Pinguicula esseriana fotografie k článku na straně 3 Marek Svítek

Transkript

1

2 Pinguicula esseriana fotografie k článku na straně 3 Marek Svítek portrét rostliny I Pinguicula esseriana - květ Pinguicula esseriana - růžice Pinguicula esseriana - celkový pohled Pinguicula esseriana - detailní pohled na růžici mladé rostliny Foto Michal Rubeš II Trifid 2006 / 1

3 Brocchinia reducta fotografie k článku na straně 4-5 Richard Pichl portrét rostliny II nahoře zleva - B. reducta - celkový pohled s vyrůstajícím květenstvím, listy rozestřeny do stran díky nižší intenzitě osvětlení B. reducta - celkový pohled (Foto Mirek Srba) Detail listu B. reducta se souběžnou žilnatinou Květ B. reducta Pohled do růžice B. reducta s kořistí a vznikajícím květenstvím Vyvíjející se květenství B. reducta Trifid 2006 / 1 III

4 jak snadno pěstovat... Jak snadno pěstovat... láčkovice (Cephalotus follicularis) fotografie k článku na straně 8 Lubomír Daněk Smutnice (Sciara) fotografie k článku na straně 6 škůdci a nemoci Dospělý jedinec smutnice foto Václav Lenk Larva smutnice foto Václav Lenk Lepivý štítek lákající dospělce smutnice foto Michal Rubeš IV Trifid 2006 / 1

5 Vážení kolegové, milovníci masožravek, Jaro, ač to tak venku ještě moc nevypadá, právě začíná. Naše kytičky, přestože jsou pod zářivkami, si určitě všimly, že je za okny večer mnohem déle světlo a také ráno se lépe vstává, když není tma tmoucí. Pro nás to znamená celkem hodně práce, toto období se celé točí kolem kytiček. Je potřeba všechno přesadit a opečovat, aby se po zimě začaly snažit vypadat trochu k světu. Přesazený je také Trifid, čehož jste si již zcela jistě všimli. Novým šéfredaktorem se stal Richard Pichl (převzal po Zdeňkovi Žáčkovi, toho času na odpočinku) občas nevděčnou úlohu nahaněče článků a uspořádávače. Hlavní designér D Michal Kouba zase vytvořil podobu obalu pro letošní rok. Do značné míry jsme se drželi výsledků z dotazníku, jak jste spokojeni s podobou Trifida, takže i vnitřní obsah se přizpůsobil tomu, o čem byste nejraději četli. Webové stránky společnosti, které se pozvolna stávají hlavním komunikačním uzlem a mediálním kanálem (jak jinak, když v dnešní době internet mnohdy úspěšně konkuruje i televizi či rozhlasu) nezůstaly nijak pozadu. Co se zajímavého probíralo na fóru vám opět shrnul Patrik Hudec v pravidelné svodce. Další nemalá změna je zpřístupnění elektronické podoby některých článků z Tr i fi d a r e g i s t r o v a n ý m č l e n ů m společnosti. Je to první pokus o realizaci myšlenky (a teď vás nechám kouknout pod pokličku), že by měl časem vzniknout etrifid (elektronický Trifid), v němž by byly články z papírové verze (jen pro registrované), ale zůstala by v něm i část přístupná, reportážní a všelidová (dnešní Chramst!). J i n a k p r o l e t o š n í r o k m á m e naplánována obvyklá dvě setkání všech členů (valná hromada), přičemž první se snažíme uspořádat mimo Prahu (nejlépe na Moravě) a druhé bude v Praze v rámci tradiční (myslím, že už si to můžu troufnout takto označit) podzimní výstavy. Ta se letos bude konat týden (ale přes dva víkendy od 8. do 17. září). Letos bude samozřejmě menší, než loňská EEE, ale zcela určitě neméně zajímavá. I pro výstavu se chystají jisté inovace, mimojiné i určité finanční zvýhodnění vystavovatelů, což bude oproti dvěma minulým asi nejvýraznější posun. S mnohými z vás se možná potkáme na některé z dalších Spanilých jízd tedy výletů po zemích českých i moravských za krásou přírodních výskytišť masožravých kytiček. Zůstáváme nadále otevřeni všem vašim připomínkám, nápadům i kritikám, abyste si všichni našli to pravé, co vám můžeme nabídnout. V nastávající sezóně všem přeji hodně slunce a málo škůdců! Vaše JANA RUBEŠOVÁ PREZIDENTKA SPOLEČNOSTI DARWINIANA 2 Masožravé rostliny. A které to vlastně jsou? 3 Pinguicula esseriana B. Kirchner 4 Brocchinia reducta Baker 6 Smutnice (Sciara) 8 Jak snadno pěstovat...láčkovice (Cephalotus) 9 Zprávy z Malé Roraimy a z ostatních fytonik na zahradě i doma Díl V. - Jak mi poprvé kvetla orchidea 10 Fotosyntetické aspekty rastu mäsožravých rastlín III. Fotosyntéza mäsožravých rastlín rodu Nepenthes 16 Dichotomický klíč rodu Drosera 19 Rosnolist lusitánský 20 Bambus 21 Reakcie ekologických skupín mäsožravých rastlín na biologické a chemické faktory kultivácie in vitro 26 Anglicko-český botanický pomocník Trifid 2006 / 1 1

6 Masožravé rostliny. A které to vlastně jsou? MICHAL RUBEŠ Když se řekne kaktusář, představím si člověka, který pěstuje rostliny z čeledi Cactaceae. Vidím-li orchidejáře, vím, že pěstuje kytky z čeledi Orchideaceae. Horší to už mají skalničkáři, jelikož čeleď Silexeaceae neexistuje. Skalničky jsou tedy ty kytky, které rostou na skalách a na horách. A když potkám masožravkáře? Je to jasné, pěstuje kytky, které žerou maso! Ale ono to není tak jednoduché. Opravdu masožravky žerou maso? Někdy se jim říká (hnusně a nepravdivě) hmyzožravky. Jistě se mnou budete souhlasit, že býložravec žere býlí, masožravec to ostatní. Prvoci, hmyz a králíci, tedy to ostatní, ti jsou maso. Hmyz už jsem také jedl a přísahám, že má chutí blíže k masu než k trávě. Zkusme si přesně nadefinovat, jaké podmínky musí splňovat rostlina, a b y c h o m j i m o h l i p r o h l á s i t z a masožravou. Jen pěstováním takové rostliny se pak totiž můžeme považovat za hrdé, pravé a nefalšované pěstitele masožravých rostlin. Striktní definice může být: Rostlina aktivně chytá živočichy, které stráví pomocí trávicích enzymů a přímo tak vstřebává živiny z kořisti, bez které by jinak rostlina nepřežila zahynula by hlady. Takové definici vyhovují například některé vodní bublinatky. Když se nenakrmí, tak strádají až se úplně ustrádají. Co třeba taková mucholapka, která je právem považována za královnu masožravek? Bez kořisti bez problémů přežije. Jen si občas masitým soustem přilepší. No dobrá, budeme muset definici trochu poopravit. Co takhle: Rostlina aktivně chytá živočichy, které stráví pomocí trávicích enzymů a přímo tak vstřebává živiny z kořisti. To u ž j e l e p š í, n a š e k r á l o v n a mucholapka se stala masožravou královnou. Ale pozor, třeba láčkovky nechytají aktivně. Jen nechají vyrůst láčku a co do ní spadne, to tam je. Tomu se nedá říci aktivní lov! Žádné klapání čelistí nebo syčení měchýřků. Totéž platí u špirlic, ale třeba i u genlisejí. Rosnatky a tučnice také čekají na to, co se na ně přilepí. Všechny pasivně lákají potravu do pasivních pastí. Prostě nuda. Definici musíme zase upravit: Rostlina záměrně chytá živočichy, které stráví pomocí trávicích enzymů a přímo tak vstřebává živiny z kořisti. Te ď u ž j s m e p o k r y l i c e l o u řadu uznávaných masožravek. Ale c o d a r l i n g t o n i e? D r t i v á v ě t š i n a masožravkářů nepochybuje o její masožravosti. Ale trávicí enzymy u ní nebyly uspokojivě prokázány. Nedokáže tedy přímo vstřebávat ulovenou kořist. A že loví záměrně, o tom není pochyb. Uzavřené láčky s jednosměrným otvorem. Fenestrovaná hlavice, aby se hmyz nebál. Chycená kořist se ale v láčce rozloží běžným způsobem a dochází vlastně k hnojení na list. Tedy hnojivožravka? A co na tuto definici řekne třeba chejlava - hovnožravka? Ta se brání: Nepoužívejte tak silný termín, já jsem druhotně masožravá!. Takže další pokus: Záměrně chytá živočichy, ze kterých čerpá živiny. No to je lepší. Tahle definice pokrývá snad už všechny známé masožravky. Bohužel však nejen ty. Záměrně chytá hmyz na lepidlo i třeba tabák anebo rajče. Co třeba smolnička? Ta se brání lepivým proužkem na květním stvolu. My o nich tvrdíme, že se tak brání škůdcům. Přilepí je a hmyz se nedostane ke šťavnatým listům. Třeba to tak opravdu je, ale když se hmyz po čase rozloží, rostlina ho listem vstřebá. Zase tu máme známé hnojení na list. A co rostliny, které obsahují insekticidy? Otráví brouka, ten spadne pod rostlinu, rozloží se. Že bychom měli masožravý bavlník, česnek nebo vratič? Tedy rostliny, které obsahují insekticidy a dokáží hmyz zlikvidovat. Ten pak opět přispěje ke zkvalitnění půdy poblíž rostliny - traviče. Můžeme se začít vozit na slovíčku záměrně, ale ruku na srdce, kde máte jistotu, že to opravdu dělají záměrně? Která z výhod lepivosti rostliny převažuje? Zachování celistvosti likvidací možného škůdce, nebo vytáhutí živin z rozloženého těla? A má vůbec význam zabývat se tím, která z těchto možností je převažující? Vždyť ve druhé definici jsme se zbavili podmínky nutnosti krmení. Stačí tedy, aby rostlina přijmula jen trochu živin z kořisti a už ji můžeme považovat za masožravou. Je nutné považovat kořist za záměrnou? A když ano, kde je ta hranice záměrnosti? Obávám se, že tu jedinou správnou definici masožravosti rostlin určitě nenajdeme. Alespoň ne takovou, do které by se vešly všechny uznávané masožravky a žádné jiné obyčejné rostliny, nad kterými mnoho chovatelů masožravek (ano, já masožravky chovám, nepěstuji) ohrnuje nos. Tento stav si botanici dávno uvědomují, a tak zkoušejí zavést pojmy jako p r i m á r n í n e b o s e k u n d á r n í masožravost. Sám jsem tomu kdysi také věřil. Ale jaká je definice těchto pojmů? A co když zavedu také terciální masožravost? Jistě by se na to definice našla: Rostlina, která dokáže využít živiny z masa. To jsme si pomohli. Jak naložíme s velkým množstvím láčkovek, které mají spodní láčky uzpůsobené do detailu na chytání lezoucího hmyzu a horní jsou jen otevřené konve? Copak je asi jejich nejvýznamnější kořistí? Ano, kam se na ně hrabe chejlava, tihle loví ve velkém. Nechme to koňovi, ten má větší hlavu. Pokud si o nějaké kytce myslíme, že je masožravka, přesvědčivý důkaz její masožravosti si jistě najdeme. A co když to není všeobecně uznávaná masožravka? Pak je to přeci jiná botanická kuriozita a tu pěstovat můžeme! N e z a p o m e ň t e : D a r w i n a i n a společnost pěstitelů masožravých rostlin a jiných botanických kuriozit. 2 Trifid 2006 / 1

