MENDELOVA UNIVERZITA V BRNĚ AGRONOMICKÁ FAKULTA BAKALÁŘSKÁ PRÁCE

MENDELOVA UNIVERZITA V BRNĚ AGRONOMICKÁ FAKULTA BAKALÁŘSKÁ PRÁCE BRNO 2010 BARBORA BARTOŠKOVÁ

Mendelova univerzita v Brně Agronomická fakulta Ústav zoologie, rybářství, hydrobiologie a včelařství Vývoj entomocenóz na rozkládajících se tělech obratlovců Bakalářská práce Vedoucí práce: Vypracovala: doc. Ing. Marie Borkovcová, Ph.D. Barbora Bartošková Brno 2010

PROHLÁŠENÍ Prohlašuji, že jsem bakalářskou práci s názvem Vývoj entomocenóz na rozkládajících se tělech obratlovců vypracovala samostatně a použila jen pramenů, které cituji a uvádím v přiloženém seznamu literatury. Bakalářská práce je školním dílem a může být použita ke komerčním účelům jen se souhlasem vedoucího bakalářské práce a děkana Agronomické fakulty Mendelovy univerzity v Brně. dne. podpis autora..

PODĚKOVÁNÍ Ráda bych poděkovala doc. Ing. Marii Borkovcové, Ph.D. za konzultace a odborné vedení při zpracování mé bakalářské práce. Jsem vděčná, že mi umožnila věnovat se tématu forenzní entomologie. Dále bych chtěla poděkovat mým rodičům, kteří mě finančně i morálně podporovali v průběhu studia na Mendelově univerzitě.

ABSTRAKT Název: Vývoj entomocenóz na rozkládajících se tělech obratlovců Autor: Barbora Bartošková Vývoj entomocenóz na rozkládajících se tělech je proces postupného osídlování mrtvoly nekrofágní faunou. Cílem mé bakalářské práce bylo zjistit, jakým způsobem může probíhat rozklad mrtvé tkáně, jaké druhy nekrofágní fauny se budou podílet na dekompozici, a jak ovlivní rychlost rozkladu teplota prostředí a povětrnostní podmínky. Kromě zpracování literárních pramenů byla současně sledována sukcese hmyzu na kadaverech selat. Výzkum byl prováděn v období od března do září roku 2008. Během výzkumu byly z mrtvých těl odebírány vzorky larev, které byly po skončení experimentu identifikovány a zařazeny do jednotlivých čeledí nekrofágní fauny. Vzhledem k nízkým teplotám v období měsíce března, došlo k prvnímu osídlení mrtvol hmyzem až týden po založení pokusu. Druhy hmyzu nalezené na mrtvolách v různých fázích dekompozice jsou v souladu s autory citovanými v mé bakalářské práci. Klíčová slova: rozklad, nekrofágní fauna, mrtvé tělo ABSTRACT Title: Development of invertebrates on decomposing bodies Author: Barbora Bartošková Development of invertebrates on decomposing bodies is a process of settlement of dead body by necrophagous fauna. The purpose of this work was to find out how can the decomposition proceed, the species of necrophagous fauna that will decompose the dead body and the influence of temperature to the time of decomposition. Aside from processing the literary sources we observed the insects succession on cadavers of piglets at the same time. The research was carried out between March and September 2008. We collected samples of larvae which were identified and classified into the families of necrophagous fauna. Due to low temperatures during March, the first settlement of insect occurred a week after the research was started. The species of insect that were found on corpses during decomposition are in agreement with the authors I quoted in my bachelor thesis. Key words: decomposition, necrophagous fauna, corpse

OBSAH 1 ÚVOD...8 2 LITERÁRNÍ PŘEHLED...9 2.1 Forenzní vědy...9 2.1.1 Přehled forenzních věd (Wikipedie, 2010); (Platt, 2005)...9 2.1.2 Forenzní entomologie...9 2.2 Fáze rozkladu, stanovení PMI...10 2.2.1 1. vlna (stav mrtvoly: čerstvá)...11 2.2.2 2. vlna (stav mrtvoly: nadmutá)...12 2.2.3 3. vlna (stav mrtvoly: biochemicky aktivní)...12 2.2.4 4. vlna (stav mrtvoly: biochemicky aktivní)...13 2.2.5 5. vlna (stav mrtvoly: pokročilý rozklad)...14 2.2.6 6. vlna (stav mrtvoly: vysychání)...14 2.2.7 7. a 8. vlna (stav mrtvoly: zbytky)...14 2.3 Ovlivnění rychlosti rozkladu tělní tkáně...15 2.3.1 Roční období, teplota, nadmořská výška, zeměpisná šířka, stanoviště...16 2.3.2 Fauna na mrtvolách pohřbených nebo zahrabaných...20 2.3.3 Fauna na mrtvolách nalezených ve vodě...20 2.4 Nekrofágní fauna...21 2.4.1 Roztoči - Acari...22 2.4.2 Brouci Coleoptera...23 2.4.2.1 Mrchožroutovití Silphidae...23 2.4.2.2 Drabčíkovití Staphylinidae...24 2.4.2.3 Mršníkovití Histeridae...25 2.4.2.4 Pestrokrovečníkovití Cleridae...26 2.4.2.5 Kožojedovití Dermestidae...26 2.4.2.6 Lesknáčkovití Nitidulidae...27 2.4.2.7 Lesklecovití Rhizophagidae...27 2.4.2.8 Hlodáčovití Trogidae...28 2.4.2.9 Vrubounovití Scarabaeidae...28 2.4.3 Motýli Lepidoptera...29 2.4.4 Dvoukřídlí Diptera...29 2.4.4.1 Masařkovití Sarcophagidae...30

2.4.4.2 Bzučivkovití Calliphoridae...30 2.4.4.3 Mouchovití Muscidae...32 2.4.4.4 Sýrohlodkovití Piophilidae...32 2.4.4.5 Octomilkovití Drosophilidae...33 2.4.4.6 Hrbilkovití Phoridae...33 2.4.4.7 Bráněnkovití Stratiomyidae...35 2.4.4.8 Mrvnatkovití Sphaeroceridae...35 2.4.4.9 Výkalnicovití Scathophagidae...35 3 MATERIÁL A METODIKA...36 4 VÝSLEDKY A DISKUSE...39 4.1 Shrnutí literatury k tématu...39 4.2 Vlastní sledování...40 4.3 Zhodnocení významu jednotlivých druhů...42 5 ZÁVĚR...43 6 PŘEHLED POUŽITÉ LITERATURY...44 7 SEZNAM OBRÁZKŮ A TABULEK...47

1 ÚVOD Jelikož se v mé bakalářské práci zabývám vývojem entomocenóz na rozkládajících se tělech obratlovců, pokusím se co nejsrozumitelněji popsat vědu, která se touto problematikou zabývá. Touto vědou je forenzní entomologie. Forenzní entomologie patří mezi forenzní vědy, která se zabývá studiem hmyzu a dalších členovců v lékařsko-právních souvislostech. Nekrofágní fauna, zejména čeleď dvoukřídlých a brouci, se podílejí na rozkladu tělní tkáně obratlovců. Jsou lákáni na mrtvé tělo, které kolonizují v postupných vlnách. Mrtvola je v 1. vlně osídlena zástupci dvoukřídlých z čeledi Calliphoridae. Ostatní hmyz je lákán zápachem hnijícího těla během rozkladu nebo kolonizuje až vysychající zbytky tělní tkáně. Mnoho forenzních entomologů studuje postupné fáze rozkladu na mrtvých tělech prasete domácího (Sus scrofa domesticus) jako etické a ekonomické náhrady za mrtvé lidské tělo. Jsou ale i místa, tzv. farmy na mrtvoly, kde se simulují nejrůznější podmínky pro sukcesi na lidských tělech. Takovým výzkumným pracovištěm je i Antropologický ústav Univerzity v Tennessee v USA, který byl ještě nedávno jediným svého druhu na světě. Úkolem takových zařízení je především zjišťování post mortem intervalu v závislosti na vnějších podmínkách a povětrnostních vlivech. Teoretickou část mé bakalářské práce jsem se snažila ověřit v pokusu, který se uskutečnil pod odborným vedením doc. Ing. Marie Borkovcové, Ph.D. Pokus byl proveden na třech mrtvolách prasete domácího (Sus scrofa domesticus). 8

