Přírodovědecká fakulta Masarykovy univerzity Ústav botaniky a zoologie Doktorská disertační práce v oboru ekologie Proměnlivost demografické struktury populací hraboše polního v zemědělské krajině Mgr. Eva Jánová Školitel: prof. MVDr. Emil Tkadlec, CSc. Brno 2006 1
PODĚKOVÁNÍ Ačkoliv jsem disertační práci vypracovala samostatně, publikace které jsou zde prezentovány jsou společným dílem skupiny mamaliologů z Ústavu biologie obratlovců Akademie věd ČR na Květné. Tímto bych ráda těmto svým kolegům poděkovala. Neúnavná sběračka botanických, zoologických i trusových vzorků paní doktorka Marta Heroldová tvořila zárověň i všechnyobjímající mateřské zázemí. Josef Bryja svými nápady i způsoby hodnocení výsledků přispíval ke zvýšení atraktivity publikací a korigoval občasné statistické úniky. Zejména bych ale chtěla poděkovat vedoucímu celého týmu a zároveň mému školiteli prof. Emilu Tkadlecovi za jeho bezmeznou trpělivost s vysvětlováním notoricky známých statistických i populačně-ekologických Amerik. Jeho hlavní úloha spočívala v zaštiťování a konečné úpravě našich výsledků, které tímto zvýšily vědeckou popularitu celého týmu. Můj velký dík patří také panu docentu Zejdovi za neocenitelné připomínky k terénní práci a manuskriptům a za schopnost vzpomenout si na pro mě důležité ale již zapadlé a opomíjené prameny. Poděkovat bych chtěla i paní inženýrce Nesvadbové za její obětavost v terénu i manželům Luskovým za možnost užití analytické váhy. Také bych ráda vzpomenula spoustu mravenečků, kteří nám pomáhali při práci v terénu. Zejména bych vyzdvihla studenty Adama a Evu. Také bych ráda poděkovala pracovníkům laboratoře ve Studenci za umožnění chovu hrabošů v jinak myší monokultuře a jmenovitě paní Havelkové za neocenitelnou pomoc v chovech. Za umožnění výzkumu děkuji Ústavu biologie obratlovců AVČR na Květné, jmenovitě dr. Zukalovi za to, že jsem mohla být spolu s primatoložkou Klárkou dominantní obyvatelkou netopýrářského kanclíku. Krásné pracovní prostředí plné soucítění mi tu tvořila nejen Klárka, ale i Hanka, Markétka a Martin a Martin. Také děkuji panu správci Hanáčkovi za opětovné srovnání patníku poraženého Favoritem a přivaření utržené kliky od vchodových dveří Akademie. Vděčná jsem i svým kamaradům, kteří ačkoliv se mnou tahali bedny s pastmi, dávali mi najevo, že živit se myšmi není zcela normální a že život je i jinde. Poděkovat bych chtěla i mým rodičům za to, že už rezignovali. 2
ABSTRAKT Eva Jánová, 2006: Proměnlivost demografické struktury populací hraboše polního v zemědělské krajině Příčiny a mechanismy způsobující periodické fluktuace populačních početností drobných hrabošovitých hlodavců jsou intenzívně studovány již téměř jedno století. Ve střední Evropě je zájem zaměřen zejména na studium populační dynamiky hraboše polního (Microtus arvalis, Pallas 1778), který je typickým a nejhojnějším představitelem hrabošovitých v otevřené zemědělské krajině. Poznání změn v demografické struktuře závislých na populační hustotě je pro pochopení kausality procesů vedoucích k populační změně nezbytné. V letech 1996-1998 a 2001-2003 jsme v přírodní populaci na jižní Moravě studovali pomocí metody očních čoček změny ve věkové struktuře v průběhu populačního cyklu. Zjistili jsme, že ve fázi vrcholu a poklesu početnosti je populace starší než ve fázi růstové. Následným detailním rozborem v laboratorních podmínkách jsme ale došli k závěru, že metoda určování věku pomocí očních čoček má tendenci podhodnocovat skutečné stáří jedinců ve vyšších věkových třídách. Kalibrační rovnice pro výpočet stáří získaná v laboratorních chovech a aplikovaná v přírodní populaci podhodnocovala stáří téměř u 20 % jedinců. Hmotnost očních