7 Pinguicula esseriana B. Kirchner (s barevnou přílohou na straně II) Pinguicula esseriana B. Kirchner Synonyma: P. lanii (A.D.Bell) Tato tučnice byla popsána B. Kirchnerem roku Pinguicula esseriana pochází z mexického státu San Luis Potosi, kde se vyskytuje v blízkosti známého kaktusářského naleziště El Huizache. P. esseriana se nachází v nadmořské v ý š c e m v p o h o ř í S i e r r a Salamanca. Roste na mechem pokrytých v l h k ý c h s t ě n á c h, d á v á p ř e d n o s t osluněným stanovištím. P. esseriana patří do skupiny tučnic s dvojtvarými růžicemi. Růžice pevně uchycují k podkladu četné bílé a jemné kořeny. Dospělé letní růžice se skládají z listů a dosahují v průměru 2,5 4 cm. Zimní růžice jsou složeny z drobných listů sukulentního charakteru a přibližně poloviční velikosti. Letní masožravé listy jsou širší, slabší s lehce podvinutým okrajem. Na koncích jsou zaoblené až kruhovité. Zimní listy jsou tmavší, drobnější, silnější, mají menší počet žlázek a okraj nemají stočený. Letní listy mají světlezelenou barvu, která je významným rozlišovacím znakem od velmi podobné P. ehlersiae, narozdíl od níž se ani při vynikajícím osvětlení nezbarvují do červena. P. ehlersiae má mimoto listy spíše trojúhelníkovitého tvaru. Oba dva druhy se pak dobře rozliší v době kvetení, protože spodní a horní pysk u P. esseriana svírají úhel 70 80, zatímco P. ehlersiae má květy ploché. P. esseriana patří k bohatě kvetoucím druhům. Třebaže hlavním obdobím kvetení je brzké jaro, květní stvoly vyrůstají po celý rok. Neopylený květ vydrží rozvinutý déle než týden. K v ě t y v y r ů s t a j í n a p o m ě r n ě Taxonomické zařazení Říše Oddělení Třída Řád Čeleď Rod Druh Plantae Magnoliophyta Magnoliopsida Lamiales Lentibulariaceae Pinguicula Pinguicula esseriana MAREK SVÍTEK krátkých stopkách (7 10 cm dlouhých). Koruna má světle fialovou barvu, která je směrem do nitra květu ještě světlejší. Květ patří mezi tučnicemi spíše k m e n š í m, v p r ů m ě r u dosahuje cca 1,5 cm. Světle z e l e n á t r u b k a k o r u n y měří pouhých 0,5 0,7 cm. Podobné zbarvení má také ostruha dlouhá 1,5 cm. Koruna květu se skládá z pěti laloků. Horní dva jsou stejně velké. Spodní tři utvářejí spodní pysk, přičemž střední lalok má větší velikost než boční. Při čelním pohledu je dobře patrný přední lalok blizny, který vytváří nápadnou tmavou skvrnu v ústí trubky koruny květu, kde také bývá přítomno jemné ochlupení. P. esseriana prosperuje i v bytech s ústředním vytápěním. Vyžaduje světlé stanoviště, v létě snáší dobře plné oslunění. Vzhledem k malým rozměrům růžice postačí nádoba o průměru cm. Jako pěstební substrát můžeme použít směs rašeliny s perlitem nebo hrubším pískem 1:1 až 2:1. Jiní pěstitelé doporučují čistě minerální substrát, např. Partrat používá směs: 2 díly perlitu, 2 vermikulitu, 1 díl drobnozrnného písku (pro akvária), 1 díl jemného bílého písku, 1 díl pouzzolanu (sopečná láva), 1 díl akvalitu (v našich podmínkách lze nahradit keramzitem či podle Partrata i pouzzolanem). V tomto substrátu sice roste rostlina pomaleji, ale vytváří silnější kořenový systém. Složení substrátu není až tolik důležité, musí však být propustný a vzdušný. P. esseriana dobře roste i na travertinu. V letní růstové sezóně je nutná pravidelná zálivka, nádoby mohou stát ve vrstvě vody. P o d o b n ě j a k o u j i n ý c h mexických tučnic, i u této je vhodné nechat několikrát za sezónu substrát mírně proschnout. Rostliny prosperují na okenním parapetu i na venkovních stanovištích. Ve skleníku bychom je měli umístit na dobře větrané místo. Zálivku ukončujeme v říjnu, kdy se zpravidla začínají objevovat první nemasožravé listy. V zimním období udržujeme substrát vyschlý, vhodná je nižší teplota a vyšší vzdušná vlhkost. Nejsou však nezbytnou podmínkou pro úspěšné přezimování tohoto druhu. Partrat doporučuje vlhkost 80 %, já však bez problémů zimuji tučnice na okenním parapetu, kde je sotva 50 % i při občasném mlžení. A teploty se pohybují přibližně v rozmezí C. V letním období vyhovují této tučnici naše běžné teploty, rostlinám prospívá pokles noční teploty. V zimním období by teploty neměly klesnout pod bod mrazu. P. esseriana údajně přežije krátkodobý pokles až na -4 C, pro úspěšné zimování však postačí teploty přibližně 5 15 C. První květní pupeny objevují již na začátku jara (v březnu nebo dubnu) ještě u zimních růžic. V tomto období je nutné zahájit zálivku, jinak květní pupeny většinou zaschnou. Další květy se pak nepravidelně objevují z letní růžice. P. esseriana má tendenci kvést po celé letní období. P. e s s e r i a n a s e s n a d n o rozmnožuje prostřednictvím drobných nemasožravých listů, které oddělíme od zimní růžice. Vhodné období je na začátku jara. S listovou růžicí zacházíme opatrně, protože je poměrně citlivá na manipulaci a při neopatrném zacházení se snadno rozpadá na jednotlivé lístky. Rozmnožovat lze i řízky z letní růžice. V úvahu sice připadá i výsev semen, avšak opylování tohoto druhu je obtížné, protože většina pěstovaných rostlin zřejmě pochází ze stejného klonu. portrét rostliny I Trifid 2006 / 1 3

8 Brocchinia reducta Baker (s barevnou přílohou na straně III) portrét rostliny II B ro c c h i n i a re d u c t a p a t ř í s p o l u s C a t o p s i s b e r t e r o n i a n a m e z i m a s o ž r a v é z á s t u p c e č e l e d i B ro m e l i a c a e ( b r o m é l i o v i t é ), u kterých byla masožravost prokázána na základě pokusů. Kromě těchto dvou se předpokládá masožravost ( d o s u d n e p r o k á z a n á ) j e š t ě u d r u h ů B ro c c h i n i a h e c h t i o i d e s a Brocchinia tatei. R o d B r o c c h i n i a z í s k a l s v é j m é n o v r o c e ( J. H. S c h u l t e s ) n a p o č e s t i t a l s k é h o přírodovědce G. Brocchia. Vlastní Brocchinia reducta byla objevena v r o c e ( K a i e t e u r S a v a n n a, Guyana) a v roce 1882 ji popsal j a k o n o v ý d r u h b r i t s k ý b o t a n i k John Gilbert Baker ( ) v publikaci Brocchinia reducta: Baker (1882) Journal of Botany, British and Foreign 20: 331. Brocchinia reducta se vyskytuje v o b l a s t i G u y a n s k é v y s o č i n y n a p o m e z í Ve n e z u e l y a G u y a n y v nadmořské výšce 500 až 2900 m n. m. [1]. Často roste v hustých koloniích v s a v a n á c h, v p ů d á c h v e l m i c h u d ý c h n a ž i v i n y, t v o ř e n ý c h p ř e d e v š í m k y s e l ý m i p í s k y a r a š e l i n o u. S p o l u s n í s d í l í t o t o prostředí další masožravé rostliny (Drosera, Utricularia, Genlisea a H e l i a m p h o r a h e t e r o d o x a ). Součástí savan jsou také porosty n í z k ý c h s t r o m ů a k ř o v i n, například Bonnetia roraimae (čel. Bonnetiaceae), Weinmannia crenata, W. venezuelensis (čel. Cunoniaceae b l í z k á č e l. S a x i f r a g a c e a e ), Ilex retusa a jiných. Časté jsou zde i Taxonomické zařazení Říše Oddělení Třída Řád Čeleď Rod Druh Plantae Magnoliophyta Liliopsida Poales Bromeliaceae Brocchinia Brocchinia reducta RICHARD PICHL keřovitě až stromkovitě rostoucí broméliovité rostliny z rodů Connellia, N a v i a a B r o c c h i n i a (B. hechtioides a B. tatei) a stromovité kapradiny rodů Cyathea a Alsophila [ 2 ]. K r o m ě s a v a n s e B r o c c h i n i a r e d u c t a v y s k y t u j e t a k é s p o l u s h e l i a m f o r a m i n a n á h o r n í c h p l o š i n á c h t e p u i s, k d e r o s t e n a u v o l n ě n ý c h p í s č i t ý c h nebo rašelinných vrstvách a někdy dokonce zakořeňuje i ve vlastním listovém detritu na holé skále [3]. V oblasti stolových hor vládne b ě h e m c e l é h o r o k u v e l m i v l h k é klima podporované mnoha bouřemi v z n i k a j í c í m i n a d A m a z o n s k ý m i pralesy a přinášejícími přívalové deště do této oblasti. Teplota se během dne prudce mění (od 10 C do 30 C) v závislosti na vývoji oblačnosti. Roční průměrná teplota s e n a v r c h o l e c h s t o l o v ý c h h o r p o h y b u j e k o l e m 1 4 C, v n í ž e j i položených savanách (Gran Sabana) kolem 22 C. Brocchinia reducta je terestrická o d d e n k a t á r o s t l i n a d o r ů s t a j í c í výšky 20 až 50 cm. Úzké, světle žlutozelené listy jazykovitého tvaru se souběžnou žilnatinou (typický z n a k j e d n o d ě l o ž n ý c h r o s t l i n ) dosahují délky až 35 cm a vytváří l i s t o v o u r ů ž i c i c y l i n d r i c k é h o tvaru složenou v průměru ze 4 až 8 listů (rostoucích z báze). Báze růžice obsahuje nádržku vysoce k y s e l é t e k u t i n y o p H 2, 8 3, 0 [ 1 ]. B ě h e m j a r a a l é t a rostlina vytváří až 60 cm vysoká latnatá květenství s větším počtem asi 5 mm velkých, nepravidelně se otevírajících bílých kvítků [ 5 ]. K v ě t j e t r u b k o v i t ě p r o d l o u ž e n ý a s v o j í stavbou se nijak neodlišuje od květů jiných bromélií. Listy okolo nádržky jsou pokryty volnými voskovými š u p i n k a m i, k t e r é j s o u v y s o c e r e f l e x i v n í p r o U V z á ř e n í a z á r o v e ň b r á n í h m y z u v ú n i k u (detenční zóna) [1]. Hmyz, vábený vizuálně (odražené UV záření) a vůní uvolňovanou z nitra růžice, s k l o u z á v á p o l i s t e c h s t á l e n í ž e a k o n č í s v ů j ž i v o t u t o n u t í m v nádržce. Kořist není ve skutečnosti v nádržce trávena rostlinou, ale je rozkládána bakteriemi a nižšími h o u b a m i. R o s t l i n a a b s o r b u j e ž i v i n y r e l a t i v n ě r y c h l e p o m o c í mikroskopických žlázek, které jsou s o u č á s t í p o k o ž k y l i s t u. K o ř i s t í se stává především hmyz, zvláště zástupci řádů Diptera (dvoukřídlí) a Hymenoptera (blanokřídlí). Vy s k y t u j í s e n á m i t k y, ž e B. reducta není vlastně masožravá ve smyslu ostatních masožravých r o s t l i n, p r o t o ž e n e m á ž á d n é trávicí žlázky produkující trávicí enzymy (hydrolázy, peroxidáza). Av š a k B. r e d u c t a s p l ň u j e d v ě základní podmínky, aby mohla být klasifikována jako masožravá: Adaptovala se na aktivní lov. Vy u ž í v á o d r a ž e n é U V z á ř e n í k lákání kořisti, stejně jako jiné rostliny lákají hmyz na květ pomocí odraženého UV záření [4], a využívá také vábící vůni podobnou té, kterou produkují heliamfory rostoucí na stejných stanovištích. Tato vůně h r a j e v ý z n a m n o u r o l i v l á k á n í hmyzu, zvláště mravenců, které je možné najít v pastech (nádržkách) 4 Trifid 2006 / 1

