PLEMENNÝ CHOV VČELÍCH

Transkript

1 PLEMENNÝ CHOV VČELÍCH MATEK 2. lekce Jihočeská včelařská škola v Blatné Ing. Květoslav Čermák, CSc.

2 OSNOVA: Biologická podstata medné užitkovosti Hodnocení jednotlivých vlastností Kontrola dědičnosti Připařovací výběr a kontrola páření Metody plemenitby Populačně genetický přístup Dědičnost zdraví Biologie kleštíka včelího Varroatolerance Chovný cíl a plemenářský program

3 Biologická podstata medné užitkovosti

4 Sběr potravy individuální Thomas D. Seeley: Produkční vlastnosti skupinový Skupinové rozhodování, ať u včel nebo u lidí, může být dokonce pohotovější než je jejich nejpohotovější jedinec.

5 Skupinový sběr potravy u včely m. - včelstvo jako informační centrum Strategie informačního centra umožňuje včelstvu: získat vzorky potravy z širokého okolí nasměrovat létavky na nejkvalitnější místa rychle přeorientovat sběratelky na výhodnější místa při změně výhodnosti zdrojů potravy Tento systém sociálního sběru potravy je umožněn: systémem verbovacích tanečků pátraček včelí řečí dělbou práce mezi pátračkami a naverbovanými létavkami tak, že většina létavek najde zdroj potravy díky sledování tanečků schopností každé létavky odhadnout efektivnost (ziskovost) jejího místa sběru potravy

6 Dorozumívání včel o zdrojích potravy kruhový tanec kývavý tanec zdroj potravy je do asi 80 m od úlu zdroj potravy je nad asi 80 m od úlu

7 kývavý tanec Informuje létavky o: vzdálenosti potravy od úlu směru zdroje potravy od úlu efektivnosti zdroje potravy

8 Vzdálenost zdroje potravy - podle rychlosti jedné otočky tance: 40/min = 100 m, 20/min. = 1000 m a zároveň dle trvání kývání zadečkem uprostřed osmičky : při 200 m trvá 0,5 s, při 2000 m trvá 2 s.

9 Vzdálenost zdroje potravy - současně podle vydávaných zvuků (o frekvenci Hz)

10 Směr zdroje potravy od úlu - úhel mezi zdrojem a sluncem převede na úhel mezi svislou osou plástu a osou obíhané osmičky pozitivní heliotropismus negativní geotropismus

11 Let včely létavky Biologické hodiny informaci o směru zdroje potravy si včela pamatuje a umí ji správně použít i po uplynutí určité doby (nepřízeň počasí), při změně polohy slunce na obloze. Pokud včela musí měnit dráhu letu, např. vyhýbá se vysoké terénní překážce, umí výchylku korigovat při vykonávání kývavého tanečku resp. při použití informace vyčtené z tanečku od pátračky. Vzdálenost svého letu včela měří podle energie spotřebované na let. Rychlost letu včely je cca 20 km/hod.

12 Jak létavka měří efektivnost svého zdroje Sběratelka hodnotí kvalitu svého zdroje podle rychlosti nasbírání potravy + sladkosti. Kvalita zdroje závisí na: - vzdálenosti zdroje - jeho vydatnosti (jak rychle včela naplní medný váček) - koncentraci cukrů

13 Strategie informačního centra sběratelka : pátračka pátračky rozhodování podle kriteria? max. ZISK energie / ČAS max. ZISK / VÝDAJ energie [omezená letová kapacita ] sběratelka > pátračka pokračuje na svém zdroji sběratelka < pátračka změní zdroj potravy pátračky! skupinový sběr včelstvo!

14 Jak se létavka rozhoduje, zda změní zdroj potravy? Sběratelka porovnává v úlu kvalitu svého zdroje s intenzitou přílivu potravy do úlu. Intenzitu přílivu měří včela časem k předání své potravy úlovým včelám. Pokud je její zdroj slabý, ochotněji se dá naverbovat pátračkami na jiný zdroj. Pokud je její zdroj dobrý, tím spíše i ona vykovává verbovací tanečky, nemění svůj zdroj. slabý Ochota dát se naverbovat na lepší zdroj. Netančí. silný Tendence k tanečkům. Malá ochota změnit zdroj.

15 RAJÓN SBĚRU POTRAVY U DVOU VČELSTEV (Levčenko aj., 1968) Přímky znázorňují vzdálenost a směr letu pátraček od úlu, zjištěné z jejich verbovacích tanečků výkonné včelstvo slabé včelstvo

16 Obsah medných váčků přilétajících létavek Z. Poruba , 9:30 hod., snůška medovice ze zdroje vzdáleného min. 1,5 km neselektovaná včelstva selektovaná včelstva

