AKTUALITY ŠUMAVSKÉHO VÝZKUMU II str. 265 269 Srní 4. 7. října 2004 Zmlazení dřevin v horských smrčinách odumřelých po napadení lýkožroutem smrkovým Central-European mountain spruce forests: regeneration of tree species after a bark beetle outbreak Magda Jonášová Ústav ekologie krajiny AV ČR, Na Sádkách 7, CZ-37005 České Budějovice, Česká republika magdajonasova@tiscali.cz Abstract In the 1990s, a bark beetle (Ips typographus) outbreak caused a dieback of semi-natural mountain spruce (Picea abies) forests in the Šumava National Park (Czech Republic). Two different approaches were applied to the attacked forests: (1) a small portion of the stands in the core zone of the national park was left without intervention, relying upon natural regeneration, and (2) traditional technical measures were adopted, in which attacked trees were felled and removed. Under the dead canopy of the stands left without intervention, there was a good regeneration of spruce and rowan (Sorbus aucuparia) and sporadically beech (Fagus sylvatica). In clear-cut areas, the numbers of spruce and rowan were significantly lower than under the dead canopy. Pioneer species such as willow Salix aurita, birch Betula pubescens and aspen Populus tremula appeared in the clear-cut areas. The dependence of spruce regeneration on the availability of suitable microhabitats was found: decaying wood and spruce litter were found as the most favourable. The results confirmed that the original tree species of the mountain spruce forests regenerate well under dead canopy. The bark beetle outbreak does not result in the complete loss of the forests and should even be considered as a tool for the restoration of their natural character. ÚVOD Lýkožrout smrkový (Ips typographus L.) a ostatní druhy kůrovců jsou přirozenou součástí smrkových lesů. Působí jako selekční faktor proti přestárlým, oslabeným a méně adaptovaným jedincům (např. BERRYMAN 1986, BARBOSA & WAGNER 1989) a tím umožňují růst nové generaci smrku. Nicméně, antropogenně ovlivněné a pozměněné lesy jsou k napadení kůrovcem citlivější, a protože téměř všechny lesy jsou různou měrou lidskou činností zasaženy, je kůrovec často vydáván za nebezpečného škůdce dokonce i v nejpřísněji chráněných územích. Přitom nelze přesně rozhodnout, které lesy jsou přirozené a neovlivněné a kůrovec tam může být považován za přirozenou součást, a ve kterých je naopak škůdcem. První obrat od tradičního lesnického přístupu nastal v národním parku Bavorský les. Souvislé území jádrové zóny zde bylo ponecháno bez zásahů po polomech v letech 1983 a 1984 a následném rozmnožení kůrovce (BIBELRIETHER 1991, BIBELRIETHER et al. 1995, KIENER 1990, STRUNZ 1994). Bezzásahový přístup je nyní v evropských lesních rezervacích a jádrových zónách národních parků již běžný (e.g. BROEKMEYER & VOS 1993, BÜCKING 1997, HUL- LEN et al. 1994). Na Šumavě byl použit přístup opačný, který vyústil v rozčlenění první zóny na množství malých neživotaschopných ostrůvků a hrozbu ztráty mezinárodního kreditu národního par- 265
Obr. 1a c. Průměrné počty semenáčků jednotlivých druhů dřevin na hektar ve sledovaných typech ploch. Fig. 1a c. Average numbers of seedlings of the particular species per ha in each year of observation in three types of plots. ku. Bezzásahová zóna na Modravsku je unikátním územím, kde po odumření porostů (z velké části uměle založených v 19. století) lze pozorovat vznik nového lesa přirozenou cestou pod ochranou uschlých korun starého porostu. Cílem této práce bylo: (1) zjistit úspěšnost zmlazování dřevin v odumřelých porostech a na pasekách vzniklých zásahy proti kůrovci a (2) navrhnout nejlepší strategii pro obnovu lesa v oblastech postižených kůrovcem. METODIKA Trvalé výzkumné plochy jsou lokalizovány v oblasti Březníku v rozmezí nadmořských výšek 1175 1280 m. Porosty jsou tvořeny mozaikou horských klimaxových smrčin a edaficky podmíněných podmáčených smrčin. Místo původních klimaxových smrčin s bukem převládají většinou smrkové porosty z 19. století. 266