9 ve velkém počtu. Je schopna absorbovat živiny (získané rozkladem hmyzích těl bakteriemi a houbami) vlastním p o v r c h e m l i s t ů a t y t o ž i v i n y využívat. Pěstování je relativně snadné. R o s t l i n a v y ž a d u j e m a x i m á l n í možnou intenzitu světla (heliofyt). Není-li intenzita světla dostatečná, listy zezelenají a rozestřou se do stran. V kultuře tato rostlina přežije nižší osvětlení, ale její celkový habitus (vzhled) bude odlišný od jedinců z přírody. Bez přihnojování roste B. reducta velmi pomalu [7]. Dlouhodobě není vhodné vystavovat rostliny vysokým teplotám (hlavně v létě). V zimě rostlina preferuje teploty mezi C (snáší teploty i okolo 5 10 C [5]), v létě toleruje teploty mezi C. Rostliny je možné pěstovat ve stále vlhké směsi rašeliny s pískem, perlitem nebo štěrkem v poměru 2 1 : 1 [ 5 ], v r a š e l i n ě s p í s k e m v p o m ě r u 5 : 1 [ 6 ], v s u b s t r á t u p r o l á č k o v k y [ 7 ] n e b o v e s m ě s i rašeliny, písku a perlitu v poměru 7:2:1. Zálivku lze provádět buď do podmisky, nebo litím většího množství vody (nejlépe dešťové) do listové růžice tak, aby došlo ke zvlhčení substrátu přebytečnou vodou vytékající z nádržky uvnitř růžice. Pěstované rostliny vyžadují vysokou vlhkost vzduchu a prospívá jim časté mlžení, kterým se také doplňuje tekutina v nádržkách. B. reducta může být pěstována i volně v bytě za předpokladu, že b u d e r o s e n a a b u d e m e u d r ž o v a t vodu v centru listové růžice. Tuto bromélii pěstuji ve vyšší vitríně, kde se teploty přes léto pohybuji od 18 do 35 C, v zimě v r o z m e z í C. R e l a t i v n í vlhkost je udržována mezi %. O s v ě t l e n í z a j i š ť u j i d v ě m a zářivkami (36 W, Daylight). R o z m n o ž o v á n í t é t o r o s t l i n y m ů ž e m e p r o v á d ě t s e m e n y n e b o v e g e t a t i v n ě p o m o c í o d n o ž í. Ve g e t a t i v n í r o z m n o ž o v á n í j e s n a z š í, s t a č í o d d ě l i t d c e ř i n o u odnož (většího vzrůstu) od báze m a t e ř s k é r o s t l i n y a p ě s t o v a t samostatně. Rozmnožování semeny je problematické. V kultuře se zatím nepodařilo získat semena ani po umělém opylení. Pravděpodobně není možné sprašovat geneticky stejné jedince (autosterilita), anebo se nedaří vystihnout krátký čas, kdy je blizna aktivní [1]. LITERATURA: [1] STUDNIČKA MILOSLAV (1997): BROMELIOVITÉ - POSLEDNÍ Z MASOŽRAVÝCH ROSTLIN. ŽIVA, PRAHA, 2/1997: STR [2] STUDNIČKA MILOSLAV (1991): TAJEMSTVÍ V OBLACÍCH - HELIAMFORY. ŽIVA, PRAHA, 4/1991: STR.166 [3] LORENZ BUTSCHI (1991): MASOŽRAVÉ ROSTLINY ZE STOLOVÉ HORY AUYAN TEPUI VE VENEZUELE. APMR, 4/1991, STR. 16 [4] RICHARD PICHL (2005): UV ZÁŘENÍ A ROSTLINY. TRIFID /1, STR. 12. [5] DAVID ŠVARC (2003): MASOŽRAVÉ ROSTLINY. SURSUM TIŠNOV, STR [6] JEAN-PAUL RUSYN (2002): BROCCHINIA REDUCTA (ASEXUAL MULTIPLICATION), DIONÉE [7] JAROSLAV NEUBAUER (2002): JAK PĚSTUJI MASOŽRAVOU BROMÉLIOVITOU ROSTLINU BROCCHINIA REDUCTA. TRIFID /1, STR INTERNET nakreslila Blanka Šponarová Trifid 2006 / 1 5

10 Smutnice (Sciara) (s barevnou přílohou na straně IV) škůdci a nemoci První Trifid letošního roku s sebou přináší nové prvky, z nichž některé byly avizovány dopředu již loni a především vyžádány ze strany samotné členské základy. Takovouto novinkou (a doufám vítanou) by m ě l a b ý t i r u b r i k a s v ý s t i ž n ý m n á z v e m Š k ů d c i a n e m o c i, j e ž s i klade za cíl seznámit čtenáře i s tou odvrácenější stranou pěstování MR a která by rozhodně neměla být v žádném případě podceňována. Snad každý z nás se již dříve či později s nějakým nepřátelským ú t o k e m n a s v o u s b í r k u s e t k a l a m n o h d y p r á v ě v č a s n á a d o b ř e m í n ě n á r a d a b y l a t í m j e d i n ý m rozhodujícím faktorem pro záchranu. Společně s Martinem Spoustou se pokusíme postupně v každém čísle T přinést jedno téma, které by mělo obsahovat charakteristiku neduhu, jak se proti němu účinně bránit běžně dostupnými prostředky, příp. mu rovnou předcházet, a třeba i užitečné z k u š e n o s t i a p r a k t i c k é r a d y o d ostatních kolegů. Začněme tedy snad s nejčastěji se vyskytujícím škůdcem (alespoň podle ohlasů a nepřeberného množství neustále se opakujících dotazů na fóru Darwiniany), který byl současně p r v n í m, s e k t e r ý m j s e m s e i j á měl tu čest seznámit, a to hned ve svých masožravkových prvopočátcích p ř e d n ě k o l i k a l e t y. Te n t o h m y z jsem si s největší pravděpodobností z a k o u p i l p ř í m o s p r v n í v á r k o u M R ( k o n k r é t n ě m u c h o l a p k o u, o niž jsem také kvůli tomu vzápětí málem přišel). Náš seriál začneme smutnicemi. PATRIK HUDEC & MARTIN SPOUSTA Smutnice Ř e č t e d y b u d e o š k ů d c i z r o d u s m u t n i c e ( S c i a r a ) z č e l e d i smutnicovitých (Sciaridae, dříve též Lycoriidae). Smutnicovití jsou z c e l a b ě ž n o u a n e o d d ě l i t e l n o u součástí prakticky všech biotopů po celém světě. Paradoxně ale nebyli nikdy taxonomy detailně rozebráni, zřejmě pro svou malou velikost, na první pohled přílišnou vzájemnou podobnost a bohatou druhovost. Ta jde celkově do tisíců, ve střední Evropě se odhady pohybují v řádu stovek a u nás se počet druhů tipuje n a d e s í t k y b e z b l i ž š í h o u r č e n í, m n o h d y b e z j a k é h o k o l i p o p i s u. Dospělí jedinci mají tendenci se shlukovat na zemi a kůře stromů, larvy většiny druhů se živí především r o z k l á d a j í c í m s e o r g a n i c k ý m m a t e r i á l e m h l a v n ě r o s t l i n n é h o p ů v o d u. Č a s t o n a p a d a j í k o ř e n y, zduřelá místa hlíz a houby, najít je můžeme také pod shnilou kůrou spadaných stromů, nepohrdnou ale ani zvířecími exkrementy. Výjimkou není přímo tkáň živých rostlin, spec. parazitují dokonce i v termitištích. Ve l k é š k o d y p a k t e d y n a p á c h a j í především na pokojových rostlinách, v e s k l e n í c í c h a ž a m p i o n o v ý c h kulturách. Smutnice, anglicky sciarid fly, prochází v průběhu svého života třemi vývojovými stádii: vajíčko, larva a muška a podle toho taky proti ní zasahujeme. Nejčastěji se do sbírky dostane s novým přírůstkem nebo v koupeném substrátu (v drtivé většině rašelina). Samička pokládá do úzkých štěrbin na povrchu substrátu s h l u k p ř i b l i ž n ě o k u neviditelných vajíček. K vylíhnutí larev pak dochází během několika m á l o d n í, t y s e r o z l e z o u n a p ř í č substrátem několik málo milimetrů pod povrchem a hledají potravu. Po dosáhnutí plné velikosti se zakuklí a přibližně o týden později se objeví dospělí jedinci, kteří se během pár hodin poté spáří. V případě úspěchu naklade samička vajíčka cca 3 dny nato a celý cyklus se opakuje. Při pokojové teplotě zabere zhruba 4 týdny. Dospělé smutnice jsou 2 4 mm dlouhé drobné mušky, nejčastěji připodobňované ke komárům (viz o b r. 1 ). C h a r a k t e r i s t i c k á j e p r o ně černošedá barva těla a dlouhé nohy, tykadla a průhledná, lehce kouřově zbarvená křídla s výrazným žilkováním. Pro tento vzhled se jim také někdy v angličtině říká dark-winged fungus gnats. Jde o velice špatné letce, proto je, spíše než (zmateně) poletovat (ještě lépe řečeno snad balancovat ve vzduchu), nejčastěji vidíme rychle běhat po povrchu substrátů a květníků. Při vyrušení hromadně vzlétají. Mušky jsou také nejčastěji prvním jasným s i g n á l e m t o h o, ž e m á m e s b í r k u n a p a d e n o u r y c h l e s e m n o ž í c í m i smutnicemi a je třeba začít jednat. U v ě d o m m e s i, ž e v t é d o b ě j i ž musely být nakladeny stovky vajíček! Navíc substrát pro MR je obecně chudý na organický materiál, a tak jediným zdrojem potravy jsou zde právě pouze jednotlivé rostliny, což má pochopitelně u kořínků čerstvých řízků a mladých rostlinek naprosto d e v a s t u j í c í ú č i n k y ( t a k h l e j s e m např. já osobně přišel o celý výsev kaktusů než jsem stihl zareagovat, zůstaly mi z nich pouze čepičky ). Taky bychom měli mít na paměti, že za ideální podmínky krom tepla se považuje permanentní zamokření, takže jedno z možných řešení, tj. proschnutí, tady nepřichází v úvahu. O n í m š k ů d c e m j s o u v š a k pochopitelně její 3 7 mm dlouhé 6 Trifid 2006 / 1