2 LITERÁRNÍ PŘEHLED 2.1 Forenzní vědy Forenzní (kriminalistické či soudní) vědy jsou postupy obvyklé při vyšetřování a dokazování trestných činů, při ověřování identity osob, pravosti listin, padělání peněz a uměleckých děl apod. Aby bylo vyšetřování a soudní dokazování úspěšné, musí se kombinovat s vědomostmi, zkušeností a intuicí vyšetřovatelů, policie, znalců a dalších pracovníků. Kriminalistika využívá velké množství oborů, které mohou poskytnout další informace o pachateli trestného činu nebo o oběti. Kriminalistika není uzavřený obor, má úzký vztah k technickým a přírodním vědám, jejichž poznatky využívá a přepracovává (Platt, 2005; Jedlička, 1999). 2.1.1 Přehled forenzních věd (Wikipedie, 2010; Platt, 2005) -daktyloskopie je metoda určování identity pomocí otisků prstů -forenzní antropologie se zabývá zejména identifikací kosterních pozůstatků -forenzní balistika je nauka o dráze střely, volněji o střelných zbraních -forenzní chemie identifikuje různé látky, například jedy -forenzní medicína neboli soudní lékařství se snaží stanovit čas a příčiny smrti -forenzní psychologie posuzuje psychologii podezřelých osob -forenzní genetika identifikuje osoby či stopy z místa činu na základě analýzy DNA -forenzní entomologie se zabývá zkoumáním nekrofágního hmyzu 2.1.2 Forenzní entomologie Entomologie je věda, která se zabývá studiem jednotlivých řádů hmyzu. Forenzní entomologie využívá hmyz a příbuzné členovce, kteří obývají rozkládající se tělesné pozůstatky, pro určení doby smrti (doba, která uplynula od smrti jedince do jeho nálezu). Dále je forenzní entomologie využívána při identifikaci hmyzu, který by mohl být součástí konkrétního biotopu (přirozený, úzce vymezený prostor, tvořící 9

podmínky života určitého organismu). Tímto způsobem se dá zjistit, jestli místo nálezu oběti trestného činu je zároveň i místem, kde byl trestný čin spáchán. Naše fauna má velký počet živočichů z různých hmyzích řádů, čeledí, rodů a druhů, kteří se vyskytují výhradně na ryze specifických biotopech (stanovištích) a na jiných biotopech je vyloučeno se s nimi setkat. Jde o tak zvané endemity (Furbach, 2008; Daněk, 1990). Je třeba si také uvědomit, že hmyz jako reducent mrtvol, se uplatňuje nejen v kriminalistice, ale také jako nenahraditelný způsob rovnováhy ekosystému (při přemnožení hraboše polního, divokých králíků apod.). Hmyz jako významný likvidátor mrtvých těl v přírodě je schopen zvládnout situace, s nimiž se i pokročilá moderní technika může vypořádat jen se značným úsilím a s vynaložením nemalých prostředků. Nikdy však nemůže být především tak nenápadná, účinná a přitom funkční, jako jsou tito přírodní činitelé. Likvidace mrtvol při hromadných úhynech obratlovců, jak je známe i z přirozených ekosystémů, vede k dočasnému zvýšení hustoty muších populací. Ačkoli mouchy nejsou samozřejmě jedinými konzumenty a reducenty mrtvol, přece se zejména při vyšších teplotách podílejí rozhodujícím způsobem na jejich likvidaci (Povolný, 1982). S touto problematikou souvisí pojem sukcese, který byl poprvé teoreticky objasněn právě v souvislosti s rozkladem nepohřbených mrtvol. Je to zákonitý sled hmyzu a jiných organismů, který je natolik charakteristický pro jednotlivé fáze rozkladu mrtvého těla, s jehož pomocí lze stanovit tzv. post mortem interval (Šuláková, 2006). Pro stanovení post mortem intervalu, identifikaci hmyzu, malých larev nebo hmyzího materiálu lze, kromě konvečních metod zkoumání vývojových stadií hmyzu, využít také novější metody jako je molekulární identifikace mitochondriálního genu (Schmitz, 2009). 2.2 Fáze rozkladu, stanovení PMI Jak dlouhá doba uplynula od úmrtí člověka do jeho nálezu (tzv. post mortem interval, PMI) lze stanovit podle vývojových stádií hmyzu. Stanovení post mortem intervalu podle hmyzu je obor vycházející z poznatků ekologie nekrosaprofágních (mrchožravých) organismů. Vazba mrtvého těla a hmyzu je otázkou potravních vztahů. Bílkoviny mrtvého těla představují nahromaděnou potravní zásobu, která je pro hmyz snadno dostupná a lehce stravitelná. Pro člověka zapáchající mrtvola je pro hmyz velice 10

atraktivní. Proto hmyz, který je lákán pachovou stopou, je jedním z prvních konzumentů nalézaných na mrtvolách. Krátce poté se začnou vytvářet tzv. dílčí společenstva, která mají pouze dočasné trvání. Doba, kdy se tato společenstva na mrtvole vyskytují, se rozděluje do několika fází rozkladu. Tím lze časově výskyt hmyzu ohraničit na dny, měsíce nebo roky (Šuláková, 2006). Dříve (období Megninovo, okolo roku 1894) se rozeznávalo osm období, zahrnujících celkem tři roky. Přesto, že lze sled členovců studovat do velmi pozdních fází rozkladu, neobstálo Megninovo rozdělení jednak teoreticky a také neodpovídalo praktickým požadavkům kriminalistické praxe. Proto byl počet fází rozkladu jejich slučováním postupně zmenšován. V současné době se používá rozdělení, při kterém se vychází z biochemicko-fyzikálního stavu mrtvoly, jež sestavil Američan Payne v polovině šedesátých let (Povolný, 1982). Tabulka 1: Přehled fází rozkladu a jejich charakteristika (Gunn, 2006). FÁZE ROZKLADU ČERSTVÁ MRTVOLA ROZKLAD POČÁTEČNÍ ROZKLAD POKROČILÝ VYSCHLÁ MRTVOLA CHARAKTERISTIKA FÁZE ROZKLADU Tělo začíná chladnout, dochází k autolýze. Na mrtvém těle můžeme zaznamenat Livor mortis (stékání krve do nejníže položených částí těla), Rigor mortis (tuhnutí svalů). Odbarvení povrchu kůže, nadouvání těla akumulací plynů. Z úst vyčnívá jazyk, tekutiny jsou vytlačovány tělními otvory. Začínají se rozkládat měkké tkáně. Rychlý rozklad následkem působení aktivity mikrobů a nekrofágní fauny. Ztráta kůže a měkkých tkání. Po úniku plynů tělo splaskne. Rozklad se následkem odstranění měkkých tkání a vysycháním začíná zpomalovat. Kůže a měkké tkáně již zcela chybí. Postupně dochází k rozkladu dělohy, prostaty, šlach, chrupavek, nehtů, vlasů. 2.2.1 1. vlna (stav mrtvoly: čerstvá) Objevuje se bezprostředně po smrti. Pokud oběť krvácí a je bezmocná, dochází ke kladení vajíček ještě na živého člověka. K vykladení dojde mnohem rychleji ve volném terénu nebo všude tam, kde se mouchy běžně vyskytují. V případech, kdy smrt nastala v důsledku poranění, je hmyz lákán zápachem potu, krve, případně čerstvého masa. 11

