MENDELOVA UNIVERZITA V BRNĚ Lesnická a dřevařská fakulta. Ústav lesnické botaniky, dendrologie a geobiocenologie BAKALÁŘSKÁ PRÁCE

MENDELOVA UNIVERZITA V BRNĚ Lesnická a dřevařská fakulta Ústav lesnické botaniky, dendrologie a geobiocenologie BAKALÁŘSKÁ PRÁCE Brno 2013 Vršanová Marie

MENDELOVA UNIVERZITA V BRNĚ Lesnická a dřevařská fakulta Ústav lesnické botaniky, dendrologie a geobiocenologie Vodní stres jako příčina změn histologické struktury jehlic smrku ztepilého BAKALÁŘSKÁ PRÁCE Brno 2013 Vršanová Marie

PROHLÁŠENÍ Prohlašuji, že jsem bakalářskou práci na téma: Vodní stres jako příčina změn histologické struktury jehlic smrku ztepilého zpracovala sama a uvedla jsem všechny použité prameny. Souhlasím, aby moje bakalářská práce byla zveřejněna v souladu s 47b Zákona č. 111/1998 Sb., o vysokých školách a uložena v knihovně Mendelovy univerzity v Brně, zpřístupněna ke studijním účelům ve shodě s Vyhláškou rektora MENDELU o archivaci elektronické podoby závěrečných prací. Autor kvalifikační práce se dále zavazuje, že před sepsáním licenční smlouvy o využití autorských práv díla s jinou osobou (subjektem) si vyžádá písemné stanovisko univerzity o tom, že předmětná licenční smlouva není v rozporu s oprávněnými zájmy univerzity a zavazuje se uhradit případný příspěvek na úhradu nákladů spojených se vznikem díla dle řádné kalkulace. V Brně dne:.... Vršanová Marie

PODĚKOVÁNÍ Na prvním místě bych ráda poděkovala především vedoucímu bakalářské práce panu Ing. Romanu Gebauerovi Ph.D. za umožnění vypracování bakalářské práce pod jeho vedením. Za čas strávený při odborných konzultacích, za rady, ochotu a trpělivost. Také bych chtěla poděkovat panu Ing. Radku Šmudlovi Ph.D za pomoc se statistickým zpracováním dat a RNDr. Mileně Martinkové CSc. za cenné informace, které mi poskytla. Poděkování také patří mé rodině a přátelům, kteří mě ve studiu podporovali. Děkuji.

ABSTRAKT Jméno posluchače: Marie Vršanová Název bakalářské práce: Vodní stres jako příčina změn histologické struktury jehlic smrku ztepilého Stres suchem ovlivňuje jak lesní porosty, tak i stromy ve městech. Cílem této bakalářské práce bylo zjistit reakci histologických strukturu jehlic smrku ztepilého na uměle vyvolaný stres suchem a na základě literárních zdrojů zdokumentovat a vybrat vhodná opatření pro zabránění stresu suchem ve městě. Vzorky pro tuto práci byly odebrány ze tří stromů z plochy stresované suchem a tří stromů kontrolních. Odebírali se jehlice z letošního přírůstu větví z báze i z vrchu koruny stromu. U provedeného příčného řezu každé jehlice se zjišťovala výška, šířka, plocha centrálního válce a plocha jehlice. Statistické analýzy prokázaly u všech znaků jehlic z vrchu koruny rozdíl mezi stresovanou a kontrolní plochou. U jehlic z báze koruny se potvrdil rozdíl jen u znaku plocha jehlice. Dále se potvrdil rozdíl mezi jehlicemi z vrchu a z báze koruny. Vodní stres tedy u smrku ztepilého vyvolává reakce, které vedou ke snížení růstu jehlic, čímž se rostlina snaží na nedostatek vody adaptovat. Pro stromy ve městech je stres suchem jedním z limitujících faktorů růstu. Nejdůležitějším opatřením je výběr vhodného taxonu pro dané stanoviště, úprava půdního prostředí, nebo závlaha. Klíčová slova: vodní stres, histologie, městské prostředí, závlaha

ABSTRACT Water stress as the cause of histological structures changes of Norway spruce needles Water stress influences forests and also urban trees. The aim of this thesis was to determine the reaction of Norway spruce histological structures to artificially induced water stress and to find out and evaluate suitable measures to water stress avoidance in urban areas based on literary sources. The samples were acquired from three trees from drought stressed plot and three trees from control plot. The needles were acquired from shoots from basal and top of the crown. From the needles cross-section was found out (height, width, and needle area and needle cylinder). Statistical analysis confirmed the difference between control and drought-stressed area for needles from the top of the crown. For the needles from the base of the crown was the difference confirmed only for needle area. Also the difference between needles from base and from top was confirmed. Water stress causes reaction in Norway spruce needles, which lead to needle growth reduction as an adaptation to water deficit. For trees in the urban environment drought stress is one of the factors limiting their growth. The most important measure is the selection of a suitable taxon for concrete site, or the soil improvement or irrigation. Key words: water stress, histological structures, urban areas, irrigation

Obsah 1. Úvod... 10 2. Cíl práce... 11 3. Literární přehled... 12 3.1. Význam vody v rostlině... 12 3.2. Příjem a transport vody... 13 3.2.1. Vodní potenciál... 13 3.2.2. Transport vody v kontinuu půda-rostlina-atmosféra... 14 3.2.3. Kohezní teorie... 15 3.3. Stres... 15 3.3.1. Vodní stres... 16 3.3.2. Vliv vodního stresu na anatomii a fyziologii... 17 3.3.3 Působení vodního stresu během vegetace... 20 3.4. Specifika městského prostředí a rizika vodního stresu... 21 4. Materiál a metody... 22 5. Výsledky... 25 6. Diskuse... 31 7. Závěr... 35 8. Summary... 36 9. Seznam použité literatury... 37

1. Úvod V důsledku současných klimatických změn je v dnešní době nedostatek vody velmi diskutovaným tématem a lze předpokládat, že jeho vliv na rostliny bude čím významnější i v oblastech, kde bylo doposud vody dostatek. Stres suchem ovlivňuje nejen lesní ekosystémy, ale i porosty a solitérní stromy v urbanizovaném prostředí. Tato bakalářská práce se bude zabývat možnými vlivy vodního stresu na růst stromu a na reakce, které uvnitř strom vyvolává. V praktické části půjde o měření rozdílů ve velikosti histologických struktur jehlic smrku ztepilého mezi suchem stresovanými a kontrolními stromy. V teoretické části se z literárních zdrojů získají obecné informace o vodě v rostlině, vodním stresu a návrzích vhodných opatření, kterými lze zamezit stresu suchem v městském prostředí. 10

2. Cíl práce Stres suchem je v dnešní době velkým problémem nejen v oblasti zemědělství či lesního hospodářství, ale je i jedním z nejvýznamnějších limitujících faktorů existence stromů v městském prostředí. Cílem této bakalářské práce je zjistit reakci histologických strukturu jehlic smrku ztepilého na uměle vyvolaný stres suchem a na základě literárních zdrojů zdokumentovat a vybrat vhodná opatření pro zabránění stresu suchem v městském prostředí. Půjde o zjištění, které struktury jsou zapojeny do adaptací pro přežití rostliny v podmínkách dlouhotrvajícího stresu suchem. Hypotéza je, že se stres suchem projeví snížením růstu jehlic. To je spojeno se sníženou plochou pro fotosyntézu (pokles asimilátů) a tím i s poklesem odolnosti vůči patogenům. 11

