Agroklimatologické aspekty vývoje mandelinky bramborové Bakalářská práce

Mendelova zemědělská a lesnická univerzita v Brně Agronomická fakulta Ústav agrosystémů a bioklimatologie Agroklimatologické aspekty vývoje mandelinky bramborové Bakalářská práce Vedoucí práce: Ing. Mgr. Miroslav Trnka, PhD. Vypracoval: Josef Raus Brno 2008

(zadávací list) 2

PROHLÁŠENÍ Prohlašuji, že jsem bakalářskou práci na téma Agroklimatologické aspekty vývoje mandelinky bramborové vypracoval samostatně a použil jen pramenů, které cituji a uvádím v přiloženém seznamu literatury. Bakalářská práce je školním dílem a může být použita ke komerčním účelům jen se souhlasem vedoucího diplomové práce a děkana AF MZLU v Brně. dne podpis... 3

Abstrakt Cílem této práce je zpracování literárního přehledu vývoje mandelinky bramborové (Leptinotarsa decemlineata Say). Zvláště se zaměřuje na popis vazeb mezi meteorologickými prvky a vývojem mandelinky. Mandelinka bramborová je v průběhu celého životního cyklu silně ovlivňována klimatickými podmínkami. Teplota vzduchu ovlivňuje celkovou aktivitu larev a brouků, snůšku, žír, vstup do diapauzy. Půdní podmínky, zejména teplota a vlhkost, pak ovlivňují délku diapauzy, přežití v zimním období, vývoj kukly. Délka světelného dne se značně podílí na zahájení diapauzy. V druhé části se pak zabývá možností predikce rozšíření mandelinky bramborové pomocí programu CLIMEX a samotným popisem programu. Stanovení bylo provedeno pro dvě období současných podmínek a pro roky 2025 a 2050 při dvou různých scénářích klimatické změny. Výsledky prozrazují posun potenciální niky do vyšších nadmořských výšek, ale také navýšení počtu generací až na 4 za rok v nejteplejších oblastech. Klíčová slova: mandelinka bramborová, CLIMEX, klimatické podmínky, potenciální nika, rozšíření 4

Abstract This work deals with Colorado potato beetle (CPB, Leptinotarsa decemlineata Say), its life cycle and its climate requirements. The whole life-cycle of CPB is highly influenced by meteorological factors and its variations during individual seasons. Air temperature affects development as well as overall activity of larvae and adults, flight, feeding, mating, ovipositing etc. Soil conditions, especially soil temperature and soil moisture have an effect on diapause duration, pupa development and survival during winter. The changes in daylength initiate diapause and cause changes in rate of larval development. Although very important, climate is not the only influencing agent. There are also other factors such as quality and quantity of food, soil type or agricultural procedures. The second part of the study focuses on using CLIMEX software in prediction of CPB potential geographical distribution and the description of the program. The prediction was made both under current climate conditions and under conditions of climate change. Two climate change scenarios were used for 2025 and 2050 period. Results indicate extension of potential range and increasing number of generations per year, which is mainly driven by rising temperature. Keywords: Colorado potato beetle, CLIMEX, climate conditions, potential niche, geographic distribution 5

OBSAH 1. Úvod... 7 2. Cíle práce 7 3. Přehled literatury.. 8 3.1. Taxonomie... 8 3.2. Rozšíření a historie. 8 3.3. Morfologie.. 11 3.4. Biologie.. 12 3.4.1. Životní cyklus. 12 3.4.2. Potrava. 13 3.5. Vliv meteorologických prvků na vývojová stadia mandelinky bramborové. 15 3.5.1. Teplota..... 15 3.5.2. Světlo... 19 3.5.3. Vlhkost... 20 4. Stanovení potenciálního rozšíření mandelinky bramborové... 21 4.1. Materiály a metody... 21 4.1.1. Program CLIMEX... 21 4.1.2.1. MetManager... 22 4.1.2.2. Parametry... 23 4.1.2.3. Ukazatele. 24 4.1.2. Vstupní data... 28 4.2. Výsledky a diskuse.. 29 5. Závěr.. 34 6. Použitá literatura.. 35 7. Seznam obrázků a tabulek... 40 8. Přílohy 41 6

1. ÚVOD Mandelinka bramborová (Leptinotarsa decemlineata Say 1824) je nejničivějším škůdcem brambor v severní Americe (MacQuarrie&Boiteau, 2003). I u nás patří k nejčastějším příčinám snížení výnosu brambor, nejvíce škodí v teplých oblastech, a to na jižní Moravě a v Polabí (Rasocha, 2005). Mandelinka bramborová je jediným druhem rodu Leptinotarsa, který má statut škůdce a zároveň jediným, který se rozšířil mimo severní Ameriku. Je jedním z veřejně nejznámějších invazních škůdců (Hsiao, 1981). Termín invazní druh obvykle označuje introdukované organismy, které se nekontrolovaně šíří, mají negativní dopad na biodiversitu, ekonomiku a zdraví (Grapputo et al., 2005). Mandelinka se od poloviny 19. století dokázala rozšířit prakticky po celém světě. Její areál se odhaduje na 8 milionů km 2 v severní Americe a 6 milionů km 2 v Evropě a Asii (Alyokhin in Říha, 1999). Šíření a přežití mandelinky bramborové, stejně jako ostatních poikilotermních organismů, je značně závislé na klimatických podmínkách lokality, především na teplotě (Raffos & Sæthre, 2003; Jarvis & Baker, 2001). Teplota se tak stává klíčovým elementem v posuzování rizik šíření hmyzích škůdců do nových oblastí. Při znalosti ekologických nároků konkrétního druhu a jeho geografického rozšíření je možné porovnáním podmínek původní lokality a ohroženého území odhadnout areál potenciálního rozšíření druhu (Jarvis & Baker, 2001). Na tomto principu pracuje program CLIMEX používaný pro odhad závislosti organismů na klimatických podmínkách u druhů, pro které nejsou podrobné údaje o životním cyklu (Sutherst et al., 2004). V období klimatické změny může být predikce potenciálního rozšíření škůdců významným prvkem v preventivní ochraně rostlin. 2. CÍLE PRÁCE (dle zadání) 1. Zpracovat literární přehled biologického vývoje mandelinky bramborové. 2. Popsat vazby mezi meteorologickými prvky a jejich vlivem na stádia vývoje mandelinky bramborové. 3. Navrhnout metodiku algoritmu prognózující vývoj škůdce pro současné klimatické podmínky. 4. Navrhnout metodiku algoritmu prognózující vývoj škůdce pro očekávané klimatické podmínky. 7

3. PŘEHLED LITERATURY 3.1. Taxonomie Třída: hmyz Insecta Řád: brouci Coleoptera Podřád: všežraví Polyphaga Infrařád: Cucujiformia Nadčeleď: Chrysomeloidea Čeleď: mandelinkovití Chrysomelidae Podčeleď: mandelinky Chrysomelinae Rod: mandelinka Leptinotarsa Chevrolat 1837 Druh : bramborová Leptinotarsa decemlineata Say 1824 Synonyma: Chrysomela decemlineata Say Doryphora decemlineata Rogers Polygramma (Chev.) decemlineata Mels. (Audisio, 2004; Zicha, 2007) Rod Leptinotarsa zahrnuje asi 45 druhů, které jsou na základě morfologických podobností rozděleny do sedmi skupin. Leptinotarsa decemlineata patří do skupiny lineata, která obsahuje ještě severoamerické druhy Leptinotarsa defecta, L. texana a L. juncta (Hsiao, 1981). 3.2. Rozšíření a historie Mandelinka bramborová byla poprvé nalezena v roce 1824 na východních svazích Skalistých hor, kde byla vázána na původní druhy lilkovitých rostlin. Po zavedení pěstování brambor se začala šířit a roku 1874 dosáhla Atlantského oceánu (Norman et al., 1981). Pronikání do Evropy podrobně popisuje Bogdanov-Kaťkov (1949). Od 70. let 19. století byla zavlečena na několik lokalit, ale vždy byl její výskyt eliminován. V roce 1922 byla zjištěna u Bordeaux, odkud se rozšířila do celé Evropy. Roku 1946 byla zaznamenána již v těchto zemích: Belgie, Německo, Francie, Holandsko, Lucembursko, Švýcarsko, Španělsko, Portugalsko, Jugoslávie, Československo, Polsko a Itálie. V Americe se vyskytovala v Mexiku, USA (všechny státy kromě Nevady a Kalifornie) a v Kanadě. 8

Za potenciální severní hranici areálu byla dosud považována 54. až 56. rovnoběžka, nicméně díky dobré aklimatizační schopnosti se mandelinka šíří i dále. Např. v Estonsku byla popsána malá životaschopná populace za 59 severní šířky (Hiiesaar et al., 2006). Následující tabulky udávají evropské a ostatní země, kde je v současnosti mandelinka bramborová rozšířená. Tab. 1. Rozšíření mandelinky bramborové v Evropě (podle CABI, 2006; Smith et al. 1997). Země Stav Poznámka Země Stav Poznámka Albánie P Moldávie OV Andora P Německo Š 1936 Belgie OV 1935 Nizozemí Š 1937 Bělorusko P Norsko N Bosna a Hercegovina P Polsko Š Bulharsko Š 1958 Portugalsko Š 1943 Česko Š Rakousko Š 1941 Dánsko V Rumunsko Š Estonsko OV Rusko OV Finsko PO Řecko OV Francie Š 1922 Slovensko Š Chorvatsko Š Slovinsko P Irsko N Srbsko a Černá Hora Š Itálie Š Španělsko Š 1935 Litva OV Švédsko V Lotyšsko Š Švýcarsko Š 1937 Lucembursko OV 1936 Ukrajina Š Maďarsko Š 1947 Velká Británie V Makedonie P 9

