Vlastnosti vody. Voda má jednoduché chemické složení (H 2 O) Kyslík s vodíkem je spojen kovalentní vazbou polárního charakter.

Transkript

1

2

3 Vlastnosti vody Voda má jednoduché chemické složení (H 2 O) δ - δ - H O H δ + δ + Kyslík s vodíkem je spojen kovalentní vazbou polárního charakter

4 vodíkové vazby vodíkové můstky δ - δ + δ - δ + δ - δ+ δ - δ + vodíková vazba (vodíkový můstek) polární kovalentní vazba

5 voda má vysoké povrchové napětí, což usnadňuje její vzlínavost (kapilaritu) v půdě i v tělech rostlin má schopnost adheze neboli přilnavosti a koheze neboli soudržnosti může v rostlinách voda v podobě souvislého sloupce stoupat vzhůru a překonávat zemskou přitažlivost

6 Význam vody v rostlině voda je nejdůležitějším rozpouštědlem a prostředím pro průběh životních procesů hraje významnou roli při transportu látek v rostlinném organismu zajišťuje hydrataci pletiv termoregulační funkce

7 průběh biochemických a fyziologických procesů a sama se přímo účastní mnoha reakcí respirace, fotosyntéza, růst aj je potřebná pro činnost řady sloučenin, např bílkovin výrazně ovlivňuje růst rostlin, zejména v prodlužovací fázi růstu buněk,

8 Obsah vody v rostlinách obsah vody v rostlinných pletivech se pohybuje kolem % jejich hmotnosti ve šťavnatých plodech a u vodních rostlin může tato hodnota přesáhnout i 95 % zdřevnatělé části rostlin % zralá semena 5 15 %

9 Obsah vody v % Plody rajčat Listy větších rostlin Hlízy brambor Zrno obilnin Lněné semínko 7-10

10 Poikilohydrické (hydrolabilní) Homoiohydrické (hydrostabilní) Microcystis viridis (foto L Pechar)

11 Poikilohydrické (hydrolabilní) rostliny Přizpůsobují svůj obsah vody vlhkosti okolí Mají malé buňky bez centrální vakuoly Jejich cytoplasma snáší vysychání bez nevratných poškození bakterie, sinice, některé zelené řasy, houby, lišejníky, mechy suchých stanovišť, některé cévnaté rostliny

12 Homoiohydrické (hydrostabilní) vyrovnanou vodní bilanci, udržují obsah vody v buňkách v určitém rozmezí, potřebném pro jejich životní funkce Při velkém snížení příjmu vody se výrazně zvětší vodní deficit buněk a dochází k jejich nezvratnému poškození mají velkou centrální vakuolu většina vyšších rostlin rostliny

13 Rozdělení rostlin podle nároků na vodu Vodní rostliny (hydrofyta) Suchozemské rostliny (aerofyta) Hygrofyta Mezofyta Xerofyta

14 Obsah vody Objemové a hmotnostní jednotky, % Vodní sytostní deficit Do 20% - provozní VSD Nad 40% - letální VSD (nevratný stav) Energetický stav, volná energie vody Energetické jednotky (Jkg -1 ), tlakové jednotky (MPa) Vodní potenciál

15 Vodní potenciál (ψ W ) = fyzikálně chemická veličina, vyjadřující úroveň volné energie roztoku vzhledem k volné energii čisté vody Čistá voda má vodní potenciál ψ W = 0 MPa ψ w = ψ + ψ p + ψ m + ψ g hodnoty vodního potenciálu v rostlině jsou záporné nebo rovny nule (v případě turgescentní buňky, tj buňky plně nasycené vodou)

16 Osmotický potenciál (ψ ) = vyjadřuje snížení volné energie roztoku přítomností osmoticky aktivních látek v roztoku odpovídá osmotickému tlaku buněčné šťávy dosahuje záporných hodnot Tlakový potenciál, turgor (ψ p ) = je to tlak protoplastu nasyceného vodou na buněčnou stěnu u turgescentní buňky odpovídá hodnotě osmotického potenciálu s opačným znaménkem dosahuje obvykle kladných hodnot

17 Matriční potenciál (ψ m ) = vyjadřuje snížení volné energie vody vazbou jejích molekul na buněčné struktury dosahuje záporných velmi nízkých hodnot Gravitační potenciál (ψ g ) = vodní potenciál způsobený gravitací (u stromů) ψ w = ψ + ψ p

18 vodní potenciál (MPa) plný turgor ψ p = - ψ s ψ p ψ s hraniční plazmolýza nulový turgor ψ w = ψ s ψ w = ψ s + ψ p - 4 1,00 0,95 0,90 0,85 0,80 relativní objem buňky Höflerův diagram - upraveno

