organizace rostlinných společenstev

Transkript

1 Univerzita Palackého v Olomouci Modifikace profilu absolventa biologických studijních oborů na PřF UP: rozšíření praktické výuky a molekulárních, evolučních a cytogenetických oborů CZ.1.07/2.2.00/ Konkurence, pozitivní interakce a organizace rostlinných společenstev Jan Mládek 2012

2 (Callaway 2007)

3 Studijní literatura - 1 Callaway RM (2007) Positive interactions and interdependence in plant communities. Springer, Berlin. Pugnaire FI, Valladares (2007) Functional plant ecology. CRC Press, Boca Raton. Ellenberg H (1988) Vegetation ecology of Central Europe. Cambridge University Press, Cambridge.

4 Studijní literatura - 2 Rychnovská M (1993) Structure and functioning of seminatural meadows. Elsevier, Amsterdam. Craine JM (2009) Resource strategies of wild plants. Princeton University Press, Princeton. Gibson DJ (2010) Grasses and grassland ecology. Oxford University Press, Oxford.

5 Organizace rostlinných společenstev: seskupení druhů ů na základě individualistických reakcí druhů ů na abiot. parametry (Gleason) nebo organismální uspořádání (Clements)? -většina vědec. komunity vnímá společenstva jako produkty individualistických reakcí druhů tak i mezidruhových vazeb, ale zřejmě pro zjednodušení... -individualistický přístup převládl ve většině konceptuálních modelů (např. predikce distribuce druhů při změnách klimatu, modely kompetice o zdroje) -desítky nových studií však ukazují, že společenstva jsou tvořena skupinami na sobě závislých druhů - např. výskyt T. vulgaris podmiňuje expanzi B. erectus (Callaway 2007)

6 Pozitivní interakce mezi druhy podporují ideu organismálního uspořádání společenstev -prof. RH Whittaker (amer. ekolog, původně zastánce individ. pojetí společenstva) )po smrti publikoval studii, ve které doložil, že výskyt druhů ve stresovém prostředí má nodální charakter -jednoleté druhy kopírují výskyt vytrvalých keřů v keřových formacích (chaparral) a na pouštích -zlepšení podmínek prostředí (snížení evapotranspirace, dostupnost živin)

7 Organizace rostlinných společenstev (community assembly theory) -teorie organizace společenstev prvně Diamond (1975) -spoluvýskyt (co-occurrence) druhů ve společenstvu je náhodný proces (Gotelli and McCabe 2002) nebo je dán interakcí druhů (Lortie et al. 2004) -za hlavní mechanismus určují spoluvýskyt druhů byla prvně označena: mezidruhová konkurence ale později také facilitace (Bruno et al. 2003) -spoluvýskyt druhů v bylinné vegetaci České republiky p p g Rhinanthus minor (777): Leucanthemum vulgare agg. 41.5, Trifolium pratense 39.5, Campanula patula 36.5, Leontodon hispidus 34.2, Trisetum flavescens 33.7, Plantago lanceolata 33, Cerastium holosteoides 32.7, Cynosurus cristatus 32.4, Briza media 31.9, Trifolium repens 31.5, Anthoxanthum odoratum agg. 30.6, Luzula campestris agg. 29.8, Veronica chamaedrys agg. 28.8, Festuca rubra agg. 27.5, Avenula pubescens 27.2

8 Koexistence druhů ve společenstvu - dříve -koexistence druhů ve společenstvech byla ve světle individual. přístupu (který přisoudil primární roli kompetici) vysvětlována pomocí: (1) spoluvýskytu druhů s rozdílnou nikou (tj. nároky na prostředí (Parish and Bazzaz 1976) (2) variabilitou fyzického prostředí (např. členitý mikroreliéf) (3) četnými disturbancemi, které stále obnovují prostor bez kompetice (McNaughton 1985) (4) heterogenitou v poměrech limitujících zdrojů (Tilman (4) heterogenitou v poměrech limitujících zdrojů (Tilman 1976)

9 Koexistence druhů ve společenstvu - nyní -koexistence druhů ve společenstvech vysvětlována nyní i na základě pozitivních interakcí druhů (facilitace): - podporované druhy (beneficiaries) jsou FUNKČNĚ ODLIŠNÉ od druhů, jež umožňují jejich rozvoj (benefactors) Příklady: (1) dusík fixující bobovité facilitují rozvoj na dusík náročných trav (2) stromy umožňují výskyt stínomilných trav (3) keře podporují uchycení sukulentů (kaktusy) POZITIVNÍ INTERAKCE DRUHŮ ZVYŠUJÍ FUNKČNÍ POZITIVNÍ INTERAKCE DRUHŮ ZVYŠUJÍ FUNKČNÍ DIVERZITU SPOLEČENSTEV!!!