čoček závisela rovněž na reprodukční kondici samic bez ohledu na jejich reprodukční úsilí. Analýzou sexuální struktury jsme zjistili, že na poměr pohlaví zjišťovaný ze sklapovacích pastí má značný vliv vyšší prostorová aktivita a vyšší pravděpodobnost odchytu samců, která zvyšuje jejich proporci v úlovku. I po zohlednění těchto faktů byla proporce samců v populaci vyšší v zimě a na jaře, po přílivu mladých samic z jarních vrhů poklesla a opětovně se začíná zvyšovat od poloviny léta. Rostlinná sukcese na vojtěškovém poli ponechaném ladem vedla ke zvýšení celkové diversity společenstev drobných savců a ke zvýšení podílu jedinců granivorních druhů (zejména myšice malooké) na úkor herbivorních (hraboše polního). Meziroční proměnlivost populační velikosti v průběhu sukcese vegetace byla utlumena a růst populace během sezóny byl nižší. Klíčová slova: densita, hmotnost oční čočky, poměr pohlaví, rozmnožování, sukcese, věková struktura 3
ABSTRACT Eva Jánová, 2006: Variation in demographic structure of the common vole populations living in an agricultural landscape The causes and mechanisms underlying the periodic fluctuations in population density observed in some vole species have been studied extensively for almost one century. In central Europe, the research has focused mainly on studying population dynamics of the common vole (Microtus arvalis, Pallas 1778), the typical and most abundant vole species inhabiting open habitats in an agricultural landscape. Detailed knowledge of demographic changes during the population cycle is a prerequisite for better understanding of processes leading to the population change. In 1996-1998 and 2001-2003, we investigated the multiannual changes in age structure in a natural population in south Moravia using the eye lens mass method. We found that the peak and decline population was older than the increasing one. However, the subsequent detailed analyses in the lab have led us to conclude that the method of eye lenses tends to underestimate age in older animals. When applied on animals in a natural population, the laboratory-derived calibration curve underestimated age in almost 20% of the individuals. Mass of eye lenses was also dependent on the reproductive condition of females irrespective of their reproductive effort. Higher spatial activity and capture probability of males have been demonstrated to bias population sex ratio based on snaptrapping data by overestimating the proportion of males in samples. Accounting for these biases, we have shown that the population sex ratio does vary seasonally, with the proportion of males being highest in winter and spring and lowest in summer. The plant succession in an alfalfa set-aside field favouring weed plants increased the total diversity of small mammal community and enlarged the proportion of individuals of granivorous species (namely pygmy-field mouse) at the expense of herbivorous species (common vole). The between-year variation in vole population numbers was damped and population growth over growing season was lower. Key words: age structure, eye lens mass, density, reproduction, sex-ratio, succession 4
OBSAH 1. ÚVOD... 6 1.1. Periodické fluktuace početnosti... 6 1.2.Věk a věková struktura... 10 1.3. Význam a bionomie hraboše polního... 11 2. CÍLE PRÁCE... 15 3. MATERIÁL A METODY... 17 4. VÝSLEDKY A DISKUSE... 20 5. LITERATURA... 24 6. SEZNAM PUBLIKACÍ A ABSTRAKTŮ Z KONFERENCÍ... 35 7. ŽIVOTOPIS... 38 PŘÍLOHY 1-6 5
