, Brno Přednášející: doc. Dr. Ing. Petr Maděra Cvičící: Ing. Linda Černušáková Populace v krajině

Transkript

1 , Brno Přednášející: doc. Dr. Ing. Petr Maděra Cvičící: Ing. Linda Černušáková Populace v krajině Vytvořeno s podporou projektu Průřezová inovace studijních programů Lesnické a dřevařské fakulty MENDELU v Brně (LDF) s ohledem na discipliny společného základu (reg. č. CZ.1.07/2.2.00/ ) za přispění finančních prostředků EU a státního rozpočtu České republiky.

2 Demekologie = populační ekologie, ekologie populací Populace = soubor jedinců, kteří spolu žijí na určitém stanovišti a jsou téhož genetického původu. Nejčastěji se jedná o populaci druhu (či nižšího taxonu), kriteriem shodného genetického původu je vzájemná křížitelnost. Populace jsou základními stavebními jednotkami společenstev. Na úrovni populace se uskutečňuje evoluce, vznik adaptací. Populace živočichů = je dána jednoznačně počtem jedinců, jedinec je homogenní Populace rostlin = jedinci jsou heterogenní - Vymezení individua u rostlin vegetativně se šířících (polykormony) - Růstová různorodost v závislosti na věku a stanovišti - Samotná populační hustota nestačí, je třeba znát vlastnosti jednotlivých jedinců. Rostlinné populace se proto hodnotí podle kvantitativních růstových ukazatelů (biomasa, výška, plocha listů, )

3 Struktura populace = složení, skladba populace. Podmínkou je nehomogennost (nerovnocennost) jedinců populace, jedinci se liší rychlostí růstu, fází ontogenetického vývoje, pohlavím, Statická struktura = v určitém časovém okamžiku. Zjišťují se počty (frekvence) jedinců populace v jednotlivých kategoriích. Tyto kategorie se nazývají třídy. Jestliže je kriteriem stáří jedinců, hovoříme o věkové struktuře a věkových třídách, analogicky velikostní, ontogenetická či sexuální struktura populace) Dynamická struktura = v průběhu celého životního cyklu populace (u krátkověkých a stejnověkých populací) nebo delšího časového období Kolísání početnosti: - Oscilace = kolísání početnosti v průběhu roku - Fluktuace = kolísání početnosti v průběhu více let - Gradace = cyklické přemnožování

4 Růst populace = šíření, změny velikosti a struktury populace v čase = populační dynamika Modely růstu populace vycházejí ze změn počtu jedinců: 1) Při neomezených možnostech růstu bez limitujících faktorů roste populace exponenciálně (růstová křivka má tvar J) dn/dt=r*n kde dn/dt= rychlost růstu populace (změna početnosti v časovém intervalu), N = počet jedinců, t = čas, r = specifická růstová rychlost Maximální hodnota r se nazývá biotický či reprodukční potenciál = vnitřní rychlost přirozeného ničím neomezeného růstu populace 2) V přírodě vlivem limitujících faktorů stanoviště nebývá rychlost růstu neomezená. - Podíl maximální rychlosti růstu a aktuální je měřítkem limitů prostředí. - Za působení limitujících podmínek je růst populace vyjádřen sigmoidní křivkou tvaru S, populace roste zprvu pomalu, pak následuje fáze rychlého růstu, až se začne projevovat brzdící účinek prostředí růst populace se zpomaluje, až se přiblíží k asymptotě, která představuje nosnou kapacitu prostředí dn/dt = r*n * {(K-N)/K} kde K = nosná kapacita prostředí vyjádřená maximální možnou hustotou jedinců 3) Uvedené modely platí za určitých zjednodušených předpokladů, u populací vyšších rostlin je jejich platnost omezena (jedinci nejsou ve stejném ontogenetickém vývoji, specifická rychlost růstu se mění s věkem, nosná kapacita prostředí nemusí být konstantní, růstové reakce mají zpoždění, ). Uvedené skutečnosti způsobují oscilace (výkyvy) Kromě modelů deterministických (popisují procesy jako soubor kauzálních jevů) existují i modely stochastické (pravděpodobnostní) popisují jevy statisticky a lépe vystihují povahu ekologických jevů. Využití modelů růstu = srovnávání a analyzování růstu populací kulturních rostlin (zemědělských a lesních porostů), ale i přirozených sukcesí.

