Vodní režim rostlin Regulace výměny plynů otevřeností průduchů Stomatální limitace rychlosti transpirace a rychlosti fotosyntézy Efektivita využití vody Globální změna klimatu Antitranspiranty
Regulace výměny plynů stomatální vodivostí Limitace rychlosti transpirace (E) stomatální vodivostí (g s ): l se = (δe/e) / (δg s /g s ) l se = r s / (r a + r s + r i ) Závisí především na r a Transpirace porostu závisí na E listu a LAI Stomatální limitace transpirace obecně větší než fotosyntézy
Srovnání transportu vodní páry a oxidu uhličitého v listu
Limitace rychlosti fotosyntézy stomatální vodivostí Stomatální limitace rychlosti fotosyntézy l spn = (δp N /P N ) / (δg s /g s ) l sf = r s / (r a + r s + r i + r m ) Stomatální a nestomatální limitace fotosyntézy Měření fotosyntézy při vysoké konc. CO 2, parametrů fluorescence chlorofylu apod. Modelové stanovení
Grassi and Magnani 2005
Vodní stres a fotosyntéza Stomatální limitace fotosyntézy Nestomatální limitace fotosyntézy Snížení g m Snížení aktivity anhydrázy kys. uhličité Snížení tvorby ATP Snížení karboxylace - snížení množství a aktivity RuBPC, snížení regenerace RuBP Snížení obsahu pigmentů sníženou syntézou a vyšší rychlosti rozkladu. Car stabilnější než Chl. Význam Car a xantofylů jako obrana proti fotoinhibici. Snížení aktivit fotosystému 1 a 2 často v důsledku narušení struktury. PS 2 obvykle citlivější než PS 1 (PS 2 - degradace a pomalá obnova D1 proteinu). Indikátorem jsou změny ve fluorescenci Chl a. Photoinhibice, obranou mohou být i pohyby listů Limitace fotosyntézy hromaděním fotosyntátů při sníženém transportu Exprese genů např. rbcs, rbcl
Vliv přechodného a trvalého sucha na parametry vodního provozu a fotosyntézu cukrovky (Monti et al. 2006)
Vliv vodního deficitu na parametry fluorescence
Výpočet stomatální a nestomatální limitace rychlosti fotosyntézy ze závislosti P N na c i
Homobarické a heterobarické listy, vliv stomatal patchiness
Model optimální regulace výměny plynů Optimální otevřenost: maximální denní zisk uhlíku při minimálních ztrátách vody Model Cowan, Farquhar (1977): δe/δp N = [δe/δg s ]/[δp N /δg s ] = konst.
WUE 1 mol CO 2 na 300-500 (C 3 ), 250 (C 4 ) nebo 100 (CAM) mol vody (D H2O /D CO2 = 1.7) WUE = P N /E WUE m = ΔM/E WUE i ( intrinsic WUE) = P N /g s Při mírném stresu obvykle WUE se zvyšuje - ovlivnění E a P N pouze změnou g s, při silném vodním stresu se WUE obvykle snižuje
Vztah mezi rychlostí transpirace a fotosyntézy a jeho ovlivnění ozářeností
Metody stanovení Gazometrická měření parametrů výměny plynů Diskriminace izotopů uhlíku δ 13 C [ ] = (R vzorek /R standard -1) 1000, R = 13 C/ 12 C δ 13 C pro difúzi CO 2 v atmosféře -7.8, pro transport CO 2 rozpuštěný v cytosolu - 9,5 až -17,7, Rubisco - 23,8, PEPC - 2,03 δ Rubisco >δ PEPC, δ difuze Farquhar et al. 1989: δ 13 C P [ ] = δ 13 C a -a -(b -a) c i /c a, kde δ 13 Ca - δ 13 C ve vzduchu, δ 13 C P - δ 13 C v rostlině, a - δ 13 C spojená s difúzí CO 2 průduchy, b - δ 13 C - δ 13 C během fixace uhlíku RuBPC, c i /c a - poměr vnitřní a vnější koncentrace CO 2 δ 13 C pro C 3 rostliny -23 až -36, C 4-9 až -18, CAM -9 až -36 Δ 13 C = δ 13 C vzduch - δ 13 C list vyšší WUE (menší otevřenost průduchů, menší parciální tlak CO 2 v místech karboxylace) nižší Δ 13 C
Diskriminace uhlíku a WUE
Monti et al. 2006
Metody stanovení Diskriminace izotopů kyslíku (Barbour et al. 2002) δ 18 O [ ] = (R vzorek /R standard -1) 1000, R = 18 O/ 16 O δ 18 O e = δ 18 O s + ε* + ε k + (δ 18 O v - δ 18 O s - ε k ) e a /e i kde δ 18 O e - δ 18 O v místech výparu, δ 18 O s - δ 18 O zdroje vody, a δ 18 O v - δ 18 O ve vzduchu, ε* - snížení tenze vodní páry díky těžšímu izotopu, ε k - frakcionace při transportu hraniční vrstvou a průduchy, e a /e i - poměr koncentrace vodní páry ve vzduchu a uvnitř listu.
Sheshshayee et al. 2005
Globální změna klimatu Zvýšení koncentrace CO 2 Zvýšení teploty Častější výskyt sucha
Možné působení globální změny klimatu
Zvýšení koncentrace CO 2 1) Při krátkodobém působení zvyšuje P N 2) Při dlouhodobém působení zůstává zvýšená P N nebo dochází k aklimaci 3) E a g s se nemění nebo snižuje 4) WUE se zvyšuje 5) Spotřeba vody??
Erice et al. 2006
Antitranspiranty 1) tvořící film s omezenou propustností (např. polyvinyliden chlorid, polyvinyl chlorid, polystyren, polyetylén, polypropylén, silicon) - nebyla nalezena látka více propustná pro CO 2 než pro vodu 2) ovlivňující otevřenost průduchů (např. CO 2, ABA, octan fenylměďnatý, octan fenylrtuťnatý, kyselina jantarová, kyselina acetylsalicylová) - často finačně náročné nebo jedovaté 3) zvyšující odraz světla (např. kaolin) Vždy dochází nejen k omezení transpirace ale také fotosyntézy a růstu, proto praktické použití pouze ve speciálních případech
Časová a prostorová škála procesů spojených s průduchy