1. ÚVOD Drobní hrabošovití hlodavci (Microtus spp., Clethrionomys) jsou významnými modelovými druhy při studiu obecných otázek regulace populací díky své nebývale vysoké rozmnožovací schopnosti a fenoménu populačních cyklů. Nejen podle geografické polohy, ale i podle habitatu se liší druhové složení společenstev drobných savců, interakce druhů mezi sebou i vlastnosti každé populace. Toto všechno přináší nebývalé množství nezodpovězených otázek a problémů, které podněcují zájem vědců zabývajících se populační dynamikou. Pravidelné změny početnosti hlodavců a jejich vysoký reprodukční potenciál mají významné praktické aspekty. Hospodářské důsledky jsou dány tím, že v oblasti střední Evropy jsou přemnožení polních hlodavců téměř vždy spojena se škodami v zemědělství a lesnictví. Zdravotní aspekty vyplývají z faktu, že drobní hlodavci patří k významným rezervoárovým organismům v přírodních ohniscích, v nichž cirkulují původci velmi závažných nákaz hospodářských zvířat přenosných na člověka, tzv. zoonóz (Zejda et al. 2002). V těchto ohniscích hlodavci umožňují nejen koloběh samotného patogena, ale také namnožení vektorů nákaz, ektoparazitů, kteří přenáší nákazu na lidi a hospodářská zvířata. Výzkum drobných savců není tedy záležitostí jenom zoologů a ekologů, ale i odborníků z aplikovaných oborů, jako je zdravotnictví, agronomie, lesnictví a ekonomie. V předložené disertační práci, která je založena na souboru 6 publikací již vyšlých, v tisku nebo zaslaných do redakce, jsem se snažila přispět k pochopení vztahu demografické struktury hraboše polního a jeho populačního růstu. 1.1. Periodické fluktuace početnosti Každý jedinec se snaží přežít co nejdéle, zanechat co nejvíce reprodukčně úspěšných potomků a tím zvyšovat svou fitness v kompetici s jinými příslušníky téhož druhu (Begon et al. 1997). Toto způsobuje, že každá populace má tendenci zvyšovat své počty (Berryman 1999). Přesto nikdy početnost populace neroste donekonečna, ale je vlivem intraspecifických a interspecifických zpětnovazebních mechanismů regulována. Podle typu regulace se hustota populace ustálí na přibližně stabilní hodnotě blízké nosné kapacitě prostředí (equilibriu) nebo dochází k pravidelným fluktuacím (oscilacím) její početnosti kolem této kapacity, případně populace kolísá chaoticky (Hassel et al. 1976; Stenseth a Antonsen 1988; Stenseth 1999; Begon et al. 1997). 6
Stubbe A., Stubbe M., Harnish J. (1995): Die Augenlinse als Alterskriterium bei Säugetieren. Methoden Feldokölogischer Säugetierforschung 1: 103-142. Sýkora I. (1959): Proměnlivost tělesných znaků a určování věku hraboše polního od narození do stáří tří týdnů v podmínkách chovu. In Kratochvíl et al.: Hraboš polní, Microtus arvalis. ČSAV, Praha, pp. 53-60. Takahashi K., Satoh K. (1997): Growth of eye lens weight and age estimation in he nothern red-backed vole, Clethrionomys rutilus. Mammal Study, 22:39-44. Tattersall F. H., MacDonald D.W., Hart B. J., Manley W. J., Feber, R. E. (2001): Habitat use by wood mice (Apodemus sylvaticus) in a changeable arable landscape. J. Zool. Lond. 255: 478-494. Thomas R. E., Bellis E. D. (1980): An eye -lens weight curve for determining age in Microtus pennsylvanicus. J. Mammal. 61: 558-561. Tkadlec E. (1997): Early age of vaginal opening in common voles (Microtus arvalis). Folia Zool. 46: 1-7. Tkadlec E., Zejda J. (1995): Precocious breeding in female common voles and its relevance to rodent fluctuations. Oikos 73: 231-236. Tkadlec E., Zejda J. (1998a): Small rodent population fluctuations: the effects of age structure and seasonality. Evol.Ecol. 12: 191-210. Tkadlec E., Zejda J. (1998b): Density-dependent life histories in female bank voles from fluctuating populations. J. Anim.Ecol. 67:863 873. Tkadlec E., Krejčová P. (2001): Age-specific effect of parity on litter size in the common vole (Microtus arvalis). J. Mammal. 