17 Létavka a energetická bilance

18 Akát včela c (%) V (μl) S (mg) m 2 (mg) δ(mg) e L (J) e S (J) e N (J) e N /e S 1 62,5 41,4 33,7 137,2 57,2 635,5 44,8 590,7 13,2 2 62,0 44,1 35,6 140,6 60,6 666,4 45,5 620,9 13,6 ENERGIE SB BĚRU MEDU 3 59,0 36,0 27,2 129,3 49,3 523,2 43,1 480,1 11,1 průměr 60,7 45,0 35,4 141,4 61,4 663,9 45,7 618,2 13,4 Medovice na smrku včela c (%) V (μl) S (mg) m 2 (mg) δ(mg) e L (J) e S (J) e N (J) e N /e S 1 73,0 35,3 35,4 133,1 53,1 727,8 102,9 624,9 6,1 2 68,0 35,3 32,2 132,0 52,0 669,9 102,3 567,5 5,6 3 65,5 28,7 24,9 122,5 42,5 542,0 97,6 444,4 4,6 průměr 69,3 37,2 34,8 134,8 54,8 716,5 103,8 612,7 5,9 Komonice včela c (%) V (μl) S (mg) m 2 (mg) δ(mg) e L (J) e S (J) e N (J) e N /e S 1 29,0 30,2 9,8 116,9 36,9 219,5 44,6 174,9 3,9 2 21,5 44,5 10,4 131,8 51,8 229,6 48,1 181,5 3,8 3 26,5 33,6 9,9 120,4 40,4 220,3 45,4 174,8 3,8 průměr 24,6 37,4 10,2 124,6 44,6 226,4 46,4 180,0 3,8

19 Příklad zisk energie létavkami při sběru potravy Snůška Datum Včelstvo Včel Zisk energie/ výdaje energie Akát P ,4 P ,9 Medovice P3 13 5,9 P4 15 5,7 Komonice C1 22 3,2 viz MV č.2, 2007 str.22-24

20 Využívání dvou typů snůšek PŘÍNOSY V AKÁTU A MEDOVICI 1987 NESEL SELEKT 3,0 2,5 2,0 přírůstek váhy (k kg) 1,5 1,0 0,5 0,0-0, do ,0-1,5-2,0 datum

21 Dolet na vzdálený zdroj snůšky, r. 2002

22 Reprodukční vlastnosti Význam plodnosti a dlouhověkosti včel listopad říjen Počet buněk plodu v průběhu roku prosinec leden únor buněk březen duben září květen srpen červen Včelstvo červenec plodnost (včel/den) délka života (dnů) síla včelstva (včel) A: plodné, krátkověké včely , B: málo plodné, dlouhověké včely ,

23 Vliv dlouhověkosti včel na spotřebu potravy

24 Pokusy A. Neukirchové (1982)

25 Pracovní zapojení včel a jejich dlouhověkost

26 Shrnutí zjištění Neukirchové: Letová činnost včely vyčerpává a ukrajuje čas z jejich života. Létavka pracuje naplno do posledního dne života, dokud nevyčerpá svoje letové km, potom hyne. Trvání úlových prací včely záleží na momentálních potřebách včelstva. Práce uvnitř úlu délku života včel významně neovlivňují.

27 Délka života včel

28 Hodnocení jednotlivých vlastností včel

29 MEDNÁ UŽITKOVOST Schopnosti včel dvě skupiny: Početnost včelstva daná plodností, dlouhověkostí, odolností, přezimováním, tj. reprodukční vlastnosti Využití zdrojů snůšky schopnost rychle nalézt zdroje sladiny, předat o nich informace létavkám, přeorientovat se na výhodnější místa, tj. produkční vlastnosti

30 samostatné vlastnosti 5 PRODUKCE MEDU - složky sběrací činnost plodnost létavek... buněk/1 den relativní produkce medu kg medu /1 kg včel / síla včelstva kg délka života včel dnů 4 produkce medu kg 20

31 2500 Síla včelstva a kladení vajíček 2000 denní vý ýkon matky síla včelstva v tis. včel

32 Přežívání plodu (Fukuda, Sakagami,1968) Vajíčka. 94,2 % ze 100 vajíček: 94,2 larev larvy.. 91,7 % zavíčkovaný plod 98,5 % 86,4 zavíčkovaných 85,1 dospělých včel

33 Typy snůšek a schopnosti včel bohatý, blízký, soustředěný zdroj uplatní se hlavně reprodukční vlastnosti včel slabý, vzdálený, rozptýlený zdroj uplatní se více produkční vlastnosti včel

34 Příklad interakce genotypu a prostředí v produkci medu Linie Rok 1987 Rok 1988 H 96 % (n=7) 123 % (n=8) N 103 % (n=26) 95 % (n=30) Reprodukční Tuhá zima až -35 C, podmínky pozdější nástup jara, příznivé podmínky pro jarní rozvoj. Mírná zima, teplý leden, jaro nepříznivé pro jarní rozvoj, vývoj vegetace byl rychlejší než vývoj včelstev. Vliv roku ani původu včel (linie) nebyl průkazný, interakce rok linie byla průkazná (P<5%).