11 b e z b a r v é l a r v y s p r ů s v i t n ý m č l á n k o v i t ý m t ě l e m, b e z n o h o u, s černě lesklou hlavičkou (viz obr. 2). Vnitřkem pak prochází tmavě hnědý pruh. Smutnicemi napadené oslabené kořeny jsou branou pro bakteriální a virové infekce a houby, rostlina ztrácí na vitalitě a obranyschopnosti, je náchylnější k dalším možným p a r a z i t ů m, p o s t u p n ě ž l o u t n e a odumírá. N e j č a s t ě j i b ý v á s m u t n i c e zaměňována se Scatella stagnalis (Fallen 1813, Ephydridae), anglicky shore fly. Ta má ovšem v porovnání se smutnicí větší robustnější tělo a vysunutou hlavičku s červenavým zabarvením očí. Tykadla jsou krátká a bulkovitá a dospělci mají na šedých křídlech bílé skvrnky. Larvy jsou bílé bez zřetelné černé hlavičky. Živí se mikroskopickými řasami, bakteriemi a dalšími jednobuněčnými organismy. J a k o d o b r á p r e v e n c e s e ukazuje pokrýt povrch substrátu centimetrovou vrstvou křemičitého písku nebo štěrku (mnozí z nás jej používají přímo jako jeho součást), která brání kladení vajíček. Také je vhodné odstraňovat odumřelé části rostlin, ať už kvůli smutnicím nebo případným plísním. Co však, když už smutnice máme? Na mušky můžeme opakovaně p o u ž í t s p r e j p r o t i h m y z u ( n a p ř. Biolit) a viditelně zasažené rostliny případně přesadit do nezávadného substrátu (někdo zajišťuje propečením v ( m i k r o v l n n é ) t r o u b ě ) ). Ve l i c e populární jsou také optické lapače. Jedná se o žluté, jedno a oboustranné lepové destičky (např. STOPSET od firmy Propher), určené k odchytu nežádoucího hmyzu (molice, mšice, vrtule, smutnice apod.), které navíc také mohou sloužit k identifikaci jeho výskytu (viz obr. 3). Standardně se vyrábí jako desky a šipky o různých rozměrech, které se zapíchnou do květináče, a prodávají nejčastěji jako balení o vícero kusech v ceně několika desítek korun. M n o z í p ě s t i t e l é b o j u j í p r o t i smutnicím přirozenou cestou, která se sama nabízí masožravkami. P ř e d e v š í m t u č n i c e a r o s n a t k y (capensis, regia, ) jsou zdatnými pomocníky v tomto boji. Takticky rovnoměrně rozmístěné buď celou populaci zcela vyhladí, nebo aspoň z r e d u k u j í ( p ř e d e v š í m v p ř í p a d ě větších sbírek) na natolik nízkou úroveň, že negativní vliv je zcela irelevantní (příp. dokonce převážen v í t a n ý m p ř i r o z e n ý m z d r o j e m potravy). D a l š í m o ž n o s t í j e p o u ž i t í chemických přípravků. Zde je ovšem t ř e b a d b á t z v ý š e n é o p a t r n o s t i a volit podle návodu nejnižší možné, ale ještě účinné, koncentrace. MR a rosnatky snad nejvíce jsou, jak víme, mnohem choulostivější na chemikálie než běžné pokojové rostliny či zemědělské plodiny (navíc s právný poměr pro M R v letáku určitě nenajdeme). Mezi používanými insekticidy jako Sumithion, Karate, Omite, Actellic nebo Biool bych rád pro jeho účinnost a současně šetrnost vyzdvihl jeden, a to ve v o d ě r o z p u s t n ý m o d r ý p r á š e k Mospilan, s nímž se ještě v našem seriálu nejednou setkáme. Jedná se o systémově působící insekticid, takže není potřeba zasáhnout škůdce přímo. Účinná látka acetamiprid 20 % ze skupiny neonikotinoidů koluje v těle rostliny a chová se jako kontaktní a požerový jed ve velmi nízkých dávkách, kdy blokuje nikotinový Ach receptor v postsynaptické membráně n e r v o v é h o s y s t é m u ž i v o č i š n ý c h škůdců (stručně řečeno, mluvíme zde o neurotoxikantu). Odtud ale plyne také jeho omezení: působí jen tam, kde nervový systém existuje. Lidově ř e č e n o : K d e n i c n e n í, a n i s m r t nebere. K dobru mu také přičtěme šetrnost k necílovým organismům. P o s l e d n í m, n e p ř í l i š z a ž i t ý m z p ů s o b e m, z a t o u p l o š n é h o u ž i t í p r o s a z o v a n ý m K o n t r o l o u ekologického zemědělství, o.p.s. s podporou Ministerstva zemědělství ČR, je metoda biologického boje a ochrany na bázi makroorganismů. Na smutnice můžeme nasadit parazitické h l í s t i c e S t e i n e r n e m a f e l t i a e aplikované zálivkou (např. přípravek Entonem - registrant Zemědělské družstvo Chelčice, hlístice jsou k sehnání třeba u firmy Biocont. cz). Ty se v půdě aktivně pohybují a vyhledávají hostitele, tj. larvy různých druhů hmyzu. Napadená larva smutnice se zbarví do matně žlutavě bílé a během několika dnů uhyne. Ve třetím larválním stádiu opouštějí mrtvou larvu a vyhledávají n o v é h o s t i t e l e. Ta k j e z a j i š t ě n a d l o u h o d o b ě j š í o c h r a n a. P o k u d n e n í v s u b s t r á t u p ř í t o m n a d a l š í potrava, populace hlístic odumírá. Tuto přírodní cestu si vyzkoušel a pochválil i náš člen správní rady Miloš Šula. Druhým predátorem jsou roztoči rodu Hypoaspis: druh aculeifer v balení Entomite A a miles v Entomite M, v obou případech je opět registrantem Zemědělské d r u ž s t v o C h e l č i c e, a p l i k a c e s e tentokrát provádí rozhozem. Tito až 1 mm malinkatí (samečci jsou menší než samičky), lezoucí, světle hnědavě zabarvení, prospěšní roztoči kladou svá vajíčka do půdy, k líhnutí dochází do 2 dnů a celý jejich životní cyklus trvá přibližně 9 dní při 28 C a více než měsíc při 15 C (jako minimální teplota pro životaschopnost se uvádí 12 C). Já sám jsem smutnice neměl již více než rok, jakékoli případné nové zavlečení mi okamžitě vychytají rosnatky, ale dříve jsem používal Mospilan a s jeho výsledky jsem stoprocentně spokojen. Doufám, že jsme spolu s Martinem vytvořili u ž i t e č n é p o j e d n á n í n a j e d n o z nejpalčivějších témat a těšíme se příště u dalšího. LITERATURA: ORCHIDEJE NEJKRÁSNĚJŠÍ DRUHY A HYBRIDY, VÝBĚR, PĚSTOVÁNÍ (2002), AUTOR JÖRN PINSKE, ZAHRADA PLUS/ REBO PRODUCTIONS Trifid 2006 / 1 7

12 jak snadno pěstovat... Láčkovice řadím mezi nejkrásnější masožravé rostliny. Svým vzhledem připomínají láčkovky. Na rozdíl od nich jsou však i v dospělosti velmi malé. Tato vlastnost je velmi vítaná zejména u pěstitelů, kteří musí celou svoji sbírku masožravek umístit na jeden či dva okenní parapety. Láčkovice považuji za rostliny, které lze pěstovat celkem bez problémů. Některé pěstitele však zklamou, špatně jim rostou a někdy i uhynou. Vzhledem k tomu, že tento druh úspěšně pěstuji již sedmnáct let, byl jsem požádán abych se o své zkušenosti s kultivací podělil se čtenáři časopisu Trifid. Při pěstování láčkovic zásadně používám nádoby plastové. Rozměry k v ě t i n á č e v o l í m p o d l e v e l i k o s t i rostliny. Nejmenším jedincům stačí květináček 4x4 cm, pro trsy, které m í v a j í i n ě k o l i k d e s í t e k l á č e k, používám misky o průměru okolo 20cm. Někdy však i pro poměrně malou rostlinu je potřeba použít květináč větších rozměrů. Stává se, že při dělení trsů (o kterém bude zmínka později) k malé nadzemní části rostliny připadne mohutná část oddenku, kterou bychom museli do příliš malé nádoby zkroutit. To je někdy prakticky nemožné, protože oddenek bývá tak silný, že by se při ohnutí zlomil. Do kultivačních nádob na dno vždy umísťuji drenáž. Používám d o b ř e v y p r a n ý k ř e m i č i t ý p í s e k ve vrstvě silné 1 až 2 cm, podle velikosti květináče. Je li v nádobě p ř í l i š v e l k ý o d t o k o v ý o t v o r, j e nutné ho nejdříve zakrýt střepem z rozbitého květináče, oblázkem apod. Jinak hrozí nebezpečí, že při manipulaci s nasázenou rostlinou, k t e r á p a k s t o j í v e v o d ě, n á m d r e n á ž v y t e č e. N e j v h o d n ě j š í s u b s t r á t p r o p ě s t o v á n í l á č k o v i c získáme smícháním stejných dílů vláknité rašeliny, křemičitého písku a h r u b é h o p e r l i t u ( a g r o p e r l i t ). Používaný substrát musí být mírně Jak snadno pěstovat... láčkovice (Cephalotus) (s barevnou přílohou na straně IV) LUBOMÍR DANĚK v l h k ý. R o s t l i n y p ř e s a z u j e m e v předjaří, při zalévání kvalitní vodou to však není vhodné dělat k a ž d o r o č n ě. Tr s y l á č k o v i c t o t i ž bývají nejkrásnější zpravidla 2 až 5 let po přesazení. L á č k o v i c e j s o u r o s t l i n y s v ě t l o m i l n é. Z e j m é n a b ě h e m podzimu a zimy jim proto dopřejeme m a x i m á l n í m o ž n é o s l u n ě n í. V p o z d n í m j a r u a v l é t ě j e v š a k chráníme před přímým poledním s l u n c e m a t o b u ď v h o d n ý m přistíněním (třeba i vyšší rostlinou, např. špirlicí) a nebo umístěním na jiném než jižním okně. V zimních měsících jim můžeme přilepšovat u m ě l ý m o s v ě t l e n í m, n e j r a d ě j i zářivkou. (Láčkovice je však také m o ž n é p ě s t o v a t i p o d v ý h r a d n ě umělým světlem.) Vzdušná vlhkost většiny bytů je pro láčkovice nedostatečná. Proto rostliny umísťujeme do skleněných nádob, na jejichž dno dáme vrstvu křemičitého písku. Po prolití se z n ě j o d p a ř u j e z n a č n é m n o ž s t v í vody. Nádoby částečně překryjeme sklem. Musí však být dostatečně větrané, zejména proto, protože při přímém oslunění uzavřených nádob dochází snadno k jejich přehřívání. Při počáteční instalaci nádoby se skleněným krytím doporučuji teplotu v t o m t o p r o s t o r u m ě ř i t, n e j l é p e d e l š í d o b u m a x i m o - m i n i m á l n í m t e p l o m ě r e m. ( N a t e p l o m ě r a l e n e s m í d o p a d a t p ř í m é s l u n e č n í paprsky, jinak je naměřená teplota nesmyslná.) Teplota krátkodobě může dosáhnout 35 C, přesahuje li tuto hodnotu, je třeba větrání zvýšit. Při krátkodobém prudkém oslunění a s tím souvisejícím snížení relativní vzdušné vlhkosti prostoru, láčkovice odpaří více vody než stačí doplňovat a proto sklopí víčka nad láčkami. To však není na závadu, brzy je zase zvednou. K z a l é v á n í p o u ž í v á m v o d u destilovanou (reverzní osmóza). M ů ž e m e t a k é p o u ž í t v o d u dešťovou, případně jinou měkkou. Rostliny zalévám zásadně spodem. Květináče je vhodné mírně zabořit do výše zmiňovaného písku na dně skleněné nádoby. Hladinu vody pak nechávám kolísat zhruba v rozmezí výšky drenáže. Láčkovicím občas prorostou kořeny odtokovými otvory z květináčů ven. Jsou pak prakticky stále pod vodní hladinou. Zdá se však, že jim to nijak neškodí. Láčkovice jsou k teplotám velmi tolerantní. V zimě bez problémů snášejí pokles teploty pouze k 5 C, optimum je však okolo 12 až 15 C. O t e p l o t á c h m a x i m á l n í c h b y l a zmínka již výše. Podobně jako u celé řady jiných rostlin se však snažíme, a b y p ř i m i n i m á l n í m o s v ě t l e n í m v z i m n í c h m ě s í c í c h l á č k o v i c e nebyly vystaveny příliš vysokým teplotám (nad 20 C), To však při umístění těsně u okna zpravidla nehrozí, protože po chladném okně studený vzduch stéká do nádoby s rostlinami. L á č k o v i c e n e p r a v i d e l n ě nakvétají a navíc jsou cizosprašné, a proto se rozmnožování semenem n e p o u ž í v á. S n a d n o s e v š a k vegetativně množí dělením trsů. Při oddělováním dceřinných rostlin k ř e z á n í p o d z e m n í h o o d d e n k u používáme žiletku, řezné rány ihned zaprášíme prachem z dřevěného u h l í. L á č k o v i c e s e m o h o u t a k é rozmnožovat listovými řízky. Velmi dobře koření listy asimilační, ale i láčky. Nejvhodnější substrát pro jejich zakořenění je živý rašeliník. Ze škůdců se na rostlinách někdy objevují puklice nebo mšice, které zahubíme postřikem insekticidem (Karate 2,5 WG, Aplaud 25 WP, příp. Mospilan 20 SP). Z houbových chorob se může vyskytnout plíseň š e d á a p a d l í. R o s t l i n y o š e t ř í m e Euparenem nebo jiným vhodným fungicidem. Používáme koncentrace uváděné v přiložených návodech pro běžné okrasné rostliny. 8 Trifid 2006 / 1