5 R-K kontinuum Podle koeficientů r a K v růstových rovnicích je možno vymezit dvě krajní skupiny faktorů, na které byly organismy během fylogeneze adaptovány z hlediska růstu populace. Selekce typu r: v situacích, kdy je k dispozici dosud neobsazené stanoviště (paseka, náplavy, letněný rybník, lávové proudy, výsypky, ) se uplatní populace, která má vysokou rychlost růstu obsadí co nejrychleji volný prostor ať počtem jedinců nebo biomasou. Takové populace mají vysoký reprodukční potenciál, jejich vývoj probíhá v exponenciální části růstové křivky, velmi často nedosahují nosné kapacity prostředí. Selekce typu K: v situacích, kdy se vzniká konkurence mezi jedinci populace při vysokých populačních hustotách a při omezené nosné kapacitě prostředí, se uplatní populace vyselektované na konkurenčnost. Ty mají pomalý vývoj, malou rychlost růstu a jsou většinou tvořeny dlouholetými druhy organismů. Uvedené selekční typy jsou krajní modely, existuje plynulá řada přechodů, kterou nazýváme r-k kontinuum.

6 Šíření populace

7 Tvorba semen a plodů Monokarpické druhy (hapaxantní)=plodí 1x z život pak odumřou (jednoletky, dvouletky, některé vytrvalé rostliny agáve) Polykarpické (pollakantní)=plodí vícekrát za život Semenný rok = některé rostliny plodí více v pravidelných víceletých intervalech Diaspora = generativní či vegetativní propagační částice, diaspora vzniklá generativní cestou se nazývá semeno (plod) Monokarpické druhy věnují 20-40% asimilační energie na tvorbu semen a plodů, polykarpické méně. Počet semen je dán velikostí ročních asimilátů, podílem asimilátů převedených do generativního orgánu, velikostí semen. Např.: u čeledi vstavačovitých jsou semena velmi malá (2 miliontiny gramu), zato je jich velké množství, naopak palma Cocos nucifera má semena více než 1kg. Variabilita hmotnosti semen v rámci druhu však nebývá velká (semena stromu Ceratonia siliqua 0,2g byla používána Římany jako jednotka hmotnosti zlata karát)

8 Šíření semen Diseminace = šíření diaspor od mateřské rostliny, Propagace = veg.rozrůstání-pomocí oddenků, kořenů, cibulí, zakořeňování postranních větví se vytvářejí polykormony, časté na stanovištích s limitujícím faktorem prostředí pro tvorbu semen nebo jejich klíčení, díky propojení s mateřským jedincem je nízká mortalita, polykormon je tak stabilní vůči konkurenci (např.: pýr plazivý je velmi obtížný plevel, dokáže vytvořit až 620 m oddenků na metr čtvereční za jednu veg.sezónu. Migrace (šíří se organismy) Ecese = uchycení a vyklíčení diaspory Déšť semen = přísun diaspor na stanoviště, závisí na výšce rostliny, vzdálenosti zdroje (mateřské rostliny), koncentraci zdroje diaspor, způsobilosti diaspor k šíření, aktivitě rozšiřujícího činitele Např.: při rychlosti větru 4km/hod se dostanou spory pýchavky na vzdálenost 26 km, plavuně 19 km, semena smetánky lékařské 580m, břízy 90m, smrku 6m, jasanu 2m