35

36 PRODUKCE MEDU = = MED DONESENÝ SPOTŘEBOVANÝ a PONECHANÝ donesený spotřeba přebytek vč. 1 vč. 2 vč. 3

37 HODNOCENÍ VÝKONU VČELSTEV Jak hodnotit / vyjadřovat Jak srovnávat Otázka slabých roků

38 PŘESNOST HODNOCENÍ VÝKONU VČELSTEV Možné chyby hodnocení: pozdě v létě přidaná matka první užitkový rok je nespolehlivý nedostatek prostoru na med ve snůšce posilování a oslabování včelstev zalétávání včel způsob ošetřování

39 VOLBA ÚLOVÉHO SYSTÉMU Musí umožňovat co nejpřesnější hodnocení schopností včelstev! Výhody nástavkového úlu: 1. Neomezuje včelstvo v rozvoji (plodování, síla, zimování) test jeho schopností 2. Neomezuje včelstvo ve snůšce test jeho schopností 3. Snižuje potřebu času na ošetřování možno chovat více včelstev větší výběrová základna

40 ROJIVOST Problém hodnocení: způsob ošetřování včelařem prostor úlu - velikost a tvar význam snůšky rojové roky??? - zohlednit sílu včelstev

41 HODNOCENÍ DALŠÍCH VLASTNOSTÍ VČEL temperament (mírnost - bodavost) sezení na plástech stavba voskových můstků uspořádání hnízda a medu životaschopnost odolnost proti chorobám.. etologické vlastnosti

42 PŘIZPŮSOBIVOST PODMÍNKÁM (adaptabilita) Obtížně se posuzuje - dlouhodobé posuzování životních projevů jednotlivých včelstev a celých rodin, linií... Podmínky: zimní období průběh jarního počasí a vegetace prostředí úlu dostupnost potravy a její kvalita vliv škůdců nemoci koncentrace včelstev na jednom stanovišti potravní konkurence vliv škodlivin v životním prostředí

43 KONTROLA DĚDIČNOSTI

44 Kontrola dědičnosti vlastností Nejpřesnější způsob odhadu genetického založení (PH) Čím nižší je h 2, tím větší význam má kontrola dědičnosti Princip odchovat početné potomstvo rodiče, pokud stihneme prověřit menší vzorek potomků a s příznivým výsledkem Umožní zintenzivnit selekci a zrychlit selekční zisk Časový faktor! Lze stihnout u několika inseminovaných, tj. potenciálně plemenných matek (5-10)

45 Připařovací výběr a kontrola páření

46 Připařovací výběr Je volba dvojic rodičů ke spáření, tj. matky a trubců s ohledem na šlechtitelský záměr / metodu plemenitby Navazuje na vyhodnocení vlastností a selekci Realizace závisí na zajištění kontroly páření

47 Kontrola páření: volné páření, včelínové prostorová izolace - oplozovací stanice horské, ostrovní technická inseminace - jediná umožňuje připáření dvojic rodičů

48 VÝZNAM INSEMINACE MATEK Možnost zrychlení selekčního pokroku téměř 2-násobně. Inseminovaná matka sama o sobě ale neznamená dokonalost! Současná technika chovu a inseminace umožňuje plnohodnotné použití ins. matek do běžných včelstev: zkrácení druhé narkózy až na 1 minutu (dříve až 10 minut) kvalita práce inseminátora zdatnost matek - kvalita jejich odchovu

49 Porovnání užitkovosti včelstev s matkami volně pářenými a inseminovanými kg medu / včelstvo volně pářené inseminované 0 Z Z P Z Z Z Z P Z Z P Z skupina / rok V průměru byla včelstva s inseminovanými matkami v produkci medu o 17 % lepší.

50 Čisté páření bez použití inseminace Výchozí údaje: hustota zavčelení 6-7 včelstev / km 2, dolet matek + trubců 10 km, počet s matkou spářených trubců 10 Výpočet možného čistého páření: Na území je v doletu 3, , včelstev. Včelař s 10 včelstvy čisté linie má šanci 10/2000 0,5 % Včelař se 100 včelstvyčisté linie má šanci 100/ % Jinak vyjádřeno - při 5 % jen každý 20. trubec je z našich včelstev, neboli jen každá 2. matka se spáří s jedním naším trubcem!

51 METODY PLEMENITBY

52 METODY PLEMENITBY (strategie šlechtění v chovu) 1. Příbuzenská plemenitba 2. Liniová plemenitba 3. Meziliniové křížení 4. Zušlechťovací křížení 5. Kombinační křížení

53 Příbuzenská plemenitba - inbríding Páření blízkých příbuzných jedinců navzájem. Její intenzita se vyjadřuje koeficientem inbrídingu F (0 až 1,0). Je doprovázena INBREDNÍ DEPRESÍ = poklesem vitality a užitkovosti. Včela medonosná je druhem citlivým na inbríding. Používá se k upevnění dobrých vlastností chovu a odstranění letálních genů. Umožňuje udržet dobré vlastnosti chovu delší dobu a postupně je zlepšovat. Vyžaduje zajištěné připařování = inseminací.

