Bohemia centralis, Praha, 14: 189 224, 1985 Některé výsledky průzkumu arachnofauny Státní přírodní rezervace Týřov Einige Ergebnisse der Arachnofaunaforschung im Staatlichen Schutzgebiet Týřov Jiří ŠMAHA ÚVOD Příroda Státní přírodní rezervace Týřov náleží k nejzachovalejším na Křivoklátsku. Botaniky toto území zaujalo již v 18. století (HAENKE 1786 in KNÍ- ŽETOVÁ 1975). Rovněž entomologický, malakozoologický, herpetologický, mammaliologický průzkum (LOŽEK 1975, PECINA 1979, LAŇKA 1980, ŠMAHA 1984) a v současné době probíhající podrobnější ornitologický průzkum ukazují, že je přírodovědecky velice cenné. Lze tedy předpokládat, že jde o lokalitu významnou i po arachnologické stránce. Již MILLER (1940) zde zjistil různé pozoruhodné druhy pavouků. Několik sběrů pavouků z dolní části Oupořského údolí zahrnul do své habilitační práce BUCHAR (1972), i když křivoklátské lokality nebyly hlavním objektem jeho práce. Některé vzácné druhy epigeických pavouků v biotopech u dolní části toku Oupoře zjistil KNOBLOCH (1979) a ve fauně stromového a keřového patra části tohoto území HOTSKÁ (1981) /viz kapitola Diskuse/. Protože je potřeba dále prohloubit průzkum této rezervace, provedl jsem v roce 1982 v rámci celkové zoologické inventarizace podrobnější průzkum výskytu epigeických pavouků ve 13 stanovištích v severovýchodní části rezervace a u Prostředního potoka. Hlavním cílem průzkumu bylo získat další faunistické údaje z území SPR Týřov, aby se upřesnily jeho faunistické významnosti, přičemž se měla 189
věnovat pozornost též diverzifikaci zdejší arachnofauny v závislosti na různých stanovištích a biocenózách, které jsou zde velmi pestře zastoupeny. Materiál se získával převážně metodou několikaměsíčního odchytu do jednoduchých zemních pastí s konzervační tekutinou. Vliv časově omezené negativně binomiální distribuce pavouků (TURNBULL 1973 in SCHAEFFER 1976) i konkurenčních vztahů mezi členy týchž arachnoasociací (LUCZAK 1953)na výsledky sběru se tak snižuje, zejména vlivem většinou necílených pohybů epigeických druhů v terénu (SCHAEFFER 1976). Na stanovištích se současnou účastí druhů, které mají tendenci vytěsňovat se do rostlinných pater (LUCZAK 1953), mohou se ovšem pozměnit pravděpodobnosti jejich odchytu v souhlasu s diverzifikací biocenóz. Detailní vysbírávání vzorkových plošek (KAJAK 1960, BEER 1967) nebylo možno již provádět z časových důvodů. Aplikace Barberových pastí speciálně adaptovaných k vychytávání pavouků z hrabanky (KACZMAREK, KACZMAREK 1956) by podstatně zkomplikovala možnosti srovnání získaných hodnot s výsledky mnoha autorů, kteří takové adaptace pastí nedělají. Odchytem se získal poměrně početný materiál a zjistily se zde další velmi vzácné druhy a subspecie arachnofauny včetně druhů nových pro české země. Vzorky z jednotlivých stanovišť ovšem neobsahují všechny druhy vyskytující se v biocenózách daných stanovišť, nicméně podobnost ekologických nároků různých druhů a často i jejich vzájemné zastupitelnost opravňovaly udělat pokus o porovnání arachnofaunul jednotlivých stanovišť metodou výpočtu konfigurace podobností arachnofaunul matematickým škálováním hodnot Jaccardova indexu. Podkladem výpočtu byly reprezantativně odchytávané čeledi /viz v kapitole Metodika/. Je možno předpokládat, že se výpočtem konfigurace sníží význam náhodných, ojedinělých nálezů taxonů, které jsou v těchto biocenózách nekonstantní. Zjištěná konfigurace má ovšem platnost především z hlediska porovnání výsledků sběrů ze studovaných konkrétních stanovišť. Výsledky získané tímto výpočtem je třeba také porovnat s postuláty hlubší kvalitativní analýzy materiálů z jednotlivých stanovišť a i s konfiguracemi podobností arachnofaunul sérií stanovišť z jiných lokalit /viz kapitola Diskuse/. Autor děkuje RNDr. P. Pěničkovi /Matematický ústav ČSAV, Praha/, který provedl matematické zpracování výsledků pomocí computerové techniky. Autor dále děkuje doc. RNDr. J. Bucharovi, CSc, z přírodovědecké fakulty UK, Praha, za 190
laskavé zapůjčení srovnávacího materiálu některých vzácnějších druhů a faunistické informace o dosud nepublikovaných nálezech. Děkuje rovněž RNDr. M. Husové, CSc.,z Botanického ústavu ČSAV, Praha, a vedoucímu Správy CHKO Křivoklátsko ing. P. Šťěpánkovi za pomoc při ověřování vegetačních charakteristik stanovišť. Laboratorní přístroje laskavě zapůjčila katedra systematické zoologie přírodovědecké fakulty UK v Praze. METODIKA Průzkumem se měly prošetřit hlavní typy porostů a biocenóz na pravé straně SPR Týřov /směrem po proudu Oupoře/ a biotop koryta Prostředního potoka. Při plánování akce byly proto stanoveny lesní typy a biotopy, které dostatečně reprezentují rozsah celkové biocenologické diverzifikace tohoto terénu, zejména pokud jde o zastoupení hlavních skupin lesních typů a biotopů. Rekognoskace terénu byla provedena na základě literárních botanických údajů vlastním terénním průzkumem (HUSOVÁ 1975, KNÍŽETOVÁ 1975, MORAVEC, HUSOVÁ, NEUHÄUSL, NEU-HAUSLOVÁ-NOVOTNÁ 1982), podrobné lesotypologické mapy tohoto území (PRŮŠA 1978-79) a upřesňována ještě konzultacemi v terénu s RNDr. M. Husovou, CSc, a ing. P. Štěpánkem. Na základě předběžného posouzení terénu podle botanických a geomorfologických hledisek byla jako vzorkové plochy k provedení arachnologického průzkumu vybrána ta stanoviště reprezentativních lesních typů a biotopů, která jsou svou relativní rozlohou ve studovaném území největší a přitom jsou dostatečně homogenní. Průzkum bylo ovšem nutno usměrnit i na některé specifické biotopy, která jsou v terénu zastoupeny jen malými ploškami. Na pravé straně rezervace bylo k průzkumu vybráno celkem 12 stanovišť, která jsou situována v její severovýchodní části, tj. od Týřovských skal po Honzův loužek včetně. Na levé straně rezervace byl odchyt proveden ve stanovišti kamenitých břehů Prostředního potoka. Tato stanoviště jsou popsána v dalším textu. Rozloha osmi studovaných lesních porostů byla 0,5-3,5 ha, skalní stepi 1 ha, kamenného pole 70 x 100 m, břehového biotopu potoka Roudný v hlavní jeho části s bučinou 2-5 m x 400 m a v části s javořinou ve strži 4 m x 30 m a rozloha břehového biotopu Prostředního potoka 2-5 m x 900 m. Do terénu těchto 13 stanovišť bylo ve dnech 15.-16. 3. 1982 instalováno celkem 36 zemních formalínových pastí. Jako zemní pasti byly použity půllitrové zavařovací sklenice, zakopané až po hrdlo do země a naplněné do jedné třetiny konzervačním 191