13 Zprávy z Malé Roraimy a z ostatních fytonik na zahradě i doma Díl V. - Jak mi poprvé kvetla orchidea (s barevnou přílohou na straně VI) seriál ZDENĚK ŽÁČEK K r o m ě v š e m o ž n ý c h z á s t u p c ů masožravých rostlin se mi sbírka zvolna zaplňuje také rostlinami z čeledi vstavačovitých (Orchidaceae). Jde převážně o hybridní formy, u nichž je pravděpodobnost ujímání v domácích podmínkách přece jenom vyšší než u čistých druhů. Většinu z nich jsem dostal darem k svátku, k narozeninám či k Vánocům, ale vlastním i několik rostlin, jež mi nezištně věnovali spřátelení pěstitelé. První orchideje, které jsem získal, jsem ztrácel po kratší či delší době díky naivnímu přístupu při volbě správné bytové niky. Většina mých prvních získaných orchidejí byla zavěšena volně v květináčcích, popřípadě visela přímo na kůře na stěnách pokoje s jižní světelnou expozicí, který je oproti jiným místnostem mimořádně teplý a suchý. Domníval jsem se, že pravidelné rosení bude zmíněnou vlastnost dostatečně kompenzovat, ale opak byl pravdou. Některé z těchto prvních orchidejí vegetovaly statečně a docela dlouho, ale nikdy nekvetly a já se mohl radovat jen potud, pokud tu a tam vyprodukovaly alespoň nový list či vzdušný kořen. U některých jsem při jejich živořivém projevu ztratil trpělivost a přemístil je do terarijních zpola uzavřených nádob o podstatně vyšší RVV i teplotě, kde je obvykle postihla plísňová ataka, kterou neustály, protože už tak se měly co činit, aby se vyrovnaly s mým pokusem z bláta do louže. Začínal jsem mít pocit, že na pěstování orchidejí prostě nemám, ale protože tyhle rostliny nesmírně obdivuju, úplně jsem se nevzdával a vstřebával o jejich způsobech kultivace rozmanité informace písemné i ústní. Asi před pěti lety jsem získal malou odnož drobnějšího hybridního kultivaru z rodu Phalaenopsis cv., bohužel, ani dodavatel mi nebyl schopen sdělit, o jaký kultivar se jedná přesně. Tuhle rostlinu jsem umístil do středně velkého akvária a použil metody pot in pot, tj. květináček s rostlinou je posazen do druhého květináče s rašelinou a rašeliníkem. Substrát rostliny sestává z nadrcené dubové kůry a špetky čisté rašeliny s perlitem. Spodní květináč byl zanořen do vlhkého dna akvária. Občas jsem mlžil na list. Akvárium stálo u jižního okna a přímé sluneční paprsky ředila záclona. V těchto podmínkách přežila rostlina první rok a vytvořila několik listů. Zjara následujícího roku jsem si při kontrole povšiml, že se z paždí listů prodlužuje cosi, co hned na první pohled běžně tvořeným vzdušným kořenům neodpovídalo. Tenhle malý Phalaenopsis právě započínal s tvorbou květenství. První orchidea, která se tak v mých podmínkách zachovala. Právě v té době jsem se přestěhoval do vedlejšího pokoje, kde jsou okna s východní expozicí. Phalaenopsis jsem přemístil do rozměrné nádrže, které říkám Malá Roraima. Spokojeně tam od té doby roste a každoročně na jaře kvete. Poprvé vykvetl jedním květem, ale naposledy už bylo květenství dvoukvěté. Květní stvol se držel v horizontálním postavení, byl opatřen několika listeny a měl lehce nachový odstín. Prvního ledna 2005 jsem si povšiml jedné zajímavosti. Oba květní stvoly z roku 2004 i 2003 plně vytrvávaly i po odkvětech a na tom z roku 2004 (delším, jenž vytvořil už dva květy) se začal vytvářet z paždí jednoho listenu jeho střední horizontálně odrůstající části nový květní stvol. Postupně paralelně přirůstal, byl štíhlejší předešlého a zakončený dvěma květními základy. Nakonec délkou přesáhl ten, z jehož hřbetu vzešel, a první poupě LITERATURA: se rozvinulo někdy počátkem dubna. V záznamech mám poznámku z , v níž se konstatuje, že tento květ vytrvává už 14 dní. K jeho odstřižení po zavadnutí došlo a hned poté se rozvinul základ druhého květu. Tentokrát po definitivním odkvětu zaschl celý komplex nastaveného květenství. Do dnešní doby tento relativně miniaturní kultivar (dvojice listů sotva dosahuje průměru 10 cm) vytvořil novou odnož, takže jej bude možné při přesazování rozdělit. Prozatím nové známky vytváření dalšího květenství n e p o z o r u j i, a l e s o u d ě p o d l e l e t předešlých, objevit by se měly. Rod Phalaenopsis Bl. náleží do subtribu Sarcanthinae a jeho více než 40 druhů se dále dělí na sekce a podsekce. Rozšířen je pouze na východní polokouli, a to od Himaláje přes Malajsii a Indonésii po Filipíny, Austrálii a Novou Guineu. Samostatnou kapitolou jsou jeho hybridi, jichž je nepřeberné množství. Na internetu lze vyhledat kluby, které se výhradně zabývají jeho druhy, hybridy a kultivary. P o k u d j d e o c h o r o b y, m ů j P h a l a e n o p s i s c v. o b č a s s u ž u j e černá skvrnitost listů. Projevuje se ohraničenou černou skvrnou na ploše listu. Zřejmě daň za vyšší RVV a stagnaci vzduchu v Malé Roraimě. Obyčejně takovou část listu zatřihnu bez zjevné újmy pro rostlinu. Na barevné příloze předkládám čtenářům k pokochání několik záběrů. Pokud by někdo věděl, o jaký kultivar či hybrid se jedná konkrétně, ať dá vědět. DUŠEK J., KŘÍSTEK J.; ORCHIDEJE, NAKLADATELSTVÍ ACADEMIA, Trifid 2006 / 1 9

14 seriál Fotosyntetické aspekty rastu mäsožravých rastlín III. Fotosyntéza mäsožravých rastlín rodu Nepenthes (s barevnou přílohou na straně V) ANDREJ PAVLOVIČ IV. Metódy merania fotosyntézy a respirácie Fotosyntéza je veľmi komplexným p r o c e s o m, k t o r ý j e z á v i s l ý o d m n o ž s t v a e n d o - a j e x o g é n n y c h faktorov. Zatiaľ čo exogénne faktory si sami pri meraní určujeme (teplota, k o n c e n t r á c i a C O 2, o s v e t l e n i e ), endogénne faktory (koncentrácia p i g m e n t o v a d u s í k a ) m u s í m e stanoviť, aby sme získané výsledky m o h l i s p r á v n e i n t e r p r e t o v a ť. Preto okrem samotného merania fotosyntézy zhrniem v tejto časti aj metódy merania spomínaných endogénnych faktorov. R ý c h l o s ť f o t o s y n t é z y s m e m e r a l i g a z o m e t r i c k o u m e t ó d o u pomocou infračerveného plynového analyzátora (IRGA). Gazometrická metóda predstavuje jedinečný spôsob merania fotosyntézy a respirácie bez porušenia rastliny. Pri tejto metóde sa časť rastliny umiestni do hermeticky uzavretej komôrky a osvetlí svetlom. Z komôrky vychádza j e d n a h a d i č k a d o p l y n o v é h o analyzátora a druhou sa vracia z analyzátora do komôrky (uzavretý systém). V plynovom analyzátore s a m e r i a k o n c e n t r á c i a C O 2. N a z a č i a t k u p o k u s u s a v k o m ô r k e n a c h á d z a b e ž n á k o n c e n t r á c i a C O 2 ( ~ v p m = 0, % ). P r i o s v e t l e n í k o m ô r k y d o c h á d z a k fotosyntéze a jeho spotrebe. Pretože komôrka je hermeticky uzavretá, koncentrácia CO 2 neustále klesá až po tzv. kompenzačný bod, pri ktorom sa koncentrácia CO 2 nemení, pretože fotosyntéza je inhibovaná vysokou koncentráciou O 2, ktorý pri fotosyntéze vzniká (Warburgov efekt) a nízkou koncentráciou CO 2, ktorý je substrátom fotosyntézy. O b s a h p l y n o v s a ď a l e j n e m e n í, pretože respirácia a fotosyntéza sú v rovnováhe. Rýchlosť fotosyntézy sa potom rozumie ako spotreba CO 2 (v nmol) za jednotku času (sekunda) na množstvo suchej biomasy (d.w. = dry weight), ktoré fotosyntetizovalo (v gramoch), čiže nmol CO 2 g -1 d.w. s -1. Fotosyntéza sa často vyjadruje nie v gramoch, ale v m 2 listu. Pri trojrozmernej štruktúre krčiažkovitej pasce by to bolo problematické, preto som ju vyjadroval v gramoch. N e s m i e m e z a b ú d a ť n a t o, ž e fotosyntézu, ktorú meriame je PN a nie PG, pretože súčastne prebieha aj fotorespirácia. Na fotosyntézu vplýva rad vonkajších faktorov, preto jej meranie treba robiť za konštantných podmienok, najmä ak chceme získané hodnoty vzájomne porovnávať. Naše merania sme robili pri intenzite svetla 300 mol m -2 s -1 PAR, pri teplote 25 ± 1 C. Následne sa z nameraných hodnôt zostaví CO 2 krivka fotosyntézy (rýchlosť fotosyntézy je lineárne závislá od koncentrácie CO 2, resp. lineárna z á v i s l o s ť j e a ž d o k o n c e n t r á c i e 350 vpm CO 2 ). Z krivky odčítam hodnotu PN pre bežnú koncentráciu CO 2 (~ 360 vpm, resp. 360 µg. g -1, 652 mg. m -3 ). Respirácia sa meria obdobne, len asimilačná komôrka s a z a k r y j e, a b y s a z a m e d z i l o prístupu svetla. Meria sa vzrastajúca k o n c e n t r á c i a C O 2. R e s p i r á c i a závislosť od O 2 nevykazuje, resp. vykazuje do koncentrácie 2%, ale pri bežnej koncentrácii kyslíka v atmosfére (21%) je táto korelácia zanedbateľná. Rýchlosť respirácie je potom vyjadrená len ako priemer nameraných hodnôt pri koncentrácii C O 2 : v p m. Vy s o k á koncentrácia CO 2 má na respiráciu s k ô r i n h i b i č n ý e f e k t. P o u ž i t ý m e t o d i c k ý p o s t u p j e z h r n u t ý v H a n d b o o k o f p h o t o s y n t h e s i s (Masarovičová a Kráľová, 2005). Obsah asimilačných pigmentov sme stanovili spektrofotometrickou m e t ó d o u. T á t o m e t ó d a v y u ž í v a s c h o p n o s ť z l ú č e n í n ( v n a š o m prípade asimilačných pigmentov) absorbovať žiarenie v určitej vlnovej dĺžke a na základe absorbancie a príslušných výpočtov umožňuje stanoviť koncentráciu danej látky. Vzhľadom k tomu, že asimilačné pigmenty sú rozpustné v nepolárnych r o z p ú š ť a d l á c h, e x t r a h o v a l i s m e i c h 8 0 % a c e t ó n o m p. a. Absorbancia bola pri jednotlivých asimilačných pigmentoch meraná na spektofotometri Jenway 6400 U V / Vi s i b l e, L o n d o n, G B, p r i nasledujúcich vlnových dĺžkach: chlorofyl a: 663,2 nm, chlorofyl b: 646,8 nm a celkové karotenoidy 4 7 0, 0 n m. O b s a h b o l n a k o n i e c vypočítaný podľa Lichtenthalera (1987). Obsah pigmentu sa vyjadruje a k o m g p i g m e n t u n a g s u c h e j hmotnosti listu, čiže mg. g -1 d.w. Ďalším endogénnym faktorom, o d k t o r é h o j e z á v i s l á r ý c h l o s ť f o t o s y n t é z y, j e k o n c e n t r á c i a d u s í k a, p r e t o s m e p r i s t ú p i l i a j k jeho stanoveniu. Zároveň sme stanovili koncentráciu uhlíka, ako produkt fotosyntetickej fixácie a koncentráciu vodíka. Na zistenie koncentrácie uvedených prvkov v listoch sme použili CHN metódu pomocou CHN-O analyzátora (EA 1108, Fisons Instruments, Italy). Chemické analýzy boli vykonané na Chemickom ústave SAV v Bratislave Karolom Paulem, za čo mu touto cestou ďakujem. 10 Trifid 2006 / 1