19 u zdravých, dobře zavlažených rostlin se pohybuje vodní potenciál zpravidla v rozmezí od 0,2 až 0,6 MPa, v podmínkách nedostatku vody klesá jeho hodnota na 2 až 5 MPa Na příjmu a vedení vody v rostlině (na úrovni buněk a orgánů) se podílejí hlavně procesy difuze a osmózy

20 Difuze difuze je fyzikální děj, při němž probíhá transport částic z míst vyšší koncentrace na místa o nižší koncentraci na základě rozdílů koncentrací, tj koncentračního spádu difuze molekula vody molekula barviva

21 Osmóza osmózu lze charakterizovat jako zvláštní případ difuze, kdy dochází k pronikání molekul rozpouštědla (vody) do roztoku, odděleného polopropustnou neboli semipermeabilní membránou osmóza je pasivní pohyb vody přes membránu propustná pro vodu, nepropouští však molekuly rozpuštěné látky v důsledku pronikání vody se daný roztok zřeďuje a současně zvětšuje svůj objem

22 hypotonický roztok hypertonický osmotický tlak H 2 O sacharóza polopropustná membrána

23 Podle koncentrace osmoticky aktivních látek ve vztahu k buňce rozlišujeme roztoky: izotonické mají stejnou osmotickou hodnotu jako buňka hypertonické mají vyšší koncentraci osmoticky aktivních látek než má buněčná šťáva vakuoly hypotonické mají nižší koncentraci osmoticky aktivních látek než daná buňka

24 hraniční plazmolýza křečová plazmolýza

25 PLAZMOLÝZA hypertonický roztok odnímání vody z buňky přes semipermeabilní membránu HRANIČNÍ plazmolýza (odtrhávání protoplastu od BS) KŘEČOVÁ plazmolýza DEPLAZMOLÝZA hypotonický roztok nasávání vody z okolního prostředí do buňky přes semipermeabilní membránu PLAZMOPTÝZA

26 Epidermální buňky dužnatých šupin cibule kuchyňské (Allium cepa)* izotonický roztok hypertonický roztok plazmolyzované buňky 27

27 v extrémních případech dochází k tak rychlému osmotickému nasávání vody, že buněčná stěna praská = plazmoptýza 28

28 Příjem vody kořenem nižší rostliny a ponořené vodní vyšší rostliny přijímají vodu celým povrchem těla zakořeněné vyšší rostliny přijímají potřebné množství vody kořenovým systémem; největší množství je při tom absorbováno v zóně kořenového vlášení (zvýšení plochy kořene až o 60 %) klíční rostlinka ředkvičky zóna kořenového vlášení

29 gradient vodního potenciálu Voda je v rostlině v neustálém pohybu, který se děje na základě spádu vodního potenciálu v systému půda rostlina atmosféra Příjem vody z půdy je možný pouze tehdy, když vodní potenciál kořene je nižší než vodní potenciál půdy suchý vzduch listy vlhká půda - 0,1 až - 0,2 MPa - 90 až MPa (při 50% relativní vlhkosti) - 0,5 až - 2,5 MPa kořeny - 0,2 až - 0,3 MPa vodní potenciál mokrých půd bývá téměř nulový, v důsledku vysychání však může klesnout na 1 až 2 MPa

30 BOD TRVALÉHO VADNUTÍ = vodní potenciál půdy -1,5 MPa Hydrotropické kořeny růst do míst s vyšším vodním potenciálem Rozložení kořenů v půdním profilu Příjem vody listy

31 Maximální hodnoty vodního potenciálu kořene hygrofyta kulturní plodiny dřeviny xerofyta Vodní potenciál kořenů 1 MPa -1 až -2 MPa až 4 MPa až - 6 MPa

32 Příjem a pohyb vody kořenem rostliny je založen na vedení vody: Apoplastická cesta Symlastická cesta Vakuolární cesta

33

34 hydrofobní zóna hydrofilní zóna difuze vody akvaporin Transport vody přes biomembránu fosfolipidová dvojvrstva hydrofilní zóna cytosol Buněčná stěna je volně propustnou pro vodu a v ní rozpuštěné látky= je permeabilní Plazmatická membrána a tonoplast mají vlastnosti polopropustné membrány = semipermeabilní (propouští pouze vodu)

35 Vedení vody z kořene do nadzemní části rostliny Cévnaté rostliny mají systém vodivých pletiv cévní svazky Xylém (dřevní část) Floém (lýková část)

36

37 Pohyb vody v xylému je zabezpečen: transpiračním proudem kořenovým vztlakem

38 Transpirační proud gradient vodního potenciálu energeticky nenáročný Vypařováním vody vzniká hydrostatický podtlak Voda v cévách vytváří souvislé vodní sloupce a dochází k jejich pohybu směrem nahoru

