2 Obratlovci Vertebrata apomorfní tkáně a hmoty kost dentin keratin hydroxyapatit Ca 5 (PO 4 ) 3 (OH) vyšší odolnost vůči kyselinám (k. mléčná) než CaCO 3 Mineralizované tkáně název mineralizace (%) kost 50 zubovina (dentin) 90 sklovina ( ) 99 původ mezoderm, neurální lišta neurální lišta ektoderm (+ endoderm!) Obratlovci Vertebrata Soukup et al. 2008: Nature 455:

3 Homeoboxové geny a hlavová část těla hlava obratlovec vs. kopinatec (klasická embryologie vs. genetika) Homeotické geny a identita tělních segmentů homeotické geny homeotické proteiny regulace genové exprese Říha P. & Mihulka S. 2006: Jak se dělá tělo. Vesmír 85(10):

4 Obratlovci - 2x duplikace komplexu Hox genů Duplikace homeoboxových genů - ale kdy? Donoghue & Purnell 2005: Trends Ecol. Evol. 20:

5 Neurální lišta 4. zárodečný list obratlovci quadroblastičtí migrace buněk NL 1. vnitřní vlna kosti, svaly 2. podkožní vlna smyslové orgány, pigmentové buňky Neurální lišta nové struktury podíl na vzniku cca 40 různých tkání a orgánů! žaberní aparát, lebka (chrupavka i kost), zuby, kožní kostra (šupiny ryb), periferní nervová soustava, smyslové orgány, žlázy, některé hladké svaly, pigmentové buňky orgány zodpovědné za diverzitu obratlovců ptačí zobáky rychlá adaptace speciace jako výsledek sexuální selekce (pigmenty!) Černý R. 2010: Čtvrtá vrstva. Vesmír 89(6):

6 Neobratlovčí strunatci vs primitivní obratlovci chorda lebka (cranium) mozek smyslové orgány elektrorecepce žaberní oblouky žaberní štěrbiny hltanové svaly pohyb vody střevní svaly pohyb potravy trávení játra, slinivka neobratlovčí strunatci do přední částí hlavy primitivní váček velmi jednoduché filtrování potravy kolagen až 100 párů neproráží epidermis bičíkatými buňkami bičíkatými buňkami vnitrobuněčné primitivní obratlovci hlava před chordou + třídílný mnohobuněčné + dýchání chrupavka 610 párů proráží epidermis + pumpování svaly + svaly (peristaltika) mimobuněčné + 6

7 oběh krve neurální řízení srdce neobratlovčí strunatci pulsující céva primitivní obratlovci srdce (třídílné) + ( sliznatky) krevní oběh erytrocyty hemoglobin vylučování tělní tekutiny (vs. mořská voda) osmoregulace opora těla myomery ploutve výztuha ploutví otevřený solenocyty isotonické chorda V jen ocasní uzavřený + + ledviny hypotonické ( sliznatky) + chorda obratle ( sliznatky) W ocasní hřbetní ( sliznatky) dermální paprsky Nejvýznamnější apomorfie obratlovců shrnutí duplikace homeotických genů neurální lišta (ale viz pláštěnci, kopinatec) epidermální plakody (nasální, optická, otická) obrovská diverzita tkání větší a aktivnější než bezobratlí 7

8 Obratlovčí embryo ektoderm endoderm epidermis, začátek (stomodeum ústní dutina) a konec (proctodeum řitní úsek) výstelky trávící soustavy, nervy, smyslové orgány trávící soustava, játra, slinivka, žábry, plíce mesoderm neurální lišta svaly, kostra (včetně chordy), oběhová, vylučovací a pohlavní soustava, coelom dutiny: perikardiální, pleuroperitoneální (pleurální, peritoneální) žaberní oblouky + jejich deriváty, periferní nervová soustava, pigmentové buňky, sekreční buňky střeva, hladké svaly aorty Obratle aspondylní holospondylní amficélní procélní opistocélní heterocélní platycélní (= acélní) 8

9 Lebka (cranium) chondrocranium (~neurocranium) parachordalia, trabeculae (evolučně viscerální původ?), smyslová pouzdra lebeční báze chrupavka kost splanchnocranium (= viscerální endoskelet, viscerocranium) žaberní oblouky významné evol. změny! fylogeneticky nejpůvodnější chrupavka kost dermatocranium zatlačuje chondr. a splanchn. krycí kosti Lebka (cranium) 9

10 Evoluční trendy na obratlovčí lebce Anatomie žaber 10

11 Evoluce žaberních oblouků: splanchnocranium I Evoluce žaberních oblouků: splanchnocranium IV 11

12 Evoluce žaberních oblouků: splanchnocranium V důkazy z embryologie žraloka: elementy čelistí i žaberních oblouků se vyvíjejí v sériích obojí z neurální lišty spirakulumzatlačená žaberní štěrbina nervy a cévy mají podobné umístění u obou čelistní svalstvo = transformované žaberní svalstvo embryo žraloka embryo pásovce Evoluce žaberních oblouků: splanchnocranium VI 12