15 V. Fotosyntéza a respirácia Nepenthes alata a Nepenthes mirabilis Experimentálne dôkazy, ktoré by podporovali Givnishov cost/ benefit model (Givnish a kol., 1984), sú stále pomerne zriedkavé. Medzi najžiadanejšie dôkazy, ktoré by tento model dostatočne obhájili, patria: meranie fotosyntézy a respirácie mäsožravej a nemäsožravej časti listu (samozrejme pokiaľ ho má r a s t l i n a t a k t o d i f e r e n c o v a n ý ), výťažok, ktorý rastlina získava z koristi, vzťah medzi príjmom živín a rýchlosťou fotosyntézy, náklady spojené s mäsožravosťou (cost) atď. (Ellison a Gotelli, 2001). Rýchlosť fotosyntézy bola meraná pri rôznych druhoch mäsožravých rastlín, zatiaľ som sa však nestretol s údajmi o fotosyntéze pri rode Nepenthes. Tieto parametre ešte nikto nemeral a na ich nedostatok poukázali viacerí autori (Moran a kol., 2001; Ellison a Gotelli, 2001). Našim cieľom preto bolo zmerať fotosyntézu a respiráciu d v o c h d r u h o v r o d u N e p e n t h e s : N. alata Blanco, filipínsky endemit a N. mirabilis Lour., široko rozšírený druh. Druhy sme vybrali zámerne s odlišnou farbou ascídia (krčiažka). Kým N. mirabilis mal farbu ascídia v ý r a z n e z e l e n ú, N. a l a t a j u m a l č e r v e n ú. F o t k y p a s c í p o u ž i t ý c h na meranie sú odfotografované vo farebnej prílohe. Rastliny rástli v s k l e n í k o v ý c h p o d m i e n k a c h B o t a n i c k e j z á h r a d y U n i v e r z i t y K o m e n s k é h o v B r a t i s l a v e p r i osvetlení ~ 200 µmol m -2 s -1 PAR a b o l i v o v y n i k a j ú c e j k o n d í c i i. N. m i r a b i l i s m a l v y š e 1 m e t r a, N. alata bol menšieho vzrastu, čo v š a k v y p l ý v a a j z j e h o c e l k o v o kompaktnejšieho habitu. N. alata môže rásť ako epifyt, N. mirabilis je plazivou lianou. Oba testované druhy tvorili horný typ pascí okolo 15 cm veľkých. Pasce obsahovali m n o ž s t v o k o r i s t i, n a j č a s t e j š i e r ô z n y l e z ú c i s k l e n í k o v ý h m y z. Každý deň sme zmerali jeden list. Ráno sme z rastliny odstrihli list a zmerali fotosyntézu a respiráciu pasce, nasledovala fotosyntéza a respirácia asimilačnej časti listu. Takto sme merania zopakovali na 5 listoch pri každom druhu, aby sa z nameraných hodnôt dali vypočítať š t a t i s t i c k y v ý z n a m n é r o z d i e l y. Listy sme odobrali tie najmladšie, z v r c h n ý c h č a s t í s t o n k y n e s ú c e u ž p l n e d i f e r e n c o v a n é a s c í d i á. Vzorky na analýzu pigmentov sme zhotovili z celého prierezu pasce s m e r o m o d v r c h o l u k b á z e, a b y sme eliminovali prípadnú topológiu pigmentov a získali tak priemernú hodnotu pre celú pascu. Pripravili sme 5 vzoriek z každého variantu. Listy, ktoré fotosyntetizovali, boli usušené a podrobené CHN analýze. Štatisticky významné rozdiely medzi dvoma porovnávanými súbormi sme vypočítali pomocou t Studentovho t e s t u s n e r o v n o s ť o u r o z p t y l u (Microsoft Excell 2000). Pristúpil by som ku konkrétnym v ý s l e d k o m, k t o r é s ú v t a b u ľ k e č. 1 a n a o b r á z k u 1. H o d n o t y f o t o s y n t é z y a s i m i l a č n é h o l i s t u N. a l a t a s a p o h y b o v a l i m e d z i 34,8 53,0, pasce - 6,2 0,0 nmol CO2 g -1 d.w. s -1. N. mirabilis mal f o t o s y n t é z u a s i m i l a č n é h o l i s t u 16,3 40,6, pasce - 3,2 (+)4,4 nmol CO 2 g -1 d.w. s -1. Na základe číselných údajov možno vidieť, že fotosyntéza pasce je značne nižšia ako fotosyntéza asimilačnej časti. Z 10 meraní PN pasce iba v troch prípadoch dochádzalo pri bežnej k o n c e n t r á c i i o x i d u u h l i č i t é h o k pozitívnej bilancii PN. Pri zvyšných slabo prevažovala fotorespirácia n a d f o t o s y n t é z o u. H o d n o t y C O 2 k o m p e n z a č n é h o b o d u ( Г ) p a s c e b o l i z n a č n e v y s o k é, v ä č š i n o u n a d b e ž n ú k o n c e n t r á c i u m g CO 2. m -3. Zníženú fotosyntetickú aktivitu pasce sme očakávali, aj keď nie v takom rozsahu, že bude predstavovať negatívnu bilanciu. F o t o s y n t é z a a s i m i l a č n e j č a s t i prevažovala nad fotorespiráciou p r e s n e t a k, a k o p r i v š e t k ý c h z e l e n ý c h r a s t l i n á c h. H o d n o t y k o m p e n z a č n é h o b o d u s ú o č o s i vyššie ako pri bežných C 3 rastlinách ( m g C O 2. m - 3, Š e s t á k, 1985). Pri rumančeku kamilkovom cv. Goral (Matricaria recutita) sme namerali Г = 133,83 ± 2 mg CO 2. m - 3 ( P a v l o v i č a k o l., ), p r i kapuste sitinovej (Brassica juncea) Г = 121 mg CO 2. m -3 (Šimonová, , o s o b n á k o m u n i k á c i a ). N a základe hodnoty kompenzačného b o d u m o ž n o p o v e d a ť, ž e o b a študované druhy patria medzi C 3 rastliny, čo na základe frakcionácie izotopu uhlíka δ 13 C potvrdili aj iní autori pri Nepenthes albomarginata a Nepenthes rafflesiana (Moran a kol., 2001). Medzi oboma študovanými d r u h mi s me n ezistili š tatisticky v ý z n a m n é r o z d i e l y r ý c h l o s t i fotosyntézy pasce. Rýchlosť PN asimilačnej časti bola vyššia pri N. a l a t a, p r i č o m t i e t o r o z d i e l y p r i p i s u j e m n i ž š e j k o n c e n t r á c i i d u s í k a v l i s t o c h N. m i r a b i l i s ( p o z r i n i ž š i e ) a z v ý š e n é m u vodnému stresu. Je známe, že druh N. mirabilis tvorí iba veľmi tenkú vrstvičku kutikuly. Jeho listy i pasce sú veľmi tenké, čo z neho robí druh veľmi náchylný na zníženú vzdušnú vlhkosť (Clarke, 2001). Respirácia Obr. 1 Hodnoty fotosyntézy, respirácie (nmol CO 2 g -1 d.w. s -1 ) a obsahu asimilačných pigmentov (mg. g -1 d.w.) pri skúmaných druhoch rastlín. Znamienko mínus indikuje, že nedochádza k asimilácii CO 2, ale k jeho vylučovaniu. Trifid 2006 / 1 11

16 listov N. mirabilis je štatisticky nižšia v porovnaní s respiráciou p a s c e n a h l a d i n e p r e u k a z n o s t i 95%. Zvýšená respirácia pasce sa dá podľa Givnisha interpretovať ako energia vynaložená na syntézu t r á v i a c e j t e k u t i n y, e n z ý m o v a a t r a k t a n t o v s ú v i s i a c i c h s vábením koristi. Pri N. alata sme zaznamenali presný opak. Tento fakt si vysvetľujem predovšetkým stavbou pasce. Krčiažky N. mirabilis sú veľmi mäkké, pravdepodobne obsahujú iba veľmi malé množstvo mechanických pletív. Na rozdiel od N. alata, ktorý má pasce naopak tuhé s veľkým podielom materiálu z a b e z p e č u j ú c e h o m e c h a n i c k ú pevnosť neschopného respirovať, čím sa respirácia prepočítaná na jednotku hmotnosti znižuje. Ak však respiráciu prepočítame na aktuálnu hmotnosť a nie jednotkovú zistíme, že v konečnej miere je respirácia minimálne rovnaká, pretože pasce N. a l a t a s ú d v a k r á t ť a ž š i e a k o a s i m i l a č n é l i s t y, z a t i a ľ č o p a s c e N. mirabilis sú veľmi tenké a vážia približne rovnako ako asimilačné listy. Z terénneho výskumu vyplýva, ž e p a s c e N. m i r a b i l i s s ú t e n k é a v e ľ m i j e d n o d u c h é h o v z h ľ a d u v p o r o v n a n í s i n ý m i d r u h m i. P o d ľ a C l a r k a ( ), n a p r i e k veľmi širokému okruhu výskytu sa Nepenthes mirabilis vyskytuje Obr. 2 Nepenthes gracilis s i n ý m i d r u h m i k r č i a ž n i k o v i b a veľmi vzácne. To nasvedčuje tomu, že má iba veľmi slabú schopnosť konkurovať s inými druhmi rodu Nepenthes, ktoré majú pasce oveľa zložitejšie a pevnejšie. Vynakladajú na lapanie koristi väčšie náklady, čím sú zároveň úspešnejšie v lapaní koristi ako rastliny s jednoduchými p a s c a m i. D r u h y s o z l o ž i t ý m i p a s c a m i m a j ú v ä č š i n o u ú z k u špecializáciu na určitú korisť a je tu preto veľmi veľká vnútrodruhová kompetícia. N. mirabilis by tu nemal príliš veľkú šancu lapiť korisť, preto sa uchyľuje na miesta, kde sú iné druhy krčiažnikov vzácne. Zároveň z l o ž i t é p a s c e b u d ú m a ť k v ô l i váhe väčší cost na mäsožravosť v porovnaní s N. mirabilis, ktorého p a s c e n i e s ú ť a ž š i e a k o l i s t y. Jednoduché pasce sú typické aj pre iné geograficky izolované druhy a k ý m i s ú N. m a d a g a s c a r i e n s i s z M a d a g a s k a r u, N. p e r v i l l e i z o Seychel, N. distillatoria zo Srí Lanky alebo N. anamensis z Vietnamu, k t o r é n e m u s i a k o n k u r o v a ť s inými druhmi. Naopak bornejské endemity (N. edwardsiana, N. lowii, N. rajah, N. bicalcarata) majú pasce veľmi zložité. Bornejská varieta N. mirabilis var. echinostomata z Bornea je sympatrická minimálne s ďalšími troma druhmi a jej pasce sú oveľa zložitejšie (mohutne vyvinutý peristom) (Clarke, 2001). Množsto asimilačných pigmentov v pasci bolo 5 až 6 - krát nižšie ako v asimilačnom liste (tab.1). Je to zrejme primárna príčina zníženej f o t o s y n t e t i c k e j a k t i v i t y p a s c e. V p o r o v n a n í s b e ž n ý m i d r u h m i rastlín je množstvo chlorofylov v asimilačnej časti nižšie až rovnaké. Niekoľko autorov (Šesták, 1966) p o u k á z a l o n a t o, ž e m n o ž s t v o c h l o r o f y l o v s l ú ž i a k o v h o d n ý indikátor fotosyntetickej kapacity r a s t l í n. N a m i n a m e r a n ý o b s a h pigmentov v rumančeku kamilkovom ( M a t r i c a r i a r e c u t i t a ) b o l : chla = 8,45, chlb = 3,79, karotenoidy = 3, 3 6 m g. g - 1 d. w. ( P a v l o v i č a kol., 2004), v drevinách rodu topoľ (Populus) a vŕba (Salix) chla + chlb varíroval medzi 10,24 14,94 mg. g -1 suchej hmotnosti (Lunáčková a kol., 2003), v 19 druhoch bylín z podrastu dubovo-hrabového lesa: chla = 10,38 19,15, chlb = 3,93 8,17 mg. g -1 d.w.(masarovičová a E l i á š ), v s t r o m o c h : c h l a = 3, , 6 5 m g. g - 1, c h l b = 0, 1 3, 6 4 m g. g - 1 d. w. ( E l i á š a Masarovičová, 1980) a v kríkoch: chla = 7,29 12,65, chlb = 2,43 4,75 mg. g -1 d.w.(masarovičová a E l i á š, ). N i ž š í o b s a h p i g m e n t o v p r i m ä s o ž r a v ý c h r a s t l i n á c h m ô ž e b y ť s p ô s o b e n ý n e d o s t a t k o m d u s í k a, a k o b o l o pozorované vo viacerých prácach pri druhoch nemäsožravých (napr. Masarovičová a kol., 2000). Ellison a Farnsworth (2005) zaznamenali pri Darlingtonia californica nízku k o n c e n t r á c i u c h l o r o f y l u ( 0, 4 1,0 mg. g -1 d.w.) aj dusíka (0,6 1, 4 m m o l. g - 1 ). M a i e r d o k á z a l p r í t o m n o s ť c h l a a c h l b p r i U t r i c u l a r i a v u l g a r i s, Av a d h a n i a H i g g s p r e d p o k l a d a j ú C A M metabolismus pri Nepenthes gracilis a j n a z á k l a d e v y s o k e j h o d n o t y p o m e r u c h l a / b ( J u n i p e r a k o l, 1989). Namerané hodnoty fotosyntézy sú rádovo porovnateľné s hodnotami p r i i n ý c h d r u h o c h m ä s o ž r a v ý c h r a s t l í n, k t o r é u v á d z a l i t e r a t ú r a. T ý c h t o v ý s l e d k o v j e p o m e r n e m á l o a e š t e m e n e j t ý m, ž e a s i polovica mäsožravých rastlín sú vodné druhy, s odlišným spôsobom asimilácie CO 2 vo vodnom prostredí. S m a l l ( ) n a m e r a l p r i d r u h u Sarracenia purpurea fotosyntézu 29,7 nmol CO 2 g -1 d.w. s -1, Ellison a Gotelli (2002) pri tom istom druhu 2 4 nmol CO 2 m -2 s -1. Méndez a Karlsson (1999) zistili nasledujúce h o d n o t y P N p r i t e p l o t e 1 8 C a osvetlení 750 µmol m -2 s -1 PAR v nmol CO 2 g -1 d.w. s -1 (μmol CO 2 m -2 s -1 ) : Drosera rotundifolia: 45,6 (2,1), Pinguicula alpina 69,3 (3,0), P i n g u i c u l a v u l g a r i s 5 6, 7 ( 2, 3 ), Pinguicula villosa 41,8 (2,0). Ellison a F a r n s w o r t h ( ) n a m e r a l i p r i D a r l i n g t o n i a c a l i f o r n i c a nmol CO2 g-1 d.w. s-1. Ostatné literárne údaje sa opierajú o vodné d r u h y, p r i k t o r ý c h f o t o s y n t é z a prebieha pomalšie, kvôli väčšiemu o d p o r u C O 2. P r e t o s a r ý c h l o s ť f o t o s y n t é z y u d á v a n a č e r s t v ú hmotnosť (f.w. = fresh weight). Na druhej strane však majú väčšinou diferencované listy na lapacie a asimilačné orgány, čo nám aspoň t r o c h a p o m ô ž e p r i p o r o v n á v a n í výsledkov. Adamec (1995) nameral p r i A l d ro v a n d a v e s i c u l o s a 2 7, 5 12 Trifid 2006 / 1

