Inovace studia molekulární a buněčné biologie reg. č. CZ.1.07/2.2.00/07.0354
LRR/OBBC LRR/OBB Obecná biologie
Cíl přednášky Popis základních principů hormonální regulace růstu a vývoje živočichů a rostlin, představení jednotlivých rostl. hormonů a jejich funkce. Klíčová slova hormon, signalizace, cytokinin, auxin, etylen, kys. abscisová, giberelin.
Živočichové vs. rostliny Živočichové - nervový systém - humorální systém (vysoce specializovaný, orgánově specifické žlázy s vnitřní sekrecí) Rostliny -několik skupin hormonů plnících různé funkce - synergismus x antagonismus -účinek (stimulace x inhibice) závisí na koncentraci hormonu - rychlá regulace aktivity (zvýšená biosyntéza, metabolická inaktivace, transport, degradace) -účinné koncentrace jsou velmi nízké (10-10 -10-6 M)
Schéma přenosu signálu u rostlin Signál Vnější (světlo, teplota, gravitace, vlhkost) Vnitřní (hormony, metabolity, genetická informace) Fosforylace Receptor Zesilovač (secondary messenger) Reakce Převzato z přednášky M. Fellnera Intracelulární (pro lipofilní hormony => snadno difundující membránou) Membránové (povrchové) (pro hormony rozpustné ve vodě => neschopné procházet membránou) Cyklický AMP a GMP, diacylglycerol, inositol-trifosfát, Ca 2+ ionty Exprese genů, indukce aktivity kanálů a pump, atd.
Hormony řídí všechny fáze vývoje rostlin Zrání plodu Klíčení Embryogeneze Dormance semen Růst a větvení Oplození Vývoj květu
Syntéza, transport, percepce, signalizace a odpověď Produkce aktivního hormonu Odpověď Vazba do receptoru Transport H Přenos signálu Odpověď
Syntéza, transport, percepce, signalizace a odpověď Syntéza Konjugace H De-konjugace H Degradace H Fosforylace proteinů Defosforylace Proteolýza Transkripce Regulace iontových kanálů P
Fytohormony auxiny cytokininy gibereliny kys. abscisová ethylen brassinosteroidy fenolické látky Účinek v koncentracích 10-10 -10-6 M Ostatní růstové regulátory polyaminy, oligosacharidy účinek až při mnohem vyšší koncentraci
AUXINY
Historie We must therefore conclude that when seedlings are freely exposed to a lateral light some influence is transmitted from the upper to the lower part, causing the latter to bend. Coleoptile drawing from Darwin, C., and Darwin, F. (1881) The power of movement in plants. Available online. Photograph of Darin statue by Patche99z
Auxin a fototropismus auxein = růst lat. buněčná délka koncentrace auxinu Akumulace auxinů na stinné straně způsobí ohyb. Esmon, C.A. et al. (2006) A gradient of auxin and auxin-dependent transcription precedes tropic growth responses. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 103: 236 241. Friml, J., et al. (2002) Lateral relocation of auxin efflux regulator PIN3 mediates tropism in Arabidopsis. Nature 415: 806-809.