54 Příbuzenská plemenitba = inbríding

55 Liniová plemenitba Chov a selekce potomstva vynikající matky - zakladatelky linie. Cílem je zvýšit v potomstvu podíl genů zakladatelky a udržet její vysokou PH v potomstvu. Je kombinací selekce a inbrídingu. inbríding l.p. na předka M intenz. l.p. na M velmi intenz. l.p. na M Fx=12,5% Fx=12,5% Fx=12,5% Fx=37,5% podíl M = 50% podíl M = 62,5% podíl M = 87,5%

56 Meziliniové křížení Křížení dvou nebo více linií téhož plemene. V potomstvu se očekávají dobré vlastnosti linií a heterozní efekt. Kříženci se mohou použít pro další šlechtitelskou práci.

57 Zušlechťovací křížení K populaci (kmeni, linii) se přidá podíl jiné - zušlechťující populace. Cílem je rychlé zlepšení některých vlastností zušlechťované populace, jejichž selekce by byla zdlouhavá nebo nemožná. Podstata zušlechťované populace se přitom nemění. Dva typy: Přilití krve - jednorázové použití zlepšující populace v jedné generaci. Meliorační křížení - větší podíl zlepšujících populace, potomstvo se páří mezi sebou, podíl obou populací se postupně ustálí na určité hodnotě.

58 Kombinační křížení Křížení několika populací s cílem vytvořit populaci novou, s novou skladbou vlastností. Náročná tvůrčí metoda. Je nutno dobře znát vlastnosti výchozích populací pro kombinování, znát cíl kombinování a mít promyšlený postup křížení a selekce potomstva. Vyžaduje důslednou pozitivní selekci (rodičů příští generace) a přísné brakování. Neexistuje pevné schéma postupu. Trvá několik generací. Musí být zajištěno připařování dvojic - inseminací matek. Při kombinačním křížení mohou vzniknout i nové vlastnosti - využití jevu komplementárního účinku genů.

59 Populačně genetický přístup

60 Genetika populací (evoluční genetika): Hodnocení genetické rozmanitosti v přírodních populacích Procesy měnící strukturu populací

61 Hardyho Weinbergův princip (zákon) Vyjadřuje četnosti genotypů po jedné generaci náhodného páření v dostatečně velké populaci a při neexistenci selekce, migrace a mutace. Hardyho Weinbergova rovnováha stálost četností alel z generace na generaci Alely Genotypy Alely Genotypy označení četnosti označení četnosti označení Alely četnosti označení Genotypy četnosti A p AA p 2 a q Aa 2pq aa q 2 1,00 1,00 označení četnosti označení četnosti A 0,70 AA 0,49 A 0,70 AA 0,49 a 0,30 Aa 0,42 a 0,30 Aa 0,42 aa 0,09 aa 0,09 1,00 1,00 1,00 A a A AA Aa a Aa aa

62 PODÍL HETEROZYGOTŮ PRO 2 ALELY 0,6 0,5 podíl heterozy ygotů (2pq) 0,4 0,3 0,2 0,1 0,0 1,0 0,9 0,8 0,7 0,6 0,5 0,4 0,3 0,2 0,1 0,0 frekvence p = (1-q)

63 Závislost výskytu genotypů na inbrídingu. pro četnost recesivní alely a=0,4 četnos st genotypů 1,0 0,9 0,8 0,7 0,6 0,5 0,4 0,3 0,2 0,1 četnost AA četnost Aa četnost aa 0,0 0,0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 0,8 0,9 1,0 koeficient inbrídingu F

64 ZVÝŠENÍ VÝSKYTU VZÁCNÝCH ALEL PŘI INBRÍDINGU 0,05 0,05 0,04 četnost rec cesivní alely 0,04 0,03 0,03 0,02 0,02 0,05 0,04 0,03 0,02 0,01 0,01 0,01 0,00 0,0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 0,8 0,9 1,0 koeficient inbrídingu F

65 Selekce zaměřená na požadovanou alelu alela A 0,05 0,10 0,20 0,30 0,40 0,50 0,60 AA 0,00 0,01 0,04 0,09 0,16 0,25 0,36 AA+Aa 0,10 0,19 0,36 0,51 0,64 0,75 0,84 aa 0,90 0,81 0,64 0,49 0,36 0,25 0,16

66 FITNESS reprodukční způsobilost míra přizpůsobení se organismů přírodním podmínkám adaptivní hodnota jako míra relativního úspěchu při rozmnožování Je to nejdůležitější komplexní znak organismů v přírodě. Efektivnost rozmnožování vyjadřuje se relativními hodnotami Potomstvo A Potomstvo B Potomstvo C Potomstvo D Potomstvo E 82 % 100 % 60 % 94 % 55 %

67 Dědičnost zdraví

68 INFEKČNÍ CHOROBY Principy odolnosti proti infekčním chorobám: 1. ČISTÍCÍ INSTINKT filtrační funkce česla ochrana od včel 2. FYZIOLOGICKÉ FUNKCE antibakteriální složky v potravě larev odolnost larev schopnost larev

69 1. ČISTICÍ INSTINKT Je jedním z biologických mechanizmů rezistence proti nemocem, zvl. infekčním Jde o tzv. behaviorální rezistenci Měří se hygienickým testem v plodovém plástu Dva způsoby usmrcování kukel: propíchnutím, mražením Usmrcení plodu napodobí úhyn na nemoc Význam: Rychlé odstranění uhynulého plodu zabrání vytvoření spor