Tab. 2. Rozšíření mandelinky bramborové v mimoevropských zemích (podle CABI, 2006; Smith et al. 1997). Země Stav Země Stav Asie Arménie P Kazachstán OV Azerbajdžán P Kirgizstán P Čína OV Tádžikistán OV Gruzie P Turecko OV Irák P Turkmenistán P Írán OV Uzbekistán P Japonsko N Afrika Libye NN Amerika Guatemala P Kuba P Kanada OV Mexiko Š Kostarika NP USA Š Vysvětlivky: P přítomna, bez bližších údajů V vyhubena Š široce rozšířená PO přítomna, ojedinělý výskyt OV omezený výskyt N nevyskytuje se NN nevyskytuje se, neplatný údaj NP nevyskytuje se, dříve přítomna Poznámka: letopočet znamená počátek souvislého výskytu Přirozeným způsobem šíření je let, kterým může mandelinka, za pomoci větru, překonat velké vzdálenosti. V případě pádu do vody je schopna přežít i několik dní a nechat se vyplavit na pobřeží. Tímto způsobem se dostala např. do Švédska. Antropochorně se šíří spolu se zbožím, larvy a brouci mohu být transportování na rostlinách a hlízách brambor, i na částech nehostitelských rostlin (CABI, 2006 ). 10

3.3. Morfologie Dospělý brouk má oválné vypuklé tělo, 7 16,5 dlouhé a 4,5 10 mm široké. Má červenavě žlutou barvu, hlava a štít jsou s černými tečkami. Krovky jsou světle žluté, každá s pěti černými podélnými pruhy. Hlava je na první pohled nezřetelná, dosti malá, skloněná dolů, se třemi černými skvrnami. Kousací ústní ústrojí je tvořeno mohutnými kusadly, pod nimi je pár čelistí., z nichž jsou viditelná pouze čelistní makadla. Růžencová tykadla se skládají z 12 článků. Složené oči jsou umístěny po stranách hlavy. Blanitá křídla jsou delší než krovky a jejich barva spolehlivě určuje stáří brouka, s postupem času od středu růžovějí nebo červenají. Vajíčka jsou oválná, dlouhá 0,8-1 mm, hladká. Barva je nejčastěji žlutá, může být oranžová i načervenalá.. Larvy jsou oligopodní, ztloustlé, řídce pokryté chlupy. Prodělávají čtyři vývojové stupně (instary). Barva se mění od červené u prvního stupně po žlutavě hnědou před zakuklením. Volná kukla je oválná, dlouhá 9 mm a široká 6 mm, červenožlutě zbarvená. (Miller, 1956; Capinera, 2001) Obr. 1. Vývojová stádia mandelinky bramborové: a) vajíčka, b) larva, c) kukla, d) dospělec (zdroj: Jacques & Fasulo, 2000) 11

3.4. Biologie 3.4.2. Životní cyklus Roční cyklus začíná na jaře, kdy ze země vylézají přezimující dospělí jarní brouci (Rasocha, 2005). Bylo zjištěno, že přezimuje stejné množství samic a samců a že obě pohlaví vylézají současně (Ferro et al., 1999). Malá část populace setrvává v diapauze déle než jednu zimu, ve výjimečných případech to může být až devět let (Tauber in Doležal, 2007). Přezimování může probíhat přímo na poli, častěji však v lesích či jiných porostech sousedících s polem (Ferro et al., 1999). V našich podmínkách je hlavní doba výletu od druhé poloviny května do poloviny června (Miller, 1956). Brouci okamžitě začnou vyhledávat zdroje potravy, přičemž se pohybují chůzí, dokud nenaleznou nutričně vyhovující rostlinu a nezregenerují létací svaly (Romoser & Stoffolano, 1994). Po nalezení hostitelské rostliny se brouci několik dní intenzivně živí a poté vyhledají sexuálního partnera (Smith et al., 1997). Některé samičky (asi 10%) se páří na podzim a mohou tedy na jaře rovnou klást vajíčka (Capinera, 2001; Ferro et al., 1999). Bylo zjištěno, že u jarních brouků není schopnost páření ovlivněna množstvím přijaté potravy (Ferro et al. 1999). Samičky kladou vajíčka na spodní stranu listů do skupinek po zhruba 30 kusech. Na jeden trs brambor nakladou 1-3 skupinky vajíček a pak se přesunou na jinou rostlinu. Vznikají tak charakteristická bodová ohniska. Přezimované samičky kladou v průměru 500 vajíček, samičky druhé generace podstatně méně (Rasocha, 2005), materiály EPPO (Smith et al., 1997) uvádí až 2000 vajíček snesených během několika týdnů. V laboratorních podmínkách obsahují snůšky i více než 3000 vajíček (Capinera, 2001) Embryonální vývoj je značně závislý na teplotě vzduchu a na vlhkosti. Ihned po vylíhnutí začínají larvy přijímat potravu, nejdříve sežerou vaječnou skořápku a pak přecházejí na list. Za suchého a teplého počasí je poměrně běžný kanibalismus u larev prvního instaru. (Smith et al., 1997). Během prvního stupně larvy žerou na horní straně listu, později přelézají na spodní stranu. Množství přijaté potravy v jednotlivých stupních je uvedeno v tab. 3. Intenzivní žír je přerušen pouze při svlékání. Pokud je již celá rostlina odlistěná, živí se larvy i na řapících či stonku, mohou se i přesunout na jiný trs (CABI, 2006). Stadium larvy může být různě dlouhé, Jakovlev (1952) udává tyto délky jednotlivých instarů: viz tab. 3. 12

Tab. 3. Charakteristika jednotlivých instarů (podle Jakovlev, 1952; Capinera, 2001) Instar Doba vývoje (dny) Množství přijaté potravy Délka (mm) Šířka hlavové schránky (mm) I. 3-4,5 2% 1,5 2,6 0,5 0,65 II. 3,5-4,5 5% 2,8 5,3 0,8 1,1 III. 2,5-3 12% 5,5 8,5 1,1 1,8 IV. 8-11 81% 9-15 2,5-3 Čtvrtý stupeň larvy má dvě části, první, kdy se larva živí na rostlině trvá asi 4-6 dnů. V druhé části plně vyvinutá larva padá na zem a zahrabe se do půdy, kde setrvává v odpočinku 3-5 dnů, než se zakuklí. Vývoj kukly trvá 7-14 dní v hloubce 2-12 cm, vzácně až 30 cm (Miller, 1956). Po vykuklení je dospělý brouk okrově žlutý, plně se vybarví do 8-10 hodin, za tuto dobu také ztvrdne kutikula, mimo krovek, které nabudou normální tvrdosti až po několika dnech (Feytaud in Miller, 1956). Mladí brouci dojdou nebo doletí k nejbližší hostitelské rostlině a začnou se živit. Po několika dnech se jedinci první a následujících generací mohou rozmnožovat nebo přerušit žír a upadnout do diapauzy, to záleží především na světelných a teplotních podmínkách (CABI, 2006). Na podzim se brouci zahrabávají do hlíny a vstupují do diapauzy. Bylo zjištěno, že ani za nízkých teplot a krátkého dne se mandelinky nezačnou zahrabávat, dokud si nevytvoří dostatečnou energetickou zásobu (Hiiesaar et al., 2006). V nejteplejších oblastech se mohou vyvinout až 4 generace (Smith et al., 1997). 3.4.1. Potrava Potravou mandelinky bramborové jsou plané a kulturní rostliny čeledi lilkovité Solanaceae, ovšem mnoho druhů je vůči mandelince odolných. Na původních lokalitách v Americe byl hostitelem především Solanum rostratum Dun. K evropským planým druhům, které umožňují rozmnožování dospělců a vývoj larev patří lilek potměchuť (Solanum dulcamara L.), kustovnice cizí (Lycium halimifolium Mill.), blín černý (Hyoscyamus niger L.) a rulík zlomocný (Atropa belladonna L). Lilek černý (Solanum nigrum L.) poskytuje potravu pouze dospělcům, ale není hostitelem larev. Z kulturních rostlin je kromě bramboru (Solanum tuberosum L.) vyhledáván především lilek vejcoplodý (baklažán, Solanum melongena L). Zajímavé je, že jinak jedovatá okrasná rostlina petunie (Petunia x atkinsiana D. Don) je velmi vhodná pro larvy mandelinky (de Wilde & Hsiao, 1981). 13