roztokem 4% formalínu. Do roztoku se v listopadu a prosinci přidával chlorid sodný, aby se roztok ochránil proti zamrznutí. Ústí sklenic byla během akce kromě listopadu a prosince volně otevřená, zejména aby bylo možno jejich aplikaci víceúčelově využít, např. k odchytu rovnokřídlé-ho hmyzu, sekáčů a jiné fauny. V listopadu a v prosinci byla ústí sklenic kryta sololitovými destičkami podepřenými v rozích kameny nebo kusy dřeva tak, aby jejich odstup nad horním okrajem sklenic byl 5-10 cm. Pasti se pokládaly doprostřed terénu již zmíněných 13 stanovišt; do osmi stanovišt byly položeny pasti po dvou, jen jedna past byla aplikována do rozlohově nejmenšího stanoviště s javořinou udatnovou a 3-5 pastí do čtyř stanovišť s vyšší geomorfologickou variabilitou terénu a s vyšší pravděpodobností des-aktivace pastí zasypáním a do míst podél vodotečí /viz tab. 28/. Rozestup pas tí v každém stanovišti byl minimálně 10 m. Materiál z pastí se odebíral 6.-7. 4., 7.-9. 5., pak vždy v pravidelných měsíčních intervalech na rozhraní jednotlivých měsíců až do začátku listopadu a kromě toho ještě uprostřed července a srpna, kdy se na výslunných stanovištích konzervační tekutina rychle odpařovala. Konečný sběr materiálu a odvoz pastí z terénu byl proveden 15.-16. 12. 1982. Při odběrech materiálu se sběry ze všech pasti v každém stanovišti z technických důvodů většinou slévaly do jednoho stanovištního vzorku. Vzorky se během července a srpna zpracovávaly v rámci sumárních materiálů za celý příslušný měsíc. Konzervační tekutina se při sběrech vždy vyměňovala nebo alespoň doplňovala. Na skalní stepi Týřovských skal byl dne 21. 8. 1982 též proveden sběr smýkáním z bylinné vegetace po dobu asi 10 minut. Determinaci odchycených pavouků provedl autor. Kromě několika výjimek /některé samice, poškozené kusy/ byly všechny adultní kusy determinovány. Některé nejvzácnější taxony revidoval doc. dr. J. Buchar, CSc., jak je uvedeno v tabulce 29. Aby se umožnilo přesnější zhodnocení materiálů při analýze výsledků, byly taxony diferencovány na základě stupně jejich náročnosti na zachovalost a ekologické podmínky prostředí podle Buchara (BUCHAR 1972, 1975). Tak se rozlišily relikty prvního řádu, tj. žijící pouze v přirozených stanovištích, poměrně málo narušených činností člověka, ekologicky nespecifické /neutrální/ druhy bez výrazného teplotního preferenda, dále termofilní, psychrofilní a synantropní druhy a vzácné i velmi vzácné taxony. Při tomto výčtu bylo přihlédnuto i k dosud nepublikovaným údajům z posledních let /viz kapitola Diskuse/. Možnosti 192
charakterizace druhů a subspecií pavouků podle těchto kritérií jsou využity dále v textu v různých souvislostech a v tabulkách 28 a 29. Matematické porovnání podobnosti vzorků arachnofaunul bylo provedeno na základě druhového zastoupení; přítomnost taxonů devíti čeledí, jejichž odchyt do zemních pastí je podle literárních pramenů dostatečně reprezentativní - Amaurobiidae, Dysderidae, Gnaphosidae, Lycosidae, Agelenidae, Zodariidae, Zoridae, Linyphiidae a Erigonidae (TRETZEL 1954, 1955, cf. BUCHAR 1963). Zpracování matice hodnot Jaccardova indexu /poměru počtu společně se vyskytujících druhů a všech druhů ve dvojicích stanovišť/ provedl RNDr. P. Pěnička metodou vícerozměrného škálování (MARDIA et al. 1979) na počítači Hewlett- Paccard 9830 A /srovn. výsledné konfigurace z jiných křivoklátských lokalit: ŠMAHA 1983a - ilustrace a komentář, ŠMAHA 1983b - komentář ke konfiguraci/. POPIS STANOVIŠŤ Stanoviště leží v nadmořské výši 260-510 m. Jejich geologickým podkladem je zejména porfyrit, méně se vyskytují jiné horniny, např. lamprofyry v části Týřovských skal (ZIEGLER 1973). Geomorfologie terénu je velmi složité. Pokryvnost povrchu terénu kameny a kamenným štěrkem se dále v popisu jednotlivých stanovišť udává na základě odhadu ve čtyřech stupních: kamenitost 0. stupně - povrch terénu pokrývá zemina s hojnými bylinami nebo travním drnem, kameny jsou nejvýše na 10 % plochy terénu, kamenitost 1. stupně - kameny pokrývají přibližně 25-50 % plochy, na povrchu substrátu jsou též rozptýlené travní drny; kamenitost 2. stupně - drobný kamenný štěrk i větší kameny pokrývají 75-90 % plochy, byliny se zde vyskytují sporadicky a jen jednotlivě, kamenitost 3. stupně - souvislé kamenné pole bez vyšších rostlin /telomofyt/. V porovnání s předchozím arachnologickým průzkumem na Křivoklátsku (ŠMAHA 1983a, b) byl při akci v SPR Týřov též získán arachnologický materiál z dalších lesních typů a četnější materiál z bučin. Stanoviště jsou v seznamu sestavena do přibližného pořadí podle nároků jejich vegetačních společenstev na teplotní podmínky prostředí a podle předpokládaného teplotního gradientu mikroklimatu od relativně nejteplejšího stanoviště 1 směrem k psychrofilním stanovištím. 1. Xerotermofilní stanoviště skalní stepi na hlavním masívu Týřovských skal - vegetace přísluší převážně svazu Hyperico /perforato/ - Scleranthion perennis MORAVEC 1967 a asociaci Festuca ovina - Jasione montana KKA 1941. Po 193
