Životní cyklus rostlin. Periodicky se opakující vývojové (morfologicky odlišné) fáze fenofáze

Transkript

1 Životní cyklus rostlin Periodicky se opakující vývojové (morfologicky odlišné) fáze fenofáze

2 Principle of allocation omezené množství zdrojů k pokrytí základních funkcí růst, přežívání, reprodukce trade-off životní strategie (life history, životní vzorec) evolučně získaný způsob využití zdrojů rostlinou

3 Velikost semen Hmotnostní rozpětí semen zhruba 10 řádů orchideje vs. palmy silný efekt fylogeneze, kvalita stanoviště (dostupnost zdrojů), životní strategie

4 Trade-off velikosti vs. počtu semen Velikost semen koncept r-k-selekce vysoký počet malých semen vs. málo velkých semen disperze a počet vs. mortalita vlivem abiotických a biotických podmínek

5 Velikost semen Velikost semen relativně málo proměnlivým znakem rostlin (Ceratonia siliqua) fenotypová variabilita efekt stanovištních podmínek amfikarpie dvojí velikost semen (počet, disperzibilita)

6 Disperze semen (diaspor) Disperze v prostoru (chorie) a čase (dormance) šíření semen evolučně stabilní strategie únik kompetici, nestabilitě stanoviště, apod. Hamilton & May (1977): v * = 1/(2 p), v * podíl šířených semen, p pravděpodobnost jejich přežívání

7 Disperze semen v prostoru Vektory šíření anemo-, hydro-, baro-, zoo-, antropochorie, explozivní tobolky, primární a sekundární disperze karbonští předchůdci cykasů (300 mil. let) masité plody adaptací na konzumaci plazy distribuce semen

8 Anemochorie vs. zoochorie Anemochorie adaptace k prodloužení doby letu (křídla, trichomy, redukce velikosti/ hmotnosti) disperzní vzdálenost x = H.u/V t (výška, rychlost větru, terminální rychlost m/a) Epi/endozoochorie adaptace chemické a vizuální signály (fenologie zrání, velikost plodů, obsahové látky dužniny) malá míra specifické vazby

9 Myrmekochorie Elaiosomy masité výrůstky semen bohaté na lipidy (Viola, Luzula, Chelidonium), >3000 druhů rostlin transport semen živinami bohatá mikrostanoviště, snížení kompetice, predace

10 Disperze v čase dormance semen Primární (vrozená) a sekundární dormance, enforced dormancy (nevhodné vnější podmínky) dormance vs. stav neklíčení morfologická, fyzická a fyziologická dormance neklíčení semene při vhodných podmínkách prostředí (teplota, vlhkost, kyslík)

11 Indukce klíčení Tvrdé osemení rozkladná činnost mikroorganismů (?), abraze v půdě (?), fluktuace teplot, průchod trávicím ústrojím živočichů přítomnost inhibitorů organické sloučeniny, nashromážděné soli specifické sloučeniny v prostředí nitráty v půdě, kouř pálené biomasy, exudáty rostlin teplota (termoblastie) teplotní limit nebo fluktuace teplot světlo (fotoblastie) spektrální složení (r/fr), intenzita, fotoperioda

12 Semenná banka Zásoba diaspor/semen v půdě, životnost semen řádově až 100 let přechodná I klíčící na podzim, II klíčící na jaře vs. vytrvalá III, IV rozdíl v množství přetrvávajících semen přechodná vs. krátce-vytrvalá (>1 rok) vs. dlouze-vytrvalá (>5 let) serotinie šišky jehličnanů, Proteaceae seed bank vs. seedling bank (tropické klimaxové stromy)

13 Význam dormance a semenné banky Ekologicky časování klíčení do podmínek příznivých pro růst potomstva časně sukcesní druhy rostlin dlouhá životnost semen pozdně sukcesní a klimaxové druhy semena s krátkou životností a minimální semennou bankou evolučně může působit proti selekci (zachování genotypu), akumulace mutací potenciální zdroj genetické variability

14 Vegetativní reprodukce Modulární struktury stolony, oddenky, kořeny, cibule polykormony, zvláštní rozmnožovací orgány pacibulky, gemmy vyhnutí se nákladů na tvorbu reprodukčních orgánů, snížení rizika ztráty potomstva, výměna asimilátů kompetice, strategie phalanx a guerilla, foraging

15 Generativní reprodukce Opylování a oplození diverzita květů a koevoluce s opylovači variabilita reprodukčních systémů

16 Reprodukční systémy Oboupohlavné květy samčí a samičí orgány samo/cizosprašnost proterandrie, kleistogamie Jednopohlavné květy rostliny jedno/dvoudomé

17 Ekologie opylování Anemogamie opylování větrem, evolučně možná primární typ ale pouze cca 10% krytosemenných r. redukce květních struktur, tendence k jednopohlavnosti necílený transport pylových zrn vysoký poměr produkce pyl/vajíčka hydrogamie ojedinělé případy (hlavně Alismataceae, často mořské druhy) redukce květních struktur, jednopohlavné květy evoluce zřejmě z anemogamie