9 Banka semen, dormance Zásoba diaspor v půdě = banka semen, deštěm semen se dostanou semena na povrch půdy, jen část jich klíčí okamžitě, většinou delší či kratší dobu vytrvávají v latentním stavu. Banka semen vysvětluje rychlý nástup vegetace při změnách podmínek stanoviště. Např.: na poli na ploše 1m 2 do hloubky 15 cm bylo zjištěno tisíc semen 47 druhů vyšších rostlin Přirozená ztráta klíčivosti omezuje množství semen v bance. Např.: semena vrby nevydrží déle než 14 dní, velká semena mají také krátkou dobu života (buk,dub přes zimu), naopak semena merlíku bílého nalezená při archeologických vykopávkách zůstala klíčivá 1600 let Dormance diaspor = stav klidu, kdy semena nejsou schopna vyklíčit, umožňuje rostlině přežít období s nepříznivými podmínkami. Je tedy adaptací na nepříznivé období pro růst a vývoj rostliny. Dormance vrozená geneticky určená vlastnost, semeno nevyklíčí ihned ani v příznivých podmínkách (nejčastěji závisí na prodělání období s nízkou teplotou stratifikace) Dormance vynucená semeno v nepříznivých podmínkách neklíčí v příznivých okamžitě Klíčení semen = abiotické podmínky stanoviště svými vlastnostmi určují výběr druhů a počet vyklíčených semen z půdní banky, tím je dán základ složení populací ve společenstvu. Kohorta = nárost, soubor semenáčů vyklíčených na stejném místě ve stejný čas

10 Chorie Chorie způsob šíření pomocí různých faktorů Anemochorie - Euanemochorie diaspory se volně šíří větrem (Betula, Taraxacum, Orchis) - Planamochorie diaspory plachtící na kratší vzdálenosti (Acer, Fraxinus, Tilia) - Geoanemochorie běžci (Crambe) - Boleoanemochorie výkyvy větru (Papaver, Silene)

11 Chorie Hydrochorie - Nautohydrochorie diaspory plavou ve vodě - Ombrohydrochorie diaspory jsou splavovány při dešti (Sedum) - Boleohydrochorie diaspory se rozstřikují při dešti (Salvia) Zoochorie - endo (požírány Sorbus, Ribes) ektozoochorie (na povrchu Galium aparine, Medicago) - Myrmekochorie šíření mravenci (Euphorbia, Viola, Carex) - Synzoochorie záměrná aktivita (obilky trav křeček, žaludy sojka, bukvice veverka) - Boleozoochorie diaspory se vytřásají z plodu uchyceného na živočiších (Dipsacus) - Antropochorie viz dále Autochorie vlastní mechanismy - Boleoautochorie vystřelování (Impatiens, Caragana) - Geoautochorie růst poléhavé lodyhy s níž cestují i diaspory - Herpautochorie plazivé výběžky (četné trávy) - Barochorie diaspory jsou vysévány v dosahu nadzemních orgánů (Quercus, Fagus) - Kormautochorie zakořeňování nadzemních výhonků (Fragaria) Polychorie více typů chorií současně

12 Změny velikosti populace Demografie = zabývá se kvantitativním studiem změn velikosti a složení populace, které jsou výsledkem změn vznikajících během životních cyklů jedinců v populaci a zjišťováním příčin těchto změn. Základní vlastnosti (atributy) populace: - Denzita (hustota) = počet jedinců na jednotku plochy - Natalita = tvorba nových jedinců - Mortalita = úhyn jedinců (závisí na věku, stanovištních podmínkách, ekologické konstituci druhu) - Migralita = imigrace (přísun) a emigrace (vymizení) jedinců z populace N(t+1)=Nt+N-M+I-E - Velikost populace závisí na: biotickém potenciálu jedinců daného druhu, disperzi jedinců, růstu početnosti, poměru pohlaví, věkové struktuře, fluktuaci početnosti)

13 Populační strategie Strategie = soubor vlastností, které se během evoluce osvědčily jako výhodné pro úspěšnou existenci populace, tj. pro její přežívání a šíření. Geneticky zakódované. Adaptace metabolické, trofické, morfologické, propagační, reprodukční, schopnost regenerace, alelopatické působení, fenologické, životní cyklus klasifikace strategií (Grimme 1979) na základě stanovištních faktorů, které omezují tvorbu biomasy 1) nedostatek pro život nezbytných faktorů způsobuje stres 2) destrukce již vytvořené biomasy disturbance, narušování čtyři kombinace: A) malý stres a velké narušování B) malý stres a malé narušování C) velký stres a malé narušování D) velký stres a velké narušování