vegetační a zřejmě i geologické stránce je tato formace mozaikovitá. Výrazně acidofilní charakter má formace v části na hřebeni a na severovýchodním sklonu pod hřebenem, kde jsou pouze rozptýlené travní drny a sporadické keříčky vřesu; z trav se zde vyskytuje zejména kostřava ovčí /Festuca ovina/. V druhé části skalní stepi na jižním svahu jsou hlinité plošky s porosty kavylu /Stipa sp./; k povrchu zde snad vystupuje žíla bazičtější horniny. Obě části jsou zastoupeny v celkové rozloze této formace asi rovným dílem. Vzhledem k jejich nejasné fytocenologické diferenciaci i z technických důvodů byly materiály z celého stanoviště hodnoceny jako jeden vzorek, pouze v určitých souvislostech jsou v textu a v tabulce 28 poznámky s bližší lokalizací, přičemž jižní Část společenstva je provizorně označována jako kavylová. Kamenitost stanoviště je 1. stupně. 2. Termofilní zakrslá doubrava - náleží ke svazu Quercion pubescenti-petraeae BR.- BL. 1931; je fragmentárně vyvinuta na ostrém hřebeni. Stromové patro má jen částečný vodorovný zápoj, je zde takřka souvislý travní drn a vyskytuje se zde dobromysl /Origanum vulgare/ i jiné teplomilné byliny. Kamenitost doubravy je 0. stupně. 3. Souvislé kamenné pole /osyp/ pod Týřovskými skalami - vyšší rostliny se v tomto stanovišti nevyskytují, kamenitost je 3. stupně a kameny jsou většinou velké 10-15 cm, kostkovité a ostrohranné. Sklon kamenného pole má jihozápadní expozici. Biotop přechází po stranách do suťového lesa dalšího stanoviště 4. 4. Suťový les - vegetačně patří k asociaci Aceri-Carpinetum KKA 1941 a odpovídá lesnímu typu habrová javořina kakostová. Porost je v dolní části příkrého, severozápadně exponovaného svahu, s kamenitostí 1. stupně. Bylinné patro tohoto porostu tvoří rozptýlené travní drny, mezi nimiž je většinou štěrkovitá, pohyblivá suť. 5. Habrová doubrava kyselá - náleží k subasociaci Melampyro nemorosi - Carpinetum luzuletosum (PASSARGE 1957) NEUHÄUSL 1982, vyvinuté zde na příkrém svahu s jižní expozicí a kamenitostí 2. stupně jako lesní typ buková doubrava kyselá. 6. Habrová doubrava typická /živná/ - porost subasociace Melampyro nemorosi- Carpinetum typicum PASSARGE 1957 je na mírném jihozápadním svahu s kamenitostí 0. stupně. 7. Lesní společenstvo fytocenologicky přechodného typu mezi habrovou doubravou a bučinou - ve stromovém patře převládají buky. Stanoviště je v místě kontaktu asociací typické habrové doubravy a bučiny s Hordelymus europaeus. Náleží k lesnímu typu vlhká dubová bučina. Biotopem je mělká pánev nad prameništěm, mírně skloněná západním směrem. Kamenitost je 0. stupně. 8. Dubová bučina třtinová - tato bučina náleží stejně jako všechny níže uvedené lesní typy bučin k asociaci podhorských bučin Tilio cordatae-tagetum MRÁZ 1960 em. MORAVEC 1977. Porost je v horní části Vysokého vrchu, na mírném severním sklonu s kamenitostí 1. stupně. 9. Dubová bučina šťavelová /svěží/ - nachází se v mírně vyhloubené náčepné pánvi s prameništěm. Dno pánve je takřka vodorovné. Kamenitost bučiny je 0. stupně. 194
10. Dubová bučina mařinková s lipnicí - porost je na mírném, severozápadně exponovaném sklonu horní části vrchu, jehož kamenitost je 0. stupně. 11. Kamenité břehy Prostředního potoka - břehový supraaquální biotop s kamenitostí 2. stupně stejně jako následující dvě stanoviště. Potok běží na dně úzce pánvovitého, chladného a vlhkého údolí. Lesní porost podél úseku, kde potok probíhá rezervací, tvoří vlivem vegetační inverze často lesní typy dubová a lipodubová bučina kapradinová. 12. Kamenité břehy potoka Roudný v úseku s bučinou - koryto je ostře zaříznuto do chladného a vlhkého údolí a je široce lemováno porostem lesního typu lipodubová bučina bažanková. 13. Kamenité břehy potoka v hluboké rokli - vodoteč zde probíhá přes kaskády; rokle je zakřivená v podélném směru a v dolní části jejích svahů je porost javořiny roklinové /udatnové/, náležící k asociaci Arunco-Aceretum MOOR 1952. Past byla umístěna u úpatí vodopádu. VÝSLEDKY Celkový materiál adultních pavouků byl 5142 kusů /včetně 20 kusů sesmýkaných z bylin/. Juvenilní kusy, které převážně nelze určovat do druhu, tvořily jen několik procent z celkového materiálu. Nejvíce bylo juvenilních pavouků ve sběru ze stanoviště 1, odběr 3. 8. 1982 /232 adult. + asi 90 juv. ks/ a ze stanoviště 5, odběr 29. 9. 1982 /70 adult. + asi 50 juv. ks/. V materiálu bylo celkem obsaženo 199 taxonů /incl. 198 druhů/ pavouků. Počet kusů a druhů adultních pavouků, odchycených na jednotlivých stanovištích, je uveden spolu s některými dalšími základními údaji v tabulce 28. Zjištěné vzácné a velmi vzácné taxony a relikty prvého řádu /sensu BUCHAR 1972, 1975/, tj. žijící pouze v přirozených, lidskými zásahy relativně málo narušených stanovištích naší přírody jsou uvedeny na tabulce 29. Ostatní zjištěné druhy a subspecie jsou obsaženy v dále uvedeném seznamu x) Kvantitativní údaje o těchto ostatních taxonech jsou uvedeny v inventarizačním X) E - expanzivní taxony, tj. šířící se i na uměle odlesněná stanoviště, S - synantropní druhy; čísla za symboly ekologické kategorizace označují stanoviště, podtržená čísla stanoviště, v nichž bylo odchyceno více než 10 kusů adultních pavouků daného druhu; + směr smýkáním na bylinách. 195
Tabulka 28 Sběr arachnofauny v SPR Týřov do zemních pastí Stanoviště 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Počet pastí 7 3 2 2 2 2 2 2 2 2 4 5 1 Počet kusů pavouků 924 555 236 329 392 344 506 287 274 368 406 469 32 Počet taxonů /N/ 94 X) 54 37 44 41 57 36 30 28 30 42 48 17 Vzácné taxony Termofilni taxony Psychrofilní taxony počet 16 2 6 3 3 6 1 1 2-3 6 2 % z N 17,1 3,7 16,2 6,8 7,3 10,5 2,8 3,3 7,1-7,1 12,5 11,8 počet 37 10 8 6 7 6 1 1 1 1 1 1 - % z N 39,4 18,5 21,6 13,6 17,1 10,5 2,8 3,3 3,4 3,3 2,4 2,1 - počet 10 14 6 18 15 14 16 18 15 17 30 31 11 % z N 10,6 25,9 16,2 41,0 36,6 24,6 42,8 60,0 53,6 56,7 71,4 64,5 64,7 x) Ve stanovišti 1 chyceny smýkáním na bylinách také druhy Mangora acalypha a Tibellus sp. 196