Pro tuto fázi jsou typičtí a nejvýznamnější zástupci čeledi mouchovití (Muscidae). Jde zejména o běžnou mouchu domácí (Musca domestica), dále jsou to Musca autumnalis a Muscina stabulans. Z čeledi bzučivkovití (Calliphoridae) je to zejména bzučivka obecná (Calliphora vicina), bzučivka rudohlavá (Calliphora vomitoria), dále Lucilia caesar, Lucilia sericata a další. Na čerstvé mrtvole se můžeme také setkat z řádu brouků s některými zástupci čeledi střevlíkovití (Carabidae), s některými druhy vos, škvorů a mravenců. Vosy napadají zejména oční bělmo a rozrušenou svalovou hmotu. Kusadly oddělují poměrně velké části rozrušené tkáně a odlétají (Šuláková, 2006). 2.2.2 2. vlna (stav mrtvoly: nadmutá) Je to fáze, kdy se začnou tvořit plynné látky, které tělo nadouvají a páchnou. V období letních měsíců, nastává tato fáze již druhý den po smrti. Pokračuje destrukční činnost larev much 1. vlny a nadále pokračuje nálet těchto much, zejména rodu Lucilia. Z dalších druhů much se objevují zástupci čeledi masařkovití (Sarcophagidae), zejména masařka Sarcophaga carnaria, Sarcophaga serbica a Sarcophaga sovicina. Z čeledi bzučivkovití jsou to druhy Protophormia terraenovae a Cynomya mortuorum. Zápach plynných látek láká typické nekrofágní brouky, zejména zástupce rodu hrobařík (Nicrophorus sp.), Necrodes littoralis, dále některé mrchožrouty, zejména mrchožrouta vrásčitého (Thanatophilus rugosus), mrchožrouta rudoprsého (Oicoptoma thoracica), dále pak druhy Thanatophilus sinautus, Silpha obscura a drobné hrobaříky rodu Catops a druh Sciodrepoides watsoni (Šuláková, 2006). Po několika dnech je již znát odbarvení trávy pod mrtvolou v důsledku ztráty chlorofylu. Pod mrtvolou začíná dočasně mizet nebo se značně měnit charakteristické složení půdní zvířeny (Daněk, 1990). 2.2.3 3. vlna (stav mrtvoly: biochemicky aktivní) Je charakteristická procesem zmýdelnění tuků. Vyvíjejí se těkavé mastné kyseliny, zejména kyselina máselná, která má velmi nepříjemný zápach. Z nekrofágních brouků se na mrtvém těle setkáváme především z čeledi kožojedů (Dermestidae) se zástupcem rodu kožojed (Dermestes), a to s druhy Dermestes frischi, Dermestes murinus a Dermestes undulatus. Z čeledi pestrokrovečníků (Cleridae) jsou to jednotlivé 12

druhy rodu Necrobia. Na mrtvole nadále přežívají nekrofágní druhy brouků 2. vlny, pokračuje činnost larev much. Mimo to již počátkem 3. vlny přilétá na mrtvolu větší množství různých biofágů, kteří se živí larvami much. Z čeledi drabčíkovití (Staphylinidae) jde především o druhy Omalium rivulare, Ontholestes tesselatus, Ontholestes murinus, Creophilus maxillosus a zástupce rodů Phionthus, Aleochara, Atheta aj. Z čeledi mršníkovití (Histeridae) o rod mršník (Hister), hnilík (Saprinus) aj., z čeledi lesknáčkovití (Nitidulidae) některé druhy rodu lesknáček (Nitidula) a Omosita. Pod ležící mrtvolou se vyvinulo přechodné společenství rostlinných a živočišných druhů, které přilákalo řadu saprofágních druhů z čeledi drabčíkovití a některé zástupce rodu hnojník (Aphodius) a lejnožrout (Onthophagus) z čeledi vrubounovití (Scarabaeidae). Pokud již došlo k protržení břišní dutiny, nalezeme zde také chrobáka (Anoplotrupes stercorosus), který byl přilákán zápachem uvolněných výkalů. Zápachem žluklého tuku bývá také přilákán drobný motýlek, zavíječ Aglossa pinguinalis (Daněk, 1990). 2.2.4 4. vlna (stav mrtvoly: biochemicky aktivní) Po fermentaci tuků nastává fermentace proteinů tzv. sýrová fermentace. Na mrtvole nalézáme hmyz, který je lákán produkty připomínajícími zápach sýru. Z much jde především o sýrohlodku drobnou (Piophila casei), dále octomilku velkou (Drosophila funebris), kmitalku (Sepsis fulgens), zavalitku (Madisa glabra), pestřenku (Eristalis tenax), z čeledi březnicovití (Ephydridae) druh Teichomysa fusca a z čeledi Fanniidae druh Fannia canicularis. Na mrtvole, která se po dlouhou dobu nacházela pod vodou a teprve po několika měsících byla vyplavena na břeh, se již nebudou vytvářet plynné látky, které by přilákaly typické nekrofágní druhy much druhé vlny. V takovém případě bude na vyplavené tělo útočit nekrofágní fauna příznačná pro fermentaci proteinů. V této době vrcholí výskyt brouků z rodu Necrobia, nejhojněji se vyskytuje Necrobia violacea. Jde o typické biofágy, kteří se živí larvami much a jiných drobných nekrofágů. Úměrně s úbytkem svalové hmoty a jiných měkkých tkání mrtvoly klesá kvalitativní i kvantitativní počet typických nekrofágů, zejména z čeledi mrchožroutovití (Silphidae). V loži mrtvoly a v jejím okolí probíhají biologické cykly larev některých druhů much a brouků (Šuláková, 2006). 13

2.2.5 5. vlna (stav mrtvoly: pokročilý rozklad) Nastává v době, kdy mrtvola dosáhla stadia čpavkové fermentace. Tato vlna zahrnuje u nás především mouchu Hydrotaea ignava, z čeledi hrbilkovití (Phoridae) hrbilku Phora aterrima a Megaselia rufipes. Dospělé jedince typických nekrofágů zde nalézáme jen v malém počtu. Zmenšil se i počet biofágů, jelikož nastal výrazný úbytek jejich potravy ve formě larev různé velikosti. V podloží mrtvoly nalézáme kukly brouků, čerstvé exempláře i uhynulé přestárlé jedince (Šuláková, 2006). 2.2.6 6. vlna (stav mrtvoly: vysychání) Dochází k vysychání všech tekutin na mrtvole. V této době a často již dříve přilétají na mrtvolu zástupci rodu hlodáč (Trox) z čeledi hlodáčovití (Trogidae). Mezi nejhojnější patří hlodáč písečný (Trox sabulosus), dále Trox hispidus a Trox scaber. Tyto nekrofágy i saprofágy nalézáme pod suššími částmi mrtvoly, pod kostmi, v dutinách velkých kostí, pod zaschlou kůží, ve vlasové pokrývce apod. Nadále přežívají drobní drabčíci rodu Atheta sp. a další drobné saprofágní druhy. K typickým druhům patří Atheta mortuorum. Absorbováním všech tekutin se začíná měnit i přechodné společenství rostlinných a živočišných druhů, podloží mrtvoly dostává pozvolna původní podobu. Na zbytcích mrtvoly se objevují různé druhy roztočů, kteří se živí proteiny živočišného původu, napadají kostní dřeň a urychlují rozpad kostí. Jde především o čeleď Uropodidae, Acaridae, Epidermoptidae a Anoetidae (Daněk, 1990). 2.2.7 7. a 8. vlna (stav mrtvoly: zbytky) 7. vlna se objevuje poté, kdy je mrtvola již zcela vysušena, skeletována. Chrupavky žeber jsou již rozrušeny, pouze při páteři jsou suché zbytky útrob, místy můžeme najít kousky kůže, vysušenou svalovou tkáň. Pro tuto vlnu je typický výskyt suchomilných a teplomilných druhů hmyzu, který napadá suché mršiny, sušené maso, kosti, rohovinu, kůže, peří, přírodovědecké sbírky apod. V domácnostech napadá látky, kožešiny, vlnu, koberce, peří i různé potraviny. Z brouků se setkáváme nejčastěji s kožojedem obecným (Dermestes lardurius), dále s kožešinožroutem obecným (Attagenus pellio), s rušníkem muzejním (Anthrenus museorum). Z drobných motýlků 14