3. Literární přehled 3.1. Význam vody v rostlině Voda je základní a nezbytnou složkou všech organismů na Zemi, jelikož všechny buněčné funkce jsou adaptovány na fyzikální a chemické vlastnosti vody. Voda se na stavbě rostlinného těla podílí nejvíce ze všech látek, například listy čerstvé zeleniny obsahují 85 95 % vody a dužnaté plody až 90-99 %. U rostlin i krátkodobý pokles množství vody v listech pod cca 60 % vede k nevratnému poškození pletiv a k smrti orgánu (Procházka a kol., 2003). Stromy jako ostatní vyšší rostliny jsou rostliny homoihydrické a musí oproti poikilohydrickým (mechy, lišejníky) rostlinám udržet ve svém těle vysoký obsah vody, aby mohly přežít. Z těchto důvodů obsahují homoihydrické rostliny vakuoly, které dokážou zadržet velké množství vody a do určité míry omezují vliv vnějšího prostředí na protoplazmu. Buňky těchto rostlin, ale nejsou schopny snášet dlouhodobé vysušení. Proti náhlým změnám vlhkostních poměrů vnějšího prostředí, které by mohl zapříčinit vysušení, slouží homoihydrickým rostlinám jednak ochranná vrstva kutikuly, která snižuje výpar a také průduchy, které regulující transpiraci (Larcher a kol., 1988). Voda v rostlině funguje jako rozpouštědlo, umožňuje příjem, transport a metabolismus látek. Díky termoregulační schopnosti a schopnosti výparu při různé teplotě stabilizuje teplotu rostliny a chrání rostlinu proti přehřátí. Většina denní spotřeby vody rostlin je použita na transpiraci a k vlastním biochemickým procesům slouží pouze malá část. Z 1000 g přijaté vody 990 g prochází rostlinou jako tranzitní voda, která dosycuje rostlinná pletiva a nahrazuje vodu vydanou při transpiraci. Dalších 8-9 g tvoří konstituční vodu v koloidech a pouze 1-2 g se využije na tvorbu sušiny (Procházka a kol., 2009). 12

3.2. Příjem a transport vody V průběhu své evoluce museli rostliny vytvořit specializovaná pletiva, kterými by mohly rychle transportovat vodu na dlouhé vzdálenosti. Proto u těchto rostlin vznikly vodivé cévní svazky složené z lýkové (floémové) a dřevní (xylémové) části. U nahosemenných rostlin jsou buňkami odpovědnými za transport vody z kořenů na místa spotřeby cévice a u krytosemenných rostlin cévice a především cévy (Procházka a kol., 2009). Suchozemské rostliny jsou vystaveny neustálému výparu vody z listů a je pro ně nutné zajistit její pravidelný příjem. Největší podíl na příjmu vody pro rostlinu má kořenový systém. Nejaktivněji přijímají vodu mladé kořeny, v části kde ještě nedošlo k vytvoření sekundární kůry. Důležité je, že v této částí kořene jsou již plně vyvinuty vodivé elementy xylému. Přesto významný příjem vody je i díky starším kořenům, u kterých sice sorpční aktivita klesá, ale oproti jemným kořenům mají rozsáhlý povrch (Procházka a kol., 2009). 3.2.1. Vodní potenciál O pohybu vody v rostlině rozhoduje vodní potenciál (Ѱ). Vodní potenciál se rovná rozdílu volné energie jednotky objemu matričné vázané (nebo tlak vyrovnávající nebo osmoticky poutané) vody a jednotky objemu čisté vody. Vodní potenciál vyjadřuje výsledek vzájemného působení osmotického, matričního, tlakového a gravitačního potenciálu a udává se v jednotkách tlaku, tj. v pascalech (Pa). Na výsledné hodnotě vodního potenciálu se nejvíce podílí tlakový a osmotický potenciál. Tlakový potenciál může být kladný, nulový a záporný. Ve vodivých elementech je při plné transpiraci záporný a transport vody pak probíhá v podtlaku. Osmotický potenciál je vždy negativní, neboť rozpuštěné látky ve vodě potenciál vody snižují. Vodní potenciál se zpravidla měří Scholanderovou tlakovou komorou. U odebraného vzorku (letorost, list, dlouhá jehlice) se postupně zvyšuje tlak až do doby než začne být vytlačována voda ven z xylému. Tlak v komoře nutný k vytlačení vody z xylému se rovná záporné hodnotě vodního potenciálu ve vzorku (Tyree a Zimmermann, 2002). Pro měření vodního potenciálu jsou nejdůležitější dvě denní doby: ráno před východem slunce, kdy je vodní potenciál nejvyšší a zpravidla je roven vodnímu potenciálu v půdě. Druhé měření se provádí uprostřed dne, v období největších evaporačních požadavků, kdy je vodní potenciál nejnižší. Tato hodnota 13

udává maximální míru stresu rostliny v průběhu dne (Gebauer a kol., 2010). Hodnota vodního potenciálu nás tak informuje o tom, zda a v jaké míře rostlina trpí suchem (Procházka a kol., 2009). Pro rostlinu s dostatečnou zásobou vody jsou charakteristické hodnoty vodního potenciálu listů před východem slunce přibližně do - 0,5 MPa. Poměrně silný vodní stres je kolem hodnoty - 2MPa. Procházka a kol. (2003) uvádějí, že o silný stres se jedná už při hodnotách pod - 1,5MPa, kdy klesá turgorový tlak v buňkách listů na nulu, a listy začínají vadnout. Při dlouhotrvajícím vodním potenciálu nižším než - 2,5 MPa dochází k odumírání rostlinu. Tato čísla jsou však pouze orientační, protože záleží na konkrétním rostlinném druhu, ekotypu, výšce odběru vzorku, řádu odebrané větve apod. (Gebauer a kol., 2010). 3.2.2. Transport vody v kontinuu půda-rostlina-atmosféra Pohyb vody v rostlině funguje na principu rozdílných potenciálů. Voda proudí z místa o vyšším potenciálu do místa s nižším potenciálem (Larcher a kol., 1988). Jestliže vložíme buňku do vody s vyšším vodním potenciálem, pak v důsledku rozdílných vodních potenciálů začíná buňka pasivně přijímat vodu do vakuoly, její objem se zvyšuje a na buněčnou stěnu začíná působit tlakový potenciál. Jakmile se vodní potenciály vyrovnají, ustává pohyb vody do buňky a vytváří se tzv. dynamická rovnováha, kdy se množství vody v buňce nemění, přestože molekuly vody stále procházejí membránou v obou směrech (Procházka a kol., 2009). V rámci rostliny se jedná se o souvislou cestu vody s půdy do kořenů, listů a atmosféry. V půdě je totiž vodní potenciál nejvyšší, neboť koncentrace solí v půdním roztoku je velmi malá a voda putuje do místa s nejnižším vodním potenciálem, což je atmosféra (Procházka a kol., 2009). Výdej vodní páry z povrchu orgánů rostliny (převážně listů) do atmosféry se nazývá transpirace. Listy jsou jen zřídka plně nasyceny vodou a mají proto nízký vodní potenciál. Transpirace se projevuje jako sání, které uvede vodu do pohybu směrem vzhůru do těla rostliny. Působí také na nasávání vody kořeny a má mnohem větší význam než kořenový vztlak. Transpirace je regulovaná průduchy, které dokážou na základě několika signálů měnit velikost dýchací skuliny (Procházka a kol., 2009). 14