Tabulka 29 Vzácné taxony /druhy a subspecie/ a taxony přirozených stanovišť - počet adultních samců a samic z jednotlivých stanovišť SPR Týřov ATYPIDAE : Druh Ekologická Kategorizace (EK) Stanoviště 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Atypus affinis EICHW. a, b T I 4/0... 1/0........ Atypus piceus (SULZ.) c T I 3/0.... 6/0....... AMAUROBIIDAE : Titanoeca obscura (WALCK.) T I 1/0. 1/0.......... GNAPHOAIDAE : Callilepis achuazteri (HERM.) T I 1/0............ Gnaphosa bicolor (HAHN) T I. 1/0 1/0 2/0......... Gnaphosa lucifuga (WALCK.) T I 3/0............ Gnaphosa lugubris (C.L.K.) T I 2/0. 0/1.......... x) Haplodrassus cognatus (WESTR.) d P..... 0/1....... Haplodrassus kulczynakii LOHM. T I 1/0............ Haplodrassus soerenseni (STR.)? 0/2.... 1/1....... Zelotes electus (C.L.K.) T I 10/ 4............ Zelotes erebeus (THOR.) T I 1/0. 3/2 0/1 1/0........ Zelotes praeficus (L.K.) T 1 0/4........... Zelotes pumilus (C.L.K.)?..... 1/0....... Zelotes villicus (THOR.) T I 3/1 2/0 1/0.......... 197
Pokračování tabulky 29 EK 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 CLUBIONIDAE : Agroeca cuprea MGE T I 2/1 1/2. 3/0 2/2 1/1....... X Agroecina striata (KULCZ.) e?.. 0/2.......... Clubiona compta C.L.K.? I......... 0/2... ANYPHAENIDAE : X Anyphaena furva MILLER a, f?.. 1/0.......... THOMIAIDAE : Oxyptila nigrita (THOR.) T I 2/2............ Xysticus ninii THOR. g T I 154/4............ Xysticus robustus (HAHN) T I 0/1............ SALTICIDAE : Aelurillus festivus (C.L.K.), T I 3/1............ Evarcha laetabunda (C.L.K.) h T I 7/2............ Evophrys aequipes (O.P.CBR.) T I 1/0............ Pellenes nigrociliatus (L.K.) T I 2/0............ Pellenes tripunctatus (WALCK.) T I 2/2............ LYCOSIDAE : Alopecosa sulzeri (PAV.) T I 4/2............ Arctosa figurata (SIM.) T I 9/0............ Pardosa bifasciata (C.L.K.) T I 90/10............ Pardosa riparia (C.L.K.) N I 3/6............ Tricca lutetiana (SIM.) T I 5/1 3/1........... Trochosa robusta (SIM.) T I 0/1. 1/1.......... 198
Pokračování tabulky 29 Druh EK 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 THERIDIIDAE: Euryopis flavomaculata (C.L.K.) N I l/0............ Pholcomma gibbum (WESTR.) N I 0/1.. 1/0......... ARGIOPIDAE : Cercidia prominens (WESTR.) N I..... 0/1....... LINYPHIIDAE : X Bathyphantes eimilis KULCZ. ch?.......... 0/1 0/1 0/1 Centromerus silvicola (KULCZ.) i P........ 4/0.... Hilaira exrisa (O.P.CBR.) P I........... 0/1. Lepthyphantes collinus L.K. N I.. 1/0 0/2......... X Lepthyphantes kochi KULCZ. a,j P I 1/0............ Lepthyphantes notabilis KULCZ. k?.. 9/23 0/3......... Leptorhoptrum robuatum WESTR. P........... 1/0. Porrhomma pygmaeum convexum (WESTR.).......... 1/1 1/1. X Porrhomma microphthalmum microps (ROEWER) a, 1?...... 0/1...... ERIGONIDAE : X Diplocephalus helleri (L.K.) m P I.......... 3/0 2/0 1/1 X Erigonopterna jarmilae MILLER n T I 2/0............ X Glyphesis servulus (SIMON) o?.. 1/0.......... Gonatium corallipes (O.P.CBR.) N I..... 1/1....... Gongylidiellum edentatum MILLER P...... 1/0 1/0.. 1/0. Lochkovia inconapicua MILL. et VAL. T I 1/0............ Panamomops affinis MILL. et KRAT. P.... 1/0 1/0....... 199
Druh EK 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Panamomops mengei SIM. N I..... 0/1....... Peponocranium orbiculatum (O.P.CBR.)? I. 0/1........... Prosopotheca monoceros (WID.) N I. 0/1.......... Prosopotheca simplex (KULCZ.) T I.. 0/1. 2/2 0/3 0/1. 0/2 0/4 1/0.. Trichoncus kulczynskii MILLER T I 3/2 1/0........... Trichopterna oito (O.P.CBR.) p T I 23/8 0/1........... Vysvětlivky: x - velmi vzácné taxony /viz text/; podtrženi - taxony vzácné v ČSSR, známé jen z ojedinělých nalezišť a - alespoň 1 kus materiálu uvedeného druhu ze SPR Týřov revidován doc. dr. J. Bucharem, CSc.; b - 1?! 30.6., 1??? 30. 7., 2?! 30. 8., 1?! 29. 9.; c - 7?! 30. 6., 2?! 3. 8.; d až f - 30. 6.; g - incl. 3?! a 3??? odchycení smykem; h - incl. 3?! a 2??? odchycení smykem; ch - stanoviště 11 2. 8., stanoviště 12 a stanoviště 13 1.-11.; i - 16. 12.; j - 6. 4.; k - stanoviště 5. 4. až 15. 12., stanoviště 4 7. 5., 3. 8. a 15. 12.; 1-3. 8.; m - stanoviště 11-2?! 7. 4., 1?! 9. 5., stanoviště 12-3. 6. a 1. 7., stanoviště 13-1?! l. 7. a 1??? 1. 9.; n o - 30. 6., p - stanoviště 2-15. 12.; T - termofilní druhy; P - psychrofilní taxony; N - ekologicky nespecifické, neutrální druhy bez výrazného teplotního preferenda;? - taxony, jejichž nároky na prostředí nejsou dostatečně známé; I = relikty prvního řádu /sensu BUCHAR 1972, 1975/, tj. žijící pouze na přirozených stanovištích přírody poměrně málo narušené člověkem; zlomky - v čitateli počet samců, ve jmenovateli počet samic. 200
elaborátu, uloženém na SSPPOP Středočeského kraje. Amaurobiidae: Amaurobius claustrarius (HAHN), 68/2 - P, 1-6, 7, 8, 9-13; A. fenestralis (STROM.), 7/1 - P, E, 6-8, 12. Dysderidae: Dysdera erythrina (WALCK.), 1/4 - T.E. 1, 3-5; Harpactes hombergi (SCOP.), 5/0 - N, 1, 4-6; H. lepidus (C.L.K.), 15/17 - P, 1, 2, 4-6, 8-13; Harpactocrates rubicundus (C.L.K.), 21/13 - S, E, 1-3, 4, 5. Pholcidae: Pholcus opilionoides (SCHR.), 10/1 - S, E, 3, 4. Zodariidae: Zodarion germanicum (C.L.K.), 8/0 - T, 1, 2, 6. Gnaphosidae: Drassodes lapidosus (WALCK.), 34/11 - N, 1, 3-6; D. pubescens (THOR.), 1/0 - N, 1; Haplodrassus signifer (C.L.K.), 10/4 - N, 1; H. silvestris (BL.), 22/4 -?, 1, 2, 4-7, 10, 12; H. umbratilis (L. K.) 3/0 - N, 6; Zelotes apricorum (L.K.), 1/0 -?, 6; Z. petrensis (C.L.K.), 16/15 - T, 1, 2, 11; Z. subterraneus (C.L.K.), 3/3 -?, 2, 5, 6; Zelotes sp., 0/1-1. Clubionidae: Agroeca brunnea (BL.), 9/4 - N, 7, 9, 11, 12; Apostenus fuscus WESTR., 19/14 - N, 2, 4, 5, 6, 10, 12; Clubiona terrestris WESTR., 8/4 -N, 2, 6-9; Liocranum rupicola (WALCK.), 4/1 - S, E, 3; Micaria sp., 1/0-1. Zoridae: Zora nemoralis (BL.), 4/0 - N, 5, 6; Z. silvestris KULCZ., 2/0 -?, 2, 7; Z. spinimana (SUND.), 4/0 - P, 2, 5. Anyphaenidae: Anyphaena accentuata (WALCK.), 1/0 -?, 10. Thomisidae: Philodromus collinus C.L.K., 0/1 - P, 11; Thanatus formicinus (CL.), 0/1 -?, E, 1; Tibellus sp., 0/1-1 + ; Xysticus audax (SCHR.), 2/0 - N, E, 1, 6; X. bifasciatus (C.L.K.), 0/1 - N, E, 1; X. cambridgei (BL.), 13/2 -?, 1, 5, 6, 7; X. cristatus (CL.), 0/1 - N, E, 1; X. erraticus (BL.), 6/1 -?, E, 1, 2, 6; X. kochi THOR. 6/5 -?, E, 1; X. lanio C. L. K., 1/0 - P, 9. Salticidae: Aelurillus litera-v-insignitus (CL.), 8/5 - N, 1; Evarcha flammata (CL.), 1/0 - N, 2; Heliophanus aeneus (HAHN), 3/0 -?, 3; Phlegra fasciata (HAHN), 2/0 - T, E, 1; Saltious scenicus (CL.),1/0 - S, E, 1. Lycosidae: Alopecosa accentuata LATR., 44/22 - T, E, 1; A. aculeata (CL.), 0/1 - P, 6; A. cuneata (CL.), 28/3 - N, E, 1; A. pulverulenta (CL.), 5/0 - N, E, 1, 3, 6, 8; A. trabalis (CL.), 0/1 - T, 1; Pardosa amentata (CL.), 21/5 - P, E, 11, 12; P. lugubris (WALCK.), 413/86 - N, 1-6, 7-11, 12; P. pullata (CL.), 4/2 - N, E, 1; Pirata hygrophilus THOR., 1/1 - P, 11, 12; Trochosa spinipalpis (F.CBR.), 1/0 - P, 12; T. terricola (DE GEER), 107/62 - N, E, 1, 2, 3-5, 6, 7-9, 12; Xerolycosa nemoralis (WESTR.), 8/4 - N, 1, 5. Pisauridae: Pisaura mirabilis (CL.), 3/2 -?, 1, 2, 4. 201
