Společenstva rostlin

Transkript

1 Společenstva rostlin

2 Společenstvo populace živých organismů v daném prostoru a čase, které spolu vzájemné interagují společenstvo rostlin (fytocenóza) populace rostlin daného stanoviště (mono- a polycenóza) asociace konkrétní společenstvo rostlin charakterizované druhovou skladbou a strukturou formace fyziognomický typ vegetace funkční typy (guildy) skupina organismů shodných vlastností

3 Organismální vs. individualistický koncept F. Clements výskyt druhů navzájem závislý společenstva reálné, vysoce organizované entity (superorganismus) J. Braun-Blanquet syntaxonomie, charakteristické (diferenční) druhy asociací H. Gleason individuální odpověď rostlin na podmínky prostředí společenstva arbitrární kategorie (nejsou jasné hranice)

4 Kontinuita přechodu společenstev vs. diskrétní hranice náhlá změna stanovištních podmínek ekoton kontakt dvou společenstev lemové společenstvo společenstva jako reálné jednotky?

5 Druhová skladba

6 Druhová diverzita

7 Druhová bohatost Snímkovací plocha vs. počet individuí problém klonality rostlin počet druhů vs. plocha (species-area curve) konkávní tvar křivky (S = a.x b, S = a + b.log(x)) druhová denzita počet druhů na ploše určité velikosti rarefaction porovnání druhové bohatosti různě velkých ploch/vzorků mini(mi)areál minimální velikost plochy snímku, aby dobře reprezentoval studované společenstvo

8 Diverzita

9 Diverzita a vyrovnanost Horizontální struktura společenstva prostorová distribuce a abundance druhů Shannon-Wienerův index diverzity H = Σ p i ln p i (p i = n i /N; míra významnosti druhu), H = e H Simpsonův index dominance L = Σ p i2, D = 1/L index diverzity vyrovnanost E měřítko dominanční struktury společenstva J = e H /H max (H max = lns), E = D/S

10 Vertikální struktura společenstva Vertikální gradienty prostředí vertikální stratifikace společenstva nadzemní a podzemní patrovitost stromové, keřové, bylinné, mechové patro (E étage) gradient světla svrchní, střední a spodní kořenové patro stratifikace půdy (gradient vlhkosti, kyslíku, živin)

11 Koexistence druhů Equilibrium společenstvo se nalézá v rovnovážném stavu a je tvořené specializovanými druhy niche partitioning recruitment limitation natural enemies Non-equilibrium vnější síly vyvolávají nerovnovážný stav, který umožňuje výskyt většímu počtu druhů intermediate disturbance gradual change storage effect

12 Mezidruhová kompetice Lotka-Volterra růst populací ve směsném porostu určen densitou monokultura dn x /dt x = r x N x (K x N x )/K x dn y /dt y = r y N y (K y N y )/K y směsný porost dn x /dt x = r x N x (K x N x an y )/K x dn y /dt y = r y N y (K y N y bn x )/K y

13 Mezidruhová kompetice Rostliny spíše než celkovou densitou populací je růst určen bezprostřední dostupností zdrojů (absolutní množství, rychlost odebírání, obrat) Armstrong & McGehee (1980) koncept limitujících zdrojů R* (limiting resource model) Tilman (1982) prostorově proměnlivý poměr jednotlivých zdrojů koexistence druhů

14 Resource (niche) partitioning Teorie niky (Hutchinson 1957) mnohorozměrný prostor popisující druh s jeho biotickými a abiotickými nároky fundamentální a realizovaná nika (~fyziologická a ekologická valence druhu) princip kompetičního vyloučení (Gause 1934) dva druhy se stejnou nikou nemohou dlouhodobě koexistovat (kompetice určena šířkou niky druhů)

15 Niche partitioning Barro Colorado Island (Panama) 161 (ze 171) druhů pozitivně asociováno (nebo je vztah neutrální) se stanovištěm low plateau pouze málo druhů (15 20) pozitivně se specifickými stanovišti swamp malá část variability druhové skladby důsledkem stanovištní proměnlivosti

16 Recruitment limitation Nedostatečné šíření semen omezený recruitment (regenerace ze semen) koexistence druhů možná díky nepotkání kompetitora BCI ve světlinách pralesa menší počet druhů než v lese, stejně tak velké vs. malé gaps nedostatečné sycení světlin diasporami a nedostatečné klíčení dispersal and recruitment limitation

17 Natural enemies Compensatory mortality hypothesis Janzen- Connell model distance- a density-dependent mortalita semen a semenáčků (predace, působení patogenů) koexistence druhů BCI významný vnitrodruhový densitydependent vliv na recruitment u 67 z 84 nejběžnějších druhů stromů

18 Intermediate disturbance hypothesis Connell (1978) diverzifikovaná společenstva jen vzácně v rovnováze tropické stromy podobné nároky na zdroje rozdělení niky nepravděpodobné vnější síly vyvolávají nerovnovážný stav disturbance (svahové sesuvy, záplavy, požáry, tropické bouře,..)