82: 545-550. Tkadlec E., Stenseth N.C. (2001): A new geographical gradient in vole population dynamics. Proc. R. Soc. Lond. B 268: 1547-1552. Tumur A., Airoldi J.P., Nentwig W., Halik M. (2005): The population structure and dynamics of small mammals in set aside areas in western Switzerland. Acta Theriologica Sinica 25(3): 254-260. Turchin P. (1999): Population regulation: a synthetic view. Oikos 84: 153-159. Williamson G.C. (1966): Natural selection, the cost of reproduction, and a refinement of Lack's principle. American Naturalist 100: 687-690. Wilson W.L., Montgomery W.L., Elwood R.W. (1993): Population regulation in the mouse Apodemus sylvaticus. Mammal Review 23(2): 73-92. Ylönen H., Altner H.J., Stubbe M. (1991): Seasonal dynamics of small mammals in an isolated woodlot and its agricultural surroudings. Ann.Zool.Fennici 28: 7-14. 33
Zapletal M., Obdržálková D., Pikula J., Zejda J., Pikula J., Beklová M., Heroldová M. (2001): Hraboš polní, Microtus arvalis (Pallas, 1778) v České republice. Brno, Akademické nakladatelství CERM, s.r.o., 128 stran. Zejda J., Zapletal M., Pikula J., Obdržálková D., Heroldová M., Hubálek Z. (2002): Hlodavci v zemědělské a lesnické praxi. Agrospoj, Praha. Zejda J. (1961): Věkové složení populací norníka rudého (Clethrionomys glareolus Schreb.). Zool. listy 10: 249-264. Zejda J. (1967): Mortality of a population of Clethrionomys glareolus Schreb. in a bottomland forest. Zool. Listy 16: 221 238. Zejda J. (1971): Differential growth of three cohorts of the bank vole, Clethrionomys glareolus, Schreb.1780. Zool. listy 20: 229-245. Zejda J. (1977): A device serving to determine the birth date of Clethrionomys glareolus by the lenght of M1 roots. Zool. listy 26: 207-211. Zejda J. (1992): The weight growth of the water vole (Arvicola terrestris) under natural condition. Zool. listy 41: 213-219. Zejda J., Nesvadbová J. (2000): Abundance and reproduction of the common vole, Microtus arvalis, in crop rows and associated agricultural habitats. Folia Zool., 49: 261-268. 34
6. SEZNAM PUBLIKACÍ A ABSTRAKTŮ Z KONFERENCÍ Publikace již vyšlé: Bryja J., Heroldová M., Jánová E. (2001): Vliv drobných zemních savců na obnovu lesa v NPR Kněhyně-Čertův Mlýn. Beskydy, 14: 189-200. Jánová, E., Heroldová, M., Nesvadbová, J., Bryja, J., Tkadlec E. (2003): Age variation in a fluctuating population of the common vole. Oecologia 137(4): 527-532. Jánová, E., Heroldová, M., Bryja, J., Tkadlec E. (2003): Metodické problémy při určování stáří hlodavců na základě hmotnosti očních čoček. Methodical problems in the age identification of rodents on the base of the eye lens weight. Lynx (Praha), 34: 29-38. (in Czech with English summary). Heroldová, M., Zejda, J., Zapletal, M., Obdržálková, D., Jánová, E., Bryja, J., Tkadlec E. (2004): Importance of winter rape for small rodents. Plant, Soil and Environment, 50: 175-181. Jánová, E. (2004): The comparison of cranial measurements of field vole Microtus agrestis from the Beskydy Mts. and the Czech-Moravian Highlands. Lynx (Praha), 35: 43-48. (in English with Czech summary) Bryja, J., Nesvadbová, J., Heroldová, M., Jánová, E., Losík, J., Tkadlec E. (2005): Common vole (Microtus arvalis) population sex ratio: biases and process variation. Can. J. Zool./Rev. can. zool. 83(11): 1391-1399. Heroldová M., Jánová E., Bryja J., Tkadlec E. (2005): Set-aside plots - source of small mammal pests? Succession of weeds and small mammal community on abandoned alfalfa fields. Folia Zoologica 54 (4): 337-350. Publikace zaslané do redakce: Jánová, E., Havelková, D., Tkadlec E.: Does reproduction accelerate the growth of eye lens mass in voles? Belgian Journal of Zoology. Jánová, E., Nesvadbová, J., Tkadlec E. 2005: How much is the eye lens age estimation accurate in voles? Folia Zoologica. 35