18 Ekologie opylování Zoogamie entomo-, ornito-, chiroptero-, nelétaví savci, opakovaně v evoluci vyšší efektivita opylování odměna opylovači nektar (cukry, AK), pyl (proteiny), ojediněle oleje, pryskyřice atrakce opylovače (vizuální tvar, symetrie, velikost, barva rozdílná percepce barev, chemická vůně, audio-signály Mucuna holtonii) koncept polinačních syndromů analogické znaky květů různých skupin selekce na stejnou guildu opylovačů

19 Vztah rostlina opylovač Opačný zájem rostliny a opylovače specialisté vs. generalisté

20 Vztah rostlina opylovač Fenologie postupné kvetení druhů sdílejících opylovače vyšší pravděpodobnost opylení (Heliconia, Shorea) krátkověké květy v tropech, časovaná produkce nektaru opakované návštěvy květů/rostlin (netopýři, ptáci, včely, motýly a můry)

21 Parazitický vztah rostlina-živočich Šálivé květy (non-rewarding) květní (Batesovské) mimikry, sexual deception florivorie

22 Alokace do reprodukce mono- vs. polykarpie RA podíl zdrojů do reprodukce (reprodukční úsilí) počet vyprodukovaných semen ~ fitness b x pravděpodobnost budoucí reprodukce RRV = V x+1 (l x+1 /l x )

23 Monokarpie Monokarpie (semelparie) jediná masivní reprodukce obecně výhodné při nízké úmrtnosti semenáčků a vysoké úmrtnosti dospělých rostlin typicky efemérní stanoviště dlouhověké semelparní druhy maximální využití zásob, opylovačů (vysoká produkce nektaru Agave, Swertia, značné nároky pro opakované kvetení) pravděpodobnost vyhnutí se predaci semen Phyllostachys bambusoides synchronizované kvetení s periodou okolo 120 let

24 Polykarpie (iteroparie) rozložení reprodukce nižší investice do reprodukčních událostí snížené riziko špatného roku Polykarpie Semenné roky (hromadné kvetení) predikce klimatu (?) opylování větrem přesycení predátorů akumulace dostatečných zásob spouštěcí mechanismus tropy, nahodilé poklesy teplot a sucho

25 Alokace do růstu/zásob/reprodukce Juvenilní fáze období necitlivosti k podnětům vyvolávajícím kvetení, délka druhově velmi variabilní kvetení ve stadiu děložních lístků (Chenopodium album) x odložená reprodukce klimaxových dřevin přechod k reprodukci obecně kontrolován hormonálně a stavem zásob optimální věk pro zahájení reprodukce (l x F x ) je maximální l x (kumulativní) pravděpodobnost přežití, F x průměrná fertilita jedince v dané věkové kategorii

26 Jednoletky omezená doba příznivá pro produkci maximální investice do asimilačních orgánů a reprodukce vysoká růstová rychlost Dvouletky tvorba zásob v prvním roce, masivní investice do reprodukce ve druhém roce (více než jednoletky) Vytrvalé byliny velká kapacita zásobních orgánů, alokace do rezerv ke konci sezóny relativně nízká růstová rychlost

27 Stromy postupná akumulace organické hmoty značná část asimilátů na produkci podpůrných a vodivých pletiv relativní investice do listů (LMR až 50% v prvních rocích) a kořenů se stářím klesá klesá čistá produkce a růstová rychlost oddálená reprodukce, alokace do zásob na konci sezóny

28 Růstové strategie r- a K-selekce Vysoká růstová rychlost velký reprodukční potenciál (velká produkce semen, semenná banka) rychlé obsazení prostoru (kolonizace), migrace na nová stanoviště (dobře šířitelná semena) nedosahují nosné kapacity prostředí, žádná kompetice r-selekce krátký životní cyklus neprediktabilní, produktivní stanoviště Pomalý růst a vývoj reprodukce v pozdějších fázích vývoje strategie setrvávat na daném stanovišti dosahují nosné kapacity prostředí, silná kompetice dlouhověké rostliny, typicky stromy prediktabilní stanoviště s nízkou mírou disturbance Logistická křivka dn/dt = r N (K N)/K K nosná kapacita prostředí K-selekce

29 R-C-S strategie (Grime 1979) Byliny až stromy, velká růstová rychlost, dosažení nosné kapacity prostředí, pozdní reprodukce, relativně malá investice do semen, vysoká konkurenční schopnost, velký asimilační aparát, dlouhověkost, značná investice do biomasy C-stratégové S-stratégové Různá životní forma, nízká růstová rychlost, pozdní reprodukce, nízké reprodukční úsilí, nepravidelná reprodukce, malá schopnost konkurence, dlouhověkost, malá produkce biomasy, dlouhověký asimilační aparát R-stratégové Byliny, vysoká růstová rychlost, exponenciální část růstové křivky, časná reprodukce a velký reprodukční potenciál, vysoká klíčivost semen, semenná banka, krátký životní cyklus (jednoletky), relativně malá produkce biomasy