3.2.3. Kohezní teorie Kohezní teorie uvádí, že hybnou silou transportu vody je podtlak ve vodivých elementech xylému, který je způsobený vypařováním vody z listů. Mechanismus, který umožňuje pohyb vody proti gravitaci vzhůru, souvisí se stavbou buněčných stěn listového mezofylu. Póry mezi mikrofibrilami celulózy jsou úzké a voda v nich má ostrý úhel smáčení a díky vysokému povrchovému napětí vody se vytváří negativní tlak. Velikost tohoto negativního tlaku je závislá na průměru vodivých elementů. Čím jsou kapiláry tenčí, tím větší podtlak v nich vzniká a voda může být transportována do velkých výšek, současně je v nich větší soudržnost vodního sloupce než v širších trubicích. Na druhou stranu v úzkých kapilárách vzrůstá také odpor kladený toku vody. Průřez vodivých elementů rostlin tedy musí být kompromisem, vzniklým v průběhu evoluce, při kterém je zaručena dostatečná vodivost současně s provozní bezpečností vodivých drah. Přesto může dojít k přerušení kontinuálních vodních sloupců vlivem kavitací (dutin) vlivem extrémní transpirace při zvyšování teploty nebo při mrznutí a následném tání. Určitou ochranou proti vzniku kavitací jsou perforované přepážky vodivých elementů, které zabraňují šíření bublinek vzduchu na větší vzdálenosti. Rostlina se také snaží eliminovat možné negativní důsledky vzniku kavitací tím, že jednotlivé cévy a cévice nejsou uloženy paralelně vedle sebe, ale různě se ve kmeni proplétají a voda vcházející z jedné části kořene je rozváděna do různých částí koruny. Kapacita vodních cest je však předimenzována a vyřazení i více vodivých elementů z provozu nemusí výrazně ohrozit život rostliny (Procházka a kol., 2009). 3.3. Stres Obecně řečeno každý faktor zhoršující funkce organismu lze označit jako stres. Každý rostlinný druh toleruje určité rozpětí jednotlivých faktorů a interval mezi minimální a maximální tolerovanou hodnotou se nazývá ekologická valence faktoru. Optimum je taková hodnota faktoru, při které se organizmus nejlépe vyvíjí. Jakékoli přírodní podmínky, které se vymykají optimu daného druhu, do jisté míry zhoršují jeho životní podmínky. Přesněji se termín stres používá, pokud se jedná o skutečné poškození či dokonce odumření rostliny nebo pokud vyvolal v rostlině specifickou odpověď (Bláha a kol., 2003). Rostliny jsou ve vnějším prostředí vystaveny velkému počtu stresujících faktorů sucho, mráz, zasolení apod., a jelikož jsou rostliny trvale umístěny na jednom místě 15

bez možnosti pohybu, nemůžou těmto stresujícím vlivům uniknout. Rostliny tedy museli ve svém vývoji zaujmout jinou strategii, jak se stresem vyrovnat a to systémem různých reakcí. U rostlin se může vyvinout resistence vůči stresu (např. schopnost přežít nízký vodní potenciál), kterou lze dosáhnout buď, vyhnutím se stresu nebo tolerancí ke stresu a případně jejich kombinací. (Öpik a Rolfe, 2005). Vyhýbání se stresu je schopnost předcházení (zabránění) stresu vytvářením ekvivalentních vnitřních podmínek v rostlině. Například některé rostliny dokážou v suchých podmínkách otevřením průduchů pouze v průběhu noci snížit míru ztráty vody na velmi nízkou úroveň. Tolerance ke stresu je schopnost přežít vnitřní stresy, např. nízký obsah vody v buňce. U rostlin mírného pásma se ukazuje, že tolerance k vodnímu stresu se v průběhu roku pravidelně mění a je největší v zimních měsících. V zimě jsou rostliny vystaveny vodnímu deficitu ve zmrzlé půdě, která sice má dostatek vody, ale ve formě nepřístupné pro rostliny (Öpik a Rolfe, 2005). Schopnost vyrovnat se s environmentálními stresy se stala limitujícím faktorem pro růst, přežití a geografické rozšíření rostlin. Některé rostliny jsou pozoruhodně odolné vůči jednotlivým druhům stresu jako např. arktická či pouštní vegetace. Na druhou stranu některé druhy odumírají již při teplotě 10 C (Öpik a Rolfe, 2005). 3.3.1. Vodní stres Vodní stres je definován jako vystavení rostliny nízkému vnějšímu vodnímu potenciálu. Tento problém nepřímo ovlivňuje i člověka, protože sucho způsobuje největší škody v zemědělství a vysoce převyšuje všechny další vlivy (Öpik a Rolfe, 2005). Důvodem, proč vodní stres tak významně negativně ovlivňuje růst a produktivitu rostlin, je to, že voda je v přírodě v neustálém koloběhu a na rozdíl od minerálních látek zůstává v půdě nebo v rostlinách krátkou dobu (Procházka a kol., 2003). Další příčinou nedostatku vody dostupné pro rostliny jsou nejčastěji klimatické poměry a průběh počasí. Vlastní příjem vody rostlinou je závislý také na obsahu živin a solí v půdě, ale i na půdní reakci (Bláha a kol., 2003). Většina vyšších rostlin prodělá ve svém vývoji období velmi nízkého obsahu vody v buňkách a to ve fázi semena (5 20 %). V průběhu klíčení se odolnost vůči suchu postupně ztrácí a po zbytek rostlinného života se nikdy nedostane na podobnou míru resistence. Skoro všechny rostliny jsou v průběhu svého života vystaveny nějakému stupni vodního stresu v důsledku změn oslunění v průběhu dne. Získávání 16

CO 2 pro fotosyntézu skrz stomata je nevyhnutelně spojeno se ztrátou vody do atmosféry a určitou ztrátou turgoru (Fitter a Hay, 2002). Vypořádání se s tímto stresem je běžnou součástí života rostlin a to i druhů, které žijí mimo aridní oblasti. Míra vodnímu stresu, kterému je rostlina vystavena se nejspolehlivěji určuje z charakteristik vycházejících ze stavu vody v rostlině: vodní potenciál buněk či vodní sytostní deficit. Tyto údaje jsou spolehlivější než údaje o vodě v prostředí jako je vlhkost půdy a vzduchu nebo vodní potenciál půdy (Procházka a kol., 2003). Také Fitter a Hay (2002) uvádějí, že neexistuje údaj charakterizující prostředí rostliny, který by mohl být použit ke kvantifikaci vodního stresu, kterému je rostlina vystavena. Vodní stres se tedy vyjadřuje jako stav, kdy obsah vody v buňce klesne pod hodnotu turgoru (pod hodnotu optima pro růst rostlin). 3.3.2. Vliv vodního stresu na anatomii a fyziologii Vodní stres vyvolává v rostlině soustavu reakcí a jeho vliv na funkčnost rostliny závisí na míře nedostatku vody. Jelikož je voda součástí buněčné stavby a procesů, je těžké rozlišovat mezi primárním poškozením přímo vyplývajícím z vodního deficitu a sekundárními vlivy, které jsou důsledkem primárního poškození (Öpik a Rolfe, 2005). Vliv vodního deficitu je závislý na čase - poškození se s časem zvětšuje. Nejprve rostlina reaguje na vodní stres snížením růstu a později dochází ke změnám v metabolismu (Öpik a Rolfe, 2005). Reakce rostliny na vodní stres se děje na úrovni molekulární, buněk, pletiv, jednotlivých orgánů až celé rostliny (Fitter a Hay, 2002). Uzavírání průduchů Nedostatek vody v listech vede k poklesu turgoru ve svěracích buňkách průduchů, který má za následek jejich uzavření a tím se rostlina snaží zabránit dalšímu výparu. K uzavírání průduchů dochází při vodním potenciálu - 0,5 až - 1,0 MPa a vede ke změnám dalších fyziologických procesů jako je fotosyntéza a respirace (Procházka a kol., 2009). To znamená, že fotosyntéza je redukována, ještě než vodní stres výrazně ovlivní další buňky a orgány v rostlině (Fitter a Hay, 2002). 17

