Ekologie fotosyntézy

Rozměr: px

Začít zobrazení ze stránky:

Download "Ekologie fotosyntézy"

Miloslav Havel
před 6 lety
Počet zobrazení:

1 Ekologie fotosyntézy

2 Fotosyntéza Přeměna zářivé energie Slunce na energii chemických vazeb primární produkce organické hmoty fotochemický (Hillova reakce) a biochemický proces 1 mol přijatého CO 2 energetický zisk 479 kj

3 Hillova (světelná) reakce Zachycení světelných kvant pigmenty fotosystémů I a II fotosystém I reakční centrum 700 nm, fotosystém II 680 nm elektrony získané fotolýzou vody zpětná redukce chlorofylu elektron-transportní řetězec v membránách tylakoidů vznik ATP a redukce NADP + na NADPH 2

Calvinův cyklus C3-cesta Redukce CO 2 a syntéza uhlíkatých sloučenin s vysokým energetickým obsahem ve stromatech chloroplastů fixace CO 2 na ribuloso 1,5-bisfosfát (RuBP), enzym Rubisco (ribuloso

4 Calvinův cyklus C3-cesta Redukce CO 2 a syntéza uhlíkatých sloučenin s vysokým energetickým obsahem ve stromatech chloroplastů fixace CO 2 na ribuloso 1,5-bisfosfát (RuBP), enzym Rubisco (ribuloso 1,5-bisfosfát karboxyláza/oxygenáza) nestabilní C6-sloučenina se rozpadá na C3 triosofosfát kyselinu fosfoglycerovou redukce na glyceraldehyd-3-fosfát za účasti ATP a NADPH fotorespirace ca 20% ztráty

5 Sluneční záření Solární konstanta = 1.36 kw/m 2 [kj/m 2.s] relativní ozářenost (relativní světelný požitek) I z = I 0.e -k.lai k exktinkční koeficient, LAI leaf area index

6 Sluneční záření Respirace, kompenzační bod, saturační bod kvantový výtěžek fotosyntézy Φ = fixovaný CO 2 (vytvořený O 2 )/absorbovaná světelná kvanta teoretická max. hodnota 0.125

8 Kompenzační a saturační bod velikost listu, tloušťka palisádového mezofylu (SLA) počet chloroplastů, obsah chlorofylu, velikost a počet průduchů Slunné vs. stinné listy

9 Heliofyty vs. sciofyty

10 Heliofyty vs. sciofyty Semenáčky stín-tolerantních dřevin selekce znaků k resource conservation spíše než k maximalizaci zisku C

11 Sciofyty Efektivní využití krátkodobých slunečních skvrn (sunfleck, lightfleck) aktivace Rubisca, prodloužená fáze post-iluminační fixace CO 2

12 Dostupnost CO 2 Koncentrace CO 2 v atmosféře relativně stabilní (380 ppm, 38 Pa) rychlost difúze J CO2 = c/ r, kritický především odpor průduchů A-p i křivka saturace CO 2 (A asimilace, p i parciální tlak CO 2 v listu) C3 rostliny p i obvykle ~ 25 Pa Oxygenační aktivita Rubisca fotorespirace běžné ztráty ca 20% získaného CO 2 p i CO 2 ~ fotorespirace

13 Teplota Nízké teploty limitují především rychlost reakcí Calvinova cyklu vysoké teploty zvyšují respiraci a oxygenační aktivitu Rubisca

14 Cesta dikarboxylových kyselin C4-cesta Prostorové oddělení primární fixace CO 2 a syntézy uhlíkatých látek vazba CO 2 v mezofylu na fosfoenolpyruvát, PEP-karboxyláza, primárním produktem kyselina oxaloctová (OAA) v buňkách pochev cévních svazků CO 2 vázán na RuBP (Calvinův cyklus)

15 C3- vs. C4-rostliny

16 C3- vs. C4-rostliny

17 C3- vs. C4-rostliny

18 C3- vs. C4-rostliny

oxygenační aktivita Rubisca ca 20% ztráty fotorespirací C4 Krantz-anatomie listů (věnčitý obal

19 C3- vs. C4-rostliny C3 standardní anatomie listu převážná většina vyšších rostlin všech podnebných oblastí oxygenační aktivita Rubisca ca 20% ztráty fotorespirací C4 Krantz-anatomie listů (věnčitý obal cévních svazků) 7,500 krytosemenných rostlin, 19 čeledí (Poaceae, Cyperaceae, Portulacaceae, Amaranthaceae, Chenopodiaceae), některé řasy vyšší afinita PEP-karboxylázy vůči CO 2 minimální fotorespirace