70 HYGIENICKÝ TEST Založení testu usmrcením kukel

71 Video propíchání kukel

72 vyklízení mrtvých kukel

73 Průběh selekce hygienického testu včelstev Vigor h o d i n rok

74 HYGIENICKÝ TEST - VÝPOČET V EXCELU VSTUPNÍ DATA: Intervaly kontrol D = 12 Počet buněk testované plochy plástu P = 100 D=datum C=čas prázdné buňky zavíčk. buňky Na počátku testu: t0 = N0 = 0 Při 1. kontrole t1 = N1 = 73 Při 2. kontrole t2 = N2 = 86 Při 3. = poslední kontrole t3 = N3 = 92 NL = 5 HYG = 11,9 časový interval od t0 do t1 T1 = 11 časový interval od t0 do t2 T2 = 26 časový interval od t0 do t3 T3 = 35 Pozn: Uživatel vkládá vstupní data do žlutých políček, ostatní se dopočítají sama.

75 Dva způsoby usmrcením kukel - porovnání Korelace obou variant pro vyjádření v hod. r = 0,44 (0,50)

76

77 ČISTÍCÍ INSTINKT A MOR PLODU Pokus (Spivak & Reuter, 2001): Včelstva nakažena v červnu výřezem plástu s morem cm, každých 7-14 dnů kontrola klinických příznaků moru. Varianta HYGIENICKÉ 18 včelstev Klinický projev moru 7 vč. (39%) Uzdravená včelstva Zůstala nemocná 5 vč. 2 vč. Symptomy zvápenatění plodu po nakažení morem 6 vč. uzdravila se NEHYGIENICKÉ 18 včelstev 18 vč. (100%) 0 vč. 18 vč. 18 vč. po dobu pokusu (2 roky)

78 2. FYZIOLOGICKÉ PRINCIPY ODOLNOSTI 2.1 Filtrační funkce česla v medném váčku 2.2 Antibakteriální složky v potravě larev 2.3 Odolnost larev

79 2.1 Filtrační funkce česla Řez tělem včely

80 Česlo je schopno z medného váčku odfiltrovat částice velikosti mezi 0,5 a 100 µm. Velikost různých částic v medu - příklad: Duh částic Velikost, µm Pylová zrna smetánky lékařské 20 Torula kvasnice 7 2,5 Spory moru plodu 1,1 0,5 Spory nosemy 4 2,25

81 Detaily česla a jeho funkce (Peng & Marston, 1986) B -Česlo se 4 laloky a odfiltrovanými pylovými zrny smetánky E -Řez česlem se shluky pylu smetánky A - Odfiltrované a shloučené kvasinky Torula pod hřebenem z vláknitých chloupků C - Spory Paenibacillus l. odfiltrované chloupky

82 Význam filtrační funkce česla pro odolnost: Česlo odstraňuje z potravy spory původce moru, tím snižuje možnost kontaminace potravy larev. Odolné včely odfiltrovaly ze sirupu větší podíl spor (79%) než včely citlivé k moru (59%) (Sturtevant & Revell, 1953)

83 2.2 Antibakteriální složky v potravě larev Inhibice klíčení spor a růstu zárodků ve střevě včel (Riessberger-Gallé aj., 2001) Extrakt ze střeva včel inhibuje růst vegetativních stadií Paenibacillus l. a potlačuje klíčení spor Proto dospělé včely neonemocní morem - jsou odolné Zárodky se s výkaly dostávají mimo úl

84 2.2 Antibakteriální složky v potravě larev Zjištěny bakteriostatické a baktericidní účinky mateří kašičky na Paenibacilus l. (Melampy 1939) Antibiotickou složkou v mateří kašičce je i mateří látka (feromon) kyselina 10-hydroxy-2-decenová (Blum, Novak & Taber, 1959) Prokázáno, že potrava larev inhibuje klíčení spor a redukuje životnost vegetativních forem Paenibac. l. (Rose, 1965)

85 2.3 Odolnost larev... proti zárodkům původce moru (Bamrick & Rothenbuhler, 1961) Mortalita larev podle věku nakažení sporami Paenibac. l.l. u dvou linií včel rezistentní linie citlivá linie % věk larev (hodin)

86 Rozdíly v odolnosti proti moru plodu Vyselektovány dvě linie (cit. Rothenbuhler, 1967): Rezistentní Brown, citlivá Van Scoy. U většiny včelstev linie Brown 1000 příškvarů nevedlo k viditelnému onemocnění. Ve většině včelstev linie Van Scoy 1 příškvar vyvolal beznadějné propuknutí infekce.