Agelenidae: Cicurina cicur (F.), 50/6 - N, E, 1-3, 4, 5-8, 9, 11, 13; Coelotea inermis (L.K.), 234/15 - P, 1, 2, 3, 4, 5-7, 8, 9, 10-12. 13; C. ter-reatris (WID.), 949/114 - N, 1, 2, 3, 4-12. 13; Cybaeus anguatiarum L. K., 68/20 - P, 11, 12, 13; Histopona torpida (C.L.K.), 129/31 - P, 1, 2, 4-7, 8, 9, 10-12. 13; Tegenaria silvestris L.K., 16/11 - N, 1-4, 7, 8, 11, 12; Textrix denticulata OLIV., 27/1 -?, 1, 3, 4. Theridiidae: Asagena phalerata (PANZ.), 10/1 - N, E, 1; Enoplognatha ovata (CL.), 10/1 - T, E, 1, 1 +, 2; Episinus truncatus LATR., 0/2 - N, 1; Robertua lividua (BL.), 2/0 - P, E, 1, 11; R. neglectus (O.P.CBR.), 3/0 -N, 6. Argiopidae: Araneus cucurbitinus (CL.), 0/2 - N, E, 1, 5; A. diadematus CL., 0/2 - N, 1, 13; A. umbraticus-cl., 1/0 - P, E, 1; Mangora acalypha (WALCK.), 0/1 - S, E, 1 + ; Meta mengei (BL.), 0/1 - P, 12; M. segmentata (CL.), 5/10 - P, E, 1, 4, 5, 7, 11, 12; Singa albovittata (WESTR.), 3/2 - N, 1. Linypbiidae: Aprolagus saxatilis (BL.), 11/1 -?, 2, 6; Bathypbantea gracilis (BL.), 0/2 - N, 3, 4; B. nigrinus (WESTR.), 1/3 -?, 6, 11, 12; B. parvulus (WESTR.), 1/0 -?, E, 7; Bolyphantes alticeps (SUND.), 4/1 - P, 2; Centremerita bicolor (BL.), 0/1 - P, E, 12; Centromerus expertus (O.P.CBR.), 6/2 - P, E, 11, 12; C. incilium (L.K.), 13/13 - N, 1, 2, 6, 11, 12; C. jacksoni DENIS, 1/0 - P, 8; C. sellarius (O.P.CBR.), 18/5 - P, 4, 8, 10-13; C. sylvaticus (BL.), 60/16 - N, 1, 2, 6, 7, 8-10, 11, 12; Drapetisca socialis (SUND.), 1/0 - P, E, 11; Helopbora insignis (BL.), 8/15 - P, E, 4, 5, 7, 8-13; Labulla thoracica (WID.), 0/1 -?, 8; Lepthypbantes alacris (BL.), 2/3 - P, 11; L. angulipalpis (WESTR.), 2/0 - N, 2, 7; L. cristatus (MGE), 14/2 - P, 7-12; L. flavipes (BL.), 105/98 - N, 1, 2, 4-7, 8, 9, 10, 12; L. keyserlingi (AUSS.), 2/1 - T, 2; L. leprosus (OHL.), 2/6 - S, E, 2, 3, 5, 8; L. mansuetus (THOR.), 19/17 - P, 1, 2, 4-7; L. mengei (KULCZ.), 4/2 -N, E, 2, 6, 7, 10; L. minutus (BL.), 1/8 - P, 2, 6, 7; L. pallidus (O.P. CBR.), 3/4 - N, 1, 4, 6, 10; L. tenebricola (WID.), 77/45 - P, 4, 5, 6, 7_, 8, 9-12; Linypbia hortensis (SUND.), 5/0 - N, 2, 5, 9, 12; Macrargus rufus (WID.), 160/28 - P, 2, 3, 4, 6-12: Meioneta rurestris (C.L.K.), 10/8 - N, 1, 1 + ; Microneta viaria (SIM.), 29/13 - P, 2, 3, 5, 6, 7, 8-12; Nereine clathrata (SUND.), 1/0 - P, 3; N. emphana (WALCK.), 0/1 - P, 5; Porrhomma pygmaeum pygmaeum (BL.), 3/0 - P, E, 11-13; Stemonyphantes lineatus (L.), 2/2 - N, E, 1, 6; Stylopaora concolor (WID.), 66/41 - P, 4, 7-10, 11, 12, 13; Tapinopa longidens (WID.), 0/1 -?, 7. Erigonidae: Abacoproeces saltuum (L.K.), 9/6 - T, 6; Araeoncus humilis (BL.), 5/0 - N, E, 4; Ceratinella brevis (WID.), 11/3 - P, 2, 4, 8; C. scabrosa (O.P.CBR.), 0/1 -?, 2; Diplocephalus cristatus (BL.), 7/2 - P, E, 3, 4, 11, 12; D. latifrons (O.P.CBR.), 71/23 - P, 5, 7, 9, 10, 11, 12, 13; D. picinus (BL.), 163/27 - N, 3-6, 7, 8, 9, 10, 11, 12; Dismodicus bifrons (BL.), 2/1 - P, 2, 4; Erigone atra BL., 1/8 - N, E, 1 +, 3, 6, 7, 13; E. dentipalpis (WID.), 4/2-1, 1 +, 4, 5, 8, 10; Erigonella hiemalis (BL.), 1/0 - P, 13; Maso 202
sundevalli (WESTR.), 0/1 - P, 10; Micrargus herbigradus (BL.), 9/4 - P, 1, 6, 7-11; Nothocyba subaequalis (WESTR.), 0/1 -?, E, 1; Oedothorax agrestis (BL.), 39/23-4, 11, 12,13; 0. fuscus (BL.), 4/0 - P, E, 11, 13; 0. sp. /tuberosus vel gibbosus/, 0/2 - P, 11, 12; 0. retusus (WESTR.), 1/0 - P, E, 12; Pelecopsis elongata (WID.), 1/0 - P, 6; P. parallela (WID.), 0/2 - P, 2; P. thoracata (O.P.CBR.), 9/2 - P, 2, 4; Pocadicnemis pumilla (BL.), 2/5 -?, E, 2, 3, 12; Prosopotheca corniculans (O.P.CBR.), 2/3 - P, 9, 10; Saloca diceros (O.P.CBR.), 8/0 - P, 8, 10-12; Tigellinus furcillatus (MGE), 3/0 - T, 4-6; Trachynella obtusa (BL.), 2/0 - P, 11, 12; Trematocephalus cristatus (WID.), 2/1 - P, 2, 4; Typhochraestus digitatus (O.P.CBR.), 6/2 - T, 1, 4; Wideria antica (WID.), 7/10 - N, E, 1, 2, 5, 6; W. cucullata (C.L.K.), 2/0 - P, 2, 5; W. fugax (0. P. CBR.), 5/0 - P, 6, 7; W. melanocepbala (O.P.CBR.), 9/2 -? 1, 5-7, 9, 10, 12; Wideria sp., 1/0-3. Analýza arachnologického materiálu přispívá k biologické charakteristice SPR Týřov, zejména zjištěním 33 vzácných druhů a subspecií, což představuje 16,6 % celkového počtu taxonů v materiálu. Kvantum vzácných taxonů je poměrně velké i vzhledem k celkovému množství odchycených kusů pavouků - 0,6 %. Vzácné taxony byly zjištěny mimo stanoviště 10 ve všech ostatních dvanácti stanovištích, kde tvořily 2,8-17,1 % druhového spektra pavouků odchytaných do pastí; nejvíce jich bylo zjištěno na skalní stepi /17,1 % druhového spektra tohoto stanoviště/, v kamenném poli /16,2 %/ a v břehových biotopech s vegetační inverzi, a to na stanovišti 12 /12,5 %/ a 13 /ll,8 %/. Z hlediska porovnání množství vzácných taxonů a celkového množství kusů odchycených na stanovišti by bylo nejhodnotnější stanoviště 13 u vodopádu potoka /6,3 %/ a na druhém místě kamenné pole, tj. stanoviště 3 /2,6 %/; u stanoviště 13 však mohlo dojít ke zkreslení skutečného stavu chybou malých čísel /byly zde chyceny celkem pouze 32 kusy pavouků/. Mnohé stenobiontní a vzácné taxony byly v materiálech zastoupeny pouze několika kusy nebo jen jediným kusem, takže tyto nálezy samy o sobě nemohou významně přispět k arachnologické diferenciaci jednotlivých stanovišť. Bylo by možno očekávat, že charakteristiku jednotlivých stanovišť mohou poskytovat nejvíce druhy, které jsou v daném stanovišti nejhojnější a které se přitom do pastí snadno odchytávají. Jak ovšem vyplývá i z údajů v tabulce 29, mají poměrně velké a velmi pohyblivé druhy poměrně větší aktivační hustotu v terénu než např. mnohé druhy čeledi Erigonidae malé tělesné velikosti a se sítěmi těsně nad zemí (cf. HEYDEMANN 1961). Hodnota aktivační hustoty slíďáků je údajně asi 3krát vyšší než jejich absolutní hustota v terénu (BREYMEYER 1966). Ve spektrech penetračně 203
