Vodní režim rostlin. Regulace výměny plynů otevřeností průduchů. fotosyntézy Efektivita využití vody Globální změna klimatu Antitranspiranty

Transkript

1 Vodní režim rostlin Regulace výměny plynů otevřeností průduchů Stomatální limitace rychlosti transpirace a rychlosti fotosyntézy Efektivita využití vody Globální změna klimatu Antitranspiranty

2 Regulace výměny plynů stomatální vodivostí Limitace rychlosti transpirace (E) stomatální vodivostí (g s ): l se = (δe/e) / (δg s /g s ) l se = g s /g l Závisí především na g a a také na g c Závisí především na g a a také na g c Stomatální limitace transpirace obecně větší než fotosyntézy Transpirace porostu závisí na E listu a LAI

3 Transpirace porostu

4 Srovnání transportu vodní páry a oxidu uhličitého v listu

5 Limitace rychlosti fotosyntézy stomatální vodivostí Stomatální limitace rychlosti fotosyntézy l spn = (δp N /P N ) / (δg s /g s ) l sf = g s / g l Závisí především na g m a také na g a Stanovení stomatální a nestomatální limitace fotosyntézy Měření fotosyntézy při vysoké konc. CO 2, parametrů fluorescence chlorofylu apod. Modelové stanovení Optimální otevřenost: maximální denní zisk uhlíku při minimálních ztrátách vody Model Cowan, Farquhar (1977): δe/δp N = [δe/δg s ]/[δp N /δg s ] = konst.

6 Grassi and Magnani 2005

7 Homobarické a heterobarické listy, vliv stomatal patchiness

8 Vodní stres a fotosyntéza Stomatální limitace fotosyntézy snížení c i Nestomatální limitace fotosyntézy Snížení rychlosti transportu snížením g m nebo snížení aktivity anhydrázy kys. uhličité snížení c c Ovlivnění biochemických procesů Snížení tvorby ATP Snížení karboxylace - snížení množství a aktivity RuBPC, snížení regenerace RuBP, snížení množství a aktivity PEPC Snížení obsahu pigmentů sníženou syntézou a vyšší rychlosti rozkladu. Car stabilnější než Chl. Význam Car a xantofylů jako obrana proti fotoinhibici. Snížení aktivit fotosystému 1 a 2 často v důsledku narušení struktury. PS 2 obvykle citlivější než PS 1 (PS 2 - degradace a pomalá obnova D1 proteinu). Indikátorem jsou změny ve fluorescenci Chl a. Limitace fotosyntézy hromaděním fotosyntátů při sníženém transportu Exprese genů např. rbcs, rbcl, cab, psba

9 Adaptace fotosyntézy na dlouhodobý vodní stres C 4 a CAM cyklus fixace CO 2 C 3 CAM CAM obrácený denní rytmus otevřenosti průduchů Obranné mechanizmy proti fotoinhibici: výdej energie ve formě tepla, xantofylový cyklus, fotorespirace, Mehlerova reakce tvorba ROS a stimulace antioxidačních systémů

10 Vliv přechodného a déletrvajícího sucha na parametry vodního provozu a fotosyntézu cukrovky (Monti et al. 2006)

11 Vliv vodního deficitu na parametry fluorescence

12 Efektivita využití vody - WUE 1 mol CO 2 na (C 3 ), 250 (C 4 ) nebo 100 (CAM) mol vody (D H2O /D CO2 = 1.7) WUE = P N /E [µmol(co 2 ) mmol -1 (H 2 O)] WUE m = M/E [g(d.m.) mmol -1 (H 2 O)] WUE i ( intrinsic WUE) = P N /g s Při mírném stresu obvykle WUE se zvyšuje - ovlivnění E a P N pouze změnou g s, při silném vodním stresu se WUE obvykle snižuje

13 Vztah mezi rychlostí transpirace a fotosyntézy a jeho ovlivnění ozářeností

14 Závislost WUE na vodním potenciálu listů u Avena fatua (C 3 ), Dichanthium ischaemum (C 4 ) a Dasypyrum villosum (C 4 ) ( Karatassiou and Noitsakis 2010)

15 Vliv ozářenosti a ABA na WUE po přesazení in vitro pěstovaných rostlin tabáku do ex vitro podmínek 1 day 7 days WUE [mmol(co 2 ) mol(h 2 O)] in vitro cont ABA LI LI HI HI cont ABA cont ABA LI LI HI HI cont ABA cont ABA