Vadnutí rostlin ztráta turgoru Turgor u rostlin má hlavní úlohu při růstu a prodlužování buněk, otevírání průduchů, pohybu listů a květních obalů. Pokles turgoru vede ke ztrátě pevnosti a pružnosti, nejdříve ztrácejí turgor listy. Vadnutí může být dočasné, to je při velmi vysoké teplotě a nízké relativní vlhkosti vzduchu, kdy ztráty vody transpirací jsou nahrazeny příjmem vody v noci. K úplnému vadnutí dochází, pokud půda neobsahuje přístupnou vodu a vodní deficit vzniklý přes den se v průběhu noci nenahradí. Postupně začne docházet k snižování obsahu vody ve všech orgánech. Začnou odumírat kořenové vlásky a tím se poruší kontakt mezi půdou a kořenem a rostlina ztratí schopnost přijímat vodu, i při opětovné závlaze (Procházka a kol., 2009). Zastavení růstu Extrémně náchylný na vodní stres je růst, který může být omezen v momentě, jakmile obsah vody v buňkách klesne pod hranici plného nasycení, tedy dříve než by se dal očekávat dopad na metabolické aktivity. Toto je pravděpodobně přímý efekt poklesu turgoru, protože expanze buněk závisí na uvolňování buněčné stěny pod tlakem turgoru (Öpik a Rolfe, 2005). Růst začíná zvětšováním objemu buňky absorpcí vody do vakuol a zvětšováním plochy povrchu buněčné stěny. Nedostatkem vody je dlouživý růst inhibován ve fázi, kdy na primární buněčné stěně probíhá proces vkládání nových stavebních látek mezi staré, tzv. plošný růst buněčných stěn. K měření zpomalení růstu dochází již, když turgor klesne na 0,1 až 0,2 MPa. K zastavení růstu dojde dříve než ke zjevnému vadnutí. Proto se v rostlině můžou dočasně hromadit nevyužité asimiláty (Bláha a kol., 2003). Metabolické změny, změny aktivity enzymů Při dalším poklesu vodního potenciálu buněk zhruba na hodnotu - 0,2 až - 0,8 MPa dochází k rychlým změnám aktivity enzymů, snižuje se aktivita enzymů nitrátreduktázy, naopak stoupá činnost alfa amylázy, ribonukleázy, hydrolázy. Snižuje se syntéza proteinů a cytokyninů a zpomaluje se buněčné dělení. Při větším poklesu vodního potenciálu k hodnotám okolo - 1,0 MPa dochází u mnoha druhů k tvorbě aminokyselin, prolinů, cukrů, alkoholů a další sloučenin (Bláha a kol., 2003). Hlavní význam těchto syntéz je zřejmě zvýšení osmotického tlaku v buňkách (Öpik a Rolfe, 2005). 18

Rostliny si vytvořily systém, který jim umožňuje na vodní stres reagovat dříve, než dojde k větším ztrátám vody. Jde o reakci zprostředkovanou kyselinou abscisovou (ABA), která se uvolňuje z mezofylových buněk již při velmi mírném vodním stresu a je vedena ke svěracím buňkám průduchů (Procházka a kol., 2009). Při nedostatku vody patří ABA také k významným mediátorům exprese genu pro stresové proteiny. Regulací genové aktivity se zvyšuje nebo snižuje tvorba enzymů i strukturálních proteinů, nepřímo pak i ostatních metabolitů (Bláha a kol., 2003). Fotosyntéza Při pokračujícím nedostatku vody se začínají projevovat další metabolické změny, a to především u fotosyntézy a transportních pochodů v buňce. Fotosyntéza může být limitována dvěma způsoby, a to stomatální a nestomatální inhibicí souběžně. O ovlivňování činnosti fotosyntetických enzymů vodním stresem existují v literatuře rozpory. Je řadu údajů o relativní odolnosti fotosyntetických enzymů ke škodlivým účinkům vodního stresu, ale i literární prameny, které naznačují přímý vliv sucha na fotosyntetické enzymy. Při postupném vysychání se snižuje hydratace protoplazmy a tím i fotosyntetická kapacita. Příjem CO2 dosahuje normálních rychlostí jen v úzkém rozsahu dostatečného zásobování vodou. Mimo tento rozsah příjem CO2 začíná klesat a nakonec se zcela zastaví. Křivka závislosti výměny plynů na ztrátě vody ukazuje dva důležité kritické body: body přechodu z plného výkonu do oblasti omezení a bod, ve kterém je výměna plynů nulová. První kritický bod odpovídá takovému nedostatku vody, při kterém se průduchy začínají zavírat, difúzní odpor průduchů tak začne převyšovat reziduální odpor. Pokud po dosažení prvního kritického bodu rostlina opět získá vodu, nastává rychlá obnova výměny CO2. Druhý kritický bod odpovídá stavu, kdy jsou průduchy úplně uzavřeny, a projevuje se i přímý účinek nedostatku vody na protoplazmu. Příjem CO2 z vnějšku už neprobíhá, ale CO2 uvolněný při dýchání může být znovu vázán. Po dosažení tohoto stavu už obnovení přísunu vody nevede k okamžité obnově fotosyntézy. Obnova se opožďuje a za určitých podmínek se už nemůže po silné vyschnutí původní fotosyntetická kapacita obnovit (Bláha a kol., 2003). Navíc dlouhodobé snížení fotosyntézy vede k nedostatku asimilátů a tím k dalšímu omezení růstu. Přebytku absorbované sluneční energie vede k vzniku reaktivních forem kyslíku, k poškození membrán a tím k dalšímu zhoršení potenciálu pro fotosyntézu (Öpik a Rolfe, 2005). 19