dominantních druhů /tj. druhů, které jsou zastoupeny ve vzorcích z pastí množstvím kusů přesahujícím 5 % počtu kusů všech pavouků ve vzorku/ se přitom často vyskytují, zejména v mezofilních stanovištích, ekologicky neutrální druhy, jejichž výskyt může překrývat diferenciální charakteristiky stanovišť. Z tohoto hlediska je třeba posuzovat i uvedenou hodnotu poměru počtu vzácných druhů zjištěných v rezervaci Týřov k počtu odchytaných kusů pavouků. Tak např. dva hlavní ekologicky neutrální druhy se značnou aktivační hustotou, Coelotes terrestris /1063 kusů/ a Pardosa lugubris /499 kusů/, tvoří v celkovém materiálu /5142 kusů/ dohromady 32,9 %. Pro jednotlivá stanoviště ovšem mohou být kromě zjištěných penetračně dominantních druhů rovněž charakteristické některé další druhy a kvalitativní atributy, přičemž by však jejich konstantnost v uvedených biocenózách nebo i v biocenózách příbuzných typů musela být ověřena studiem dalších lokalit. Dominantní druhy svou četností v materiálech z jednotlivých stanovišť a jiné zjištěné kvalitativní atributy, pravděpodobně rovněž ekologicky vázané na daná stanoviště, jsou dále uvedeny v seznamu charakteristik jednotlivých stanovišť: Stanoviště 1, skalní step - jsou zde dominantní druhy: Alopecosa accentuata, Pardosa bifasciata a Xysticus ninii. Všechny tyto druhy se vyskytují v acidofilní i kavylové části stepi. Pozoruhodná je velká hojnost poměrně vzácného stepního druhu Xysticus ninii /192 kusů na 7 pastí/; velmi podobnou hodnotu penetrace do pastí zde vykazoval i slíďák Pardosa bifasciata /193 kusů na 7 pastí/. Oba tyto druhy jsou zřejmě podstatně hojnější v kavylové části stepi než v části acidofilní. Ve stanovišti jsou hojné druhy především z čeledí Gnaphosidae, Thomisidae, Salticidae a Lycosidae. V celkovém druhovém spektru jsou obsaženy též druhy Atypus affinis, A. piceus, Callilepis schuszteri, Haplodrassus soerenseni, Zelotes erebeus, Xysticus robustus, Evarcha laetabunda, Pellenes nigrociliatus, Arctosa figurata, Tricca lutetiana, Pardosa riparia, Erigonopterna jarmilae, Lochkovia inconspicua, Trichoncus kulczynskii a Trichopterna cito. Sklípkánci /Atypus spp./ se vyskytují v obou částech stepi; druh Xysticus robustus byl zjištěn jen v kavylové a druh Zelotes erebeus jen v acidofilní části stepi. Stanoviště 2, zakrslá doubrava s travním drnem - dominantní druhy: Coelotes terrestris, Pardosa lugubris, Lepthyphantes flavipes, Trochosa terricola a Coelotes inermis /viz kapitola Diskuse/. Byly zde zjištěny též druhy Tricca lutetiana, Trichoncus kulczynskii a Trichopterna cito. 204
Stanoviště 3, kamenné pole - dominantní druhy Lepthyphantes notabilis a Par-dosa lugubris. V druhovém celkovém spektru jsou mimo jiné druhy Anyphaena furva /viz kap. Diskuse/, Pholcus opilionoides, Agroecina striata, Liocranum rupicola, Lepthyphantes collinus a Glyphesis servulus. Stanoviště 4, suťový les - dominantní druhy: Coelotes terrestris, Pardosa lugubris, Lepthyphantes flavipes a Apostenus fuscus. Byly zde zjištěny mimo jiné i druhy Pholcus opilionoides, Zelotes erebeus, Lepthyphantes notabilis a L. collinus. Stanoviště 5, kyselá habrová doubrava - dominantní druhy: Coelotes terrestris, Pardosa lugubris a Lepthyphantes flavipes. Vyskytují se zde mimo jiné i dru hy Atypus affinis, Zelotes erebeus a Panamomops affinis. Stanoviště 6, typická habrová doubrava - dominantní druhy: Coelotes terrestris Pardosa lugubris, Trochosa terricola, Lepthyphantes flavipes a Centromerus incilium. Jsou zde mimo jiné i druhy Atypus piceus, Haplodrassus cognatus, Zelotes pumilus, Panamomops affinis a P. mengei. Stanoviště 7, přechodný vlhký typ bučiny - dominantní druhy: Coelotes terrestris, Lepthyphantes tenebricola, Diplocephalus picinus, D.latifrons, Stylophora concolor a Macrargus rufus. Čtyři posledně jmenované druhy zde byly chytány v poměrně největším množství ve srovnání s ostatními stanovišti. Kromě jiných zde byla nalezena i plachetnatka Porrhomma microphthalmum microps. Stanoviště 8, třtinová dubová bučina - dominantní druhy: Coelotes terrestris, C. inermis, Macrargus rufus, Histopona torpida, Amaurobius claustrarius a Lepthyphantes tenebricola. Žije zde též plachetnatka Centromerus jacksoni. Stanoviště 9, šťavelová dubová bučina - dominantní druhy: Coelotes terrestris, Diplocephalus picinus a Lepthyphantes flavipes. Početní zastoupeni Diplocephalus latifrons ve vzorku činilo 5 %. Byla zde odchycena i plachetnatka Centromerus silvicola a pavučenka Prosopotheca corniculans. Stanoviště 10, mařinková dubová bučina s lipnicí - dominantní druhy: Coelotes terrestris, Macrargus rufus a Diplocephalus picinus. žije zde i pavučenka Prosopotheca corniculans. Stanoviště 11, kamenité břehy Prostředního potoka s častými bučinami podél koryta - dominantní druhy: Coelotes terrestris, C. inermis, Cybaeus angustiarum, Histopona torpida, Oedothorax agrestis, Stylophora concolor a Centromerus sylvaticus. Vyskytují se zde rovněž taxony Pirata hygrophilus, Bathyphantes similis, Diplocephalus helleri a Porrhomma pygmaeum convexum. 205