Obr. 2. Vztah mezi počty semenáčků a typem plochy v interakci s časem (RDA analýza, F=11,43, p=0,001). Semenáčky jsou rozděleny do výškových kategorií: Smrk1, Jeřáb1, Buk1, Osika1, Bříza1, Vrba1 semenáčky 50 cm; Smrk2, Jeřáb2, Osika2, Bříza2, Vrba2 semenáčky >50 cm. Fig. 2. Relationship between numbers of seedlings and type of plot in interaction with time (RDA analysis, F=11.43, p=0.001). Seedlings were classified into height categories: Smrk1, Jeřáb1, Buk1, Osika1, Bříza1, Vrba1 seedlings 50 cm; Smrk2, Jeřáb2, Osika2, Bříza2, Vrba2 seedlings >50 cm. Smrk = Spruce, Jeřáb = Rowan, Buk = Beech, Osika = Aspen, Bříza = Birch, Vrba = Willow. 18 ploch o velikosti 400 m 2 vylo založeno ve třech typech porostů: (1) horská smrčina odumřelá a ponechaná bez zásahu, (2) paseky, t.j. horská smrčina po zásahu proti kůrovci, (3) podmáčená smrčina s částečně odumřelým stromovým patrem. Semenáčky všech dřevin byly každoročně (1997 2002) zaznamenávány podle druhu, výškové a věkové (pouze smrk) kategorie. Mezi lety 1998 2002 byl hodnocen výskyt semenáčků v typech mikrostanovišť: smrkový opad, mrtvé dřevo, mechorosty, jednotlivé druhy bylinného patra. V případě smrku byl výskyt v mikrostanovištích hodnocen pouze u semenáčků pocházejících ze semenného roku 1995. VÝSLEDKY Počty semenáčků Mezi typy ploch byl během sledovaného časového období zjištěn průkazný rozdíl v druhovém i výškovém složení zmlazení (Obr. 1, 2). Přítomnost odumřelého stromového patra měla příznivý vliv na zmlazování druhů horských smrčin: smrku, jeřábu a buku. Na pasekách převažovaly typické pionýrské druhy bříza, vrba a osika; buk zde nebyl nalezen vůbec. Nejpočetnější druhy ve zmlazení byly smrk a jeřáb. Jeřáb byl nejúspěšnější pod odumřelým porostem, ačkoli semenáčky do 50 cm výšky se hojně vyskytovaly i v podmáčených porostech. Semenáčky vyšší než 50 cm prokazatelně převažovaly v odumřelých porostech, což je zřejmě dáno působením popadaných kmenů a větví jako ochranou proti okusu. Během sledovaného časového období se počty jeřábu zvýšily opět nejvíce v odumřelých porostech v roce 2002 zde bylo nalézáno mezi 100 600 ks.ha 1. Na pasekách bylo mezi 50 175 ks.ha 1 a v podmáčených porostech 0 100 ks.ha 1. Zde počty jeřábu během sledovaného období dokonce slabě klesaly. Jeřáb je sice pionýrská dřevina, na pasekách se ale vyskytoval 267
Obr. 3. Počty smrkových semenáčků ve 100 m 2 příslušného mikrostanoviště. Fig. 3. Total numbers of spruce seedlings in 100 m 2 of the respective microhabitats. v nižších počtech zřejmě kvůli problému s šířením semen ptáky, kteří zde nemají kde usedat. Smrk tvořil hlavní část zmlazení na všech plochách, ale počty a výšková i věková struktura se mezi typy ploch lišily. Semenáčky do 50 cm byly nalézány nejvíce v podmáčených porostech a jejich počet se zde dokonce zvyšoval díky přežívajícím plodným stromům. Jejich počty naopak klesaly v odumřelých porostech a na pasekách v důsledku odrůstání. Počty semenáčků vyšších než 50 cm se zvyšovaly v odumřelých porostech i na pasekách, a stagnovaly v podmáčených porostech. Podobně jako výškové složení se měnilo i věkové složení smrkového zmlazení podle typu plochy. Nejpřirozenější věkovou strukturu mělo zmlazení v odumřelých porostech. Byly zastoupeny všechny věkové kategorie, nejmladší semenáčky (do 5 let) zatím ještě tvořily dominantní část, ale jejich počty se postupně snižovaly. Na pasekách nejmladší kategorie prakticky chyběla, neboť byla nejvíc poškozena těžbou. Opačná situace byla v podmáčených porostech, kde většinu tvořily