10 Rozšíření niky druhů díky facilitaci (Callaway 2007)

11 Konkurence (competition) - negativní mezidruhové interakce -dva základní typy: (Pugnaire and Valladares 2007) EXPLOITACE ZDROJŮ (nepřímé negat. ovlivnění souseda, např. odčerpávání živin z půdního roztoku snižuje růst jiných) vs INTERFERENCE (přímé negat. působení, např. alelopatie)

12 Craine 2009) Kompetice o světlo -v první fázi závod o zastínění souseda, vytvoření pater (rozhodující růst stonků) -v druhé fázi je rozhodující schopnost využití zbytkového světla krůstu (rozhodující orientace listů: vodorovně nad vertikálně)

13 Facilitace (facilitation) -pozitivní mezi druhové interakce -označuje jev, kdy přítomnost jednoho druhu zvyšuje růst, přežití nebo reprodukci jiného druhu -druhy nejsou altruistické (facilitace není účel, ale proces) BENEFACTOR (druh umožňující rozvoj jiného) BENEFICIARY(druh získávající výhodu) semenáčky kaktusů potřebují pro svoje uchycení tzv. nurse plants (keře) polštářovité rostliny (cushion plants) často umožňují růst dalších druhů na skalních substrátech

14 Pro formování rostlinných společenstev přeceňován význam kompetice -studium rostlinných interakcí obvykle jednodušší při kontrolovaných experimentech (nádoby, skleníkové experimenty) -skleníkové experimenty ukazují vždy kompetici Proč -půdní substrát pro experimenty obvykle s ideální texturou a dostatkem živin -většinou vyloučení nepříznivých podmínek (absence herbivorie, větrných podmínek, sucha) -prospěch jednoho druhu z přítomnosti jiného druhu se těžko může projevit

15 Kdy je významná kompetice a kdy facilitace? (Bertness and Callaway 2007)

16 Pozitivní interakce mezi druhy v horách nabývají na významu s rostoucí nadmořskou výškou (Callaway et al. 2002, Nature 417: )

17 ... pokračování (Callaway et al. 2002, Nature 417: ) (a) (b) (c) -rostliny v nižší nadmoř. výšce měly vyšší fitness (a - flowering, b - survival) při absenci souseda (ve vyš. polohách naopak) -všeobecně se ukázalo (c), že nižší červnové teploty podporují facilitaci (vyšší kompetici)

18 Typy pozitivních interakcí (facilitace) PŘÍMÁ FACILITACE (1) zlepšení hydrologických podmínek (hydraulic lift) (2) zvýšení vlhkosti zachycením srážek (canopy interception) ti ) (3) poskytnutí stínu (4) zvýšení dostupnosti živin (nitrogen fixation, litter, throughfall, stemflow) (5) zamezení negativního působení alelopatických látek (6) snížení í rychlosti větruě (7) provzdušnění půdního profilu (8) stabilizace půdního substrátu (9) zvýšení populační denzity (Allee effect)

19 Typy pozitivních interakcí (facilitace) NEPŘÍMÁ FACILITACE (10) změna intenzity herbivorie (associational defense, neighbour contrast defense) (11) efekt opylovačů při vyšší populační denzitě (Allee effect) (12) poskytnutí útočiště pro frugivorní ptáky (perch trees) (13) mykorhizní symbióza (14) zpětná vazba mezi rostlinami a mikroflórou (plant soil microbe feedback) (15) potlačení silného kompetitora a uvolněním prostoru pro slabší druhy (positive indirect interactions among competing plants) )

20 (1) Zlepšení hydrologických podmínek půdy hluboce kořenícími rostlinami... hydraulic lift (Caldwell et al. 1998) -diurnální cykly y toku vody -během dne rostlina transpiruje (voda se odpařuje) -během noci dochází k pasivnímu přenosu ř vody kořeny ř z hlubších vrstev do mělčích -facilitace tehdy, když je voda uvolněna do prostředí -potvrzeno přítomností DEUTERIA (těžkého vodíku) u mělce kořenícího pýru (viz obr.) (Caldwell et al. 1990)

21 (1)... hydraulic lift detekce přenosu vody z hluboko kořenících stromů k bylinám (Dawson et al. 1993) -ověření facilitace: srovnání přirozených hladin deuteria ve zdrojích vody (srážková, podzemní) a vody přítomné v xylému bylinného patra pod stromy - rozdíl hladiny deuteria vzhledem k standardu

22 (1) Zlepšení hydrologických podmínek půdy hluboce y lift ((Caldwell et al. 1998)) kořenícími rostlinami... hydraulic (Callaway 2007) - facilitace růstu bylinného patra jedince Quercus douglasii s hlubokými kořeny

23 (2) Zvýšení vlhkosti půdy zachycením srážek (canopy interception) )... Dawson et al vysoké stromy v mlžných lesích (jako Sequoia sempervirens) vychytávají vodu z mlhy -mělce kořenící byliny (např. Oxalis) mají až 100% y y ( p ) j vody v xylému z mlhy zachycené stromy

24 (3) Poskytnutí stínu -facilitace růstu zastíněním se projevuje zejména u semenáčků - zpomalení transpir. proudu, redukce UV záření a zvýšení vlhkosti půdy -na již. polokouli nejvíce semenáčků cedru na JIŽNÍ A VÝCHODNÍ straně od keře poskytujícího stín

25 (3)... facilitace růstu pod keři: je rozhodující zastínění (redukce záření) nebo pouze vyšší půdní vlhkost?