jsou to zejména moli. Nejběžnější je mol šatní (Tineola biselliella), mol péřový (Monopis reticella), mol kožešinový (Tinea pellionella) a zavíječ Aglossa caprealis. Můžeme se s nimi setkat na lidské mrtvole jedině v tom případě, kdy byla po delší době objevena v nějakém uzavřeném prostoru, např. v opuštěném bytě, na půdě, ve skladišti, v seníku apod. Ve volném terénu, kde na mrtvolu neustále působí povětrnostní vlivy, se tato fauna téměř nevyskytuje. 8. vlna se může objevit na mrtvole, pokud zůstala ležet v terénu více než 3 roky. Jde především o různé druhy roztočů (Acari). Možný je též výskyt vrtavce Ptinus clavipes z čeledi vrtavcovití (Ptinidae), který stráví organické zbytky. Pod kostmi nebo v jejich dutinách můžeme nalézt drobné zástupce z čeledi drabčíkovití aj., kteří vyhledávají úkryt před přílišným suchem, zimou nebo vlhkem (Šuláková, 2006; Daněk, 1990). 2.3 Ovlivnění rychlosti rozkladu tělní tkáně Při vyhodnocování nálezů hmyzu v jednotlivých vlnách musíme brát v úvahu, že časově nelze tyto fáze rozkladu přesněji ohraničit (Kelly, 2009). To souvisí s řadou faktorů, které je třeba brát v úvahu. Nejvýznamnějšími faktory ovlivňujícím rozklad mrtvého těla je teplota, prostředí, vlhkost, roční doba, přístup vzduchu a mnohé další. Je třeba také zhodnotit přístup nekrofágní fauny k mrtvole (Laupy, 1994). Pokud se mrtvé tělo nachází v uzavřeném prostoru, je možné, že k jeho osídlení nekrofágní faunou dojde až se zpožděním 24 hodin (Reibe, 2010). Dále je důležité přesně stanovit vlastnosti mrtvého těla, tj. jeho stáří, velikost, váhu, tučnost, pohlaví, příčinu smrti, zdravotní stav před smrtí, oblečení, rozsah poranění, perforace žaludku a střev, hustota vlasové pokrývky a ochlupení apod. Působením těchto faktorů může dojít k urychlení nebo naopak zastavení některých fází rozkladu. To může výrazně ovlivnit kvalitativní i kvantitativní výskyt nekrofágní fauny v jednotlivých vlnách, ale i vysvětlit negativní nálezy jinak běžných druhů. Ve forenzní entomologii je nejhodnotnějším důkazním materiálem řád dvoukřídlí (Diptera), zejména mouchy první až páté vlny, z brouků (Coleoptera) rod kožojed (Dermestes) třetí vlny (Daněk, 1990). 15

2.3.1 Roční období, teplota, nadmořská výška, zeměpisná šířka, stanoviště Trvání generačního vývoje hmyzu je závislé nejen na druhu hmyzu, ale také na teplotě, roční době, délce dne, nadmořské výšce, zeměpisné šířce a povaze stanoviště. U výrazně světlomilných druhů (např. Lucilia sericata), nedochází k nakladení vajíček na silně zastíněná místa, ale jen na místa, která jsou přímo osluněna. Za méně příznivých podmínek je vývoj v důsledku změn v hormonální regulaci dočasně přerušen (diapauza). V jižnějších šířkách by výskytem dominovala Lucilia sericata společně s dalšími teplomilnými druhy. Naopak v podmínkách subarktických by výrazně převládala Protophormia terraenovae (Daněk, 1983). Tabulka 2: Inhibice činnosti larev v mrtvole (Povolný, 1982). DRUH TEPLOTNÍ MINIMA Chladnomilné druhy 9 C Teplomilné druhy 12 C Je nutné znát závislost a toleranci jednotlivých druhů na ročním období. Na rozdíl od vrcholného léta se bude odbourávání mrtvoly k podzimu nebo naopak zjara zpomalovat, případně se dočasně nebo úplně zastaví. S tímto souvisí pojmy tzv. efektivní teplota a dolní hranice aktivity. Efektivními teplotami rozumíme takové, za nichž je určité vývojové stadium schopné prodělávat vývoj. Zatímco horní hranice efektivní teploty je obvykle tak vysoko, že ji nemusíme brát v úvahu, pohybuje se její dolní hranice kolem 10 C. Tato závislost na teplotě se dá vyjádřit graficky tzv. tepelnou hyperbolou. Z této hyperboly pak lze zjistit, jak dlouhý bude přibližně vývoj jednotlivých generačních stadií nebo druhu při konkrétní teplotě. Je třeba ale brát v úvahu, že existují také populace, adaptované na určité užší ekologické niky, což se projevuje různou strmostí hyperbol. Rozdíly v době vývoje byly dokázány např. u různých populací druhu Lucilia sericata. To znamená, že vývoj jednotlivých populací za různých teplot, se může významně lišit a v důsledku toho se změní i křivka tepelné hyperboly (Gallagher, 2010). Potenciální aktivita mrchožravých much spadá u nás zhruba do období šesti měsíců, a to nejdříve od konce druhé dekády dubna do nejpozději druhé dekády října. V období jara a podzimu probíhá rozklad mrtvého těla při nižších teplotách a opožďuje se oproti rozkladu za letních měsíců (přibližně od 16

poloviny června do poloviny září) asi o polovinu. Zatímco při průměrných teplotách kolem 20 C dochází k likvidaci měkkých částí mrtvoly během 5-7 dnů, prodlužuje se při průměrných teplotách kolem 15 C délka likvidace na 14 dní. Při poklesu průměrných denních teplot o další 2 stupně až na 3 týdny (Laupy, 1994; Povolný, 1982). Na aktuální teplotě, při které probíhá rozklad mrtvoly a tedy i vývoj larev nekrofilních much, se podílí i metabolické teplo vznikající v souvislosti s exotermními enzymatickými reakcemi (samozáhřev mrtvého těla). Rozdíl teploty okolního prostředí a teploty masy larev much v rozkládající se mrtvole může dosáhnout značných hodnot. Proto např. pokles noční teploty k dolní hranici aktivity larev obvykle nevede k významnějšímu pozastavení činnosti larev. Jinak je tomu při delších obdobích deštivého chladna, kdy v povrchových vrstvách mrtvoly rozklad činností muších larev ustává (Laupy, 1994). Obrázek 1: Složení druhového spektra much v závislosti na povaze stanoviště (Povolný, 1982). 17

Tabulka 3: Doba vývoje od vajíčka po dospělce bzučivky obecné (Calliphora vicina) v závislosti na teplotě prostředí za předpokladu, že vývoj probíhá plynule, bez diapauzy v kterémkoliv stadiu (Daněk, 1987). TEPLOTA POČET DNÍ 8 C 64,9 9 C 55,5 10 C 48,6 11 C 43,2 12 C 38,8 13 C 35,3 Obrázek 2: Výsledky výzkumů prováděných v pěti různých městech. Pro pokus byla využita prasata divoká (Sus scrofa) a makak jávský (Macaca fascicularis). Mrtvoly byly vystaveny různým teplotám ve venkovním prostředí. Z obrázku můžeme zjistit, kolik dní trvaly jednotlivé fáze rozkladu (stav mrtvoly: čerstvá, nadmutá, biochemicky aktivní, pokročilý rozklad, vysychání) (Kumara, 2009). 18

Obrázek 3, 3, 5: Tzv. tepelné hyperboly, podle kterých lze dosti přesně odhadovat rychlost vývoje jednotlivých druhů v závislosti na teplotě. Shora: Lucilia sericata, Lucilia cesar, Calliphora vicina (Povolný, 1982). 19