17 Obr. 3 Nepenthes bicalcarata nmol CO 2 g -1 f.w. s -1, pričom ďalej zistil, že pasce vykazujú iba 67% rýchlosť PN oproti asimilačným l i s t o m ( A d a m e c, a ). Ď a l e j študoval 6 druhov rodu Utricularia ( A d a m e c, ). V ý s l e d k y s ú v nmol CO 2 g -1 f.w. s -1 : U. vulgaris 26,9 (pasca 4.1), U. australis 24,0 (pasca 2,5), U. bremii 11,1 (pasca 1,5), zvyšné druhy (U. ochroleuca, U. intermedia, U. floridana) tvoria p a s c e n a b e l a v ý c h v ý h o n k o c h neobsahujúcich chlorofyl, takže nie sú schopné fotosyntézy. Možno si dobre všimnúť zníženú hodnotu fotosyntézy pascí. Takisto Knight ( ) z i s t i l a n i ž š i u r ý c h l o s ť f o t o s y n t é z y m e c h ú r i k o v v o d n e j bublinatky Utricularia macrorhiza v porovnaní s asimilačnými listami. Údaje o hodnotách respirácie sú ešte vzácnejšie. Méndez zistil pri P. alpina 9,8 nmol CO 2 g -1 d.w. s -1, pri P. vulgaris 8,0 nmol CO 2 g -1 d.w. s -1 (prepočet na listovú plochu 0,4 μmol CO 2 m -2 s -1 ). Tieto hodnoty s ú p o r o v n a t e ľ n é s n a š i m i, a l e vzhľadom k tomu, že rod Pinguicula n e m á d i f e r e n c o v a n é l i s t y n a asimilačnú a lapaciu časť, ťažko možno povedať, ktorá časť respirácie p r e d s t a v u j e v l a s t n é n á k l a d y n a mäsožravosť. Adamec (2006) zistil v y š š i u h o d n o t u r e s p i r á c i e p a s c í oproti respirácii listov, čo sa dá interpretovať Givnishovým modelom cost/ benefit, ako náklady uhlíka vynaložené na mäsožravosť. Uvediem zopár príkladov. Hodnoty sú v nmol CO 2 g -1 f.w. s -1 : U. vulgaris 1,1 (pasca 2,08), U. a u s t r a l i s 1, 3 5 ( p a s c a : 2,38) U. bremii 0,85 (pasca 1, 9 5 ). P r e U. o c h ro l e u c a, U. intermedia, U. floridana platí to isté a síce hodnoty respirácie asimilačných aj belavých výhonkov sú vždy menšie ako RD pasce. Naopak Knight (1992) zistila rovnakú respiráciu listov i pascí pri Utricularia macrorhiza (syn = U. vulgaris). Zdá sa, že n á k l a d y n a m ä s o ž r a v o s ť zahŕňajú zníženú fotosyntézu pascí, no zvýšená respirácia l a p a c í c h o r g á n o v, a k o výsledok zvýšených nákladov, b u d e z r e j m e z á v i s i e ť o d druhu a podmienok rastlín. R ý c h l o s ť č i s t e j fotosyntézy mäsožravých rastlín je nižšia v porovnaní s nemäsožravými druhmi. Rumanček kamilkový cv. Lutea (Matricaria recutita) mal fotosyntézu 177,4 ± 8,6 nmol CO 2 g -1 d.w. s -1 (Pavlovič a kol., 2004), Phytolaca dioica 250 nmol CO 2 g -1 d.w. s -1, Aristolochia grandiflora 7 2 n m o l C O 2 g - 1 d. w. s - 1 ( P a v l o v i č, n e p u b l i k o v a n é ), B r a s s i c a j u n c e a n m o l C O 2 g - 1 d. w. s - 1 ( Š i m o n o v á, , osobná komunikácia), S a l i x v i m i n a l i s ( 9, 3 μ m o l C O 2 m - 2 s - 1 ), P o p u l u s ro b u s t a ( 6, 0 μ m o l C O 2 m - 2 s - 1 ) a Salix cinerea (4,3 μmol CO 2 m -2 s -1 ) (Lunáčková a k o l., ). H o c i rýchlosť fotosyntézy je p orovnateľná s inými mäsožravými druhmi, o č a k á v a l s o m v y š š i u h o d n o t u f o t o s y n t é z y a s i m i l a č n e j č a s t i N e p e n t h e s z d ô v o d u, ž e l i s t y k r č i a ž n i k o v s ú d i f e r e n c o v a n é n a a s i m i l a č n ú č a s ť a pascu, a teda asimilačná č a s ť n i e j e z a ť a ž e n á mäsožravosťou. Benzing (1987) p r e d p o k l a d á n í z k u f o t o s y n t é z u p r i m ä s o ž r a v ý c h r a s t l i n á c h z d ô v o d u d u á l n e h o p o u ž i t i a l i s t u na asimilačnú a tráviacu funkciu. A d a m e c z i s t i l, ž e f o t o s y n t é z a asimilačných častí vodných druhov rodu Utricularia je porovnateľná s inými vodnými rastlinami (Adamec, ). Z n í ž e n á f o t o s y n t e t i c k á aktivita našich rastlín môže byť primárne spôsobená nedostatkom dusíka. Dusík má pre fotosyntézu obrovský význam a existuje priama závislosť medzi jeho koncentráciou v liste a rýchlosťou fotosyntézy. Jeho väčšina sa nachádza v listoch v e n z ý m e R u b i s c o, č o j e e n z ý m viažuci CO 2. Masarovičová a kol. ( ) d o k á z a l i, ž e p r i n í z k e j d o d á v k e d u s í k a ( k o n c e n t r á c i a v liste: 1,0 mmol. g -1 ) pri druhu K a r w i n s k i a h u m b o l d t i a n a b o l a priemerná fotosyntéza 3,0 μmol CO 2 m -2 s -1 (porovnateľná s rodom Nepenthes). Pri vysokej koncentrácii dusíka (koncentrácia v liste: 2,3 mmol. g -1 ) stúpla na 5,0 μmol CO2 m -2 s -1 pri rovnakých podmienkach merania. Podobnú závislosť dokázali a j p r i K a r w i n s k i a p a r v i f o l i a. K a r l s s o n a P a t e ( ) z i s t i l i v D ro s e r a g l a n d u l i g e r a 0, 8 1, 5 mmol N. g -1, Méndez a Karlsson (1999) v subarktických druhoch 1,4 1,6 mmol N. g -1, Moran a kol. Obr. 4 Sarracenia minor Trifid 2006 / 1 13

18 (2001) pri Nepenthes albomarginata 0,6 0,9 a Nepenthes rafflesiana 0,6 1,3 mmol N g -1. Alarmujúca je extrémne nízka koncentrácia dusíka v pasci, čo môže byť ďalšou príčinou nízkej fotosyntézy v týchto orgánoch a n e p r i a m o t o m ô ž e d o k a z o v a ť nízku koncentráciu CO 2 viažuceho enzýmu Rubisco, ktorý tvorí v liste približne 50% všetkých bielkovín. Koncentrácia vodíka a uhlíka je porovnateľná medzi pletivami ako aj s nemäsožravými druhmi. Procházka a kol. (1998) uvádzajú koncentráciu s k ú m a n ý c h p r v k o v p r i b e ž n ý c h rastlinách: N = 1,0 mmol. g -1, C = 40 mmol. g -1, H = 60 mmol. g -1. Pri rumančeku (Matricaria recutita) p r i h o r e u v e d e n e j f o t o s y n t é z e sme zistili koncentrácie: N = 3,2; C = 3 1, 7 a H = 5 2, 1 m m o l. g - 1. Hodnota rýchlosti fotosyntézy na j e d n o t k u k o n c e n t r á c i e d u s í k a v liste sa označuje ako fotosyntetická účinnosť využitia dusíka (PNUE). Tá je pri mäsožravých rastlinách rodu Pinguicula a Drosera (29,4 39,9 μmol CO 2 mol N -1 s -1 ) nižšia v porovnaní s nemäsožravými druhmi 37,1 169,1 μmol CO 2 mol N -1 s -1 (Méndez a Karlsson, 1999). Nami zistené hodnoty sú porovnateľné s n e m ä s o ž r a v ý m i d r u h m i, č í m možno povedať, že nízka hodnota fotosyntézy v asimilačných listoch N e p e n t h e s j e n í z k a n a j m ä k v ô l i nízkej koncentrácie dusíka v nich. Pri nemäsožravom M. recutita sme zaznamenali PNUE = 56,0 μmol CO 2 mol N -1 s -1. Nízka hodnota PNUE p r i i n ý c h d r u h o c h m ä s o ž r a v ý c h rastlín je pravdepodobne spôsobená d u á l n y m p o u ž i t í m l i s t u n a fotosyntetickú asimiláciu a trávenie koristi zároveň. P r e p o r o v n a n i e P N s n e m ä s o ž r a v ý m i r a s t l i n a m i b o l i z v o l e n é h o d n o t y, k t o r é b o l i namerané za rovnakých podmienok v našom laboratóriu. Hodnoty PN s ú v š a k n í z k e a j v p o r o v n a n í s inými literárnymi údajmi. Podobne n í z k u f o t o s y n t é z u v p o r o v n a n í s n e m ä s o ž r a v ý m i d r u h m i z i s t i l S m a l l ( ), k e ď p o r o v n á v a l f o t o s y n t é z u 2 7 d r u h o v r a s t l í n s fotosyntézou Sarracenia purpurea. Tá bola niekoľkonásobne nižšia ako pri ostatných rastlinách. Podobne Méndez a Karlsson (1999) zistili p r i s u b a r k t i c k ý c h d r u h o c h r o d u P i n g u i c u l a n i ž š i u f o t o s y n t é z u v p o r o v n a n í s i n ý m i d r u h m i nemäsožravých rastlín. Pre opadavé d r e v i n y u v á d z a j ú r o z p ä t i e 4 6, 7 252,5, pre ihličnany 6,1 157,6, pre byliny 107,3 568,2 a pre trávy 25,2 208,3 nmol CO 2 g -1 d.w. s -1. K PN mäsožravých rastlín sa približuje iba PN ihličnanov. Tab. 1. Fyziologická a biochemická charakteristika rodu Nepenthes. Priemer ± SD. Porovnania sú medzi asimilačnou časťou a pascou (vnútrodruhové, medzipletivové) na hladine preukaznosti P = 0,05 (*), P = 0.01 (**) a medzi druhmi (medzidruhové, rovnopletivové) P = 0.05 ( ), P = 0.01 ( ) (Pavlovič a kol., 2006, article submitted). Charakteristika Nepenthes alata Nepenthes mirabilis pasca asimilačný list pasca asimilačný list PNw (nmol CO 2 g -1 d.w. s -1 ) ± 1.4 ** 42.3 ± ± 1.6 ** 24.4 ± 5.5 RDw (nmol CO 2 g -1 d.w. s -1 ) 6.3 ± 1.1 * 9.7 ± ± 0.9 * 8.0 ± 0.6 PNa (μmol CO 2 m -2 s -1 ) 2.7 ± ± 0.2 RDa (μmol CO 2 m -2 s -1 ) 0.8 ± ± 0.1 Γ (mg.m -3 ) ± 89.0 ** ± ± 65.9 ** ± 47.0 chlorofyl a (mg.g -1 d.w.) 1.02 ± 0.10 ** 5.41 ± ± 0.22 ** 6.14 ± 0.76 chlorofyl b (mg.g -1 d.w.) 1.13 ± 0.27 ** 2.65 ± ± 0.11 ** 3.05 ± 0.41 karotenoidy (mg.g -1 d.w.) 0.86 ± 0.13 ** 2.25 ± ± 0.10 ** 2.53 ± 0.32 N (mmol. g -1 ) 0 ** pod detekčný limit 0.7 ± ** pod detekčný limit 0.3 ± 0.0 C (mmol. g -1 ) 36.4 ± ± ± ± 1.2 H (mmol. g -1 ) 56.4 ± ± ± ± 1.9 PNUE (μmol CO 2 mol N -1 s -1 ) ± ± Trifid 2006 / 1