87 Odolnost a náchylnost k zárodkům P. l. LD 50 ve včelstvu LD 50 in vitro Hoage & Rothenbuhler, 1966 Brødsgaard & Hansen, 2003 Tolerantní linie 2500 Tolerantní linie 8,42 Citlivá linie 1300 Citlivá linie 0,97 0,07 genetická příčina rozdílné vnímavosti larev k zárodkům

88 Imunita larev - vrozená (Evans J.D., 2004) Imunopeptidy: hymenopterin, royalizin, abaecin, defensin,... Larvy krmené potravou se sporami P.l. - zvýšena produkce imunopeptidů Mezi jednotlivými larvami (nakažené i kontrolní) z téhož včelstva byly v produkci imunopeptidů rozdíly více než 1000 Význam genetické pestrosti uvnitř včelstva (polyandrie) R=0,75 R=0,25 R=0,75 R=0,50 R=0,25 R=0,75 R=0,50 R=0,75 R=0,75 R=0,25 R=0,25 R=0,75 R=0,50 R=0,50 R=0,25 R=0,50 R=0,75 R=0,25 R=0,75 R=0,75 R=0,50 R=0,75

89 Infekční tlak, míra rezistence včelstev a klinický projev moru. * stejnoměrný infekční tlak * 3. úroveň infekčního tlaku 2. úroveň infekčního tlaku 1. úroveň infekčního tlaku - míra rezistence včelstva

90 Infekční tlak, míra rezistence včelstev a klinický projev moru. * různý infekční tlak * - infekční tlak - míra rezistence včelstva

91 Možné situace po nakažení včelstva zárodky P.l. 1. Postupně převáží ničivá činnost bakterie P.l. úhyn včelstva / likvidace. 2. Včelstvo se ubrání množství zárodků postupně ředí, choroby se zbaví 3. Choroba přetrvává delší dobu, klinické projevy se projeví jen někdy. Tato situace nastává zřídkakdy. Ale včelstvo je nebezpečným zdrojem zárodků!!

92 BIOLOGIE KLEŠTÍKA VČELÍHO

93 Ontogeneze

94 Ontogeneze deutochrysalis

95 Foretičtí kleštíci v zimě: Více: MV č.1/2009, str. 21

96 Reprodukční kleštíci

97 MNOŽENÍ KLEŠTÍKA Samička V.d. pobývá v době plodování 2 až 20 a více dnů mimo plod (foretická fáze) a 12 (14) dnů v plodové buňce (reprodukční fáze). V zimě je mezi tergity včel. Do dělničí plodové buňky vejde 18 hod., do trubčí 45 hod. před víčkováním. Po zavíčkování položí první vajíčko za 60 hodin. Další vajíčko klade za hod. po předchozím. Samička položí 5 (v dělničí buňce) nebo 6 (v trubčí b.) vajíček. Z 1. vajíčka se líhne sameček, jeho vývoj trvá 152 hod. Z dalších vajíček se líhnou samičky, vývoj každé trvá 130 hod. Samička absolvuje obvykle 3 takové cykly množení, některá více cyklů, ale průměr je 2,4 cykly (důsledek úhynů ). Ve % případů neproběhne úspěšná reprodukce ( ).

98

99

100 ZMĚNY POPULACE KLEŠTÍKA Za sezonu se znásobí počet samiček cca 12 Denní nárůst v době plodování 2,1 % = vnitřní rychlost růstu (r) Denní úmrtnost kleštíků je v zimě 0,2 %, v sezoně 0,6 % Trubčí plod je napaden 6 12 více než dělničí Na dělničí kukle dokončí vývoj 1,5 (1,0) samiček, na trubčí 4 (2,2) samičky (v závorce průměr na reprodukční pokus) Odhad počtu kleštíků podle spadu: bezplodé období = denní spad 250 až 500 v době plodování = denní spad 80

101 Typický růst populace kleštíka Kontinuální růst populace kleštíka Přizpůsobení svislé osy s = 10 s = týdny Přizpůsobení svislé osy s = týdny s = týdny

102 Výpočet růstu populace kleštíka p = s. e r.t p = konečná velikost populace s = startovní velikost populace r = vnitřní rychlost růstu populace (u VS včel r 0,02) t = čas (dnů) e = základ přirozených logaritmů; 2, Příklady pro t=183 dnů (6 měs.), r=0,021 s = 1 s = 50 p = 1.e 0, = 47 p = 50.e 0, = 2333

103 Model vývoj populace kleštíka PopulaceVd.xls = vývoj1; vývoj2

104 Průběh plodování a počtu kleštíků

105 Preference trubčího plodu -??? Co ovlivňuje přechod samičky na larvu doba vhodná na invazi kleštíkem před zavíčkováním Dělničí plod Trubčí plod Poměr počet buněk na dm hod. 45 hod. 45/18 = 2,500 velikost jedné buňky 25,2 mm 2 38,5 mm 2 38,5/25,2 = 1,528 hmotnost larvy před zavíčkováním 140 mg 345 mg 345/140 = 2,470 CELKEM převaha šancí (pravděpodobnosti) u trubčiny 9,40

106 VARROATOLERANCE

107 Včela východní (Apis cerana) Soužití s V.d. (V.j.) / VT: Množí se jen v trubčích buňkách Pohřbívání plodu VSH (dělničí plod) Grooming Migrace

108 VT udržení populace V.d. na nízké úrovni Co brzdí množení roztoče Klima / mikroklima Nemoci plodu NEGENETICKÉ VLIVY Méně plodu, kratší doba plodování Grooming Kratší perioda zavíčkování plodu Delší pobyt na včelách GENETICKÉ VLIVY podpůrné schopnosti včel Neúspěšné reprodukce v buňce Varroa Senzitivní Hygiena (VSH) hlavní schopnost VT včel