30 R-C-S strategie

31 Životnost asimilačního aparátu SLA a životnost listu adaptivní odpověď rostlin na podmínky prostředí SLA = A/W L [m 2 /kg], korelace s metabolickou aktivitou a výkonností listu krátkověké listy každoroční náklady na výstavbu X vyšší výkonnost vytrvalé listy vyšší náklady na jednotku plochy, obranné mechanismy, respirace X využití krajních dní vegetační sezóny, větší LAI

32 SLA C-S osa, potenciální relativní růstová rychlost, životnost listů, obrat živin výška rostliny v dospělosti kompetice o prostor, R osa potenciální čas mezi disturbancemi hmotnost semen potenciál disperze, pravděpodobnost přežívání semenáčků

33 Demografie rostlin Populace soubor jedinců daného druhu na stanovišti, základní jednotka společenstev rostlin vlastnosti populací natalita, mortalita, průměrná vzdálenost disperze, apod. demografie studium změn ve velikosti a struktuře populací (populační dynamika) Velikost populace: n (t+1) = n (t) + N (t) M (t) + I (t) E (t) n (t+1) / n (t) (λ) aktuální stav populace krátkodobá vs. dlouhodobá růstová perspektiva populace efekt struktury

34 Velikost populace Natalita generativní vs. vegetativní reprodukce semeno geneticky odlišný jedinec geneta vegetativní propagace fyziologicky nezávislý, geneticky identický jedinec rameta klon soubor ramet rodičovské genety Mortalita senescence, predace/patogen, velikostně specifická Imigrace, Emigrace disperze mezi populacemi semena, fragmenty rostlin

35 Prostorová struktura Denzita počet jedinců / plocha prostorové rozmístění jedinců náhodné, shlukovité, rovnoměrné časová změna prostorové struktury density in/dependent procesy, měřítko míra disperze populace Poissonovské rozdělení (odchylka od náhodné disperze) náhodné a stratifikovaně náhodné snímkování, velikost plochy!

36 Vnitrodruhová kompetice Kompetice snížení fitness jedince vzhledem ke sdílenému zdroji kompetice nadzemních a podzemních orgánů/struktur dvou- vs. tří-dimenzionální dostupnost zdrojů zákon konstantního konečného výnosu zákon reciproční biomasy 1/W = A.d + B (d počáteční hustota populace, W průměrná hmotnost biomasy jedince)

37 Vnitrodruhová kompetice Kompetice často velmi intenzivní (omezení růstu, diferenciace a odumírání jedinců) struktura populace asymetrická kompetice samozřeďování populace zákon třípolovinové mocninné funkce samozředění W = C.d t -3/2 (C specifický koeficient úměrnosti, a = 3/2 ~ míra intenzity vnitrodruhové kompetice) sklon závislosti druhově proměnlivý omezená platnost zákona

38 Struktura jedinců populace

39 Struktura jedinců populace Věková struktura věkové třídy velikostní struktura velikostní kategorie fáze životního cyklu (stage, třídy) genetická struktura

40 Dynamická struktura life tables Kohorta stejně staří jedinci l x F x očekávaný počet potomků jedince ve věkové kategorii x čistá reprodukční rychlost R 0 očekávaný příspěvek jedince pro budoucí velikost populace (= λ) reprodukční hodnota V x očekávaný příspěvek jedince dané věkové kategorie x pro budoucí velikost populace F x

41 Křivky přežívání (Deevey 1947) Počet přežívajících jedinců kohorty v čase (log měřítko) I často jednoletky s nízkou populační hustotou II většinou monokarpické vytrvalé rostliny, typicky dvouletky III většina vytrvalých rostlin, typicky dřeviny

42 Maticové modely (Leslie 1945) Model velikosti a struktury populace v čase (t+1) stavový vektor (population vector) počet jedinců v jednotlivých třídách přechodová matice pravděpodobnostní přechody mezi jednotlivými třídami stavový vektor X přechodová matice A model stavu populace v čase (t+?)

43 Konvergence ke stabilní struktuře Ax = λx (λ eigenvalue, x eigenvektor) λ > 1 růst populace Maticové modely reprodukční hodnota očekávaný příspěvek jedince dané třídy pro budoucí velikost populace senzitivita měřítko vlivu změn hodnot v přežívání a fertilitě pro růst populace elasticita jako sensitivita, ale proporčně (%), suma elasticit matice = 1

44 Populace v reálném prostředí Stochastická variabilita modifikace růstové rychlosti λ populací stochasticita prostředí obecný vliv na populace demografická stochasticita vliv především v malých populacích

45 Populace v reálném prostředí Dlouhodobá růstová rychlost populací geometrický průměr ročních rychlostí N = 100, λ = 1.1, 0.9 λ =

46 Regionální populační dynamika Emigrace a imigrace jedinců vliv na velikost a perzistenci některých populací metapopulace síť lokálních populací propojených skrze vzájemnou disperzi jedinců source-sink migrace pouze jedním směrem remnant perzistence bez další imigrace P t+1 = P t + ip t V t ep t P obsazené lokality, V neobsazené lokality, e rychlost extinkce, i rychlost imigrace