19 LITERATURA: ADAMEC, L ECOPHYSIOLOGICAL STUDY OF THE AQUATIC CARNIVOROUS PLANT ALDROVANDA VESICULOSA., ACTA BOT. GALLICA 142, ADAMEC, L. 1997A PHOTOSYNTHETIC CHARACTERISTICS OF THE AQUATIC CARNIVOROUS PLANTS ALDROVANDA VESICULOSA, AQUAT. BOT. 59: ADAMEC, L. 1997B MINERAL NUTRITION OF CARNIVOROUS PLANTS: A REVIEW, BOT. REW. 63: ADAMEC, L RESPIRATION AND PHOTOSYNTHESIS OF BLADDERS AND LEAVES OF AQUATIC UTRICULARIA SPECIES, ARTICLE SUBMITTED. BENZING, D. H THE ORIGIN AND RARITY OF BOTANICAL CARNIVORY, TRENDS ECOL. EVOL. 2: CLARKE, C NEPENTHES OF SUMATRA AND PENINSULAR MALAYSIA, KOTA KINABALU, MALAYSIA, NATURAL HISTORY PUBLICATIONS (BORNEO), 330 PP ELIÁŠ, P., MASAROVIČOVÁ, E CHLOROPHYLL CONTENT IN LEAVES OF PLANTS IN AN OAK HORNBEAM FOREST 3. THREE SPECIES, PHOTOSYNTHETICA 14: ELLISON, A. M., FARNSWORTH, E THE COST OF CARNIVORY FOR DARLINGTONIA CALIFORNICA (SARRACENIACEAE): EVIDENCE FROM RELATIONSHIPS AMONG LEAF TRAITS, AMM. J. BOT. 92: ELLISON, A. M., GOTELLI, N. J EVOLUTIONARY ECOLOGY OF CARNIVOROUS PLANTS, TRENDS ECOL. EVOL. 16: ELLISON, A. M., GOTELLI, N. J NITROGEN AVAILABILIY ALTERS THE EXPRESSION OF CARNIVORY IN THE NORTHERN PITCHER PLANT, SARRACENIA PURPUREA, PROC. NATL. ACAD. SCI. USA 99: GIVNISH, T. J., BURKHARDT, E. L., HAPPEL, R. E., WENTRAUB, J. D CARNIVORY IN THE BROMELIAD BROCCHINIA REDUCTA WITH A COST/ BENEFIT MODEL FOR THE GENERAL RESTRICTION OF CARNIVOROUS PLANTS TO SUNNY, MOIST, NUTRIENT POOR HABITATS, AM. NAT. 124: JUNIPER, B. E., ROBINS, R. J., JOEL, D. M THE CARNIVOROUS PLANTS, LONDON, ACADEMIC PRESS, 356 PP. KARLSSON, P. S., PATE, J. S CONTRASTING EFFECTS OF SUPPLEMENTARY FEEDING OF INSECTS OR MINERAL NUTRIENTS ON THE GROWTH AND NITROGEN AND PHOSPOROUS ECONOMY OF PYGMY SPECIES OF DROSERA, OECOLOGIA 92: 8-13 KNIGHT, S. E COSTS OF CARNIVORY IN THE COMMON BLADDERWORT UTRICULARIA MACRORHIZA, OECOLOGIA 89: LICHTENTHALER, H. K CHLOROPHYLLS AND CAROTENOIDS: PIGMENTS OF PHOTOSYNTHETIC BIOMEMBRANES, METHODS ENZYMOL. 148: LUNÁČKOVÁ, L., MASAROVIČOVÁ, E., KRÁĽOVÁ, K., STREŠKO, V RESPONSE OF FAST GROWING WOODY PLANTS FROM FAMILY SALICACEAE TO CADMIUM TREATMENT, BULL. ENVIRON. CONT. TOXICOL. 70: MASAROVIČOVÁ, E., ELIÁŠ, P CHLOROPHYLL CONTENT IN LEAVES OF PLANTS IN AN OAK HORNBEAM FOREST, 1. HERBACEOUS SPECIES, PHOTOSYNTHETICA 14: MASAROVIČOVÁ, E., ELIÁŠ, P CHLOROPHYLL CONTENT IN LEAVES OF PLANTS IN AN OAK HORNBEAM FOREST, 2. SHRUB SPECIES, PHOTOSYNTHETICA 15: MASAROVIČOVÁ E, KRÁĽOVÁ K. (2005) APPROACHES TO MEASURING PLANT PHOTOSYNTHETIC ACTIVITY. IN: PESSARAKLI M. (ED) HANDBOOK OF PHOTOSYNTHESIS, LLC CRC PRESS, TAYLOR AND FRANCIS GROUP, BOCA RATON, USA, P MASAROVIČOVÁ E., WELSCHEN, R., LUX, A., LAMBERS, H., ARGALÁŠOVÁ, K., BRANDŠTETEROVÁ, E., ČANIOVÁ, A PHOTOSYNTHESIS, BIOMASS PARTITIONING AND PEROXISOMICINE A 1 PRODUCTION OF KARWINSKIA SPECIES IN RESPONSE TO NITROGEN SUPPLY, PHYSIOL. PLANT.108: MENDÉZ, M., KARLSSON, P. S COSTS AND BENEFITS OF CARNIVORY IN PLANTS: INSIGHTS FROM THE PHOTOSYNTHETIC PERFORMANCE OF FOUR CARNIVOROUS PLANTS IN A SUBARCTIC ENVIROMENT, OIKOS 86: MORAN, J. A., MERBACH, M. A., LIVINGSTON, N. J., CLARKE, C. M., BOOTH, W. E TERMITE PREY SPECIALIZATION IN THE PITCHER PLANT NEPENTHES ALBOMARGINATA EVIDENCE FROM STABLE ISOTOPE ANALYSIS, ANN. BOT. 88: PAVLOVIČ, A., MASAROVIČOVÁ, E., HUDÁK, J CARNIVOROUS SYNDROME IN THE ASIAN PITCHER PLANTS GENUS NEPENTHES, ARTICLE SUBMITTED PAVLOVIČ, A., MASAROVIČOVÁ, E., KRÁĽOVÁ, K THE EFFECT OF CADMIUM ON PHYSIOLOGICAL AND PRODUCTION CHARACTERISTICS ON CHAMOMILE PLANTS. IN: BOOK OF ABSTRACTS, X. PHYSIOLOGICAL DAYS, BRATISLAVA, IX PROCHÁZKA, S., MACHÁČKOVÁ, I., KREKULE, J., ŠEBÁNEK, J. A KOLEKTÍV 1998 FYZIOLOGIE ROSTLIN, ACADEMIA, PRAGUE (IN CZECH), 488 PP. SMALL, E PHOTOSYNTHETIC RATES IN RELATION TO NITROGEN RECYCLING AS AN ADAPTATION TO NUTRIENT DEFICIENCY IN PEAT BOG PLANTS, CAN. J. BOT. 50: ŠESTÁK, Z LIMITATIONS FOR FINDING A LINEAR RELATIONSHIPS BETWEEN CHLOROPHYLL CONTENT AND PHOTOSYNTHETIC ACTIVITY, BIOL. PLANT. 8: ŠESTÁK, Z. (ED.) 1985 PHOTOSYNTHESIS DURING LEAF DEVELOPMENT, ACADEMIA, PRAHA, 400 PP Trifid 2006 / 1 15

20 Dichotomický klíč rodu Drosera Část I. (sestaveno podle klíče dr. Jana Schlauera uveřejněného v CPN 3/1996, upraveno) taxonomie JAROSLAV LIŠKA 1a.Rostliny bez hlíz, přítomny palisty nebo čnělky bazálně rozdělené (rozdvojené) nebo celé (nedělené), listy nejsou nikdy štítkovité ->.2 1b.Rostliny s hlízami, listy štítkovité, čnělky mnohonásobně dělené, palisty vždy chybí. ->.podrod Ergaleium DC ->.118 2a.Listová čepel celistvá nedělená, nikdy není dvojitě větvená, čnělky celistvé nedělené popř. dvojitě větvené, nikoli však mnohonásobně větvené ->.3 2b.Listová čepel dvojitě (dichotomicky) větvená, čnělky bazálně mnohonásobně dělené ->.podrod Phycopsis (Planch.) ->.Drosera binata Labill. 3a. Čnělky srostlé nebo alespoň vrchol blizny je vějířovitě mnohoklanně či dvojitě větven, rostliny nevytváří nepohlavní rozmnožovací tělíska, tzv. gemmy ->.4 3b.Čnělky nejsou nikdy dělené, vrchol blizny je rozšířený nebo vějířovitý, nepohlavní rozmnožovací tělíska = gemmy rostliny obvykle tvoří ->.podrod Bryastrum (Planch.) ->.77 4a.gynoeceum ( pestík) pětičetné ->.podrod Thelocalyx (Planch.) ->.5 4b.gynoeceum ( pestík) trojčetné ->.6 5a.Listy obvejčité (obráceně vejčité), delší než 12 mm, blizny dvojitě dělené ->.Drosera sessilifolia St.Hil. 5b.Listy klínovité, kratší než 12 mm, blizny vějířovitě mnohoklané ->.Drosera burmannii Vahl. 6a.Listy bez palistů, listová báze opláštěná, květy jednotlivé, výjimečně 2-3, stopky květů holé, korunní plátky nejsou po opylení obrácené vzhůru a spojené ->.podrod Arturia (Planch.) ->.7 6b.Listy nejsou opláštěné, korunní plátky jsou po opylení obrácené vzhůru a spojené ->.8 7a.Listy čárkovité, listová čepel plynule přechází v řapík, kališní lístky podlouhlé, jen o něco málo kratší než korunní plátky ->.Drosera arcturi Hook. 7b.Listová čepel lopatkovitá, kališní lístky stěží delší než širší, mnohem kratší než korunní lístky ->.Drosera stenopetala Hook. f. 8a.Čnělky srostlé nejméně polovinou své délky ->.podrod Stelogyne (Diels) ->.Drosera hamiltonii C.R.P.Andrews 8b.Čnělky nejsou srostlé, rozbíhají se od baze ->.9 9a.Čnělky nejsou dělené pod oblastí blizny->.10 9b.Čnělky dělené pod oblastí blizny ->.11 10a Květy jednotlivé, stonek větvený, přítomny palisty, listy řapíkaté, čepel kopinatá, až do 5 cm délky ->.podrod Meristocaulis (Maguire & Wurdack) ->.Drosera meristocaulis Maguire & Wurdack 10b Květy ve většině případů nejsou jednotlivé, stonek není větven, palisty chybí, řapíky nezřetelné, čepel čárkovitá, obvykle delší než 20cm ->.podrod Regiae Seine & Barthlott ->.Drosera regia Stephens 11a.Květní listeny chybí, květenství kvete více květy, čnělky opakovaně dichotomicky dělené -> Trifid 2006 / 1