Respirace Respirace je vodním stresem ovlivňována méně než fotosyntéza, avšak byl zaznamenán vliv na omezení tvorby ATP. Zatímco proces fotosyntézy je utlumen, respirace v rostlině neustává a to urychluje prohlubování nedostatku živin (Öpik a Rolfe, 2005). Transpirace Průběh transpirace během stresu suchem má charakteristické chování. Na počátku stresu se transpirace snižuje v poledních hodinách a později se opět obnovuje. Při pokračujícím nedostatku vody se přestane objevovat opětovné odpolední zvýšení transpirace a ještě později se průduchy otevírají jen ráno, při relativní ochlazení. Nakonec, ale ještě v době, kdy mají rostliny dostatečný obsah vody, zcela ustává stomatální transpirace a rostliny transpirují pouze skrz kutikulou (Bláha a kol., 2003). 3.3.3 Působení vodního stresu během vegetace Rozhodující pro rostlinu mírného pásma je, zda sucho nastalo v průběhu vegetace nebo zda rostlina roste v relativním suchu od počátku vegetace. Sucho, které začne působit v průběhu vegetace, má totiž podstatnější vliv na metabolismus rostliny. Pokud rostlina od počátku roste v suchu, má možnost se na stres adaptovat například hlouběji pronikajícím kořenovým systémem, silnější kutikulou, menším počtem průduchů anebo menší listovou plochu. V případě dlouhodobého nedostatku vody od začátku vegetace dochází k inhibici tvorby kořenového systému. Zpočátku dochází k jeho prodlužování do větších hloubek, ale na úkor tvorby postranních kořenů a kořenového vlášení. Jestliže vodní stres i nadále pokračuje, dochází k redukci kořenového systému, přestává se vytvářet kořenové vlášení a nakonec se zcela zastaví růst kořenů a kořen uhyne. Co se týče nedostatku vody u nadzemních orgánů, pokud k němu dojde na začátku růstového cyklu, bude listová plocha redukována, stejně tak i uhlíkový přírůstek po celou dobu růstového období. Pokud se snižuje turgor během vývoje květenství, redukuje se vývoj květů a tím je ohrožena celá reprodukce. Pokud dojde k nedostatku vody až během dozrávání plodů, dosavadní rostlinný vývoj nebude ovlivněn, pouze se sníží hmotnost semen a může se zvýšit opad plodů. U dřevin často 20

mají velký význam vlhkostní poměry i v předchozím roce a rostliny často reagují se zpožděním (Bláha a kol., 2003). 3.4. Specifika městského prostředí a rizika vodního stresu Stromy jako všechny organismy jsou součástí prostředí, ve kterém se vyskytují. Své prostředí ovlivňují a jsou jím také ovlivňovány. Jsou adaptovány na růst v porostu i ve volné krajině a na vlivy, které je tam mohou potkat, byly v průběhu evoluce připravovány. Avšak z hlediska délky existence rostlin stromového růstu na této planetě, se před poměrně krátkou dobou staly součástí prostředí pro ně velmi nehostinného a nepřirozeného a to prostředí městského. Pro člověka je městská zeleň velmi důležitá a z velké části ji vnímáme podvědomě. Vegetační prvky ve městě mají blahodárný vliv nejen na fyzické, ale i duševní zdraví obyvatel. Stromy díky své velikosti a dlouhověkosti jsou jednou z nejdůležitějších přírodních složek, které můžeme v městském prostředí použít, a svou velikosti ovlivňují větší část prostředí. Ve městě je však nedostatek prostoru a možnosti výsadby stromu jsou omezené. Městské prostředí je silně extrémní stanoviště s několika významnými stresovými vlivy (Kolařík a kol., 2003). Mezi hlavní stresové faktory městského prostředí patří: Dostupnost vody v půdním prostoru Provzdušněnost půdy Skladba půd a jejich ph Kontaminace půdy Klimatické poměry Znečištění vzduchu Intenzita některých faktorů významně kolísá v čase. V takovém případě má zásadní význam i časový průběh vlivu v kombinaci s fenologickými fázemi vývoje dřeviny. Extrémní podmínky ve městě je proto třeba zohlednit u pěstebních opatření. Například nedostatek vody patří k nejdůležitějším faktorům, které se podílejí na špatném stavu dřevin ve městech, zejména v prvních týdnech a měsících po výsadbě. (Kolařík a kol., 2003) 21

4. Materiál a metody Lokalita a odběr vzorků V Norsku byly vybrány dvě plochy vysázené 20tiletým smrkem ztepilým (Picea abies L. Karsten.). Jedna plocha byla kontrolních a druhá byla stresovaná suchem. Sucho bylo navozeno stříškou, která byla umístěna pod korunou stromů. Od začátku experimentu do termínu odběru uplynuly dva roky. Na každé ploše byly vybrány tři stromy. V srpnu 2010 byly z těchto stromů Ing. Josefem Urbanem odebrány vzorky větví z vrcholu a báze koruny. Z každého stromu a pozice bylo odebráno pět větví. Celkem bylo tedy pro každou plochu odebráno 15 větví z vrcholu a 15 z báze koruny. Ty byly fixovány v roztoku FAA (90 ml 70% etanolu, 5 ml kyseliny octové a 5 ml 40% formaldehydu). Vzorky byly poté převezeny na Mendelovu univerzitu v Brně k dalšímu zpracování. Vyhotovení řezů a mikrosnímků Z fixovaných vzorků bylo z letošního přírůstu odebráno sedm jehlic. Na bázi každé jehlice byly provedeny ruční příčné řezy. Tyto řezy byly obarveny na přítomnost ligninu pomocí HCl a fluoroglucinolu (Němec et al. 1962). Na zhotovené řezy byl přikápnut glycerol, aby nedošlo k vyschnutí vzorků. Poté byly mikroskopické preparáty překryty krycím sklíčkem a sledovány pod mikroskopem Olympus BX51 (zvětšení 200x a 400x) propojeným s digitálním fotoaparátem Olympus E-330 v laboratoři na Ústavu lesnické botaniky, dendrologie a geobiocenologie LDF MENDELU v Brně. Vyhodnocení řezů Nasnímané preparáty byly analyzovány v počítačovém programu ImageTool3.00. U každého vzorku se zjišťovala výška a šířka jehlice, plocha centrálního válce a plocha jehlice na příčném řezu (Obr. 1). Plocha centrálního válce byla měřena i s endodermisem. 22

Obr. 1 Schematické znázornění měřených anatomických veličin výšky a šířky s vyznačeným umístěním xylému a floému. Celková plocha jehlice je značena zelenou barvou a plocha centrálního válce má žlutou barvu. 23

Statistická analýza Statistická analýza dat byla provedena v programu STATISTIKA a QCExpert, kde byly spočítány základní charakteristiky souborů pro jednotlivé znaky. Pro zjištění shody mezi jednotlivými soubory dat bylo použito testování statistických hypotéz. V prvním kroku byl sledován rozdíl mezi kontrolní a stresovanou plochou. Protože hodnoty splňovaly požadavek normálního rozdělení, mohl být použit klasický F-test pro ověření nulové hypotézy na shodu rozptylu a poté studentův t-test na shodu průměrů. Stejné testy byly použity pro posouzení rozdílů u jehlic mezi vrcholem a bázi koruny. 24

5. Výsledky Výška jehlice Výsledky analýzy rozdílů výšky jehlic z vrchu a z báze koruny mezi kontrolní a suchem stresovanou plochou jsou uvedeny v tabulce č. 1. Medián výšek jehlic z vrchu koruny z kontrolní plochy je 1168 µm. Interkvartilové rozpětí, v němž se nachází střední polovina všech dat, je 1148-1188 µm. Medián výšek jehlic z vrchu koruny ze suchem stresované plochy je 969 µm. Interkvartilové rozpětí je 948-989 µm. Rozložení hodnot výšky jehlice z vrcholové části koruny je uvedeno v obr. 2. Rozdíl středních hodnot výšky jehlic z vrchu koruny mezi kontrolní a suchem stresovanou plochou se statisticky významně liší (P < 0,001). Medián výšek jehlic z báze koruny z kontrolní plochy je 873 µm. Interkvartilové rozpětí je 847-899 µm. Medián výšek jehlic z báze koruny ze suchem stresované plochy je 872 µm. Interkvartilové rozpětí je 855-889 µm. Rozložení hodnot výšky jehlice z báze koruny je uvedeno v obr. 2. Rozdíl středních hodnot výšky jehlic z báze koruny mezi kontrolní a suchem stresovanou plochou se statisticky významně neliší (P = 0, 959). Obr. 2 Rozložení hodnot pro parametr výška jehlice. Levý obrázek zachycuje výšku jehlic z vrchu koruny a pravý výšku jehlic na bázi koruny. 25