Miller (1956) upozorňuje na výskyt imág i na dalších rostlinách: paprika (Capsicum anuum L.), mochyně židovská (Physalis alkekengi L.), tabák (Nicotiana tabacum L.) či durman obecný (Datura stramonium L.). Obr. 2. Poškození rostlin bramboru mandelinkou bramborovou (zdroj: Jacques & Fasulo, 2000) Při experimentech s desíti druhy lilkovitých a osmi populacemi mandelinek byly zkoumány různé potravní preference evropských a amerických populací. Čerstvě vylíhlé larvy byly přeneseny na jednotlivé rostliny a chovány v konstantních podmínkách. Jako kritéria míry adaptace jednotlivých populací na určitou rostlinu byly použity mortalita, délka jednotlivých vývojových stádií a hmotnost kukly. Jako nejméně vhodné se ukázaly lilek černý a lilek žlutý (Solanum villosum Mill.) u kterých většina larev uhynula již v prvním stupni vývoje a žádný jedinec nedosáhl dospělosti. Nejvhodnějšími hostitelskými rostlinami jsou lilek brambor a lilek potměchuť, dále S. rostratum a americká varieta blínu černého. Z kulturních rostlin dokončily mandelinky vývoj ještě na baklažánu a rajčeti (Solanum lycopersicon L.). Americká populace dosáhla lepších výsledků u blínu černého (americká varieta) a Solanum eleagnifolium Cav., u ostatních rostlin se pohybovala v průměrných hodnotách (de Wilde & Hsiao, 1981). Při vyhledávání potravy se mandelinky řídí čichem. Jsou přitahovány těkavými látkami v listí, z nichž jsou nejčastější hexenol a hexenal. Kombinace těchto látek s glukózou, beta-alaninem a cholesterolem pravděpodobně brouky stimuluje k intenzivnější konzumaci.. Naopak obranné látky rostlin tvoří různé alkaloidy jako např. tomatin či demisin (Schreiber in de Wilde & Hsiao, 1981). 14

Mandelinka bramborová má výjimečnou schopnost přečkat hladovění, larvy třetího a čtvrtého instaru jsou schopny přežít 4 5 dnů úplně bez potravy (Miller, 1956). Nejdůležitější je příjem potravy ve dvou kritických částech životního cyklu. Jednak to jsou dospělci těsně po ukončení diapauzy, kteří bez příjmu vody brzy uhynou. A pak to jsou čerstvě vykuklení brouci, kteří potřebují přijmout určitou nutriční hodnotu, aby byly schopni páření nebo aby si vytvořili zásoby pro období diapauzy. Kvalita a množství stravy výrazně ovlivňuje schopnost létat u přezimujících brouků. Při krmení obvyklou potravou se více přeletů vyskytuje u jarních brouků, tak jako v přirozeném prostředí. Při krmení listím z rezistentních rostlin či pouze vodou naopak létají více brouci letní generace. Je to způsobeno tím, že brouci po diapauze potřebují dostatek potravy k regeneraci létacích svalů (MacQuarrie&Boiteau, 2003). Capinera (2001) uvádí, že larvy jsou schopny se živit i jinými než lilkovitými rostlinami. Mezi tyto přechodné hostitele patří např. hrách setý, kapusta, kokoška pastuší tobolka, pcháč obecný či hlávkový salát. 3.5. Vliv meteorologických prvků na vývojová stadia mandelinky bramborové 3.5.1. Teplota Hmyz je poikilotermní. To znamená, že chemické reakce v jeho těle jsou přímo regulovány teplotou prostředí (Romoser & Stoffolano, 1994). Teplota tedy ovlivňuje přežití, rychlost vývoje, rozmnožování, příjem potravy a další životní procesy, přičemž tyto procesy mají zřetelná teplotní optima (May, 1981). Závislost vývoje hmyzu na teplotě znázorňuje Obr. 3. Pro vyjádření závisosti organismů na teplotě se často užívá denních stupňů (degreedays, DD), což je součet každodenních teplot ve kterých se organismus vyvíjí tj. teplot převyšujících určitou prahovou hodnotu. Pod prahovou hodnotou vývoj stagnuje (Romoser & Stoffolano, 1994). Množství denních stupňů pro dokončení vývoje jednotlivých stadií při prahové teplotě 10,5 C zobrazuje tab. 4. 15

Obr. 3 Závislost rychlosti vývoje hmyzu na teplotě (podle Romoser & Stoffolano, 1994). Tab.4 Vývoj mandelinky bramborové vyjádřený v denních stupních při prahové teplotě 10,5 C (podle Delahaut, 1997) Stádium DD Akumulované DD Vajíčko 120 120 Larva: 1. instar 65 185 Larva: 2. instar 55 240 Larva: 3. instar 60 300 Larva: 4. instar 100 400 Kukla 275 675 Přezimování a jarní výlet Životní cyklus mandelinky bramborové začíná, když se půda v hloubce 25 cm oteplí na 14 C a přezimující brouci začnou vylézat ven (Miller, 1956). Romoser a Stoffolano (1994) uvádějí jako prahovou teplotu 10 C v hloubce 10 cm a počátek vylézání brouků po akumulaci 180 denních stupňů. 16

Úspěšnost přezimování je kromě teploty půdy závislá také na vlhkosti, půdním druhu a obsahu humusu (Miller, 1956). Nault (Nault et al., 1997), zmiňuje teplotu -6 C, pod kterou přezimující brouci hynou. Rasocha (2005) v tomto ohledu udává teplotu -7 C. Tolerance hmyzu k nízkým teplotám je charakterizována bodem podchlazení. U mandelinky bramborové bývá tato teplota uváděna v širokém rozmezí -6 až -17 C. Tyto rozdíly jsou způsobeny různou odolností geograficky odlišných populací. Kromě nejnižší možné teploty hraje významnou úlohu také doba, po kterou tato teplota působí, případně opakované působení (Hiiesaar et al., 2006). Kladení vajíček a embryonální vývoj Teplota má veliký vliv na kladení vajíček, především na jeho započetí (May, 1981; tab. 5). Výsledky Grisonova pokusu s kladením vajíček popisuje Miller (1956). Je zřejmé, že samičkám nejvíce vyhovuje teplota kolem 22 C, kdy jednak nakladly nejvíce vajíček a jednak žily nejdéle. Konkrétní hodnoty jsou v tab 6. Tab. 5 Vliv teploty na započetí snůšky a množství vajíček (podle May, 1981) Teplota ( C) Započetí snůšky za Průměrná denní snůška 15 (po 23 dnech ukončeno) 0 20 9 dní 8,8 25 5 dní 22,9 30 4 dny 13,7 Tab. 6 Vliv teploty na snášení vajíček a délku života samiček (podle Miller, 1956). Rozpětí teplot ( C) 14-18 16-20 19,5-23 27-30 Celkem vajíček 648 1501 3985 2792 Min./max. Snůška 0/411 130/429 112/870 151/1286 Délka života (dny) 103 137 153 80 Průměrná denní snůška 6,28 10,95 26,6 34,9 Embryonální vývoj má spodní hranici na 12-13 C, horní mez je kolem 38-40 C (Miller, 1956). Z tab. 7 je vidět, že nejrychleji a s nejmenšími ztrátami vývoj probíhá za teploty kolem 26 C a vysoké vlhkosti. 17

Tab. 7. Vliv teploty a relativní vlhkosti vzduchu na vývoj vajíček (podle Miller, 1956). Teplota ( C) Množství vylíhlých larev (%) vlhkost 40-80% vlhkost 80-100 % délka vývoje (dny) 16,4 20 57 15-21 20 48 73 6-15 22,5 45 78 4-6 26,2 60 92 4-6 30,4 78 77 nesledováno Larvy a dospělci Celková doba vývoje od vajíčka po skončení příjmu potravy larvou čtvrtého instaru (cca. 3-6 dnů před zakuklením) je při teplotě 15 C 44 dní, 23 dní při 20-21 C a 15 dní při 30-31 C (Logan in Doležal et al., 2007). Průměrné doby vývoje jednotlivých stadií při různých teplotách zobrazuje tab. 8. Prahová teplota pro vývoj larev se geograficky liší, běžně se pohybuje mezi 8 a 12 C. Nejrychlejší vývoj s nejnižší mortalitou probíhá v rozmezí 25-33 C s optimem při 28 C (Capinera, 2001). Teplota ovlivňuje výběr potravy. Při možnosti volby mezi bramborem a lilkem potměchutí daly larvy přednost bramboru při nižších teplotách, ale při 30 C a výše preferovaly potměchuť (May, 1981). Podobný experiment s bramborem a lilkem karolínským odhalil rozdíl v rychlostech vývoje. Při prahové teplotě 9,2 C bylo k dokončení kompletního vývoje potřeba 427 DD na bramboru, ale 515 DD na lilku karolínském (Hillbeck & Kennedy, 1998). Množství přijaté potravy a rychlost vývoje larev je nejvyšší při 25 30 C za konstantní teploty, při kolísající teplotě je optimum o něco výše. Při zvýšení tělesné teploty o 1,5 C se rychlost vývoje zvýší o 0,41 0,55 % za den (May, 1981). Přestože je hmyz poikilotermní, dokáže různými způsoby kontrolovat teplotu svého těla. U mandelinky bylo pozorováno chování vedoucí k regulaci tělesné teploty. Larvy i dospělci mají tendenci zdržovat se při nízkých teplotách na osvětlené straně listu. Při zvyšující se teplotě, larvy přelézají do stínu. Dospělci se naopak i při vysokých teplotách nachází nejvíce stále v horní třetině rostliny. Toto chování buď nemá žádnou souvislost s termoregulací nebo může být snahou vystavit tělo proudícímu vzduchu (May, 1981). 18