14 Populační strategie Ruderální stratégové (Rstratégové) snášejí malý stres a velké narušování Konkurenční stratégové (C-stratégové) jsou adaptovány na malý stres i malou disturbanci Stratégové snášející stres (S-stratégové) snášejí velký stres ale malé narušování

15 Ruderální stratégové stanoviště dostatečně zásobená živinami, energií i vodou (stres minimální), vegetace je však nějakým způsobem narušována (pole) jednoleté plevele uplatňují se vlastnosti: 1) velká reprodukční kapacita, rychlá klíčivost, drobné semena, anemochorie, dlouhá životnost semen 2) rychlá tvorba biomasy, vysoká produkce 3) krátký životní cyklus, časný nástup generativní fáze 4) rychlý růst populace, aniž je dosaženo nosné kapacity prostředí 5) vysoký podíl produkce v generativních orgánech 6) přežívají ve formě semen a plodů 7) relativně malé množství odumřelé biomasy

16 Konkurenční stratégové stanoviště s dostatečnou zásobou minerálních látek a vody, bez narušování, uplatňuje se konkurenční schopnost konkurenčně výhodné vlastnosti: 1) značná výška rostliny 2) velká plocha asimilačního aparátu a hustý zápoj 3) schopnost větvení v nadzemních i podzemních orgánech 4) relativně velké listy, které vytrvávají jenom krátce 5) schopnost intenzivně využívat zdroje v době vegetačního růstu 6) velká potenciální rychlost růstu, velká biomasa dosahující nosné kapacity prostředí 7) dlouhověkost 8) malý podíl produkce věnovaný semenům 9) tvoří velké množství odumřelé biomasy (opad)

17 Stres snášející stratégové neproduktivní stanoviště s některým limitujícím faktorem (Pinus, Picea, Juniperus, Calluna, Arctostaphyllos,...) specifické adaptace, ale společné vlastnosti: 1) pomalá rychlost růstu 2) nízká produkce 3) vytrvalé rostliny 4) květy a semena netvoří každým rokem, někdy jen jednou za život 5) malé listy, často neopadavé, sukulentní, vždyzelené 6) roční produkce uložená do semen je malá 7) pomalý obrat uhlíku, minerálních látek a vody 8) nízká fenotypická plasticita 9) vegetativní šíření

18 Sekundární populační strategie V přírodě se vyskytují většinou stanoviště, které jsou pod vlivem kombinací průměrných intenzit stresu, narušování i konkurence, proto kromě primárních strategií, které odpovídají na tři kombinace extrémně působícího stresu a disturbance, se vymezují ještě čtyři sekundární strategie: - C-R stratégové konkurenčně ruderální stratégové jsou úspěšní na produktivních stanovištích, kde je konkurence snižována mírnou intenzitou narušování biomasy - S-R stratégové stres snášející ruderální stratégové jsou adaptováni na mírně neproduktivní stanoviště a snášejí mírné narušování biomasy - C-S stratégové stres snášející konkurenční stratégové jsou adaptováni na mírně neproduktivní stanoviště bez narušování biomasy - C-S-R stratégové jsou adaptováni na stanoviště, na nichž je konkurence snižována jak mírnou intenzitou stresu tak narušováním biomasy

19 Populační strategie v r-k kontinuu

20 Vymírání populací Skoro všechny druhy žijící na Zemi během jejího vývoje již vyhynuly. Dnes žije na zemi asi 40 milionů druhů (odhady se pohybují od 10 do 100 milionů, dnes známe asi 1,4 milionů druhů)

21 Vymírání populací V průběhu věků jich bylo 5 až 50 miliard, tj. dnes žije asi jedna tisícina všech druhů, které se vyvinuly během evoluce. 99,9% druhů obývajících kdy planetu Zemi vyhynulo!!!! I když se nám zdá dnešní biodiverzita nesmírně bohatá, vděčí dnešní společenstva sice stálé, ale jen pouze nepatrné převaze speciace nad vymíráním.