Stanoviště 12, kamenité břehy potoka Roudný v bažankové lipodubové bučině -ve spektru dominantních druhů je obsaženo prvních pět druhů jmenovaných u stanoviště 11 a pavučenka Macrargus rufus. Byly zde odchytávány rovněž všechny čtyři taxony posledně jmenované u stanoviště 11 a plachetnatka Leptorhoptrum robustum. Stanoviště 13, kamenité břehy vodoteče v rokli,s javořinou udatnovou - z tohoto stanoviště bylo získáno malé množství materiálu /32 kusů/, nicméně jsou v něm obsaženy taxony vyjmenované u stanoviště 11, kromě Centromerus sylvaticus, Pirata hygrophilus a Porrhomma pygmaeum convexum, které se však zřejmě rovněž vyskytují na březích. Plachetnatka Diplocephalus helleri byla ve stanovišti 13 nalezena v nadmořské výšce pouhých asi 270 m. Výskyt této plachetnatky v údolních stanovištích SPR Týřov je nejspíše dán jejich vyhraněným mikroklimatem. Zjištění diskordance výskytu nebo abundančních hodnot různých druhů pavouků v některých stanovištích, dané diskordancemi jejich nároků na různé faktory prostředí, mohou dokumentovat význam vícerozměrných modelů k demonstraci biocenologických vztahů. Určité diskordance vyplývají již ze složení spekter penetračně dominantních druhů na různých stanovištích. Na základě výsledků akce v SPR Týřov je možno ukázat příklady takových pravděpodobných diskordancí, z nichž nejprůkaznější se ovšem týkají dominantních a nejhojnějších druhů. Různí termofilové, např. Tricca lutetiana a Trichoncus kulczynskii, byli chytáni pouze v nejprosvětlenějších, teplých stanovištích skalní stepi 1 a doubravy 2, kdežto termofilní skálovka Zelotes erebeus s noční aktivitou byla zjištěna jak na skalní stepi, tak i v suťových biotopech 3 a 4. Sklípkánci rodu Atypus, kteří vyhrabávají hluboké nory, byli zjištěni po 1-6 kusech ve vzorcích ze skalní stepi a lesních porostů 5 a 6; v suťových biotopech 3 a 4 se značně nestabilizovaným substrátem však zjištěni nebyli /vyskytují se zřejmě i v teplých doubravách, jak lze soudit z jiných lokalit/. Slíďák Pardosa lugubris, ekologicky poměrně nespecifický a lovící kořist při probíhání terénem, dominoval ve stanovištích 2 až 6 /tedy i v suťových biotopech/ a v každém z nich byl podstatně hojnější /20-59 kusů na 1 past/ než ve stanovištích 1 a 7-13 /l - 4 kusy na 1 past/. Pouze v obou suťových biotopech, ale v žádných jiných, byly odchytávány druhy Pholcus opilionoides a Lepthyphantes collinus /1-3 kusy na 1 past/, které jsou zřejmě v přírodě charakteristické pro biocenózy skal a určitých typů sutí. Oba tyto biotopy 3 a 4 též frekventuje plachetnatka Lepthyphantes notabilis, ale 206
jen ve stanovišti 3 byla dominantní a byla tam také hojnější /16 kusů na 1 past/ než ve stanovišti 4 /2 kusy na 1 past/. Plachetnatka Macrargus rufus byla dominantní v psychrofilních biocenózách 7, 8 a 12 a plachetnatka Stylophora concolor pouze ve stanovištích 7 a 11, přičemž diskordance hodnot výskytu těchto druhů ve stanovišti 8 vyplývá i z absolutní výše odchytu /M. rufus - 21 kus na 1 past, S. concolor - 4 kusy na 1 past/. Z výsledků porovnání četnosti termofilních a psychrofilních taxonů pavouků v celkových druhových spektrech /srovnej tab. 28/ vyplývá, že procentuální zastoupení termofilů v teplých až klimaticky středních stanovištích 1 až 6 mělo klesající trend a procentuální zastoupení psychrofilů ve studených stanovištích 7 až 13 mělo naopak stoupající trend ve smyslu pořadí 1-3-2-5-4-6-7-9-10-8-12-13-11. Tato sekvence arachnofaunul SPR Týřov odpovídá pořadí příslušných klimaxových fytocenologických asociací a subasociací vyšších rostlin podle gradientu nároků rostlinných společenstev na teplotní podmínky. Při tomto porovnání je třeba brát v úvahu, že sub-asociace kyselé habrové doubravy je zde vázána na teplejší biotop, jak tomu bývá i v jiných lokalitách (cf. MORAVEC et al. 1982), že asociace 4 i 6 jsou mezofilní a že stanoviště 8, 9 a 10 náleží k téže rostlinné asociaci. Toto kongruentní šestistupňové pořadí rostlinných společenstev má tvar: 1-2 - 5 - (4+6) - 7 - (8+9+10). Pokud jde o břehové potoční biotopy, je z hlediska vzácných psychrofilních druhů pavouků nejméně extrémní stanoviště 11 a pak následuje stanoviště 12, kde byl též dokázán výskyt vzácné plachetnatky Hilaira excisa; nejextrémnější je zřejmě stanoviště 13, a to alespoň z hlediska relativně nejvyššího procenta vzácných druhů vzhledem k počtu odchycených pavouků v porovnání s hodnotami téhož ukazatele z jiných stanovišť /jak je uvedeno dříve/. Druhová spektra arachnofaunul jednotlivých stanovišť kromě stanoviště 13, zastoupeného malým materiálem, byla déle porovnávána po dvojicích pomocí Jaccardova indexu /tab. 30/. V konfiguraci vyznačují jednotlivé body vzorky arachnofaunul z daných stanovišť, přičemž pozice každého bodu znázorňuje míru podobnosti vzorku dotyčné arachnofaunuly s ostatními vzorky. V konfiguraci se na základě porovnání teplotních podmínek prostředí jejich stanovišť i vzájemné vzdálenosti jednotlivých bodů stanovily dva hlavní terminální referenční body, a to bod 1, tj. vzorek arachnofaunuly xerotermního stanoviště 1, a bod 12, tj. vzorek arachnofaunuly extrémně chladného a vlhkého stanoviště 12. Pak se porovnala pozice 207
Hodnoty Jaccardova indexu podobnosti arachnofaunul stanovišť 1-12 Stanoviště Stanoviště 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 12,9 21,1 25,0 25,7 18,5 25,8 37,0 38,5 39,9 35,1 56,6 11 12,6 18,1 19,7 21,1 16,7 26,7 39,6 38,3 37,0 29,6 10 15,0 27,4 31,4 37,9 20,8 27,3 41,9 51,3 48,8 9 14,9 21,9 40,2 30,4 21,1 28,4 54,0 62,5 8 16,0 19,4 34,8 31,6 15,7 32,7 51,4 7 17,1 24,5 30,6 28,3 24,5 36,7 6 25,6 30,8 37,7 26,5 34,6 5 21,1 23,4 26,4 19,4 4 25,6 30,1 38,3 3 25,0 32,3 2 25,9 každého z dalších vzorků vzhledem k těmto dvěma bodům triangulační metodou (cf. MUELLER-DOMBOIS, ELLENBERG 1975). Hodnoty poměrů obou kratších ramen příslušných trojúhelníků se využily k neparametrickému odstupňování podobnosti vzorků a k sestavení vzorků do lineárního pořadí. Tímto způsobem se zjistilo toto dvanáctistupňové pořadí podobnosti arachnofaunul: 1-4-2-5--3-6-7-9-8-11-10-12. Pořadí arachnofaunul opět odpovídá, kromě vzorku ze suťového lesa údajně mezofilní asociace 4, předpokládanému pořadí podobnosti rostlinných asociací i subasociací vyšších rostlin podle jejich nároků na teplotní podmínky prostředí. Kongruentní pořadí rostlinných společenstev má šest stupňů, a to 1-2-5-6-7- /8+9+10/. Na základě posouzení vzájemné pozice bodů 2, 4 a 5 je možno izolovaně od ostatních bodů v konfiguraci dále konstatovat, že arachnofaunula stanoviště 4 je podobnější vzorku ze stanoviště 5 než vzorku ze stanoviště 2. Z porovnání vzájemné pozice posledních pěti bodů u horní špice konfigurace vyplývá, Že arachnologická podobnost břehových biotopů 11 a 12 je větší než jejich podobnost s bučinami včetně stanoviště 10. Pořadí tří členů na konci lineárního pořadí arachnofaunul, konstruovaného na základě uvedené konfigurace, by pak byl 10-11 - 12. 208