20 CAM Crassulacean Acid Metabolism Časové oddělení primární fixace CO 2 a syntézy uhlíkatých sloučenin v noci fixace přes PEP, hromadění ve formě malátu ve vakuole ve dne malát dekarboxylován, uvolněný CO 2 zpracován v chloroplastech Calvinovým cyklem

(Agavaceae, Bromeliaceae, Cactaceae, Orchidaceae, Euphorbiaceae,

21 CAM rostliny Velká centrální vakuola, sukulence pletiv, denní cyklus obsahu malátu (ph), minimální fotorespirace ~17,000 rostlin, 35 čeledí (Agavaceae, Bromeliaceae, Cactaceae, Orchidaceae, Euphorbiaceae, Aizoaceae, Crassulaceae, epifytické kapradiny, submerzní makrofyta) CAM cycling, CAM idling

22 Diskriminace izotopů uhlíku 13 C neznečištěného vzduchu = 7 rozdílná diskriminace Rubisco a PEPkarboxylázy stabilních izotopů 13 C a 12 C C3 rostliny v průměru 13 C = 27 (rozpětí 23 až 36 ) C4 rostliny v průměru 13 C = 13 (rozpětí 10 až 18 ) CAM rostliny v rozpětí 13 C C3 až C4 rostlin vodní rostliny 13 C v rozpětí 11 až 50

23 Evoluce metabolických cest fixace uhlíku CAM CAM C4 CAM C4 CAM CAM C4 C4 C4 C4 CAM CAM CAM CAM C4 CAM CAM CAM C4

24 Evoluce C4 rostlin Přechodné typy C3 C4, C3 a C4 ekotypy, C3 a C4 v pletivech téže rostliny (kukuřice) C4

25 Evoluce C4 rostlin

26 Evoluce C4 rostlin C4 jako kompenzační mechanismus proti zvýšené míře fotorespirace většinou pozdní Miocén před 5 8 mil. roky (trávy Mya, Chenopodiaceae Mya) Barbour et al. z křídy fosilní pletiva rostlin s 13 C signálem ~C4/CAM (?)

27 Evoluce CAM rostlin Přechodné typy C3/C4 CAM, fakultativní CAM, CAM v některých pletivech (Frerea indica) Mesembryanthemum crystallinum indukce CAM nedostatkem vlhkosti

28 Aeonium (Crassulaceae) Zpětný přechod CAM C3 podobně Clusia, Orchidaceae

29 CAM vodních makrofyt Isoëtes, Lobelia dortmana cirkadiánní změny koncentrace malátu a ph v buňkách Isoëtes nejstarší evoluční linie s CAM původ?

Fotosyntéza vodních rostlin Nízký příkon radiace (eufotická zóna) koncentrace plynů roste s tlakem nad hladinou a klesající teplotou, klesá s obsahem

30 Fotosyntéza vodních rostlin Nízký příkon radiace (eufotická zóna) koncentrace plynů roste s tlakem nad hladinou a klesající teplotou, klesá s obsahem rozpuštěných solí CO 2 ve vodě snadno rozpustný, ale difúze asi 10,000x pomalejší ph vody určuje zastoupení forem uhlíku CO 2 HCO 3 - CO 3 2- při ph > 9 schází volný CO 2

buněčné stěně pomocí karbonát-anhydrázy (sinice, řada zelených řas) vylučování H + lokální zvýšení acidity posun rovnováhy

31 Adaptace vodních rostlin Příjem uhlíku celým povrchem listu maximálně dělené listy (Myriophyllum, Ceratophyllum, Batrachium, Hottonia) zvětšení poměru povrch/objem redukce hraniční vrstvy příjem HCO 3 - aktivní příjem a převod na CO 2 v buněčné stěně pomocí karbonát-anhydrázy (sinice, řada zelených řas) vylučování H + lokální zvýšení acidity posun rovnováhy směrem k volnému CO 2 ( polární makrofyta, Characeae) využití CO 2 z organického sedimentu Isoëtes, Litorella uniflora, Lobelia dortmana

32 Bimodální rozdělení 13C u CAM rostlin důvod?

Podobné dokumenty

Vyjádření fotosyntézy základními rovnicemi

Vyjádření fotosyntézy základními rovnicemi FOTOSYNTÉZA Fotochemický proces, při němž fotosynteticky aktivní pigmenty v zelených částech rostlin přijímají energii světelného záření a přeměňují ji na energii chemickou. Ta je dále využita při biologických