22 Vymírání populací druhů se přirozeně děje: 1) na nízké hladině kontinuelně, na základě Darwinova principu evolučního výběru Lze popsat modelem bankrotu hazardního hráče, který vede k paralele s vymíráním všechny druhy jsou dříve či později odsouzeny k zániku, záleží pouze na vstupním počtu druhů jak dlouho to bude trvat. Průměrná doba života druhu byla vypočtena na základě paleontologických výzkumů na 4 milióny let. V průměru tedy vyhyne 1 druh ročně ze 4 miliónu druhů, žije-li na Zemi 40 miliónů druhů, pak průměrně vyhyne 10 druhů ročně.

23 Vymírání populací druhů se přirozeně děje: 2) ale rozhodující vymírání byla v geologické historii Země vymírání hromadná. Paleontologové doposud rozlišují 5 hromadných vymírání, které nazývají velká pětka. Tyto katastrofy vymezují konec geologických období ordoviku, devonu, permu, triasu a křídy. Největší se udála na konci permu (před 245 mil. let vyhynulo 96% žijících druhů), nejlépe popsaná je ta poslední na rozhraní křídy a třetihor (označovaná jako katastrofa KT) neboť se dochovalo nejvíce fosilních záznamů. A protože se týkala i dinosaurů, je také nejpopulárnější. Vymřelo 65-70% druhů, 38% rodů, 14% čeledí, 10% řádů, 1% tříd a žádný kmen. (Srovnání s modelem Pěšáka v bitevním poli ).

24 Dopad meteoritu jako příčina Normálními geologickými příčinami se doposud nepodařilo velká vymírání vysvětlit (změny hladiny moří, změny teplot resp. klimatu, zvýšená sopečná činnost, ). Dnes se vědci snaží hromadná vymírání vysvětlit dopady meteoritů. Závěry: vymírání je náhodné, protože se příčiny nedají jednoznačně předpovědět, ale současně je výběrové, neboť příčiny působí rozdílně na různě skupiny organismů životnost druhu je omezená snadněji vymírá populace druhu málo početného Snadněji vymírá populace lokálně geograficky omezená (izolovaná) Všeobecně rozšířená populace druhu k vymření potřebuje tzv. první úder. Většina druhů obývá malý areál, je proto náchylnější k vyhubení (asymetrické rozložení početnosti populací druhů). Návrat na původní počet čeledí po velkých katastrofách trval desítky milionů let!!!

25 Dopad meteoritu jako příčina 25

26 Ţivotaschopnost a fragmentace populací Dnešní rozložení pevnin, klima vedou k tomu, že biodiverzita dosahuje vrcholu. V současné době některé literární prameny však udávají, že lidstvo zahájilo šestou katastrofu vymírání!!! V dnešní době jsou lidské vlivy zdrojem prvních úderů, které výrazně zvyšují citlivost populací druhů k vymření (lov, drobení populací, likvidace stanovišť, toxické látky, hubení klíčových druhů, ). Zejména fragmentace populací vede k jejich izolaci, vytváření jakýchsi ostrovů na souši. např. 53 ze 72 druhů ptáků vyhynulých v poslední době byly ostrovní formy, které mají omezený prostor, tím i velikost populace a navíc mají omezenou možnost šíření malé velikosti populací jsou náchylné na inbreeding (příbuzenské křížení), které zvyšuje homozygotnost a snižuje heterozygotnost a tím pádem zmenšuje genetickou variabilitu jako minimální populace savců schopná po více generací udržet schopnost adaptability na změny jejich prostředí je udáváno 50 jedinců o stejném poměru pohlaví jako geneticky efektivní populace u savců, kdy ztráty genetické rozmanitosti jsou nahrazovány ziskem (např. z mutací) je udávána populace o 500 jedincích

27 Metapopulace Jen málo druhů se skládá z jediné zranitelné populace (pak pravidlo neplatí), neboť je-li zničena jediná populace, která čítá třeba 2000 jedinců (požárem, zničením lokality výskytu, ) pak druh samozřejmě vyhyne. Naštěstí takováto situace v přírodě není příliš častá. Metapopulace je tvořená proměnlivou mozaikou dočasných populací spojených určitou mírou migrace. Skládají se ze zdrojových populací s poměrně stabilními počty a propadových populací s kolísajícími počty. Propadové populace mohou v nepříznivých letech vyhynout