Tab. 8 Průměrné doby vývoje jednotlivých stadií při různých teplotách (podle Capinera, 2001). Stádium Teplota ( C) (konstantní) Doba vývoje (dny) Vajíčko 15 10,7 20 6,2 24 3,4 30 4,6 Larva: 1. instar 15 6,1 20 3,8 24 2,1 28 1,4 Larva: 2. instar 15 5 20 3,8 24 2,2 28 1,6 Larva: 3. instar 15 2,8 20 2,8 24 2,3 28 1,7 Larva: 4. instar 15 9,5 20 6,6 24 3,3 28 2,4 Kukla 15 22,3 20 14,9 24 11,7 28 8,8 3.5.2. Světlo Délka světelného dne se spolupodílí na rychlosti vývoje larev, přičemž tato závislost je negativní. Zkrácením fotoperiody tak může být kompenzováno snížení teplot. Konkrétně pokles teploty z 25 C na 20 C je vyrovnán zkrácením fotoperiody z 18 na 12 hodin. Existují i další důsledky krátkého dne. Prepupální fáze čtvrtého larválního instaru je kratší, hmotnost kukel a následně i čerstvě vykuklených brouků je větší. Larvy přijímají méně potravy, ale jejich denní hmotnostní přírůstek je větší, dokáži tedy efektivněji využít potravu. Je to vysvětlováno adaptací na zkracování dne na konci léta (Doležal et al. 2007). Zkracující se fotoperioda je primárním faktorem navozujícím diapauzu. Kritickou délkou dne je 14 hodin. Rovněž zde existují rozdíly mezi různými populacemi. Jihoevropské 19

populace vykazují méně jedinců v diapauze při 12 a 14 hodinovém dni než např. populace z Polska či Holandska (de Wilde & Hsiao, 1981). Světelné podmínky v mají vliv na sexuální chování dospělců. Při patnáctihodinovém dni se asi 70% dospělců nové generace rozmnožuje, při poklesu pod 14 hodin se připravují na diapauzu (Doležal et al., 2007). 3.5.3. Vlhkost Relativní vlhkost vzduchu má vliv na ztrátu vody povrchem těla. U larev vede sucho ke zpomalení vývoje, případně k úhynu, kromě vlastní vlhkosti záleží na teplotě a délce expozice. Obecně platí, že mladší larvy jsou náchylnější ke ztrátě vody než larvy starší. U larev druhého instaru dochází k prudkému zrychlení ztráty vody za vlhkosti 15% při teplotě 30 C, zatímco za vlhkosti 50% až při 35 C. Larvy uhynou, když obsah vody v těle klesne o 60 70%. Larvy i dospělci dovedou změnou metabolizmu snížit ztrátu vody při dlouhodobém suchu. Kukly jsou ke ztrátě vody mnohem náchylnější, snížení obsahu vody v těle o 25% vede až k 50% úhynu a častým deformacím křídel a krovek mladých brouků. Práh, při kterém strmě stoupá rychlost ztráty vody je podobný jako u larev (Pelletier, 1995). Miller (1956) zmiňuje také vliv relativní vlhkosti vzduchu na embryonální vývoj viz tab. 7. Vlhkost půdy se negativně projevuje na schopnosti brouků snášet nízké teploty. V suché půdě se snižuje obsah vody v těle a brouci vydrží nižší teploty. Úmrtnost brouků v suchém písku (0% nasycení) je v rozmezí teplot 0 až -5 C vyrovnaná (cca 2 10%), zatímco při 17% nasycení vodou stoupá od 5% při 0 C až k 80% při 5 C. Vlhkost půdy má vliv také na energetický metabolismus brouků v diapauze. Zásoby tuku tvoří obvykle 38 40% sušiny. Přes zimu mandelinka spotřebuje 15 19% těchto zásob v suché půdě, kdežto ve vlhké 19 28% (Costanzo et al., 1997). 20

4. STANOVENÍ POTENCIÁLNÍHO ROZŠÍŘENÍ MANDELINKY BRAMBOROVÉ 4.1. Materiály a metody Pro Stanovení potenciálního rozšíření mandelinky bramborové jsem použil program CLIMEX vyvinutý australskou společností CSIRO Entomology. Celý postup stanovení se skládá z těchto kroků: 1. Vyhledání lokalit s dostupnými dlouhodobými meteorologickými údaji 2. Zpracování meteorologických dat do požadovaného formátu 3. Vyhledání údajů použitelných jako vstupní parametry druhu 4. Práce s programem 5. Ověření výsledků porovnáním s reálným výskytem druhu a v případě neuspokojivých hodnot upravit vstupní parametry 6. Pro stanovení za podmínek klimatické změny úprava meteorologických dat podle příslušného scénáře 7. Interpretace a použití výsledků 4.1.1. Program CLIMEX CLIMEX je zjednodušený dynamický model používaný k odhadu závislosti druhů na klimatických podmínkách. Je vhodný pro většinu druhů, u nichž nejsou dostupné úplné údaje o životním cyklu (Sutherst et al., 2000, 2004). Vychází z myšlenky, že znalost lokality obývané určitým druhem dovoluje odvození klimatických podmínek, které je tento druh schopen tolerovat (Kocmánková et al., 2006). CLIMEX obsahuje tři základní funkce: Compare Years, Compare Locations a Match Climates. Funkce Match Climates porovnává meteorologická data na vybraných lokalitách. S její pomocí je možné například provést hrubý odhad rizika zabydlení škůdce na určité lokalitě. Úroveň podobnosti udává climate match index (CMI). Může dosahovat hodnot 0-1, přičemž 1 znamená nejvyšší podobnost (Sutherst et al., 2001) Funkce Compare Years využívá databázi po sobě jdoucích měsíčních dat ze stejné lokality, je tedy možné zjistit vliv kolísání klimatických faktorů na populaci v dlouhodobém měřítku. V této práci použitá funkce Compare Locations umožňuje na základě klimatických nároků předpovědět potenciální geografické rozšíření druhů. 21

4.1.1.1. MetManager Aplikace MetManager slouží k ukládání a úpravě vstupních dat. Vstupní data jsou dvojího druhu, údaje o lokalitě (soubor *.loc) a meteorologické údaje ( *.met). Soubor *.loc má záhlaví s čtyřmístným kódem a názvem kontinentu a země. Název kontinentu musí souhlasit s názvy v databázi CLIMEXu. Následuje charakteristika lokalit. Obsahuje význam lokality, název lokality, zeměpisnou šířku a délku a nadmořskou výšku. Sloupce mají pevnou šířku: 1 znak význam lokality (0-5) 7-25 název lokality 26-29 zeměpisná šířka v desetinném tvaru 31 indikátor sever/jih (N/S) 34-38 zeměpisná délka 40 indikátor východ/západ (E/W) 41-45 nadmořská výška (v metrech) Soubor *.met obsahuje meteorologická data k lokalitám. Ve sloupcích s pevnou šířkou jsou pro každý měsíc uvedeny maximální denní teplota, minimální denní teplota, měsíční srážky, relativní vlhkost vzduchu v 9 hodin, relativní vlhkost vzduchu v 15 hodin a desetimístný název lokality shodný s názvem v souboru *.loc. V praxi se vlhkost v 15 hodin zadává rovna nule a je počítána CLIMEXem z údaje o vlhkosti v 9 hodin (9 hod x 0, 85). Šířka sloupců pro jednotlivé veličiny je tato: 1-3 znaky měsíc 5-9 maximální denní teplota 11-15 minimální denní teplota 17-21 měsíční srážky (mm) 23-27 relativní vlhkost vzduchu v 9 hodin (%) 29-33 relativní vlhkost vzduchu v 15 hodin (%) Oba typy souborů musí být uloženy ve stejném adresáři a mít shodný název. Po importu údajů o lokalitě do MetManageru si aplikace najde příslušný soubor *.met a vytvoří soubor *.mm, který je použitelný pro CLIMEX. 22

4.1.1.2. Parametry Parametry jsou hodnoty charakterizující konkrétní druh. Popisují podmínky, za kterých je druh schopen se vyvíjet. Slouží pro stanovení jednotlivých ukazatelů. CLIMEX má vlastní databázi druhů se zadanými parametry, které se dají podle potřeby měnit. Růstové parametry Slouží k výpočtu indexů. Při stanovení potenciálního rozšíření mandelinky bramborové jsem použil následující parametry: DV0 Spodní mezní teplota pokud průměrné týdenní teploty překročí tuto hranici, zastavuje se růst populace. DV1 Nižší optimální teplota udává spodní hranici optimálního rozmezí teplot, tedy takových podmínek, které jsou ideální pro růst populace. Při poklesu průměrné týdenní teploty pod tuto hodnotu se růst populace zpomaluje. DV2 Vyšší optimální teplota udává horní hranici optimálního rozmezí teplot. DV3 Horní mezní teplota. PDD Minimum denních stupňů nad DV0 nutných pro dokončení jedné generace. SM0 SM1 SM2 SM3 Dolní mezní vlhkost půdy. Nižší optimální vlhkost půdy. Vyšší optimální vlhkost půdy. Horní mezní vlhkost půdy. DPD0 Délka dne indukující diapauzu průměrná délka dne, která navozuje diapauzu. Nastavení na hodnotu 0 vyřadí funkci diapauzy. DPT0 Teplota indukující diapauzu průměrná týdenní minimální (pro zimní diapauzu) nebo maximální (pro letní diapauzu) teplota, která navozuje diapauzu. DPT1 Teplota ukončující diapauzu průměrná týdenní minimální nebo maximální teplota, která ukončuje diapauzu DPD Minimální počet dní potřebných k dokončení diapauzy. Pokud není počet dní dosažen, druh diapauzu nepřežije. V takovém případě je růstový index a následně i ekoklimatický index roven 0. Výchozí hodnotou je 0, což znamená žádná diapauza. DPSW Indikátor letní (hodnota 1) nebo zimní (0) diapauzy. 23