Šířka jehlice Výsledky analýzy rozdílů šířky jehlic z vrchu a z báze koruny mezi kontrolní a suchem stresovanou plochou jsou uvedeny v tabulce č. 1. Medián šířek jehlic z vrchu koruny z kontrolní plochy je 974 µm. Interkvartilové rozpětí, v němž se nachází střední polovina všech dat, je 953-996 µm. Medián šířek jehlic z vrchu koruny ze suchem stresované plochy je 1044 µm. Interkvartilové rozpětí je 1013-1076 µm. Rozložení hodnot šířky jehlice z vrcholové části koruny je uvedeno v obr. 3. Rozdíl středních hodnot šířky jehlic z vrchu koruny mezi kontrolní a suchem stresovanou plochou se statisticky významně liší (P < 0,001). Medián šířek jehlic z báze koruny z kontrolní plochy je 536 µm. Interkvartilové rozpětí je 522-551 µm. Medián šířek jehlic z báze koruny ze suchem stresované plochy je 526 µm. Interkvartilové rozpětí je 505-547 µm. Rozložení hodnot šířky jehlice z báze koruny je uvedeno v obr. 3. Rozdíl středních hodnot šířky jehlic z báze koruny mezi kontrolní a suchem stresovanou plochou se statisticky významně neliší (P = 0,411). Obr. 2 Rozložení hodnot u parametru šířka jehlice. Levý obrázek zachycuje jehlice z vrchu koruny a pravý jehlice z báze koruny. 26

Plocha jehlice Výsledky analýzy rozdílů plochy jehlic z vrchu a z báze koruny mezi kontrolní a suchem stresovanou plochou jsou uvedeny v tabulce č. 1. Medián plochy jehlic z vrchu koruny z kontrolní plochy je 0,756 mm 2. Interkvartilové rozpětí, v němž se nachází střední polovina všech dat 0,728-0,783 mm 2. Medián plochy jehlic z vrchu koruny ze suchem stresované plochy je 0,630 mm 2. Interkvartilové rozpětí je 0,605-0,6546 mm 2. Rozložení hodnot plochy jehlice z vrcholové části koruny je uvedeno v obr. 3. Rozdíl středních hodnot plochy jehlic z vrchu koruny mezi kontrolní a suchem stresovanou plochou se statisticky významně liší (P < 0,001). Medián plochy jehlic z báze koruny z kontrolní plochy je 0,342 mm 2. Interkvartilové rozpětí je0,327-0,356 mm 2. Medián plochy jehlic z báze koruny ze suchem stresované plochy je 0,315 mm2. Interkvartilové rozpětí je 0,305-0,325 mm 2. Rozložení hodnot plochy jehlice z báze koruny je uvedeno v obr. 4. Rozdíl středních hodnot plochy jehlic z báze koruny mezi kontrolní a suchem stresovanou plochou se v tomto případě také statisticky významně liší (P = 0,002). Obr. 4 Rozložení hodnot u parametru plocha jehlice. Levý obrázek zachycuje jehlice z vrchu koruny a pravý z báze koruny. 27

Plocha centrálního válce Výsledky analýzy rozdílů plochy centrálního válce jehlic z vrchu a z báze koruny mezi kontrolní a suchem stresovanou plochou jsou uvedeny v tabulce č. 1. Medián plochy centrálního válce z vrchu koruny z kontrolní plochy je 48014 µm2. Interkvartilové rozpětí, v němž se nachází střední polovina všech dat 45315-50713 µm2. Medián plochy jehlic z vrchu koruny ze suchem stresované plochy je 41679 µm2. Interkvartilové rozpětí je 39587-43771 µm2. Rozložení hodnot plochy centrální válce jehlice z vrcholové části koruny je uvedeno v obr. 5. Rozdíl středních hodnot plochy centrálního válce jehlic z vrchu koruny mezi kontrolní a suchem stresovanou plochou se statisticky významně liší (P < 0,001). Medián plochy centrálního válce jehlic z báze koruny z kontrolní plochy je 17419 µm2. Interkvartilové rozpětí je 16402-18436 µm2. Medián plochy centrálního válce z báze koruny ze suchem stresované plochy je 16830 µm2. Interkvartilové rozpětí je 15991-17670 µm2. Rozložení hodnot plochy centrální válce jehlice z báze koruny je uvedeno v obr. 5. Rozdíl středních hodnot plochy centrálního válce jehlic z báze koruny mezi kontrolní a suchem stresovanou plochou se statisticky významně neliší (P = 0,377). Obr. 5 Rozložení hodnot parametru plocha centrálního válce jehlice. Levý obrázek zachycuje jehlice z vrchu koruny a pravý z báze koruny. 28

Tabulka 1. Výsledky testů porovnávající rozdíly všech znaků jehlic z vrchu a z báze koruny mezi kontrolní a suchem stresovanou plochou Porovnávané znaky pro vrch Průměr Pravděpodobnost výška (μm) stresovaná 969 kontrolní 1168 < 0,001 šířka (μm) stresovaná 1045 kontrolní 974 < 0,001 p. jehlice (mm 2 ) stresovaná 0,630 kontrolní 0,756 < 0,001 p. cent. válce (μm 2 ) stresovaná 41679 kontrolní 48014 < 0,001 Porovnávané znaky pro bázi Průměr Pravděpodobnost výška (μm) stresovaná 872 kontrolní 873 0,959 šířka (μm) stresovaná 526 kontrolní 536 0,411 p. jehlice (mm 2 ) stresovaná 0,315 kontrolní 0,342 0,002 p. cent. válce (μm 2 ) stresovaná 16830 kontrolní 17419 0,377 Rozdíl mezi vrchem a bází koruny U všech porovnávaných znaků výška, šířka, plocha jehlice a plocha centrálního válce byl prokázán statisticky významný rozdíl mezi vrcholem a bázi koruny na obou plochách (Tab. 2 a obr. 6). Tabulka 2. Výsledky testů porovnávající rozdíly u jehlic mezi vrcholem a bází koruny pro jednotlivé znaky. Kontrolní plocha Porovnávané Pravděpodobnost sloupce Stresovaná plocha Porovnávané Pravděpodobnost sloupce výška (μm) < 0,001 výška (μm) < 0,001 šířka (μm) < 0,001 šířka (μm) < 0,001 p. jehlice (mm 2 ) < 0,001 p. jehlice (mm 2 ) < 0,001 p. cent. válce (μm 2 ) < 0,001 p. cent. válce (μm 2 ) < 0,001 29