2.3.2 Fauna na mrtvolách pohřbených nebo zahrabaných Odbourávání mrtvoly hmyzem je zásadně ovlivněno, ale ne zcela potlačeno, jejím pokrytím půdou. Proto je důležitá výška půdní vrstvy, pod kterou je mrtvé tělo pohřbeno. Při úplném omezení přístupu dospělých jedinců k mrtvole, dochází ke kladení vajíček nebo larev na povrch zeminy. Podstatně menší larvy pak pronikají k pohřbené mrtvole. Do hloubek 30-50 cm pronikají hrbilky (čeleď Phoridae) rodu Conicera, Metopina, dále druhy rodu Leptocera (Leptoceridae), drabčíci rodů Atheta, Philontus, Aleochara a Oxytelus a mravenci rodu Prenolepis. Do vrstvy pouhých 15-20 cm už pronikají larvy živorodých much, které samy proniknou vrstvou půdy. Významným poznatkem je, že zakrytí mrtvoly půdou má za následek úplné vyřazení bzučivek (Calliphoridae), které jsou jinak hlavními likvidátory mrtvol. Zatímco při expozici mrtvoly dojde za normálních okolností činností hmyzu k odbourání 90% její hmotnosti asi během týdne, při zakrytí i tenčí vrstvou půdy (do 25cm) odbourá hmyz pouze 20% její hmotnosti za 6 týdnů. Podle těchto indicií můžeme zjistit, zda byla mrtvola pohřbena ihned nebo později. Jsou-li např. v mrtvole larvy bzučivek, musela být mrtvola nepohřbena minimálně jeden den, při nálezu dravých brouků mršníků došlo k pohřbení těla až s odstupem asi tří dnů, při nálezu larev sýrohlodek bylo tělo nepohřbeno nejméně týden, při nálezu brouků kožojedů leželo tělo volně více než dva týdny atd. (Povolný, 1979; Povolný, 1978). 2.3.3 Fauna na mrtvolách nalezených ve vodě Dekompozice mrtvého těla ve vodě je dvakrát pomalejší než rozklad probíhající ve vnějším prostředí za přístupu vzduchu. Doba rozkladu mrtvol nalezených ve vodě může být ovlivněna a značně prodloužena působením nízkých teplot a nedostatkem kyslíku (Gunn, 2006). Ve vodě se podílejí na rozkladu mrtvého těla zejména dravé ryby, ve stojatých vodách vodní hraboš, potkan nebo krysa. Mrtvolu, která leží u dna, napadají také různí blešivci, zejména druh Gammarus pulex a larvy chrostíků (Trichoptera). Z brouků jsou to larvy a dospělí jedinci velkých druhů čeledi potápníků (Dytiscidae) a vodomilů (Hydrophylidae). Tito dravci mohou v několika dnech narušit obnažené části mrtvoly ve vodě, zejména obličej. 20

Doba, za kterou vypluje tělo na hladinu, je různá. To závisí nejen na roční době, ale i na rozkladných hnilobných procesech konkrétního mrtvého těla. V letních měsících vystoupí z mělké prohřáté vody během 2-3 dnů. V hluboké vodě, kde je u dna teplota vody velmi nízká, vystoupí mrtvola na hladinu až mnohem později. Je také nutné posoudit, jaký měl utonulý na sobě oděv, obuv, jakou měl hmotnost, jak byl starý aj. V některých případech mrtvola vůbec na hladinu nevypluje (např. když se dostala pod jez). V době, kdy je nekrofágní fauna v aktivním stadiu a nadmutá mrtvola vystoupí na vodní hladinu, budou zástupci této fauny klást vajíčka na obnažené části mrtvoly okamžitě. Hodnotnější a přesnější výsledky získáme na mrtvole nalezené v mělčině nebo na mrtvole vyplavené na břeh (Daněk, 1990). 2.4 Nekrofágní fauna Biologické mikrostopy, které mohou vést k usvědčení pachatele, se nabízejí z nesmírného množství zástupců kmene členovců (Arthropoda) a jeho třídy pavoukovců (Arachnoidea) a třídy hmyzu (Insekta). Biologické mikrostopy nám poskytují dospělí jedinci členovců, jejich vajíčka, larvy, kukly, prázdné kokony, úlomky mrtvých těl dospělých jedinců, požerky atd. Mikrostopy prokazují pobyt pachatele na místě činu, kontakt pachatele s obětí, přenesení oběti z místa činu, způsob spáchání trestného činu atd (Daněk, 1990). Nekrofágní fauna je také zdrojem informací, důležitých pro stanovení post mortem intervalu. Proto je nutná znalost jednotlivých druhů a jejich vývojových cyklů, pro následné využití zjištěných dat při vyšetřování trestného činu (Byrd, 2001). 21

Tabulka 4: V tabulce je přehled čeledí nekrofágní fauny. Jsou seřazeny podle fází rozkladu, ve kterých kolonizují mrtvé tělo (Daněk, 1990). ŘÁD ČELEĎ STAV MRTVOLY Calliphoridae Bzučivkovití ČERSTVÁ MRTVOLA Formicidae Mravencovití Muscidae Mouchovití Sphaeroceridae Mrvnavkovití Silphidae Mrchožroutovití Lepidoptera Motýli Hymenoptera Blanokřídlí Sarcophagidae Masařkovití Histeridae Mršníkovití Staphylinidae Drabčíkovití Phalangidae Sekáčovití Piophilidae Sýrohlodkovití Araneida Pavouci Sepsidae Kmitalkovití Phoridae Hrbilkovití Acari Roztoči Nitidulidae Lesknáčkovití Cleridae Pestrokrovečníkovití Dermestidae Kožojedovití Trogidae Hlodáčovití ROZKLAD POČÁTEČNÍ ROZKLAD POKROČILÝ VYSCHLÁ MRTVOLA 2.4.1 Roztoči - Acari Roztoči jsou členovci většinou menší než 1 mm. Tělo mají členěné na hlavohruď a zadeček. Jejich vývoj probíhá proměnou z vajíčka na larvu, protonymfu, deutonymfu, tritonymfu a dospělého jedince. Jejich životní cyklus ovlivňuje vlhkost, teplota a druh substrátu. Roztoči žijí v nejrůznějších podmínkách, např. ve skladech, provozovnách, domácnostech, i ve volné přírodě na rozličných substrátech. Jsou jedněmi z největších škůdců. Mezi roztoči jsou však i druhy užitečné. Jsou to buď dravci, kteří hubí škodlivé roztoče a jejich vývojová stadia, nebo cizopasí na škodlivém hmyzu. Pro určení doby smrti nelze příslušníky tohoto řádu použít. Je to zejména kvůli jejich velikosti a náročné identifikaci jednotlivých příbuzných druhů (OConnor, 2009). 22

Je možné je využít jako mikrostopy, tedy jejich přítomnost může prokázat kontakt pachatele s obětí, pobyt pachatele na místě činu apod. (Daněk, 1990). 2.4.2 Brouci Coleoptera Brouci mají přední pár křídel přeměněn v pevné krovky. Jejich tělo je členěno na chitinizovanou hlavu, hruď, krytou vpředu štítem a zadeček, chráněný většinou krovkami. Zadní pár křídel je v klidu složený pod krovkami, někdy je zakrnělý nebo zcela chybí. Všichni typičtí zástupci nekrofágní fauny však mají vyvinutá křídla. Ústní ústrojí je kousavé. Brouci prodělávají dokonalou proměnu. Z vajíček se líhnou larvy, které se kuklí. Kukla je převážně bělavá. Dospělý brouk je po vylíhnutí bílý, měkký, postupně se vybarvuje a jeho tělní chitinózní pokryv se zpevňuje. Celý vývoj může trvat od několika dní do několika let (např. u tesaříka krovového až 15 let) (Byrd, 2010; Daněk, 1990). Z pohledu forenzní entomologie mohou brouci poskytnout užitečné informace, zejména na mrtvolách, které jsou v pokročilé fázi rozkladu (vysychání, zbytky) (Kumara, 2009). 2.4.2.1 Mrchožroutovití Silphidae Tvarem těla je to čeleď velmi rozmanitá. Velikost mrchožroutovitých velmi kolísá od nejmenších zástupců o velikosti 1,5 mm až po zástupce dosahujících velikosti 30 mm. Jejich tělo je většinou zbarveno černě s oranžovými, žlutými nebo červeným značkami. Žijí na mrtvolách, mršinách, pod kůrou, na výkalech, v norách krtků a svišťů apod. Velká většina mrchožroutovitých má ráda temno, a proto před denním světlem prchají do úkrytů (Byrd, 2001). K nejdůležitějším zástupcům této čeledi patří hrobařík rodu Nicrophorus fabricius. Dospělí jedinci hrobaříka přilétají na mrtvolu poté, co se začaly vyvíjet páchnoucí plynné látky. Samička naklade vajíčka v blízkosti mrtvého těla. Vylučuje zvláštní látku, která rozkládá živočišnou tkáň a takto natrávenou hmotu požírá. Po několika dnech se z vajíček líhnou larvy, které samy nepřijímají potravu a čekají, až je samička nakrmí kapkami natrávené tekutiny. Teprve starší larvy se živí samy. Na konci larválního 23