Stresové parametry Organismus zakouší stres, když jsou klimatické podmínky mimo vyhovující rozsah. Podle druhu podmínek může nastat stres ze zimy, stres z tepla, stres ze sucha, stres z vlhka. Stresy mohou také působit v interakcích zima-sucho, teplo-sucho, zima-vlhko nebo teplovlhko. Při práci s programem jsem pro mandelinku bramborovou žádné stresové parametry nezadával, proto se jimi blíže nezabývám. 4.1.1.3. Ukazatele CLIMEX je založen na myšlence, že populace prochází v průběhu roku dvěma obdobími. Jedno je příhodné pro růst populace a druhé je nepříznivé a může ohrozit přežití populace. (Maywald & Sutherst, 1989). Tato období jsou popisována dvěma skupinami ukazatelů: růstové indexy charakterizující růstový potenciál v průběhu příznivé periody a stresové indexy limitující přežití během nepříznivé části roku. Tyto dva typy ukazatelů jsou nakonec zkombinovány a výsledkem je ekoklimatický index, který vyjadřuje celkový potenciál lokality k přežití a růstu populace (Maywald & Sutherst, 1989; Julien et al. 1995; Sutherst et al., 2000; 2001). Ukazetele jsou počítány týdně, poté jsou týdenní hodnoty použity k výpočtu odvozeného indexu nebo jsou kombinovány pro získání roční hodnoty indexu (Sutherst et al., 2001). Růstové indexy Týdenní růstový index (Weekly Growth Index, GI w ) je termo-hydrologický index popisující vhodnost podmínek pro růst populace. Je počítán z týdenního teplotního, vlhkostního, světelného indexu a indexu diapauzy a nabývá hodnot 0-1: GI W = TI W. MI W. LI W. DI W Hodnoty týdenního růstového indexu jsou použity pro výpočet ročního růstového indexu (Annual Growth Index, GI A ) v rozmezí 0-100, který popisuje celkový potenciál pro růst a naznačuje jeho možnou velikost či relativní četnost druhu v závislosti na klimatu: GI A = 100 52 i= 1 GI W / 52 24

Týdenní teplotní index (Weekly Temperature Index, TI W ) popisuje závislost organizmu na denním teplotním cyklu. Pohybuje se v rozmezí 0-1, růst populace je nejvyšší, když TI W = 1. Rozmezí vhodných teplotních podmínek určují čtyři parametry: DV0, DV1, DV2 a DV3. Hodnoty 1 dosahuje teplotní index, když se teploty nachází v rozmezí DV1- DV2. Nulových hodnot, pokud je teplota nižší než DV0 nebo vyšší než DV3. Pátým teplotní parametr PDD - se používá k určení počtu generací za rok a hraje roli jako limitující podmínka přežití organizmu na dané lokalitě. Pokud není dosažena daná hodnota PDD, druh není schopen dokončit generaci. Ekoklimatický index je potom roven 0 a druh je považován za neschopného na této lokalitě setrvat. Při výpočtu teplotního indexu CLIMEX využívá konceptu denních stupňů. Hodnoty parametrů DV udávají teplotní rozmezí, ve kterém je druh schopen žít. V 24-hodinovém cyklu je suma denních stupňů pro populační růst rovna Q viz obr. 4. Tedy oblasti nad DV0, ale pod DV3. 2001) Obr. 4. Teplotní index v závislosti na denním teplotním cyklu (podle Sutherst et al., 25

TI W je počítán ze dvou komponentů. První, I q, popisuje efekt teploty na populační růst v poměru k teplotám optimálním a nižším, zatímco druhý, I h, udává redukci populačního růstu v poměru k vysokým teplotám. TI W = I q. I h I q : teplot DV1. pokud Q < A, pak I q = Q/A pokud Q A, pak I q = 1 A jsou akumulované denní stupně nad DV0 při předpokladu konstantních I h : pokud T max DV2, pak I h = 1 pokud T max < DV3 a zároveň >DV2, pak I h = 1 (T max DV2) / (DV3 DV2) pokud T max > DV3, pak I h = 0 Roční teplotní index je potřebný při zobrazení výsledku do map: TI A = 100 52 i= 1 TI W / 52 Vlhkostní index (Moisture Index, MI) je založen na předpokladu, že vlhkost půdy je dominantním faktorem udávajícím obsah vody ve vegetaci a tím určuje mikroklimatické podmínky. Týdenní vlhkost půdy je počítána pomocí hydrologického modelu ze zásobní půdní vlhkosti z předešlého týdne a ze srážek a evapotranspirace v současném týdnu. Hodnoty půdní vlhkosti se pohybují v rozmezí 0-1, kdy SM = 1 znamená, že půda je plně nasycená, SM = 0,5 indikuje 50% vlhkost a SM = 0 znamená nulovou vlhkost. Pokud je SM větší než 1, znamená to, že obsah vody je větší než kapacita půdy a voda odtéká. Lze nastavit dva parametry, které mohou ovlivnit výpočet půdní vlhkosti. Prvním je maximální vodní kapacita svrchní vrstvy půdy (cca 30-50 cm). Výchozí hodnotou je 100 mm, což podle autorů programu reprezentuje globální průměr. Tato hodnota podle stejného zdroje kolísá v závislosti na půdním druhu a pohybuje se od 50 mm u písčitých půd po 150 mm u jílovitých. Druhým parametrem je koeficient evapotranspirace, který představuje poměr vlhkosti vypařené z vegetací pokryté půdy ku standardní evaporaci. Výchozí hodnota je 0,8 a snižuje se spolu s listovou plochou. 26

S SM = i -1 + Pi E S max i S i-1 P i E i je odhadované množství dostupné vody z předešlého týdne jsou srážky v současném týdnu je evapotranspirace v současném týdnu S max je předpokládaná maximální půdní vodní kapacita, výchozí hodnota je 100 Vlhkostní index popisuje závislost druhů na půdní vlhkosti. Nabývá hodnot 0-1, kdy při MI = 1 je růst populace maximální, vlhkost půdy se tedy pohybuje v rozmezí SM1 a SM2. Pokud je vlhkost půdy nižší než SM0 nebo vyšší než SM3, MI = 0 (obr. 5). Obr. 5 Vlhkostní index jako funkce dostupné půdní vlhkosti (podle Sutherst et al., 2001) Index diapauzy (Diapause Index, DI). Diapauza je adaptace, která umožňuje organismu přečkat období s nepříznivými teplotními nebo vlhkostními podmínkami. V průběhu diapauzy CLIMEX redukuje GI W na nulu a pokud nejsou splněny podmínky k ukončení diapauzy, GI A bude rovněž 0. Ekoklimatický index se pak také rovná nule a druh na stanovišti nepřežije. Pokud druh není v diapauze, týdenní index diapauzy DI W = 1, pokud je, DI W = 0. V CLIMEXu může být diapauza spuštěna krátkým dnem a nízkými teplotami (zimní diapauza) nebo dlouhým dnem a vysokými teplotami (letní diapauza) viz kapitola 4.1.2.1. Růstové parametry. 27

Stresové indexy a interakce stresů Stresové indexy limitují schopnost přežití během nepříznivých sezónních podmínek. Princip použití stresů vychází z předpokladu, že populace roste v rozmezí parametrů DV0 a DV3 a parametrů SM a SM3 (prahové hodnoty). Mimo toto rozmezí se akumuluje stres, který vede k záporné hodnotě růstu. Pokud roční akumulovaný stres dosáhne hodnoty 100, znamená to znemožnění přežití druhu na dané lokalitě. Existují 4 typy stresů a 4 méně běžné interakce (viz stresové parametry). Stresové indexy jsou počítány týdně ze dvou skupin stresových parametrů: prahové hodnoty (treshold) a akumulační rychlosti (rate). Rozdíl mezi prahovou hodnotou a nejnižší průměrnou teplotou se vynásobí akumulační rychlostí a výsledkem je týdenní hodnota stresu. Stresy mají kumulativní charakter. Ekoklimatický index Ekoklimatický index (Ecoclimatic Index, EI) je kombinací ročních hodnot růstového indexu GI A, stresů, interakcí stresů a limitujících podmínek (např. PDD, diapauza). Udává celkovou klimatickou vhodnost dané lokality. EI = GI A SI SX Hodnota 0 indikuje lokalitu nevhodnou pro dlouhodobé přežití druhu, 30 již znamená velmi vhodné podmínky. Hodnota 100 je dosažitelná pouze za konstantně optimálních podmínek. Hodnoty EI, stejně jako ostatní indexy či počet generací, je možné zobrazit v podobě tabulek, map a grafů (ukázka mapových výstupů je v příloze 5). 4.1.2. Vstupní data Pro stanovení potenciálního rozšíření byly použity měsíční hodnoty meteorologických prvků z 43 stanic na území ČR. Charakteristika stanic je uvedena v příloze 2. Stanovení v současných podmínkách bylo rozděleno do dvou období, 1961 1990 a 1991 2000 z důvodu výrazného zvýšení průměrných ročních teplot. Meteorologická data z období 1961 1990 byla upravena podle klimatického scénáře ECHAM a dvou emisních scénářů A2 a B1 (Dubrovský et al., 2005). Upravená data pro období kolem roku 2025 a 2050 sloužila jako vstupní meteorologické údaje pro stanovení v podmínkách klimatické změny. Původní vstupní parametry z databáze programu byly pozměněny při validaci modelu na pracovišti Ústavu agrosystémů a bioklimatologie MZLU v Brně. Spodní prahová 28