109 Klima, mikroklima Průběh vývoje populace roztočů v různých letech, USA Roky 1998, 1999, 2000 byly suché a teplé

110 Nemoci plodu S uhynutým plodem uhynou i kleštíci Zvápenatění Mor plodu Pytlíčkovitý plod (SBV) Vir deformovaných křídel (DWV)

111 Co brzdí množení roztoče Klima / mikroklima Nemoci plodu NEGENETICKÉ VLIVY Méně plodu, kratší doba plodování Grooming Kratší perioda zavíčkování plodu Delší pobyt na včelách GENETICKÉ VLIVY podpůrné schopnosti včel Neúspěšné reprodukce v buňce Varroa Senzitivní Hygiena (VSH) hlavní schopnost VT včel

112 Plodnost včelstev Plodnější (silnější) včelstva mají více roztočů, r = 0,60 (Lodesani aj., 2002): Hygienický test : počet V.d. r = 0,22 Neplodných samiček V.d. (25%) : počet V.d. r = 0,36 Poškozených V.d. (grooming, 33%) : počet V.d. r = 0,03

113 Velikost včelstva Objem dutiny volně žijících včelstev (Seeley&Morse 1976) 8 včelstev objem hnízda, litry Objem dutin zjištěný dalšími autory: Schmidt litrů Wadey litrů (50 včelstev) Marchand litrů Objem dutin některých úlů: Tachovák 1N = 35 litrů Optimal 1NN = 34 litrů Langstroth 1N 23 cm = 41 litrů

114 V plemenáči 13 litrů přestávají plodovat už začátkem srpna

115 Grooming promáčklý krunýř odlámané nohy

116 POŠKOZOVÁNÍ ROZTOČŮ - rozdíly mezi včelstvy Nevýhoda vlastnosti - nízce dědivá, pod 0,10!

117 Zkrácení periody zavíčkování plodu Samička klade 4-5 vajíček, první asi 60 hod. po zavíčkování larvy, další v intervalech asi 30 hod., ontogeneze samičky trvá asi 130 hod. samečka 152 hod., páří se v buňce. Nevýhoda vlastnosti: nízká variabilita v populaci - limitováno.

118 Vliv zkrácení periody zavíčkování plodu o 1 nebo 2 dny na vývoj populace kleštíka

119 Prodlužování foretické doby Ve VS včelstvech se Varroa d. množí úspěšněji. Samičky jsou častěji v buňkách zavíčkovaného plodu a méně na včelách. Větší podíl - počet samiček na plodu (reprodukční) : počet samiček na včelách (foretické). V odolnějších včelstvech je podíl samiček na plodu nižší. foretická doba % foretických % reprodukčních

120 Podíl foretických kleštíků od Význam prodlužování pobytu mimo plod pro VT: 1. Zpomalení reprodukce 2. Zvýšení úhynů a emigrací samiček [až polovina spadlých je schopna reprodukce, Martin 1997; Kralj 2004]

121 Neúspěšné reprodukce Neúspěšné reprodukce, cca 30%: Úhyn invadující samičky (dělničina 2%, trubčina 7,7%) Neplodná (nespářená) samička [5%; 3.3%] Neúspěšná reprodukce samiček jinak plodných [4-7%] Samička produkuje jen samečky [cca 9%] Samička produkuje neživá vajíčka [8%; 4%] Vliv plemene včel: evropské 25-30%, afrikanizované 60% (Mexiko) Vliv klimatu: blíže k rovníku je vyšší podíl neúspěšných reprodukcí

122 Varroa-senzitivní hygiena, VSH VSH včelstva drží početnost roztoče na úrovni několik set. zdroj: Bob Danka

123 ODSTRAŇOVÁNÍ KUKEL S ROZTOČI Některé kukly s roztoči včely odstraňují - přeruší množení V.d. Vlastnost se dá testovat i při nízké populaci roztočů Jsou velké rozdíly mezi včelstvy: Spivak & Gilliam (1998) - od 5 do 70 % Boecking & Drescher (1991) - od 5,5 do 95,8% - více na další str.

124 Rozdíly v průběhu odstraňování roztočů různými genotypy včel: Výhoda: Roztoč nemá možnost přizpůsobit se.

125 Životaschopnost dcer V.d. Význam VSH včel pro úspěšnost reprodukce samiček V.d.