Jánová, E., Heroldová, M., Bryja J.: Conspicuous demographic and individual changes in the population of the common vole in a set-aside alfalfa field. Annales Zoologici Fennici. Konference 8th International Conference Rodents & Spatium, Louvain-la-Neuve, Belgium 2002 Heroldová M, Tkadlec E., Bryja J., Zejda J., Jánová E.: Does the abundance of small rodents reflect their feeding preferences? Heroldová M., Tkadlec E., Bryja J., Zejda J., Jánová E.: Feeding behaviour of three cerealconsuming rodents. 4th European Congress of Mammalogy, Brno, Czech Republic 2003 Jánová, E., Heroldová, M., Nesvadbová, J., Bryja, J., Tkadlec, E. (2003): Age variation in a fluctuating population of the common vole. Heroldová, M., Čižmár, D., Pospíchalová, M., Obdržálková, D., Zapletal, M., Zejda, J., Tkadlec, E., Bryja, J., Jánová, E., 2003: The suitability of NIRS analysis for estimating diet preferences in rodent species. 9th International Conference Rodents & Spatium, Lublin, Poland 2004 Jánová, E., Bryja, J., Heroldová, M.: Effect of changing habitat structure on small mammal community and the common vole population: the abandoned alfalfa field. Bryja, J., Nesvadbová, J., Heroldová, M., Trebatická, L., Jánová, E., Tkadlec, E.: Seasonal pattern of sex ratio variation in the common vole. Zoologické dny 2000, Brno: Jánová E., Heroldová M., Nesvadbová J., Bryja J., Tkadlec E.: Využití očních čoček na určování stáří hraboše polního. Zoologické dny 2002, Brno: Jánová E., Tkadlec, E., Heroldová M., Bryja J., Nesvadbová J.: Tkadlec E.: Věková struktura hraboše polního v průběhu populačního cyklu. Heroldová M., Zejda J., Tkadlec E., Bryja J., Nesvadbová J, Jánová E.: Potravní chování hraboše polního a myšic při konzumaci obilí. 36
Heroldová M., Zejda J., Tkadlec E., Bryja J., Nesvadbová J., Jánová E.: Reflektují abundance drobných hlodavců jejich potravní preference? Zoologické dny 2003, Brno: Jánová, E., Heroldová, M., Bryja, J.: Projeví se změna potravní nabídky na demografii hraboše polního? Heroldová, M., Zejda, J., Zapletal, M., Obdržálková, D., Pikula, J., Jánová, E., Bryja, J., Tkadlec, E.: Význam ozimé řepky pro drobné hlodavce. Zoologické dny 2004, Brno: Jánová E.: Porovnání lebečních rozměrů hraboše mokřadního z Beskyd a Českomoravské vysočiny. Jánová E., Havelková D.: Jsou rodící samice starší než jejich nerodící sestry? Jánová E., Nesvadbová J.: Je určení stáří podle oční čočky opravdu přesné? Heroldová M., Čižmár D., Tkadlec E., Bryja J., Zejda J., Jánová E.: Potravní preference dominantních druhů hlodavců v obilí. 37
7. ŽIVOTOPIS Jméno: Eva Jánová Narozena: 7. 2. 1977 ve Vysokém Mýtě Národnost: česká Dosažené vzdělání: 1983-1991 Základní škola v Luži 1991-1995 Gymnázium ve Vysokém Mýtě 1996-2001 Přírodovědecká fakulta MU v Brně, magisterské studium zoologie a ekologie, ukončeno obhajobou diplomové práce: Určování stáří a věková proměnlivost v populaci hraboše polního od 2001 Přírodovědecká fakulta MU v Brně, denní postgraduální studium obor ekologie, téma disertační práce: Vliv populační hustoty na kvalitu jedince u hraboše polního, školitel prof.mvdr. Emil Tkadlec, CSc. od února 2004 částečný úvazek na AVČR Brno na řešení projektu Populační charakteristiky společenstev drobných savců od října 2005-0,5 úvazek na Ústavu genetiky VFU jako akademický pracovník Účast v projektech: GA ČR 524/01/1316 Populační dynamika hraboše polního a nová praktická metoda prognózy jeho početnosti, hlavní řešitel: doc. MVDr. Emil Tkadlec, Csc. GA ČR 206/04/2003: Ekologické interakce v populacích drobných savců, hlavní řešitel: prof. MVDr. Emil Tkadlec, Csc. 38