Auxin a dlouživý růst WATER AUXIN
Struktura 2,4,5-T ~ Agent Orange
Fototropismus a dlouživý růst IAA IAA aktivace ATPase snížení ph v buněčné stěně destabilizace vodíkových vazeb v buněčné stěně + aktivace lytických enzymů
Auxiny a apikální dominance IAA Postraní pupeny inhibovány Uvolnění z inhibice po dekapitaci apexu Aplikace IAA na ránu po dekapitaci navozuje inhibici
Auxiny a buněčné dělení Auxiny regulují buněčné dělení - stimulují buněčnou proliferaci
CYTOKININY
Historie Bakteriální infenkce (Agrobacterium tumefaciens) způsobuje tvorbu nádorů
Nástroj genového inženýrství pro transformaci rostlin cizími geny Kalus (nedifercované pletivo) lze pěstovat na živném médiu Rostlinná buňka po zabudování T-DNA a expresi jejích genů produkuje látky stimulující buněčné dělení ~ cytokinezi
Struktura 1940-1950 Skoog a Miller izolace prvních cytokininů N 6 -substituent Adenin kinetin Cytokininy (sledí = N 6 DNA) -substituované zeatin deriváty (nezralý adeninu N 6 - sustituent aromatický endosperm x isoprenoidní kukuřice)
Fyziologická funkce Cytokinin oxidáza/dehydrogenáza CKX (Galuszka et al. 1999) Cytokinin deficientní rostliny mají redukovanou nadzemní část WT 35S::AtCKX Cytokininy stimulují růst nadzemní části Nástroj pro studium funkce endogenních cytokininů
Regulace růstu prýtu WT Cytokinin deficientní rostliny mají redukovaný apikalní meristém SAM (shoot apical meristem) 35S::AtCKX Cytokininy řídí normální růst apikálního meristému
Regulace růstu kořene WT 35S::AtCKX Cytokinin deficientní rostliny mají zvětšený kořenový systém Cytokininy potlačují růst primárního kořene
Organogeneze kořeny prýt Cytokininy společně s auxiny regulují organogenezi Nediferen cované pletivo (kalus) Cytokininy růst nadzemní části Auxiny růst kořenů
Ovlivnění výnosu a tolerance vůči stresu Rýže akumulující cytokininy tvoří více zrn vlivem změn ve stavbě květenství. Rostliny tabáku produkující více cytokininů jsou rezistentní vůči suchu z důvodu oddálené senescence. Wild-type zvýšené CK Ashikari, M. et al. (2005) Cytokinin oxidase regulates rice grain production. Science 309: 741 745, with permission from AAAS; Rivero, R. M. et al. (2007) PNAS 104: 19631-19636.
GIBERELINY
Historie 30. léta minulého století - houba Gibberella fujikuroi způsobuje vybíhání a poléhání rostlin rýže GA
Struktura Cyklické diterpeny, tzv. gibanová struktura
Fyziologická funkce Zvyšování násady plodů Stimulace dlouživého růstu
Green revolution Green Revolution ve 20. století byla dosažena zvýšeným využitím hnojiv a vyšlechtěním odrůd pšenice se zakrslým růstem. Norman Borlaug 1914-2009 Odrůdy pšenice se zakrslým růstem investují méně energie do růstu stonku a více do produkce zrn. Nižší vzrůst značně omezuje poléhání a následné ztráty při sklizni. Photos courtesy of S. Harrison, LSU Ag center and The World Food Prize.
Gibereliny a stimulace klíčení GA indukuje tvorbu amylázy, která hydrolyzuje škrob v endospermu na jednoduché cukry. SLADOVNICTVÍ GA GA amyláza cukry škrob Embryo Endosperm Aleuronová vrstva Images by Prof. Dr. Otto Wilhelm Thomé Flora von Deutschland, Österreich und der Schweiz 1885 and Chrisdesign.
Ethylen
Historie r. 1901 pozorován opad listů u stromů v blízkosti pouličních lamp na svítiplyn (obsahuje ethylen) intenzivní výzkum až pomocí plynové chromatografie
Fyziologická funkce Trojná odezva - inhibice dlouživého růstu radiální růst (změna polarity) ztráta gravitropie Navození senescence listů, květů, plodů Inhibitory ethylenu oddalují stárnutí (udržování řezaných květin)
Abscise (opad) listů Princip sklizně bavlny - bavlník je ošetřen látkou zvyšující syntézu ethylenu, který vyvolá opad listů, bavlna je pak sbírána mechanicky. Air (control) 7 days ethylene Cotton plants Auxin GA Ethylen navozuje senescenci listů a květů. Ethylene
Kys. abscisová (ABA)
Regulace hospodaření s vodou Cl - A - channel K + in channel K + H 2 O
Zdroje použitých obrázků: Taiz and Zeiger, Plant Physiology, Sinauer Associates, 2006 http://www.plantcell.org/site/teachingtools/ttpb6.xhtml http://images.google.cz/imghp?hl=cs&tab=wi Investice do rozvoje vzdělávání