39 transpirace cévy adheze koheze dřevní část cévního svazku VODA

40 Kořenový vztlak uplatňuje se při nevhodných podmínkách pro transpiraci (vysoká vzdušná vlhkost, předjaří u stromů) Dochází při něm k vytlačovaní vody do nadzemních částí rostliny Jde o proces značně energeticky náročný

41 kořenový vztlak se projevuje jako tzv míza nejznámějším projevem kořenového vztlaku je gutace

42 Důsledky půdního sucha za určitých podmínek může docházet k přerušení/přetržení vodního sloupce a ke vzniku embolie = vzduchových bublinek (tzv kavity) k uvedenému jevu dochází např pravidelně u dřevin během podzimu a zimy při střídavém mrznutí a tání vody v xylému, většina stromů tak tvoří nové elementy xylému ( letokruhy) některé rostliny jsou schopny obnovit činnost embolizovaných cév např s pomocí kořenového vztlaku (vinná réva),

43 intenzivní transpirace vzduchová dutina obnovený sloupec vody v cévě hmotnost vodního sloupce kořenový vztlak přerušení souvislého vodního sloupce

44 Výdej vody Gutace Transpirace GUTACE = výdej vody ve formě vodních kapek Je způsobena kořenovým vztlakem Voda se dostává na povrch listů prostřednictvím vodních skulin (= hydatody)

45 Fragaria sp

46 Transpirace Transpirace = výdej vody ve formě vodní páry z listů do okolní atmosféry transpirace je hybnou silou pro pohyb látek xylémem proti směru působení gravitační síly

47 kutikula svrchní epidermis spodní strana listu palisádový parenchym xylém houbovitý parenchym CO 2 O 2 O 2 CO 2 H 2 O H 2 O spodní epidermis vysoká relativní vlhkost podprůduchová dutina

48 2 typy transpirace Stomatární (= průduchová) transpirace Voda se dostává z buněk do mezibuněčných prostor houbového parenchymu a odtud difuzí průduchovou štěrbinou do okolní atmosféry převažující typ transpirace 90 % Kutikulární (= pokožková) transpirace zahrnuje odpařování vody z pokožkových buněk přes kutikulu do okolí kutikulární transpirace zpravidla činí méně než 10 % hodnoty celkové transpirace; pouze u mladých listů s tenkou kutikulou může být srovnatelná s transpirací stomatární

49

50 Význam transpirace: potřebné zásobení všech buněk vodou a udržování jejich turgoru spolu s vodou též transport minerálních živin i různých organických látek z kořenů do nadzemních částí ochranu intenzivně transpirujících orgánů před možným přehřátím = termoregulace přísun dostatečného množství CO 2 pro fotosyntézu otevřenými průduchy

51 Rychlost transpirace = výdej vody za jednotku času na jednotku plochy listu Faktory ovlivňující rychlost transpirace: VNITŘNÍ: Fyziologické faktory: vnitřní stav rostliny, zásobennost vodou, úroveň fytohormonů (např ABA Kyselina abscicová) Anatomicko morfologické faktory: plocha listů, hustota průduchů, přítomnost trichomů VNĚJŠÍ: Mikroklimatické faktory: teplota, vzdušná vlhkost, koncentrace CO 2 ve vzduchu, pohyb vzduchu

52 rychlost transpirace během dne transpirace vykazuje charakteristické změny, které lze obvykle vyjádřit dvouvrcholovou křivkou h polední uzavírání průduchů bývá způsobeno hlavně poklesem obsahu vody v listech, což ovšem vede i k dočasnému zastavení příjmu CO 2

53 = Vyjadřuje náročnost rostliny na vodu ve vztahu k vytvořené biomase (sušině) udává poměr množství vody vydaného rostlinou za celé vegetační období k množství vytvořené sušiny = poměr přijatého CO 2 k vytranspirovanému objemu vody (vyprodukovaná hmotnost sušiny vztažená ke spotřebované vodě rostlinou)

54 Transpirační koeficient C3 - rostliny jetel 800 obilniny brambory Dřeviny Jehličnaté stromy Listnaté stromy mírného pásma C4 - rostliny kukuřice CAM rostliny

55 Vyjadřuje vztah mezi příjmem a výdejem vody Poruchy vodní bilance: VÝDEJ VODY > PŘÍJEM VODY Dostupnost vody závisí na řadě faktorů: Půdních a klimatické podmínky Kořenový systém a velikost listové plochy Oddálení dehydratace - zvýšeným příjmem vody nebo snížením výdeje

56 Nedostatek vody je pro rostliny stresový faktor, ovlivňující životní pochody a v extrémním případě může vést k vadnutí až odumření rostliny Vodní deficit ovlivňuje: Dlouživý růst Turgor (začátek vadnutí) Fotosyntézu Aktivitu enzymů Zvyšuje se koncentrace kyseliny abscisové