19 Gradual change hypothesis Klimatické sekulární změny kompetitivní vyloučení znemožněno postupnou změnou druhové skladby storage effect meziroční fluktuace klimatu umožňují regeneraci různým druhům BCI změna druhové skladby v letech % druhů žádný trend, 32% trvalý pokles, 8% trvalý nárůst progresivně rychlejší úbytek vzácných druhů úbytek vlhkomilných dřevin podrostu, nárůst druhů sušších částí lesa z pacifické oblasti

20 Keřový druh šalvěje Salvia leucophylla (chaparral Kalifornie), mozaika porostu keře a jednoletých trav a bylin Alelopatie

21 Alelopatie Inhibice růstu rostlin vylučovanými chemickými látkami (kořenové výměšky, těkavé látky z listů, opad) problém kauzální závislosti oplocovací experimenty alelopatie Salvia leucophylla částečně zpochybněna inhibice růstu rostlin v nepůvodním areálu vs. nulový efekt na domácí druhy (Juglans regia, Eucalyptus, Centaurea maculosa a C. diffusa invaze v USA)

22 Facilitace Nurse plants komensální interakce pouště růst semenáčků pod vzrostlou rostlinou (saguaro-palo verde) alpínská vegetace růst na povrchu polštářových rostlin

23 Epifytismus Rostliny přisedlé cévnaté a bezcévné, maximální četnost v tropech koruna stromů mechanická opora epifyta fytotelmy cisterny bromélií habitat pro další organismy

24 Globální rozšíření rostlin

25 Vegetační formace a životní formy Lesní formace tropický (vždyzelený širolistý) subtropický (opadavý širolistý) mediteránní (vždyzelený tvrdolistý) temperátní (opadavý širolistý) boreální (vždyzelený jehličnatý) hranice lesa podmíněna klimaticky, edaficky, mechanicky

26 Asimilační orgány rostlin Životnost a stavba listů lepto-megafylie, sklerofylie-malakofylie SLA celokrajnost

27 Fylogeneze Nahosemenné vs. krytosemenné rostliny

28 Konvergence Životní formy Espeletia vs. Dendrosenecio morfologická a anatomická stavba sklerofylie, lapací orgány karnivorních rostlin životní strategie jednoletky, geofyty, mykoheterotrofie Euphorbia obesa Astrophytum asterias

29 Konvergence Subtropické přímořské oblasti kontinentů, mírná vlhká zima, suché horké léto tvrdolisté lesy neopadavé, vždyzelené stromy a keře, kožovité listy konvergentní evoluce znaků vs. selektivní ekologický filtr?

30 Divergence

31 Divergence Odolnost rostlin vůči nízkým teplotám avoidance vs. tolerance

32 Mrazová odolnost Cornus Druhy rozdílně tolerantní k mrazu, C. sericea až 269 C deep supercooling ancestrálním typem mrazové odolnosti xylému

33 Biomy Země Zonální ekosystém převládající ekosystém hlavních geografických zón = zonobiom tropický deštný les tropická savana zonální poušť etéziový (mediteránní) tvrdolistý les temperátní opadavý les temperátní step boreální jehličnatá tajga tundra extrazonální e. ekosystém odpovídající sousední vegetační zóně, výskyt podmíněn lokálními (mikro)klimatickými podmínkami azonální e. menšinově zastoupený ekosystém, výskyt podmíněn lokálními půdními podmínkami (pedobiom), např. zavodněním biotopu, vliv půdy > vliv klimatu

34 Tropický deštný les Asezónní, humidní a teplé klima struktura určena fanerofyty diverzita organismů, forem, vztahů časoprostorová dynamika historický vývoj biomu

35 Tropická savana Gradient: tropický opadavý les stromová savana savana výrazná sezónalita srážek kompetiční vyloučení trávy vs. dřeviny C4 metabolismus trav herbivorie stáda kopytníků v Africe, obrana rostlin (kapinice)

36 Tropická a temperátní poušť Srážkově deficitní oblasti (potenciální výpar >> srážky), meziroční variabilita velmi nízká produktivita, rozptýlená chudá vegetace horké pouště subtropická tlaková výše denní oscilace teplot CAM metabolismus, sukulenty velký podíl terofytů chladné pouště nitra kontinentů, závětří horských masívů, náhorní plošiny (sub)halofyty mrazivé zimy, horká léta

37 Etéziová vegetace mediteránní tvrdolistý les Subtropické přímořské oblasti kontinentů mírná vlhká zima, suché horké léto tvrdolisté lesy neopadavé, vždyzelené stromy a keře, kožovité listy konvergence geofyty silice, trny obrana proti herbivorii, role požárů

38 Temperátní opadavý les Čtvero ročních období, výrazné sezónní aspekty, zimní dormance úrodné půdy kambizemě opadavost obrana před zimním vysoušením každoroční obnova asimilačních a vodivých pletiv limitní délka vegetační sezóny 120 dní s průměrem > 10 C

39 Temperátní travinná step (prérie) Dominantní životní forma hemikryptofyty kontinentální klima mrazivá zima, horké suché léto molisoly mocný humózní A horizont, optimální podmínky pro mineralizaci a humifikaci vysoká produktivita fenologie sezónní aspekty stepí

40 Boreální jehličnatá tajga Jehličnaté dřeviny ochrana před zimním vysoušením dlouhá chladná zima, krátké léto limitní hranice růstu dřevin 30 dní s průměrem > 10 C podzolové půdy, nízké ph, nízká úživnost tracheidy odolnost vůči kavitaci xylému přítomnost požárů

41 Arktická a alpínská tundra Limitujícím faktorem nízké teploty nízká produktivita málo srážek, ale přesto potenciální výpar < srážky velmi krátké léto, vyloučena přítomnost terofytů a fanerofytů horská tundra vysoký stupeň druhového endemismu temperátní vs. tropické hory

42 Historický vývoj kontinentů A. Wegener (1915) teorie kontinentálního driftu

43

44

45 Historický vývoj kontinentů glaciální cykly

46 Postglaciální rekolonizace Evropy Maximální zalednění tis. BP největší variabilita v mediteránu tři základní refugia iberské, apeninské, balkánské jen malá část variability zpět do Evropy rekolonizace od cca 13 tis. BP buk jedle

47 Květenné říše světa