Obr. 6 Krabicové grafy porovnání výšky jehlice z vrchu a báze koruny 30

6. Diskuse Výsledkem analýzy porovnání čtyř znaků u jehlic smrku, který byl pěstován na ploše stresované suchem a na kontrolní ploše, bylo nepřijetí nulové hypotézy o rovnosti průměrů (obr.2,3,4,5 a tab. 1). To znamená, že vodní stres měl staticky významný vliv na snížení růstu jehlic. K podobným závěrům došli Grill a kol. (2004) u borovice kanárské a Gebauer a kol. (2010) u smrku ztepilého. Důvodem je, že vodní stres má mimo jiné vliv na pokles turgoru, což vede k omezení růstu rostlinných buněk. Při nedostatku vody se stěny buněk rozpínají méně a velikost buňky je v těchto podmínkách menší. Ke zpomalení růstu dochází již, když turgor klesne na 0,1 až 0,2 MPa. K zastavení růstu tedy dochází dříve, než je patrný vodní stres na vadnutí listu či dříve než jsou ovlivněny metabolické procesy. (Bláha a kol. 2003). U stresovaných jehlic z báze se sledované znaky mimo plochu jehlice nelišily od hodnot z kontrolní plochy (obr.2,3,4,5 a tab. 1). Důvodem této rozdílné reakce báze a vrchu koruny je pravděpodobně rozdílná strategie v distribuci vody v rámci koruny stromu. Strom podporuje vedení vody do horní části koruny, blíže ke slunci, v místě nejaktivnější fotosyntézy. Vodivé elementy na vrchu koruny jsou proto větší, mají menší hydraulický odpor a vedou vodu rychleji (Tyree a Zimmermann 2002). Směrem k bázi zastíněné koruny se vodivé elementy zmenšují a při nedostatku vody jsou to první větve, které odumírají (Gebauer a kol. 2010). Větve na bázi koruny proto rostou na hranici přežití jak u kontrolní tak u stresované plochy. To může být důvodem nepatrných rozdílů mezi plochami. Pokud dojde k zlepšení světelných podmínek prýtů rostoucích na bázi koruny, trvá i několik let než dojde k přeměně anatomické struktury a tím k zvýšení transportu vody k nově exponovaným jehlicím (Kneeshaw a kol. 2002). Velmi významným důsledkem nedostatku vody u rostlin je také ztráta aktivity obranných mechanismů a zvýšení náchylnosti k napadení patogeny (Martinková a Čermák, 1994). Příkladem může být houbová choroba Sphaeropsis sapinea, která způsobuje prosychání výhonů všech druhů borovic a může vést k odumření stromu. Její výskyt se dává do souvislosti právě s vodním deficitem v půdě v předjarním a jarním období (Atlas poškození dřevin, 2013, [on-line]). 31

Návrh péče o dřeviny ve městě Negativní vliv stresu suchem na růst, zjištěný na příkladu smrku ztepilého, můžeme obecně aplikovat i na stromy rostoucích ve městech, protože se jedná o prostředí většinou výrazně ovlivněné nedostatkem vody. Město je prostředí pro strom nepřirozené a značně nepříznivé, ve kterém dochází k působení více stresových faktorů naráz. K suchu se například může přidat nedostatek živin, vysoké ph a zasolení. Jestliže vysazujeme strom ve městě, je nesmírně důležité nejprve provést důkladnou analýzu stanoviště, kde chceme stromy sázet. Bereme v úvahu klimatické poměry lokality (nadmořská výška, úhrn srážek, výpar, směr proudění), ale i velikost a vlastnosti kořenového prostoru (půdní typ, ph, obsah živin apod.). Tyto informace nám poslouží k analýze šancí stromu na ujmutí se na daném stanovišti a kolik péče bude potřeba na jeho udržení. (Martinková, ústní sdělení) Základním prostředkem, jak zamezit, aby byl strom stresován suchem, je výběr vhodného druhu. Protože obecně v městském prostředí panují jiné klimatické podmínky např. vlivem jevu tepelného ostrova, je mnohdy vhodnější použít druhy cizokrajné a z pohledu vodního deficitu nejlépe teplomilné a odolné suchu. Příkladem nepůvodních druhů dřevin, nenáročných, sucho snášejících a běžně se vyskytujících jsou např. dřezovec trojtrnný, svitel latnatý nebo zástupci rodu trnovník. Z domácích dřevin vhodných do městského prostředí lze zmínit velmi oblíbený kultivar třešně křovité ' Globosa ' používaný do stromořadí nebo některé kultivary hrušně obecné. Mezi jehličnany odolné suchu patří smrk omorika, smrk pichlavý, borovice Heldreichova nebo borovice lesní (Málek, Horáček, Kiesenbauer, 2012). Závlahy, ochranné sítě, kdy provádět závlahu Příčinou nedostatečné zásoby vody a špatné provzdušenosti půd v městském prostředí je velké množství zpevněných ploch, které v podstatě vodu nepropustí. Doporučuje se proto použít v předpokládaném kořenovém prostoru buď závlahové nebo provzdušňovací prvky a na zvláště nepříznivých stavištích oba systémy zkombinovat (Smýkal a kol., 2008). Závlahové systémy se mají obvykle zřizovat u stromů o obvodu kmene přes 20 cm, u jehličnanů a keřových tvarů stromů výšky přes 2 m. Avšak na špatných stanovištích je používáme bez ohledu na obvod a výšku. Závlahové systémy 32

napomáhají lepšímu ujmutí dřeviny na stanovišti a k rychlejšímu překonání povýsadbového šoku. (Smýkal a kol., 2008). Dle Kolaříka a kol.(2003) není třeba do půdy instalovat speciální zavlažovací zařízení, je-li dostatečně velká výsadbová jáma a jsou-li zajištěny dobré vlastnosti půdy, stačí pouze vhodně tvarovat vyvýšené okraje kořenové mísy, které zachytí zálivkovou vodu dodanou na povrch kořenové mísy. Instalace zavlažovacích zařízení má své opodstatnění v extrémních podmínkách městských center či v místech, kde nejsou dostatečně velké kořenové mísy a kde se předpokládá pravidelná zálivka jako součást povýsadbové péče. Na druhou stranu bychom dávky zálivkové vody měli omezovat pouze na nezbytně nutné minimum, protože jinak se snižuje či dokonce ustává činnost obranných mechanismů dřevin vůči suchu. Navíc vysoký obsah vody ve výsadbové jámě může v prvních letech po výsadbě způsobit hnilobu kořenů a následně i úhyn jedince. Intenzita zálivky Potřeba zálivky se po dobu odeznívání povýsadbového šoku stanoví podle vývoje koruny, turgoru listu a vlhkosti půdy pod mulčem nebo pod povrchem půdy. Pokud jsou již listy povadlé, je to symptomem kritického nedostatku vody a zálivka je neodkladná. Závlahová dávka se stanovuje v takovém množství, aby se provlhčila prokořenělá vrstva půdy. Menší dávky vody podporují rozvoj kořenového systému pouze ve vrchní vrstvě, což se negativně projeví při přísušku. Vysoké dávky zase na druhé straně vyplavují živiny. Soustavné přelévání vytěsní z půdy vzduch a dojde k poškození kořenů nedostatkem kyslíku nebo až k jejich uhynutí. Příznaky přelití jsou stejné jako při nedostatku vody, listy vadnou a postupně usychají, protože kořeny nejsou schopny přijímat vodu. Zálivka po odeznění výsadbového šoku by se měla omezit pouze na kritické období sucha (Smýkal a kol., 2008). Zálivka je zahrnuta i ve standardu Výsadby stromů, jako součást povýsadbové péče o stromy. Podle standartu by měla být závlahová mísa udržovaná minimálně 2 roky po výsadbě a po celou dobu, kdy probíhá zálivka stromu. Kvalita vody se řídí ČSN 75 7143 a její kvalita se musí pravidelně kontrolovat. Zálivka by se měla provádět tak dlouho, dokud neodezní povýsadbový šok. Délka povýsadbového šoku je stanovena na dobu 1 roku na každých 80 mm obvodu kmene. Na extrémních stanovištích se však řídíme konkrétními podmínkami a závlaha probíhá až do řádného zakořenění. V případech, kdy není možné propojení kořenového prostoru na rostlý terén je nutné 33