nejmladší semenáčky. Starší věkové kategorie byly vzácné a jejich počty dokonce klesaly v důsledku zhoršeného přežívání semenáčků smrku v podmínkách podmáčených smrčin. Celkové počty smrkových semenáčků mírně klesaly ve všech typech ploch především v důsledku přirozeného úbytku nejmladších semenáčků pocházejících ze semenných let v 90. letech. Podíl semenáčků listnáčů se zvýšil z původních 0,7 % ve všech typech ploch v roce 1997 na téměř 5 % v odumřelých porostech, 4 % v podmáčených porostech a 10 % na pasekách v roce 2002. Zmlazení v mikrostanovištích Preference určitých mikrostanovišť byla prokázána pouze v případě smrkových semenáčků. Na začátku sledování byla většina semenáčků nacházena ve třech typech mikrostanovišť: ve smrkovém opadu, mrtvém dřevě a mechorostech. V podmáčených smrčinách a zvláště na pasekách velice rychle poklesly počty semenáčků v opadu, takže již v roce 2000 rostla většina semenáčků na mrtvém dřevě. Nicméně, pod odumřelým porostem bylo nalezeno i na konci sledování nejvíce semenáčků ve smrkovém opadu. Ten se zde jeví jako nejpříznivější mikrostanoviště i po přepočtu množství semenáčků na jednotku plochy mikrostanoviště 268
(Obr. 3). Mechorosty byly dalším příznivým mikrostanovištěm, v bylinné vegetaci (Vaccinium myrtillus, Deschampsia flexuosa, Calamagrostis villosa) rostlo podstatně méně semenáčků. Jejich počty se zde ale zvyšovaly tím, jak původní mikrostanoviště (opad, mechorosty) byly postupně nahrazovány bylinnou vegetací. ZÁVĚR Regenerační procesy probíhají v odumřelých porostech velice úspěšně. Počty smrkových semenáčků byly sice dostatečné i na pasekách, ale věkové i výškové složení zmlazení bylo oproti odumřelému porostu redukováno. I vzhledem k růstu v pro smrk nepřirozených podmínkách lze na holině očekávat vznik spíše jednotvárného porostu. Nově se objevující bukové semenáčky pod odumřelým porostem, i když ještě zatím ve velice nízkých počtech, naznačují schopnost lesů se samovolně transformovat bez lidských zásahů. Jednotvárné smrkové porosty s nedostatkem mrtvé dřevní hmoty se působením kůrovce začínají měnit ve více otevřené porosty se vzrůstajícím podílem původních listnáčů jeřábu a buku. Kůrovec zde působí jako přirozený prostředek obnovy přírodního charakteru smrkových lesů změněných lidskou činností v minulosti a v žádném případě by jeho činnost v 1. zónách národního parku neměla být potlačována. LITERATURA BARBOSA P. & WAGNER M.R., 1989: Introduction to Forest and Shade Tree Insects. Academic Press. BERRYMAN A.A., 1986: Forest Insects Principles and Practice of Population Management. Plenum Press, New York. BIBELRIETHER H., 1991: Das größte Naturwaldreservat Mitteleuropas. Nationalpark, 71: 48 51. BIBELRIETHER H., RALL H., STRUNZ H., SCHOPF R., KÖHLER U., JEHL H. & SCHERZINGER W., 1995: 25 Jahre auf dem Weg zum Naturwald. Berichte über die wissenschaftliche Beobachtung der Waldentwicklung. Nationalparkverwaltung Bayerischer Wald, Passau, 190 pp. BROEKMEYER M.E.A. & VOS W., 1993: Forest reserves in Europe: a review. In: European Forest Reserves, BRO- EKMEYER M.E.A. et al. (eds) Proceedings of the European Forest Reserves Workshop, 6 8 May 1992, Wageningen, The Netherlands, pp. 9 28. BÜCKING W., 1997: Naturwald, Naturwaldreservate, Wildnis in Deutschland und Europa. Forst und Holz, 18(52): 515 522. HULLEN M. VON, HÜSING F., KRÜGER R. & MEDERAKE R., 1994: Waldbehandlung im Nationalpark Harz Waldbauliche Maßnahmenplanung im Rahmen der Forsteinrichtung für diesen Nationalpark. Forst und Holz, 19(49): 547 552. KIENER H., 1990: Neuer Wald nach Windwürfen und Borkenkäferbefall. Nationalpark, 68: 49 53. STRUNZ H., 1994: Sägen und bekämpfen oder einfach zusehen? Wie man mit Borkenkäferbekämpfung den Böhmerwald ruiniert. Nationalpark, 82: 17 19. posl 269