období se zakuklí v podloží mrtvoly. Vývoj hrobaříků je zpravidla jednoletý a s čerstvě vylíhlými jedinci se můžeme setkat už na konci března následujícího roku. Z kriminalistického hlediska je hrobařík méně významný, protože přilétá na mrtvolu po dobu několika dnů, setrvává u ní po dobu 14-21 dnů i více a má dlouhou dobu vývoje (Daněk, 1990). Obrázek 6, 7: Vlevo: Nicrophorus investigator (hrobařík slídivý), vpravo: Nicrophorus humator (hrobařík černý) (Zicha, 2009). 2.4.2.2 Drabčíkovití Staphylinidae Jde o nesmírně bohatou čeleď, zastoupenou ve všech geografických oblastech. Drbačíci se vyznačují silně zkrácenými krovkami, které jen zčásti kryjí zadeček. Jejich tělo je protáhlé a válcovité. U některých druhů je povrch těla pokrytý barevnými chloupky, jejichž barva může být nenápadná nebo naopak výrazná např. červená. Velikost drabčíků velmi kolísá, od nejmenších zástupců o velikosti 0,7 mm až po druhy dosahující délky 32 mm. Jako u všech ostatních brouků probíhá i u drabčíků metamorfóza ve 4 stadiích, od vajíčka přes larvu a kuklu až k dospělému jedinci (imagu) (Byrd, 2001). Drabčíci jsou vesměs typičtí dravci, kteří pronásledují nejrůznější drobný hmyz a jeho larvy. Žijí zejména na mršinách, v hnoji, výkalech i v mechu. Vynikají malou vybíravostí a velkou přizpůsobivostí k prostředí, takže celá řada náleží mezi druhy kosmopolitní. 24

První dospělí jedinci napadají mrtvé tělo již koncem 2. dne stáří mrtvoly. Největší výskyt lze pozorovat mezi 7. - 21. dnem. Drabčík nemá rád ostré denní světlo, proto pronásleduje larvy pod mrtvolou a proniká i do mazlavé hmoty a hnilobné tekutiny. Jejich výskyt na mrtvém těle lze pozorovat od března do října, nejhojněji od května do července. Nejvýznamnější rody z čeledi drabčíkovití jsou Philonthus, Ontholestes, Creophilus, Aleochara, Omalium, Oxytelus, Xantholinus, Atheta aj (Daněk, 1990). Obrázek 8: Drabčík (Philonthus splendens) (Zicha, 2009). 2.4.2.3 Mršníkovití Histeridae Mršníci jsou malí až středně velcí brouci, kteří dosahují délky maximálně 10 mm. Jejich tělo má kruhový tvar. Jsou zbarveni černě nebo kovově zeleně. Patří k dravým broukům. Jsou to biofágové, kteří pronásledují dospělce a larvy jiného hmyzu. Žijí na zdechlinách, ve hnijících zbytcích, v ptačích hnízdech. Výskyt mršníků a jejich larev na mrtvole může znamenat získání důležitých informací. Mršníci kladou vajíčka v době, kdy se v mrtvole rozvíjí činnost muších larev, kterými se živí. Mršníky můžeme na 25

mrtvole nalézt nejčastěji od 2. - 3. dne do 11. dne stáří mrtvoly. Výskyt mršníkovitých můžeme zaznamenat v období od března do října (Byrd, 2001; Daněk, 1990). 2.4.2.4 Pestrokrovečníkovití Cleridae Z této čeledi jsou pro účely kriminalistiky důležití zástupci rodu Necrobia. Pro tyto zástupce je charakteristický tvar tykadlových článků, které končí nápadně velkou plochou paličkou tykadla. Dosahují délky od 3 do 12 mm. Tělo pestrokrovečníkovitých může být porostlé jemnými chloupky. Jejich zbarvení je kovově lesklé, modrozelené, případně se může vyskytnout u různých druhů odlišné zbarvení tykadel či po stranách krovek. Živí se dospělými jedinci a larvami hmyzu. Vyskytují se v rozkládajících se zbytcích látek živočišného původu. Jsou lákáni pachem vznikajícím při procesech zmýdelňování. Jsou to teplomilní brouci, kteří nevyhledávají přílišné vlhko. Jejich výskyt můžeme zaznamenat v období od dubna do října (Byrd, 2001; Daněk, 1990). 2.4.2.5 Kožojedovití Dermestidae Tělo kožojedů je oválné nebo podlouhlé o velikosti od 2 do 12 mm. Larvy dosahují velikosti od 5 do 15 mm, jsou podlouhlé, velmi pohyblivé, s charakteristickými štětinatými chloupky na nohách. Žijí na sušších mršinách, mase, kostech, v domácnostech, přírodovědných sbírkách aj. Zimní období přežívají kožojedi ve stadiu vajíčka nebo kukly. Z vajíček se za normálních podmínek líhnou po 12 dnech larvy. Larvy se sedmkrát svlékají. Jejich celkový vývoj do zakuklení je průměrně 37 dnů. Kuklí se na skrytých místech buď přímo na substrátu, nebo v jeho podloží. Stadium kukly trvá u generace, která přezimuje, jen 7 dnů, takže celkový vývoj trvá 56 dnů. Jsou to druhy teplomilné a suchomilné. Vyskytují se od konce března do října, nejhojněji od dubna do června. Z kriminalistického hlediska představují kožojedovití jednu z nejdůležitějších čeledí, zejména rod Dermestes. Z rodu Dermestes jsou vysloveně nekrofágní a saprofágní druhy Dermestes frischi, Dermestes murinus a Dermestes undulatus (Byrd, 2001; Daněk, 1990). 26

Obrázek 9: Kožojed (Dermestes murinus) (Zicha, 2009). 2.4.2.6 Lesknáčkovití Nitidulidae Velká kosmopolitně rozšířená čeleď. Tělo je podlouhlé, matné barvy o velikosti od 4 do 12 mm. Vyskytují se na různých květech, pod kůrou, ale také na mrtvolách, na starých kůžích a kostech, na sušeném ovoci apod. Z kriminalistického hlediska mají význam pouze rody Nitidula a Omosita. Zástupci těchto rodů přilétají k mrtvole ve 3. vlně, kdy u tuků nastal proces zmýdelnění a kdy se vyvíjejí těkavé mastné kyseliny. Mizí zpravidla v 6. 7. vlně, kdy absorbováním všech tekutin a tuků na mrtvole ztrácejí možnost obživy. V kriminalistice mají pouze podpůrný význam. Vyskytují se od března do října (Daněk, 1990). 2.4.2.7 Lesklecovití Rhizophagidae Z tohoto rodu je pro účely kriminalistiky na území ČR významný pouze druh lesklec rovnoštítý (Rhizophagus parallelocollis). Je to protáhlý, rezavý až hnědý 27

brouček o velikosti 3 4 mm. Žije v rakvích, hrobkách. Živí se plísněmi a látkami tukové povahy. Jeho výskyt můžeme pozorovat koncem prvního a začátkem druhého roku stáří mrtvoly. Vyskytuje se od března do října, v hrobkách s relativně stálou teplotou po celý rok (Daněk, 1990). 2.4.2.8 Hlodáčovití Trogidae Tělo hlodáčů je oválné, barvy černé nebo hnědočerné. Délka těla je od 5 do 20 mm. Jsou to nekrofágové i saprofágové. Nalézáme je pod vyschlými mrtvolami, v dutinách velkých kostí, v hromadách chlupů a štětin, v exkrementech zvířat aj. Z kriminalistického hlediska jsou důležité druhy Trox sabulosus, Trox hispidus a Trox scaber. Napadají mrtvolu v době, kdy dochází k vysychání a mrtvola se začíná jevit jako kostra, pokrytá zbytky kůže. Urychlují rozpad kostí. Vyskytují se v období od března do října (Byrd, 2001; Daněk, 1990). 2.4.2.9 Vrubounovití Scarabaeidae Z kriminalistického hlediska má podpůrný význam Anoplotrupes stercorosus. Je lákán výkaly, proto se s ním můžeme setkat, pouze pokud došlo k perforaci břišní dutiny mrtvoly pachatelem nebo činností hmyzu. Jeho tělo je poměrně krátké a klenuté, nahoře modročerné, po stranách modré nebo zelenavé. Dosahuje délky od 12 19 mm. Samička klade vajíčka počátkem června a larvy se líhnou koncem téhož měsíce. Larvy jsou v hnízdě až do pozdního podzimu, kdy nastává diapauza. Na jaře příštího roku pokračuje ve vývinu, kuklí se v květnu nebo v červnu. Larvální stadium tedy trvá 1 rok. Po třech až čtyřech týdnech se líhne dospělý jedinec, který je teprve příští rok schopen páření. Žije v celé Evropě, jeho výskyt zaznamenáváme od dubna do října. Mimo A. stercorosus se na mrtvolách vyskytují i některé druhy rodu Aphodius a Onthophagus. S těmito druhy se setkávám na mrtvole v době 3. vlny. Mizí v 6. vlně, kdy podloží mrtvoly dostává postupně svou původní podobu. Jsou to saprofágní druhy (Byrd, 2001; Daněk, 1990). 28