126 Video:

127 VÝVOJ VARROATOLERANCE VČEL VSH 0,00 0,05 0,09 0,14 0,19 0,23 0,28 0,32 0,37 0,42 0,46 reprod. 1,45 1,37 1,29 1,22 1,14 1,06 0,98 0,90 0,83 0,75 0,67

128 Vývoj populace kleštíka ve VS a VT včelstvech Vývoj populace kleštíka při různé úspěšnosti reprodukce 400 populace kleštíka VT, i=0,66 i=1,20 VS, i=1, start při 10 samičkách dnů

129 Dva nejvýznamnější znaky u VS/VT včel Ukazatel reprodukce VS včely VT včely Koeficient reprodukce dcer na 1 úspěšou reprodukci 1,50 0,66 nebo: Úspěšnost reprodukcí 0,70 0,32 nebo: Koeficient reprodukce Úspěšnost reprodukcí 1,50 0,70 např. 1,00 0,46

130 Roční průběh populace kleštíka ve varroatolerantním včelstvu počet samiček měsíc

131 Regulace - princip zpětné vazby v projevech VT včel Projev VSH je slabý při nízkém napadení plodu (do 5%) a výrazný při vysokém napadení, např % [Harris, Danka, Villa, web 2010] zamoření plodu stupeň VSH

132 Možnosti měření VT včel Hygienický test Změření jednoroční populace V.d. Odhad rychlosti růstu populace a) z přirozených spadů b) vzorkováním Specifický test na VSH a) umělé infikování b) měření neplodnosti samiček c) test zvýšeného odvíčkování buněk d) rozdílem zamoření plodu po zavíčkování (0-3 dny) a před líhnutím (7-10 dnů po víčkování)

133 Umístění podložky dále od včel

134 Zábrana vynášení samiček mravenci - formistopy

135 Propad mrtvých samiček na dno včelstva Průměr: 77,5 ± 11

136 Vlastní počítání spadlých kleštíků? počet 592

137 Vzorkování včel - % zamoření (včely+plod)

138 Výpočet vnitřní míry růstu: r = [ln(p) ln(s)] / t

139 Nejvýraznější selekční úspěch ve VT dosažen v USA, USDA Baton Rouge: VSH včely (Harbo & Harris s kol.) Známý chovatel Tom Glenn, Kalifornie, 400 vč. jen s ins. matkami, od r nemusel ošetřovat proti V.d. Mapa chovatelů nabízejících VSH kmen VSH se jeví být dominantní znak matky zlepšují i okolní populaci včelstev Více na:

140 Chovatelé VSH kmene v USA

141 Testy VSH

142 1. metoda Podle % neplodnosti samiček: Ve VS včelstvech je 15-25% samiček nekladoucích vajíčka, ve VSH je to %. Příčina nejasná - We are not certain how it happens, but somehow VSH increases mite infertility. Ostatní projevy neúspěšné reprodukce nejsou důležité, stačí hodnotit % infertilních samiček v buňkách!! Nevýhoda je nezbytné zvětšení (mikroskop)!

143 2. metoda Podle odvíčkování napadených plodových buněk vystavených včelám na krátký čas, 3-40 hodin: Např.: VSH včely odvíčkují za 24 hod. > 90 kukel, VS jen 15 kukel, přičemž 65-80% odvíčkovaných kukel bylo infikovaných kleštíkem. Rychlá metoda, ale méně přesná.

144 3. metoda Podle rozdílu napadení plodových buněk po zavíčkování a po 7 dnech: V infikovaném plodovém plástu po zavíčkování (předkukly) se určí prohlídkou ve 200 buňkách % zamoření. Plást se vloží na 7 dnů do testovaného včelstva. Poté se opět určí % zamoření. Snížení % zamoření určuje stupeň VSH. Nevýhoda je nezbytné zvětšení (mikroskop)!

145

146 Dědičnost varroasenzitivní hygieny Dr. J.R. Harbo pracovní hypotéza: VSH určeno 2 geny = 4 alelami Účinek alel je aditivní Úplná odolnost se projevuje už při 3 alelách v genotypu včelstva Pokud je 1 nebo 2 alely, účinek nedostatečný projev VSH slabý nebo žádný Více viz přednáška Švédsko 2013:

147 Případy přežívání včelstev s kleštíkem, resp. VSB Přirozeně přežívající včelstva: Francie (LeConte), Jihoafr. rep. (Allsop), severní Afrika Tunisko, USA (Seeley). Přežívání je vysvětlováno adaptací včel i V.d. (avirulence). Ttzv. Bond testy: Švédsko (Fries), Španělsko (Flores), Francie (Kefuss), Švýcarsko (Dettli)

148 VSB = Varroa Surviving Bees Bond testy.

149 CHOVNÝ CÍL, PLEMENÁŘSKÝ PROGRAM

150 Chovný cíl: Příklad (Vigor): Včela vhodná pro farmový chov, využívající dobře všechny druhy snůšek, mírná a současně dobře bránící svoje obydlí, dobře sedící na plástech, s malým sklonem k rojení, dobře stavící dílo, tvořící málo voskových můstků, maximálně přizpůsobivá různému prostředí i různému způsobu chovu včetně různého úlového prostoru co do velikosti a uspořádání (dvouprostorové vs. vícenástavkové úly), ukládající zásoby medu ve vrstvách (nástavcích), vzdušně víčkující med, dobře přezimující, přiměřeně plodná, mající dlouhověké a výkonné včely, otužilá, odolná proti nemocem, varroatolerantní.

151 Plemenářský program v ČR Program šlechtění kraňského plemene včely v rámci uznaného chovatelského sdružení přičsv. Využití sítě tzv. vyšších chovů a liniové imeziliniové plemenitby.

152 KONEC