teplota je 10 C, horní 35 C. Teplotní optimum se pohybuje v rozmezí 18-28 C. Pro dokončení jedné generace je nastavena hodnota 400 denních stupňů při prahové teplotě 10 C. Vstup do diapauzy je indukován fotoperiodou 13,5 h a teplotou 13 C, ukončení nastává za teploty 8 C.Původní a upravené parametry jsou uvedeny v tabulce 4. 1. Ukázka vstupních parametrů je v příloze 1. Tab. 9 Původní a použité parametry Parametr CLIMEX použitý DV0 12 10 DV1 18 18 DV2 28 28 DV3 35 35 SM0 0,15 0 SM1 0,35 0 SM2 0,8 8 SM3 1,5 10 DPD0 15 13,5 DPT0 6 13 DPT1 0 8 DPD 0 0 DPSW 0 0 PDD 400 400 4.2. Výsledky a diskuse Vhodnost lokality je vyjádřena ekoklimatickým indexem a počtem generací za rok. Úplný přehled těchto hodnot je uveden v příloze 3 a 4. V současných podmínkách (období 1991 2000) je mandelinka potenciálně schopna na většině lokalit ukončit 2 generace, na některých lokalitách (Lednice, Kroměříž, Žabčice a Brno) dokonce 3 generace. To souhlasí s tvrzením Rasochy (2005), že nejvíce ohroženy jsou oblasti pěstování raných brambor. V porovnání s obdobím 1961 1990 dochází ke zvýšení ekoklimatického indexu až o 6, jak je patrné z obr. 1. 29

Ekoklimatický index porovnání období 1961-1990 a 1991-2000 EI 35 30 25 20 15 10 5 0 100 300 500 700 900 1100 1300-5 Nadmořská výška (m) 1961-1990 1991-2000 Obr. 6 Porovnání hodnot EI v obdobích 1961 1990 a 1991-2000 Použité scénáře klimatické změny představují v obou případech zvýšení teploty. Výsledky simulací indikují posun potenciální niky do vyšších nadmořských výšek. V horizontu roku 2050 bude podle scénáře ECHAM A2 mandelinka schopna v nejteplejších oblastech republiky dokončit vývoj čtyř generací a lokality s podmínkami vhodnými pro přežití populace (EI>10) se budou nacházet i v oblastech s nadmořskou výškou přes 1000 m (obr. 2). Scénář ECHAM B1 sice předpokladá menší růst teplot, nicméně zvýšení hodnot EI je v průměru o 4,7 oproti období 1961-1990, maximální hodnoty dosahují 31 (obr. 3). Je zřejmé, že rozdíl v hodnotách EI je větší ve vyšších nadmořských výškách. Tuto skutečnost ilustruje obr. 4. Kocmánková (Kocmánková et al., 2007) prezentuje podobné závěry týkající se rozšiřování klimatické niky mandelinky bramborové a zvýšení počtu generací. Uvádí však menší hodnoty EI i dokončených generací (maximálně tři úplné generace v nejteplejších oblastech při scénáři ECHAM A2 2050). Je to způsobeno použitím jiných vstupních parametrů, zvláště vyšší DV0 a nižší DV3. Bez ohledu na rozdílnou výchozí pozici je však trend zvýšení hodnoty EI v závislosti na teplotě srovnatelný. Práce norských autorů (Raffos & Sæthre, 2003) porovnává rozšíření dvou hmyzích škůdců mandelinky bramborové a obaleče jablečného (Cydia pomonella L.) v současnosti 30

a v podmínkách klimatické změny. Ta je zastoupena třemi scénáři zvýšení teploty, srážek a kombinace. Největší nárůst EI byl zjištěn u scénáře počítajícího se zvýšením maximální a minimálni denní teploty o 0,1 C na každý stupeň zeměpisné šířky. EI pro mandelinku se na 43 lokalitách zvětší z 0 na 7 41. Zvýšení týdenního úhrnu srážek v letním období způsobuje mnohem menší změny EI na 1 17. EI při kombinovaném scénáři dosahuje hodnot 6 36, zvýšení srážek může mít tedy efekt negativní i pozitivní. U obaleče je vliv vyšších srážek prakticky nulový. U obou druhů je znatelné rozšíření klimatické niky do vyšších nadmořských výšek a dále na sever. 40 Ekoklimatický index porovnání stávajících a změněných klimatických podmínek EI 35 30 25 20 15 10 5 0 100-5 300 500 700 900 1100 1300 Nadmořská výška (m) 1961-1990 ECHAM A2 2050 Obr. 7 Porovnání hodnot EI v obdobích 1961 1990 a ECHAM A2 2050 31

35 Ekoklimatický index porovnání stávajících a změněných klimatických podmínek EI 30 25 20 15 10 5 0 100-5 300 500 700 900 1100 1300 Nadmořská výška (m) 1961-1990 ECHAM B1 2050 Obr. 8 Porovnání hodnot EI v obdobích 1961 1990 a ECHAM B1 2050 20 18 16 14 Změna EI v závislosti na nadmořské výšce EI 12 10 8 6 4 100 300 500 700 900 1100 1300 Nadmořská výška (m) Rozdíl EI mezi obdobími 1961-1990 a ECHAM A2 2050 Obr. 9 Rozdíl hodnot EI mezi obdobími 1961 1990 a ECHAM A2 2050 v závislosti na nadmořské výšce 32

Poslední obrázek shrnuje hodnotu ekoklimatického indexu a počet generací na pěti vybraných lokalitách, při všech šesti režimech klimatických podmínek. Tyto lokality reprezentují jednotlivé výrobní oblasti: kukuřičná Žabčice, řepařská Olomouc, obilnářská Třeboň, bramborářská Humpolec, pícninářská Červená. Obr.10 EI a počet generací na vybraných lokalitách při různých režimech klimatických podmínek Výsledky simulací byly zpracovány na pracovišti Ústavu agrosystémů a bioklimatologie MZLU v Brně. Výsledné mapy jsou v příloze 6. 33

5. ZÁVĚR V první části jsem zpracoval literární přehled vývoje mandelinky bramborové se zaměřením na popis vazeb mezi meteorologickými prvky a jejich vlivem na stádia vývoje. Celkem jsem v kapitole 3. Přehled literatury čerpal z 26 zdrojů. Zásadní práce na toto téma v češtině vznikly v padesátých letech (Bogdanov Kaťkov, 1949; Jakovlev, 1952; Miller, 1956). Významným zdrojem informací mi byly příspěvky v publikaci Advances in potato pest management věnované z velké části mandelince bramborové (May, 1981; Hsiao, 1981 aj.). Dále jsem ve velké míře čerpal z článků v odborných časopisech a sbornících z vědeckých konferencí. V celé práci je pak citováno 37 literárních zdrojů. Ve druhé část se zabývám stanovením potenciálního rozšíření mandelinky bramborové pomocí programu CLIMEX vyvinutého australskou společností CSIRO Entomology. Funkce Compare Locations je založená na principu porovnání klimatických podmínek lokality obývané určitým druhem s podmínkami lokality, která může být ohrožena. Pro stanovení potenciální niky tak stačí znalost základních nároků druhu na některé meteorologické prvky. Postup stanovení je popsán v kapitole 4. Stanovení potenciálního rozšíření mandelinky bramborové. Klíčovou operací je ověření modelu při stávajících podmínkách porovnáním výsledků s reálným výskytem škůdce. Predikce výskytu byla provedena pro 6 režimů klimatických podmínek: reálné podmínky období 1961 1990, 1991 2000 a podmínky klimatické změny podle scénářů ECHAM A2 a ECHAM B1 období 2025 a 2050. Výstupní hodnoty jsou zastoupeny ekoklimatickým indexem (EI) a průměrným počtem ukončených generací za rok. Výsledky prozrazují zvětšení areálu mandelinky bramborové v podmínkách oteplení posunem do vyšších nadmořských výšek. Lokality s EI > 10 indikujícím možnost dokončení vývoje a možnost dlouhodobého přežití populace škůdce se tak budou (za předpokladu existence dalších nezbytných podmínek pro přežití např. výskyt vhodného hostitele) v případě scénáře ECHAM A2 v období roku 2050 vyskytovat i v místech s výškou více než 1000 m n. m. Zároveň na již osídlených lokalitách dojde ke zvýšení počtu generací ze současných dvou na tři generace, v nejpříhodnějších oblastech až čtyři generace. 34