Obrázek 10, 11: Anoplotrupes stercorosus (Zicha, 2009). 2.4.3 Motýli Lepidoptera Dospělí jedinci mají dva páry blanitých křídel, na spodní straně hlavy je savé ústrojí (sosák). Mají tři páry nohou s ostruhy, trny nebo brvami. Motýli se vyvíjejí proměnou dokonalou. Samička klade vajíčka na živný substrát. Z vajíček se líhnou housenky. Dalším vývojovým stadiem je kukla. Je to klidové období mezi housenkou a dospělcem. Z kriminalistického hlediska jde o druhy málo významné. Mají jen podpůrný význam a je nutné jejich výskyt na mrtvole porovnávat s nálezy ostatních druhů nekrofágní fauny. Dospělí jedinci nekrofágních druhů se na mrtvolách vyskytují ve 3. a zejména v 7. vlně. Nalézáme je na mrtvolách v uzavřených prostorech, skladech, půdách apod. Jde o druhy suchomilné (Daněk, 1990). 2.4.4 Dvoukřídlí Diptera Mají jeden pár blanitých křídel. Ústní ústrojí tvoří savý sosák, uzpůsobený buď k sání, nebo bodání. Dvoukřídlí prodělávají dokonalou proměnu. V průběhu vývoje se larvy 2 10 krát svlékají a poté se mění v kukly dvojího typu, a to buď mumiovité nebo soudečkovité. U soudečkovitých kukel se přední část soudečku odtrhne jako víčko, mumiovité kukly před líhnutím praskají rovnou hřbetní štěrbinou v podobě písmene T (Byrd, 2010; Daněk, 1990). 29

2.4.4.1 Masařkovití Sarcophagidae Nejvýznamnějším nekrofágním druhem masařkovitých je masařka obecná (Sarcophaga carnaria). Jsou to mouchy dosahující velikosti od 12 do 18 mm. Jsou zbarveny šedě, s tmavými pruhy na hrudi. Oči mají cihlově červené. Žijí především na výkalech, na zdechlinách, na mase. Samičky masařek rodí přímo živé larvy, které se v letním období zakuklí za 14 dní. Larvy jsou nekrofágové i saprofágové. Dospělí jedinci se na mrtvole vyskytují jen dočasně po dobu kopulace a kladení vajíček (Oosterbroek, 2006; Byrd, 2001). Masařky jsou velice důležitým důkazním materiálem, jelikož mají krátkou dobu vývoje. Pokud nedošlo v jejich vývoji k diapauze, je možné podle jejich růstových křivek určit dobu smrti v prvních 14 dnech s přesností na 1 den (Daněk, 1990). Obrázek 12: Masařka obecná (Sarcophaga carnaria) (Zicha, 2009). 2.4.4.2 Bzučivkovití Calliphoridae Jsou to leskle modré nebo zelené podlouhlé mouchy, jejichž tělo je pokryto štětinkami. Dosahují velikosti od 9 do 13 mm. Nejběžnějšími druhy jsou bzučivka zlatá (Lucilia caesar, L. serricata, L. illustris), bzučivka obecná (Calliphora vicina), 30

bzučivka rudohlavá (Calliphora vomitoria), bzučivka modrá (Protophormia terraenovae). Samičky bzučivek kladou 1,5 mm dlouhá vajíčka na mrtvoly, mršiny, maso apod. ve shlucích čítajících 450 až 1200 kusů. Larvy dorůstají velikosti až 15 mm, zakuklí se po 7 8 dnech. Za 10 až 12 dní se z kukly líhne dospělí jedinec (Byrd, 2001). Lucilia serricata je typickým nekrofágem. Je to kosmopolitní druh. V přírodě se vyvíjí zejména na čerstvých mrtvolách, obvykle dojde k nakladení vajíček do dvou dnů po expozici mrtvého těla. Je to světlomilný druh. Samička klade vajíčka na substrát, který má teplotu alespoň 30 C. K nakladení dochází v období od začátku června do poloviny září. Z vajíček nakladených od konce srpna se líhnou jedinci, kteří upadají do diapauzy a jako dospělci opouštějí puparium teprve koncem dubna až koncem května následujícího roku (Daněk, 1983). Calliphora vicina obvykle naklade vajíčka na mrtvolu do 48 hodin po smrti. Samičky kladou vajíčka ještě v posledních říjnových dnech. Je to druh, který klade vajíčka i na temných místech. U druhu Calliphora vicina byl zkoumán vliv venkovského a městského prostředí na velikost dospělých jedinců, délku vývoje a rychlost růstu za určité teploty. Výsledky prokázaly, že délka vývoje v dospělého jedince se vlivem městského a venkovského prostředí nemění. Mouchy na venkově však dosahovaly v dospělosti větší velkosti a rychlejšího růstu při nižších teplotách. Dále byly prokázány rozdíly mezi pohlavími. Samičky prodělávají delší vývojový cyklus při jakékoliv teplotě. Při teplotách do 20 C dorůstají samičky v dospělosti větší velkosti než samečci. Při teplotách nad 28 C je tomu ale naopak. Z toho lze usuzovat, že samičky jsou lépe adaptovány na chladnější podmínky než samečci (Hwang, 2009). Bzučivkovití jsou mouchy 1. vlny a jejich využití je obdobné jako u masařkovitých. Dospělí jedinci jsou lákáni zápachem čerstvé krve, masa a potu. Pokud vycházíme z pečlivých měření teploty prostředí, dostáváme velmi přesné výsledky (Daněk, 1990). 31

Obrázek 13 a 14: Vlevo Lucilia serricata, vpravo Calliphora vicina (Zicha, 2009). 2.4.4.3 Mouchovití Muscidae Tyto mouchy dorůstají velikosti od 2 do 18 mm. Jejich zbarvení je šedé až černé, v některých případech žlutohnědé nebo s kovově zeleno-modrým leskem. Od čeledi Calliphoridae se liší tvarem křídel a hlavy, a dále také tím, že jejich tělo je méně porostlé štětinami. Dospělí jedinci se vyskytují na rostlinách, živočišném materiálu, hnoji nebo exkrementech. Mohou přenášet různé nemoci, např. břišní tyfus, antrax aj. Larvy dorůstají až 12 mm, jsou bílé nebo žluté. Mají typický válcovitý tvar. Z kriminalistického hlediska patří mouchovití k velmi významné nekrofágní fauně. Jsou to mouchy první vlny. Samičky kladou vajíčka do přirozených tělních otvorů, do otevřených ran nebo na části oblečení, které jsou prosáklé tělními tekutinami např. krví. Larvy se také mohou živit vajíčky a larvami jiných druhů hmyzu nacházejících se na mrtvole. K nejvýznamnějším zástupcům této čeledi patří Musca dosmestica (moucha domácí), dále Fannia canicularis (slunilka pokojová), Fannia scalaris, Hydrotaea aenescens (Oosterbroek, 2006; Byrd, 2001). 2.4.4.4 Sýrohlodkovití Piophilidae Sýrohlodky jsou tmavé, štíhlé mušky o velikosti 4 5 mm. Mezi nejběžnější druhy této čeledi patří Piophila casei a Stearibia nigriceps. Samička klade vajíčka až 1 mm velká. Z vajíček se líhnou při teplotě 10 C za 4 dny, při 18 C za 2 dny a při teplotě 21 C za 1 den malé larvy, které dorůstají 8 10 mm délky. Pokud teplota klesne pod 32