strom zavlažovat po celou dobu jeho existence. Ve většině případů je vhodný cyklus 6-8 zálivek během prvního vegetačního období po výsadbě. Ve druhém se roce se četnost zálivek snižuje na 3-6. Zálivka nesmí probíhat vodou pod tlakem, aby nedocházelo k vymývání půdy. Přesto však nejde přesně určit kolik, a jak často by se měly stromy zalévat, vše se odvíjí od požadavků daného taxonu, vlastnostech stanoviště a aktuálního počasí (Martinková, ústní sdělení). Zavlažovací systémy Zálivku lze provádět ručně či automatizovaně, nebo s pomocí speciálních zavlažovacích zařízení. Smýkal a kol. (2008) rozděluje zavlažovací systémy na horizontální, vertikální, kombinované a automatické závlahy. U horizontální závlahy se perforovaná trubka se umísťuje horizontálně po obvodu kořenového systému a u vertikální závlahy se perforované trubky osazují kolmo tak, aby vyústění bylo v úrovni s terénem. Tento systém až pětinásobně zrychluje zasakování zálivkové vody oproti zálivce do závlahové mísy. Kombinované závlahy se zřizují zejména ve zpevněných plochách a obvykle se skládají z horizontálních vrchních trubek uložených v soustředných kružnicích vzájemně propojených. Kolařík a kol. (2003) popisuje způsob závlahy pomocí kořenové (závlahové) sondy. Díky pravidelné zálivce je bezprostřední okolí této sondy hustě a jemně prokořeněno, má dostatek vody i vzduchu. Je-li však pravidelná zálivka přerušena, jsou tyto kořeny snadno poškozovány suchem. Toto nebezpečí lze snížit uzavřením otvoru na povrchu neprodyšným uzávěrem, čímž se ale naopak může výrazně snížit větrání, není-li zajištěno jinak. Když dojde k ucpání sondy, je třeba její nadzemní část odstranit nebo ji zasypat substrátem, který bude propustný pro vzduch, aby mohlo docházet k větrání, ale na druhou stranu nedocházelo k vysoušení kořenů v blízkosti sondy. Na exponovaných místech, např. v centrech měst s množstvím přehřátých ploch a v sušších oblastech se doporučuje zřízení automatické závlahy. K jednotlivým stromům s malými kořenovými mísami se osvědčila kapková závlaha. (Smýkal a kol, 2008) 34

7. Závěr Stres suchem se nejvíce projevil u jehlic z vrcholové části koruny snížením hodnot u všech sledovaných parametrů (výška, šířka, plocha jehlice a plocha centrálního válce). Z výsledků analýzy dále vyplývá, že rozdíly mezi kontrolní a suchem stresovanou plochou u jehlic z báze koruny jsou staticky nevýznamné s výjimkou parametru plocha jehlice. To může být způsobeno růstem bazálních větví v podmínkách na hranici přežití jak u kontrolní tak u stresované plochy. Z hlediska stromů v městském prostředí je stres suchem jedním z nejvýznamnějších limitujících faktorů jejich růstu. Nejdůležitějším opatřením je výběr vhodného taxonu pro podmínky daného stanoviště a také úprava půdního prostředí před výsadbou. Automatickou součástí péče o vysazený strom je závlaha, která pomůže překonat povýsadbový šok a zvýší šance ujmutí stromu na stanovišti. 35

8. Summary The impact of drought stress was more pronounced in needles from crown top. Histological structures as height, width, needle area and central cylinder were lower in the stress needles and thus needle growth was restricted during drought. The results also show that the difference between control and drought-stressed plot were statistically not significant (except of needle area) in the case of needles from crown base. This could be consequence that shoots in the crown base lives close to critical point for survival on both plots. In terms of trees in the urban environment drought stress is one of the most important factors limiting their growth. The most important measure is the selection of a suitable taxon for concrete site condition and the soil improvement before planting. Irrigation needs to be included in the after-planting care to overcome the post-planting shock and increase the chances for tree survive on site. 36

9. Seznam použité literatury AUTORSKÝ KOLEKTIV., 2013. Standardy péče o přírodu a krajinu. Arboristické standardy. Řada A. Výsadba stromů. Brno. Mendelova univerzita v Brně. 47 s. BLÁHA, L. a kol., 2003. Rostlina stres. Praha. Výzkumný ústav rostlinné výroby.180 s FITTER, A., HAY, R., 2002. Environmental physiology of plants 3rd edition. London. Academic Press. 367 s. GEBAUER, R. a kol., 2010. Metodika sledování vitality lesních ekosystémů vystavených suchu k podpoře trvale udržitelného lesnictví. Brno. Mendelova univerzita v Brně. 56 s. GRILL a kol., 2004. Effects of drought on needle anatomy of Pinus canariensis. Flora 199: 85-89 KNEESHAW a kol., 2002. Patterns of above- and below-ground response of understory conifer release 6 years after partial cutting. Canadian Journal of Forest Research 32 KOLAŘÍK, J. a kol., 2003. Péče o dřeviny rostoucí mimo les I. Vlašim. ČSOP. 261 s. KOLAŘÍK, J. a kol., 2010. Péče o dřeviny rostoucí mimo les II. Vlašim. ČSOP. 696 s. LARCHER, W., HOUBA, M., BAUER, V., 1988. Fyziologická ekologie rostlin. 1. vyd. Praha. Academia. 361 s. MÁLEK, Z., HORÁČEK, P., KIESENBAUER, Z., 2012. Stromy pro sídla a krajinu. Olomouc: Petr Baštan ve spolupráci s firmou Arboeko.357 s. MARTINKOVÁ, M., ČERMÁK, J., 1994. Fyziologická predispozice lesních dřevin k napadení fytofágy a možnosti obranných reakcí. In: Kůrovcová kalamita: příčiny, rozsah, ochrana. Brno, VŠZ v Brně. ÖPIK, H., ROLFE, S. A., 2005. The physiology of flowering plants. 4. vyd. New York. Cambridge University Press. 392 s. PROCHÁZKA, S. a kol., 2003. Fyziologie rostlin. Praha. Academia. 484 s. PROCHÁZKA, S. a kol., 2009. Botanika: Morfologie a fyziologie rostlin. Brno. Mendelova zemědělská a lesnická univerzita v Brně. 242 s. 4 SMÝKAL, F. A kol., 2008. Arboristika II. Mělník. VOŠ Za a SZaŠ Mělník. 260 s. TYREE MT, ZIMMERMANN MH., 2002. Xylem structure and the ascent of sap. Springer, Berlin 37