6. POUŽITÁ LITERATURA AUDISIO, P. Leptinotarsa decemlineata. In Fauna Europea Web Service. Fauna Europaea version 1.1. 2004 [online] [cit. 23. března 2007] http://www.faunaeur.org BOGDANOV KAŤKOV, N. N. Mandelinka bramborová. Praha: Brázda, 1949, p.220. CABI. Colorado potato beetle. 2006. http://www.cabicompendium.org/cpc/report.asp?ccode=pyrunu&criteria=t/bio CAPINERA, J. L. Handbook of vegetable pests. San Diego: Academic Press, 2001, p 95-99. ISBN 0-12-158861-0. COSTANZO, J. P., MOORE, J. B., LEE, R. E., KAUFMAN, P. E., WYMAN, J. A. Influence of soil hydric parameters on the winter cold hardiness of a burrowing bbetle, Leptintarsa decemlineata (Say). Journa of Comparative Physiology B: Biochemical, Systemic and Environmental Physiology, 1997, vol. 167, p. 169 176. DE WILDE, J., HSIAO, T. Geographic Diversity of the Colorado Potato Beetle and Its Infestation in Eurasia. In LASHOMB, J. H., CASAGRANDE, R. Advances in Potato Pest Management. Stroudsburg: Hutchinson Ross Publishing Company, 1981, p. 47 68. DELAHAUT, K. A. Colorado Potato Beetle [online] University of Wisconsin, 1997. [cit. 15. dubna 2008] http://learningstore.uwex.edu/pdf/a3678.pdf DOLEŽAL, P., HABUŠTOVÁ, O., SEHNAL, F. Effects of photoperiod and temperature on the rate of larval development, food conversion efficiency, and imaginal diapause in Leptinotarsa decemlineata. Journal of Insect Physiology, 2007, no.53, p. 849-857. DUBROVSKÝ, M., NEMEŠOVÁ, I., KALVOVÁ, J. Uncertainties in climate change scenarios for the Czech Republic. Climate Research, 2005, no. 29, p. 139-156. 35

FERRO, D. N., ALYOKHIN, A. V., TOBIN, D. B. 1999. Reproductive status and flight activity of the overwintered Colorado potato beetle. Entomologia Experimentalis et Applicata. 1999, no. 91, p.443-448. GRAPPUTO, A., BOMAN, S., LINDSTRÖM, L., LYYTINEN, A., MAPPES, J. The voyage of an invasive species across continents: genetic diversity of North American and European Colorado potato beetle populations. Molecular Ekology, 2005, 14, p. 4207-4219. HIIESAAR, K., METSPALU, L., JÕUDU, J., JÕGAR, K. Over- wintering of the Colorado potato beetle (Leptinotarsa decemlineata Say) in field conditions and factors affecting its population density in Estonia. Agronomy Research. 2006, no. 4, p. 21-30. HILBECK, A., KENNEDY, G. G. Effects of temperature on survival and preimaginal development rates of Colorado potato beetle on potato and horse-nettle: potential role in host range expansion. Entomologia Experimentalis et Applicata, 1998, no. 89, p. 261 269. HSIAO, T. Ecophysioligal Adaptations Among Geographic Populations of the Colorado Potato Beetle in North America. In LASHOMB, J. H., CASAGRANDE, R. Advances in Potato Pest Management. Stroudsburg: Hutchinson Ross Publishing Company, 1981, p. 69 85. JACQUES, R. L, FASULO, T. R. Colorado potato beetle [online]. University of Florida, 2000. [cit. 6. května 2008] http://creatures.ifas.ufl.edu/veg/leaf/potato_beetles.htm#life JAKOVLEV, B. V. Mandelinka bramborová. Praha: Přírodovědecké nakladatelství, 1952, p. 47. JARVIS, C.H., BAKER, R. H. A. Risk Assessment for nonindigenous pests: 1. Mapping the outputs of phenology models to assess the likelihood of establishment. Diversity and Distributions. 2001, no. 7, p. 223-235. 36

JULIEN, M., SKARRATT, B., MAYWALD, G.F. Potential Geographical Distribution of Alligator Weed and its Biological Kontrol by Agasicles hygrophyla. J. Aquat, Plant Manage, 1995, no. 33, p. 55 60. KOCMÁNKOVÁ, E., ŽALUD, Z., TRNKA, M., SEMERÁDOVÁ, D., DUBROVSKÝ, M., MUŠKA, F. Determination of the agroclimatical niche of the European Corn Borer (Ostrinia nubilalis)[online]. MZLU v Brně, konference MendelNet '06 Agro, 2006 [cit. 25. dubna 2007] http://old.af.mendelu.cz/mendelnet2006/index.php?page=fyto KOCMÁNKOVÁ, E., ŽALUD, Z., TRNKA, M., SEMERÁDOVÁ, D., DUBROVSKÝ, M., MOŽNÝ, M., JUROCH, J. The climate niches of Colorado potato betle and Potato late blight in central Europe in 2050 [online]. MZLU v Brně, konference MendelNet '07 Agro, 2007 [cit. 17. dubna 2008] http://old.af.mendelu.cz/mendelnet07agro/index.php?page=fyto MacQUARRIE & BOITEAU: Effect of diet and feeding history on flight of Colorado potato beetle. Entomologia Experimentalis et Applicata. 2003, no. 107, p207-213. MAY, M. L. Role of Body Temperature and Thermoregulation in the Biology of the Colorado Poteto Beetle. In LASHOMB, J. H., CASAGRANDE, R. Advances in Potato Pest Management. Stroudsburg: Hutchinson Ross Publishing Company, 1981, p. 86 104. MAYWALD, G. F., SUTHERST, R. W. CLIMEX: Recent Developments in a Computer Program for Comparing Climates in Ecology. In Proceedings from the Society Of Australia Inc. Eight Biennial Conference, 25-27 Sepember 1989, p. 134-140. MILLER, F. Zemědělská entomologie. Praha: Nakladatelství Československé akademie věd, 1956, p. 460-469. NAULT, B. A., HANZLIK, M. W., KENNEDY, G. G. Location and abundance of adult Colorado potato beetles (Coleoptera: Chrysomelidae) following potato harvest. Crop Protection, 1997, no. 6, p.511-518. 37

NORMAN, L., GAUTHIER, N. L., HOFMASTER, R. N., SEMEL, M. History of Colorado Potato Beetle. In LASHOMB, J. H., CASAGRANDE, R. Advances in Potato Pest Management. Stroudsburg: Hutchinson Ross Publishing Company, 1981, p. 13 33. PELLETIER, Y. Effects of Temperature and Relative Humidity on Water Loss by the Colorado Potato Beetle, Leptinotarsa decemlineata (Say). Journal of Insect Physiology, 1995, no. 3, p. 235 239. RAFFOS, T., SÆTHRE, M-G.: Spatial and temporal distribution of bioclimatic potential for the Codling moth and the Colorado potato Beetle in Norway: model predictions versus climate and field data from the 1990s. Agricultural and Forest Entomology. 2003, no. 5, p.75-85. RASOCHA, V.Ochrana brambor proti mandelince bramborové [online]. Havlíčkův Brod: Výzkumný ústav bramborářský, 2005. [cit. 23. března 2007] http://www.vubhb.cz/_t.asp?f=publikace/mandelinka/default.htm ROMOSER, W. S., STOFFOLANO, J. G. The Science of Entomology. Dubuque: WCB Publishers, 1994. ISBN 0-697-03349-X. ŘÍHA, M. Mandelinka bramborová a možnosti ochrany. Závěrečná práce. MZLU v Brně, 1999. SMITH, I. M., McNAMARA, D. G., SCOTT P. R., HOLDERNESS, M. Leptinotarsa decemlineta. In EPPO/CABI. Quarantine Pests for Europe [online]. Wallingfort, CABI International, 1997. [cit. 26. března 2007] http://www.eppo.org/quarantine/insects/leptinotarsa_decemlineata/lptnde_ds.pdf SUTHERST, R. W., MAYWALD, G. F., BETH, L. R., 2000. Estimating vulnerability under global change: modular modelling of pests. Agriculture, Ecosystems and Environment, 2000, no. 82, p. 303-319. 38

SUTHERST, R. W., MAYWALD, G. F., BOTTOMLEY, W., BOURNE, A. CLIMEX v2 User s Guide. 2001. SUTHERST, R. W. Prediction of species geographical ranges. Journal of Biogeography. 2003, no. 30, p. 805-816. SUTHERST, R. W., BOTTOMLEY, W., YONOW, T., MAYWALD, G. F. Use of CLIMEX in Pest Risk Analysis for Quarantine [online]. CSIRO Entomology, 2004. [cit. 14. dubna 2007] http://www.cabicompendium.org/cpc2005/library/phytores/climex.htm ZICHA, O. BioLib: mandelinka bramborová [online] [cit. 23. března 2007] http://www.biolib.cz/cz/taxon/id11674/ 39

7. SEZNAM OBRÁZKŮ A TABULEK Tab. 1. Rozšíření mandelinky bramborové v Evropě Tab. 2. Rozšíření mandelinky bramborové v mimoevropských zemích Tab. 3 Charakteristika jednotlivých instarů Tab. 4 Vývoj mandelinky bramborové vyjádřený v denních stupních Tab. 5 Vliv teploty na započetí snůšky a množství vajíček Tab. 6 Vliv teploty na snášení vajíček a délku života samiček Tab. 7 Vliv teploty a relativní vlhkosti vzduchu na vývoj vajíček Tab. 8 Průměrné doby vývoje jednotlivých stadií při různých teplotách Tab. 9 Původní a použité parametry Obr. 1 Vývojová stádia mandelinky bramborové: a) vajíčka, b) larva, c) kukla, d) dospělec Obr. 2 Poškození rostlin bramboru mandelinkou bramborovou Obr. 3 Závislost rychlosti vývoje hmyzu na teplotě Obr. 4 Teplotní index v závislosti na denním teplotním cyklu Obr. 5 Vlhkostní index jako funkce dostupné půdní vlhkosti Obr. 6 Porovnání hodnot EI v obdobích 1961 1990 a 1991-2000 Obr. 7 Porovnání hodnot EI v obdobích 1961 1990 a ECHAM A2 2050 Obr. 8 Porovnání hodnot EI v obdobích 1961 1990 a ECHAM B1 2050 Obr. 9 Rozdíl hodnot EI mezi obdobími 1961 1990 a ECHAM A2 2050 v závislosti na nadmořské výšce Obr.10 EI a počet generací na vybraných lokalitách při různých režimech klimatických podmínek 40