13 Evoluce žaberních oblouků: splanchnocranium VII primární čelistní kloub = articulare + quadratum sekundární čelistní kloub = dentale + squamosum Evoluce žaberních oblouků: splanchnocranium VIII I II III žraloci palatoquadratum mandibulare hyomandibulare ceratohyale žaberní oblouk ryby quadratum articulare hyomandibulare ceratohyale žaberní oblouk obojživelníci quadratum articulare columella ceratohyale jazylka plazi/ptáci quadratum articulare columella ceratohyale jazylka savci incus malleus stapes jazylka jazylka IV V VI žaberní oblouk žaberní oblouk žaberní oblouk žaberní oblouk žaberní oblouk žaberní oblouk hrtanové chrupavky hrtanové chrupavky hrtanové chrupavky hrtanové chrupavky hrtanové chrupavky hrtanové chrupavky VII žaberní oblouk žaberní oblouk 13

14 Klasifikace lebek příčnoústí chiméry ryby obojživelníci plazi ptáci savci připojení čelistí k lebce amfistylní hyostylní autostylní hyostylní autostylní autostylní autostylní autostylní šířka přepážky mezi očnicemi platybazická platybazická tropibazická platybazická tropibazická tropibazická platybazická počet týlních hrbolů bikondylní monokondylní monokondylní bikondylní počet kloubních spojení kinetická akinetická kinetická akinetická (a)kinetická kinetická akinetická Končetiny shrnutí 14

15 Myomery Dýchací soustava 15

16 Dýchací soustava Vylučovací soustava 16

17 Vylučovací soustava exkrece: amonotélní urikotélní(k. močová) ureotélní (močovina) Evoluční trendy orgánových soustav obratlovců kosterní svalová nervová smyslová trávící dýchací cévní vylučovací dermální kosti zatlačují chondro- a splanchnocranium ztráta segmentace, členění svalů, specializace přesun funkcí do koncového mozku, složitější zadrátování míchy s mozkem efektivnější získávání informací prodlužování, zvětšení objemu a vnitřní plochy, přívěsky zvětšování vnitřní plochy oddělení od- a okysličené krve vnější vnitřní glomeruly, sekundární močovod tělní dutiny členění 17

18 Významné momenty evoluce obratlovců I filtrace potravy predátorství nové potravní zdroje (makroskopická živočišná potrava) nový způsob trávení (extracelulární vs. intracelulární) zvýšená aktivita selekce na kvalitu smyslových orgánů koevoluce predátor kořist Významné momenty evoluce obratlovců II bezčelistnatci čelistnatci přeměna žaberních oblouků (dýchání žraní) párové končetiny smysly (3 polokružné chodby, cerebellum atd.) pravé obratle prezygapofýzy, postzygapofýzy boční sval diferenciace nervy s myelinovou pochvou 18

19 Významné momenty evoluce obratlovců III vodní obratlovci čtyřnožci úprava končetin a pásem lebka / lopatkový pletenec dýchání zrohovatění pokožky vylučování dusíkatých látek (amoniak močovina, kyselina močová) smyslové orgány Významné momenty evoluce obratlovců IV bezblanní blanatí vejce s embryonálními obaly oplození (vnější vnitřní) mechanismus dýchání metanefros dělené srdce býložravost 12 párů mozkových (=hlavových) nervů 19

20 Významné momenty evoluce obratlovců V ektotermie endotermie preadaptace: aktivní predátorství vysoká aktivita ektotermů anaerobní metabolismus, vyčerpání endotermové vyšší aktivita tělní pokryv vyšší aktivita (benefit) vs. vyšší energetická nákladnost (cost) menší závislost na abiotických podmínkách vyšší závislost na biotických podmínkách ektotermové limitováni abiotickými faktory endotermové limitování biotickými faktory Recentní Craniata 20

21 Proč existuje problém Kruhoústí nebo kruhoústí? velké mezery ve fosilním záznamu (chybí kostní tkáň) 3 přežívající linie obratlovců (sliznatky, mihule, čelistnatci) se oddělily během pouhých 40 mil. let málo času na nahromadění diagnostických synapomorfií evolučně velmi staré linie kambrium hodně času na nahromadění autapomorfií (přemazání fylogenetického signálu) paleontologové parafylie kruhoústých molekulárníci monofylie kruhoústých Sliznatky Myxinoidea = Hyperotreti nejprimitivnější obratlovci (bazální skupina) velmi odvozená anatomie mořské bentické koncentrované tělní tekutiny struktura žaber mihule je podobnější žralokovi než sliznatce! 21

22 Sliznatky velké slizové žlázy antipredační funkce bílkovinná vlákna udržují hlen u těla anatomicky hermafroditi (někteří) mesovarium & mesorchium funkčně gonochoristé poměr pohlaví 1:100! predátoři nekrofágové Mihule Petromyzones = Hyperoartia anadromní tah samec staví hnízdo přílivová ventilace 22

23 Mihule Petromyzones = Hyperoartia prostředí vývoj množení potravní strategie ústní terč vousky žaberních štěrbin kostní tkáň chybí dýchací část hltanu nasohypofyzární přívod vody oči polokružné chodby míšní nervy sliznatky moře přímý iteroparitní predátoři /mrchožrouti hvězdicovitý četné 1 15 párů primárně neoddělena chodba nozdrou redukované 1 nad sebou mihule moře i sladkovodní larva minoha semelparitní paraziti /hladovkáři kruhovitý chybí 7 párů sekundárně oddělena vak ústy funkční 2 alternují 23