10 C, upadají do diapauzy. Při teplotě 18 C se larvy zakuklí za 8 15 dní. Za další dva týdny po zakuklení se líhnou mušky. Délka vývoje za optimálních podmínek trvá 23 až 40 dnů. Její výskyt můžeme sledovat od první třetiny května do první třetiny října. Sýrohlodky napadají mrtvolu ve 4. vlně. Jsou lákány produkty tzv. sýrové fermentace (Byrd, 2001; Daněk, 1990). 2.4.4.5 Octomilkovití Drosophilidae Do této čeledi patří octomilka velká (Drosophila funebris). Je to žlutohnědá muška s červenýma očima, dosahující délky těla 3 4 mm. Samička klade vajíčka na ovoce, kompoty, kvasící tekutiny apod. Z vajíček se za 3 dny líhnou larvy až 8 mm velké. Za 3 týdny se larva mění v kuklu, ze které se za dalších 3 až 5 dnů líhne dospělý jedinec. Octomilky kolonizují mrtvé tělo ve 4. vlně, kdy dochází k fermentaci proteinů, tzv. sýrové fermentaci (Daněk, 1990). 2.4.4.6 Hrbilkovití Phoridae Hrbilky jsou malé až středně velké mouchy, které dosahují velkosti od 0,5 do 6 mm. Tyto mouchy se dají lehce poznat, jelikož mají výrazně vyhrbenou hruď. Dalším charakteristickým znakem hrbilek jsou jejich zadní nohy, které jsou zploštělé a nápadně velké. Jejich zbarvení je černé, hnědé nebo žluté. Žijí na hnijícím rostlinném materiálu a často se vyskytují v místech, kde žijí hmyzí kolonie. Larvy se vyvíjejí na jakékoli rozkládající se organické hmotě. Kukla se dá lehce poznat díky dorzoventrálnímu zploštění a páru dýchacích trubic. Z kriminalistického hlediska je významným zástupcem čeledi hrbilkovití Conicera tibialis tzv. coffin fly. Tento název získaly, protože jsou nalézány u pohřbených mrtvol. Samička naklade vajíčka na půdu. Z nich se vylíhnou larvy, které jsou schopné se prohrabat až k pohřbenému mrtvému tělu. Coffin fly i jiné druhy hrbilkovitých jsou schopné najít pohřbené mrtvé tělo v hloubce 30 až 100 cm (Gunn, 2006). Velké počty dospělců bývají zaznamenávány na půdě v místě pohřebišť. Toto chování může být využito při lokalizaci pohřebných lidských pozůstatků. Hrbilky se vyskytují v místech mrtvol, které jsou pohřbené alespoň po dobu několika měsíců, v některých případech i 33

několik let. Je tedy nemožné se s nimi setkat na mrtvole, která ještě nedosáhla fáze vysychání (Oosterbroek, 2006; Byrd, 2001). Dalším významným zástupcem této čeledi je Megaselia scalaris. Využití znalostí vývoje Megaselia scalaris je možné v případech, kdy se mrtvé tělo nachází v uzavřených prostorách a na rozkladu tělní tkáně se nepodílejí zástupci much 1. vlny rozkladu (např. Lucilia sericata, Calliphora vicina). Tato malá moucha čeledi Phoridae se k mrtvému tělu dostane mnohem dříve než jiná nekrofágní fauna. To znamená, že v určitých případech můžeme dosáhnout stanovením post mortem intervalu pomocí vývojových stadií Megaselia scalaris přesnějších výsledků při zjišťování doby úmrtí oběti (Reibe, 2010). Obrázek 15: Megaselia scalaris (Zicha, 2009). 34

2.4.4.7 Bráněnkovití Stratiomyidae Do této čeledi patří mouchy dosahující velikosti od 5 do 20 mm. Dospělci jsou často nalézáni na květinách, v blízkosti lesů, na vegetaci v oblastech vyšší vlhkosti, na rozkládající se rostlinné i živočišné tkáni. Zástupcem této čeledi je Hermetia illucens. Samičky jsou modro-černé, zatím co samci jsou zbarveni více do hněda. Konce nohou jsou u obou pohlaví bílé. Samičky kladou hromádky vajíček čítající až 500 kusů. Larvy dorůstají velikosti od 4 do 40 mm v závislosti na druhu. Živí se rozkládající se organickou hmotnou, většinou rostlinného původu. Kukly se využívají k likvidaci bioodpadu. Můžeme je najít na mrtvole, která se nachází ve fázi pokročilého rozkladu, případně až ve fázi vysychání (Oosterbroek, 2006; Byrd, 2001). 2.4.4.8 Mrvnatkovití Sphaeroceridae Jsou černé nebo hnědé mouchy dosahující délky od 0,7 do 5,5 mm. Tato čeleď má specifický tvar zadních nohou a žilnatinu křídel, díky nimž je lze lehce identifikovat. Dospělci i larvy jsou nalézáni na hnoji, výkalech, mrtvých tělech obratlovců, v odpadcích, chaluhách, houbách a na dalších typech rozkládající se organické hmoty. Jsou lákáni zápachem výkalů. Na mrtvé tělo přilétají, pokud došlo k protržení břišní dutiny nebo pokud měla oběť oblečení znečištěné výkaly. V kriminalistice mají jen podpůrný význam (Byrd, 2001). 2.4.4.9 Výkalnicovití Scathophagidae Malé až velké mouchy dosahující délky 3 až 12 mm. Jsou zbarveny červeně, žlutě nebo černě. Jejich tělo je porostlé hustými chloupky. Některé druhy a jejich larvy jsou lákány zápachem výkalů nebo rozkládajícího se rostlinného materiálu. Jiné druhy jsou fytofágní, žijící na rostlinách, chaluhách aj. Z kriminalistického hlediska má podpůrný význam Scatophaga stercoraria. Výskyt dospělců můžeme sledovat od jara do pozdního podzimu. Jejich larvy se vyskytují na mrtvolách, u kterých došlo k protržení břišní dutiny (Oosterbroek, 2006; Byrd, 2001). 35

3 MATERIÁL A METODIKA Výzkum, při kterém byl zkoumán vývoj nekrofágní fauny v jednotlivých vlnách sukcese, byl založen 10. 3. 2008. Pro experiment byla využita tři mrtvá těla selat. Selata byla umístěna na vydlážděnou plochu, ke které neměla přístup veřejnost. Tím se zamezilo znehodnocení pokusu vlivem činnosti člověka. Kontroly a odběry vzorků byly prováděny třikrát týdně, vždy ve stejnou dobu mezi 8:00 až 9:00 hodinou ráno. Při každé kontrole byla měřena teplota vzduchu a byly zhodnoceny další povětrnostní podmínky (jasno, déšť atd.). Tyto údaje byly společně s posouzením biochemicko-fyzikálního stavu selat zaznamenávány do protokolů. Selata byla označena čísly 1, 2 a 3, a to podle velikosti od největšího po nejmenší. Sele číslo 1 bylo největší o hmotnosti 4 kg. Sele číslo 2 vážilo 2,5 kg a sele číslo 3 vážilo 1 kg. Všechny tři selata měly simulovat nahé oběti o různých velikostech. Selata nejdříve jen volně ležela na igelitu, později byla i s igelitem přenesena do plastové misky, aby nedocházelo ke znečištění okolí. Vzorky larev byly odebírány do zkumavek, které byly označeny dnem, kdy k odběru došlo a číslem selete, ze kterého byly odebrány, aby nedošlo k znehodnocení výsledků. Zkumavky s larvami byly odkládány do chladícího zařízení a na konci pokusu byly pod dohledem doc. Ing. Marie Borkovcové, Ph. D. vyhodnoceny. K poslednímu ohledání mrtvol selat došlo v září téhož roku, ale na vysychajících zbytcích již nebyly zaznamenány žádné změny. 36

Obrázek 16: Fotografie mrtvých selat ze dne založení pokusu (10. 3. 2008). Zprava: sele č. 1, sele č. 2, sele č. 3 (Foto autor, 2008). Obrázek 17, 18 a 19: Fotodokumentace ze dne 7. 4. 2008. Vpravo nahoře: sele č. 2. Vpravo dole: detail protržení stydké oblasti u selete č. 2 (Foto autor, 2008). 37

Obrázek 20: Fotografie ze dne 9. 4. 2008. Vývoj larev v ústním otvoru selete č. 2 (Foto autor, 2008). Obrázek 21 a 22: Vlevo fotografie ze dne 14. 4. 2008. Vpravo fotografie ze dne 28. 4. 2008 (Foto autor, 2008). 38