16 Metody stanovení Gazometrická měření parametrů výměny plynů Diskriminace izotopů uhlíku δ 13 C [ ] = [R vzorek /R standard - 1] 1000, R = 13 C/ 12 C δ 13 C pro difúzi CO 2 v atmosféře -7.8, pro transport CO 2 rozpuštěný v cytosolu - 9,5 až -17,7, Rubisco - 23,8, PEPC - 2,03 δ Rubisco > δ PEPC, δ difuze Farquhar et al. 1989: δ 13 C P [ ] = δ 13 C a - a - (b - a) c i /c a, kde δ 13 Ca - δ 13 C ve vzduchu, δ 13 C P - δ 13 C v rostlině, a - δ 13 C spojená s difúzí CO 2 průduchy, b - δ 13 C během fixace uhlíku RuBPC, c i /c a - poměr vnitřní a vnější koncentrace CO 2 δ 13 C pro C 3 rostliny -23 až -36, C 4-9 až -18, CAM -9 až C = (δ 13 C vzduch - δ 13 C list )/(1 + δ 13 C list ) vyšší WUE (menší otevřenost průduchů, nižší parciální tlak CO 2 v místech karboxylace) nižší 13 C

17 Diskriminace isotopu uhlíku a WUE Regression analysis between (A) carbon isotope composition (δ 13 C) and the ratio C i /C a, and (B) between water use efficiency (WUE T ) and δ 13 C of rice genotypes Fonaiap 2000 and Cimarrón. Values were obtained from measurements made at the end of the experiment from plants either kept irrigated or water stressed for d. (Pieters and Núnez 2008)

18 Diskriminace isotopu uhlíku a WUE (Monti et al. 2006)

19 Metody stanovení Diskriminace izotopů kyslíku (Barbour et al. 2002) δ 18 O [ ] = [R vzorek /R standard - 1] 1000, R = 18 O/ 16 O δ 18 O e = δ 18 O s + ε* + ε k + (δ 18 O v - δ 18 O s - ε k ) e a /e i kde δ 18 O e - δ 18 O v místech výparu, δ 18 O s - δ 18 O zdroje vody, a δ 18 O v - δ 18 O ve vzduchu, ε* - snížení tenze vodní páry díky těžšímu izotopu, ε k - frakcionace při transportu hraniční vrstvou a průduchy, e a /e i - poměr koncentrace vodní páry ve vzduchu a uvnitř listu. Při přijmu a transportu kapalné vody se izotopové složení mění jen málo, ke značným změnám dochází při výparu vody z listů. δ 18 O je rozdílná u podzemní a srážkové vody Kombinovaná analýza δ 13C a δ 18 O k odlišení stomatální a nestomatální limitace fotosyntézy

20 Diskriminace isotopu kyslíku a rychlost transpirace Sheshshayee et al. 2005

21 Změny v obsahu deuteria v listech blahovičníku při vodním stresu (Šantrůček et al. 2007)

22 Globální změna klimatu Zvýšení koncentrace CO 2 Zvýšení teploty Častější výskyt sucha

23 Možné působení globální změny klimatu

24 Zvýšení koncentrace CO 2 1) Při krátkodobém působení zvyšuje P N 2) Při dlouhodobém působení zůstává zvýšená P N nebo dochází k aklimaci 3) E a g s se nemění nebo snižuje 4) WUE se zvyšuje 5) Zvýšení růstu 6) Spotřeba vody??

25 Denní chod rychlosti fotosyntézy, transpirace a WUE

26 Dlouhodobý vliv zvýšené koncentrace CO2

27 Dlouhodobý vliv zvýšené koncentrace CO2

28 Erice et al Dlouhodobý vliv zvýšené koncentrace CO 2

29 Antitranspiranty 1) tvořící film s omezenou propustností (např. polyvinyliden chlorid, polyvinyl chlorid, polystyren, polyetylén, polypropylén, silicon) - nebyla nalezena látka více propustná pro CO 2 než pro vodu 2) ovlivňující otevřenost průduchů (např. CO 2, ABA, octan fenylměďnatý, octan fenylrtuťnatý, kyselina jantarová, kyselina acetylsalicylová) - často finačně náročné nebo jedovaté 3) zvyšující odraz světla (např. kaolin) Vždy dochází nejen k omezení transpirace ale také fotosyntézy a růstu, proto praktické použití pouze ve speciálních případech

30 Časová a prostorová škála procesů spojených s vodním režimem rostlin