8. PŘÍLOHY 1. Ukázka vstupních parametrů 2. Seznam lokalit 3. Výsledky - ekoklimatický index 4. Výsledky - počet generací za rok 5. Ukázky map z CLIMEXu 6. Mapy rozšíření mandelinky bramborové 41

1. Ukázka vstupních parametrů 42

2. Seznam lokalit Lokalita Kód Nadmořská výška (m) Zeměpisná délka ( v. d.) Zeměpisná šířka ( s. š.) Brno Tuřany Bt 158 16.700 49.200 Čáslav Casl 171 15.700 49.900 Červená Cerv 179 17.500 49.800 Cheb Cheb 201 12.400 50.100 Churáňov Chur 204 13.600 49.100 Doksy Doks 225 14.200 50.500 Domanínek Doma 225 16.300 49.500 Havlíčkův Brod Havl 234 15.600 49.600 Hněvčeves Hnev 241 15.700 50.300 Hradec Králové Hrad 251 15.800 50.200 Humpolec Hump 263 15.600 49.600 Husinec Husi 265 14.000 49.000 Ivanovice na Hané Ivan 278 17.100 49.300 Klatovy Klat 290 14.300 49.400 Kostelní Myslová Kmys 300 15.400 49.200 Kostelec nad Orlicí Kost 334 16.200 50.100 Kralovice Kral 334 13.500 50.000 Krásné Údolí Krau 374 12.800 50.200 Kroměříž Krom 398 17.400 49.300 Kuchařovice Kuch 421 16.100 48.900 Lednice Ledn 429 16.800 48.800 Liberec Libc 430 15.000 50.800 Lučina Luci 437 18.400 49.700 Lukavec Luka 452 15.000 49.600 Lysá hora Lysa 455 18.400 49.500 Mošnov Mosn 468 18.100 49.700 Olomouc Olom 471 17.200 49.600 Ondřejov Ondr 483 14.800 49.900 Přimda Prim 525 12.800 49.700 Protivanov Prot 526 16.800 49.500 Praha Ruzyně PRuz 536 14.300 50.100 Semčice Semc 557 15.000 50.400 Strání Stan 560 17.700 48.900 Svratouch Svra 569 16.000 49.700 Tábor Tabo 610 14.700 49.400 Třeboň Treb 647 14.800 49.000 Ústí nad Orlicí Usti 670 16.400 50.000 Valašské Meziříčí Valm 670 18.000 49.500 Velké Meziříčí Velm 737 16.000 49.400 Vysoké nad Jizerou Vyso 742 15.400 50.700 Žabčice Zabc 788 16.600 49.000 Žáry Zary 1118 17.600 50.200 Žatec Zatc 1324 13.500 50.300 43

3. Výsledky - ekoklimatický index Lokalita Nadmořská Ekoklimatický index výška (m) A2 A2 B1 B1 61-90 91-00 2025 2050 2025 2050 Doksy 158 25 26 29 30 27 28 Lednice 171 28 30 32 35 30 31 Žabčice 179 28 30 32 35 30 31 Žatec 201 26 28 31 33 29 29 Kroměříž 204 27 28 31 36 30 30 Ivanovice na Hané 225 25 28 30 33 28 29 Olomouc 225 27 28 30 35 28 30 Semčice 234 26 28 30 36 28 30 Brno Tuřany 241 27 30 32 36 30 30 Mošnov 251 24 26 29 33 27 28 Čáslav 263 25 26 29 34 28 28 Hněvčeves 265 26 28 30 34 28 29 Hradec Králové 278 26 28 30 34 28 29 Kostelec nad Orlicí 290 23 26 28 33 27 28 Lučina 300 23 25 28 32 26 28 Kuchařovice 334 27 28 30 36 28 29 Valašské Meziříčí 334 23 26 28 32 27 28 Praha Ruzyně 374 23 25 28 32 26 27 Liberec 398 19 21 26 28 23 24 Strání 421 20 24 27 29 24 25 Třeboň 429 20 24 27 29 24 26 Klatovy 430 22 24 28 30 25 26 Tábor 437 22 24 28 30 26 26 Velké Meziříčí 452 18 23 26 29 23 24 Havlíčkův Brod 455 19 24 26 29 23 25 Kralovice 468 20 26 28 30 25 26 Cheb 471 19 22 26 29 23 25 Žáry 483 20 25 27 32 24 26 Humpolec 525 17 19 25 28 21 22 Ondřejov 526 22 26 29 33 26 27 Husinec 536 20 23 26 29 23 25 Ústí nad Orlicí 557 20 23 27 30 24 25 Domanínek 560 16 19 25 28 20 22 Kostelní Myslová 569 19 23 27 29 23 25 Lukavec 610 19 23 27 30 24 25 Krásné Údolí 647 14 16 22 26 18 19 Protivanov 670 17 20 25 29 21 23 Vysoké nad Jizerou 670 16 22 25 30 20 23 Svratouch 737 15 19 23 27 19 21 Přimda 742 15 19 23 27 19 21 Červená 788 14 19 23 27 18 20 Churáňov 1118 0 0 14 19 0 11 Lysá hora 1324 0 0 0 16 0 0 44

4. Výsledky - počet generací za rok Lokalita Nadmořská Počet generací za rok výška (m) A2 A2 B1 B1 61-90 91-00 2025 2050 2025 2050 Doksy 158 2,4 2,8 3,3 3,9 2,8 3 Lednice 171 2,9 3,2 3,8 4,5 3,3 3,5 Žabčice 179 2,8 3,2 3,7 4,4 3,2 3,4 Žatec 201 2,6 2,9 3,5 4,2 3 3,2 Kroměříž 204 2,6 3 3,5 4,2 3 3,2 Ivanovice na Hané 225 2,5 2,9 3,4 4 2,9 3,1 Olomouc 225 2,5 2,8 3,4 4,1 2,9 3,1 Semčice 234 2,5 2,8 3,4 4 2,9 3,1 Brno Tuřany 241 2,6 3 3,6 4,2 3,1 3,3 Mošnov 251 2,3 2,6 3,2 3,8 2,7 2,9 Čáslav 263 2,4 2,7 3,3 4 2,8 3 Hněvčeves 265 2,4 2,9 3,3 4 2,9 3,1 Hradec Králové 278 2,4 2,9 3,3 4 2,9 3,1 Kostelec nad Orlicí 290 2,2 2,5 3 3,7 2,6 2,8 Lučina 300 2,2 2,5 3,1 3,7 2,6 2,8 Kuchařovice 334 2,5 2,8 3,4 4,1 2,9 3,1 Valašské Meziříčí 334 2,2 2,6 3,1 3,7 2,6 2,8 Praha Ruzyně 374 2,2 2,4 3 3,7 2,6 2,7 Liberec 398 1,8 2,1 2,6 3,2 2,2 2,3 Strání 421 2,1 2,5 3 3,6 2,5 2,7 Třeboň 429 2,1 2,4 2,9 3,5 2,4 2,6 Klatovy 430 2,2 2,5 3 3,6 2,5 2,7 Tábor 437 2,2 2,4 3 3,6 2,5 2,7 Velké Meziříčí 452 1,9 2,3 2,7 3,3 2,3 2,4 Havlíčkův Brod 455 1,9 2,3 2,7 3,4 2,3 2,5 Kralovice 468 2 2,4 2,8 3,4 2,4 2,6 Cheb 471 1,9 2,2 2,7 3,3 2,3 2,4 Žáry 483 1,8 2,2 2,7 3,3 2,2 2,4 Humpolec 525 1,7 2 2,5 3,1 2,1 2,2 Ondřejov 526 2,1 2,4 2,9 3,6 2,5 2,6 Husinec 536 2 2,3 2,8 3,4 2,3 2,5 Ústí nad Orlicí 557 1,9 2,2 2,7 3,4 2,3 2,5 Domanínek 560 1,7 1,9 2,4 3 2 2,2 Kostelní Myslová 569 1,9 2,1 2,7 3,3 2,2 2,4 Lukavec 610 1,9 2,1 2,7 3,3 2,3 2,4 Krásné Údolí 647 1,5 1,7 2,2 2,8 1,8 1,9 Protivanov 670 1,6 1,9 2,4 3 1,9 2,1 Vysoké nad Jizerou 670 1,5 1,8 2,2 2,9 1,8 2 Svratouch 737 1,4 1,8 2,2 2,8 1,8 1,9 Přimda 742 1,4 1,7 2,2 2,8 1,8 1,9 Červená 788 1,3 1,7 2,1 2,6 1,7 1,8 Churáňov 1118 0,8 1 1,4 1,9 1,1 1,2 Lysá hora 1324 0,5 0,7 1 1,4 0,7 0,8 45

5. Ukázky map z CLIMEXu 46

6. Mapy rozšíření mandelinky bramborové 47

48

49