Konfigurační obrazec ovšem znázorňuje i rozptyl podobností vzorků v příčném směru, který je značně široký. Od spojnice referenčních bodů je nejvíce vlevo vzdálen bod 6, který znázorňuje vzorek typické arachnofaunuly z habrové doubravy, a vpravo bod 3, reprezentující vzorek z kamenného pole. Šíře konfiguračního obrazce je dána projekcí těchto dvou bodů na příčnou osu obrazce. Konfigurace má jen o 10 % menší šířku, než je její délka. Ze srovnání kamenitostí stanovišt, hodnocené na základě stanovených čtyř stupňů pokryvnosti půdy kameny, s pozicí vzorků arachnofaunul stanovišť v konfiguraci vyplývá,že důležitým faktorem, který je s distribucí arachnofaunul v příčném směru v konfiguraci zřejmě korelován, je kamenitost půdy. Vzorky arachnofaunul z nejméně kamenitých stanovišť jsou u levého okraje konfigurace /kamenitost 0. stupně - stanoviště 2, 6, 7, 9 a 10/ a kamenitosti přibývá ve stanovištích s vzorky, 27. Konfigurace podobností vzorků arachnofaunul se stanovišt 1-12 zjištěná metrickým vícerozměrným škálováním Jaccardových indexů se 40 iteracemi: tečkovaná čára - spojnice terminálních hlavních referenčních bodů 1-12 a příčná osa konfigurace; kroužek na příčné ose tečkované čáry -střed konfigurace; plná čára - spojení fytocenologicky příbuzných stanovišť označených x: 1 a 2 - termofilní biocenózy, 3 a 4 - suťový les a do něho přecházející kamenné pole, 5 a 6 - mezofilní habrové doubravy, 7-bučina přechodného typu na kontaktu s habrovou doubravou,8 až 10 - porosty bučin asociace Tilio cordatae-fagetum; 11 a 12 - kamenité břehy potoků v bučinách. 209
znázorněných blíže ke svislé spojnici referenčních bodů /kamenitost 1. stupně - stanoviště 4 a 8/ a dále doprava od této spojnice /kamenitost 2. stupně - stanoviště 5, 11/; nejvíce vpravo je v konfiguraci lokalizován bod 3, tj. vzorek z kamenného pole, jak je uvedeno dříve /kamenitost 3/. Současně je patrno, že existuje i určitá korelace úživnosti půdy a disperze arachnofaunul v tomto druhém, příčném směru v konfiguraci. Vzorky z biocenóz s poměrně živným substrátem jsou pouze v levé polovině obrazce /stanoviště 2, 6, 7, 9 a 10/, kdežto vzorky z biocenóz s převážně kyselým substrátem /stanoviště 1, 3, 5, a 8/ v pravé polovině obrazce. Rovněž pozice vzorků arachnofaunul z břehových biotopů 11 a 12 v pravé polovině obrazce koresponduje s typem substrátu - převážně kameny z kyselých hornin. Poloha vzorku ze suťového lesa 4 je z hlediska tohoto hodnocení intermediární. Jak rovněž vyplývá z konfigurace vzorků, podobnost arachnofaunul psychrofilních stanovišti je podstatně větší než podobnost arachnofaunul z termofilních a mezofilních biocenóz /rozptyl bodů 8-12 a 1-6/. Ve studovaných psychrofilních stanovištích se podobnost jejich mikroklimatu i vůdčího vegetačního společenstva /asociace Tilio cordatae fagetum/ zřejmě projevuje i v potlačení vlivu struktury substrátu na arachnofaunu. Vzájemná ekologická příbuznost vlhkých a studených stanovišť s různě strukturovaným povrchem se na Křivoklátsku projevuje i v lokalizaci nálezů hemitroglobiontních plachetnatek, neboť subspecie Porrhomma pygmaeum convexum byla zjištěna v kamenitých nánosech na na březích potoků 11 a 12 a subspecie Porrhomma microphthalmum microps v přechodném typu vlhké bučiny 7 s víceméně souvislou vrstvou hrabanky. Porovnání hojnosti různých druhů pavouků na stanovištích na základě sumárního hodnocení výsledků sběrů v jednotlivých stanovištích během celé akce lze upřesnit rozborem aktivity druhů během akce. K publikování fenologických křivek stačily z materiálů získaných v SPR Týřov sběry pouze některých druhů pavouků. Hlavní vrchol výskytu /penetrace/ většiny druhů, jejichž fenologické křivky jsou uvedeny, a zřejmě i většiny z ostatních 176 taxonů byl v květnu až červnu. V materiálu jsou ovšem zastoupeny druhy s různým průběhem penetrační aktivity. Během akce např. penetrační aktivita druhu Cicurina cicur dosáhla vrcholu v periodě mezi odběry 1. 11. - 16. 12. 1982. Vzhledem ke značnému poklesu aktivity většiny ostatních druhů arachnofauny v pozdním ročním období lze konstatovat, že i tento druh může v pozdně podzimním a zimním aspektu tvořit důležitou a konstantní 210
28. Fenologické křivky penetrační aktivity pavouků v SPR Týřov v roce 1982 podle sumárních hodnot ze 13 stanovišť: vodorovná osa - měsíce, svislá osa - počet odchycených kusů, plná čára - samci, přerušovaná čára - samice: 211
212
složku arachnofaunul různých stanovišť v SPR Týřov. Některé jiné druhy se chytaly pouze v březnu a dubnu /např. Hilaira excisa, Lepthyphantes angulipalpis, L. kochi a Trachynella obtusa/, jiné pouze v září až v prosinci /např. Bolyphantes alticeps, Centromerus silvicola a Drapetisca socialis/ a některé taxony pouze v obou těchto chladnějších sezónách /Lepthyphantes alacris, L. cristatus a Porrhomma pygmaeum convexum/. Druhy Helophora insignis a Centromerus sellarius měly trend zvyšování počtu do září až prosince. Přesvědčivou analýzu výskytu různých druhů pavouků v závislosti na typu stanoviště a současně i na čase nebo na ročních aspektech bude možno provést až po nashromáždění dalšího materiálu. DISKUSE Devět zjištěných taxonů pavouků /osm druhů a jedna subspecie/ jsou taxony velmi vzácné v ČSSR i ve světě, jak vyplývá i z dále uvedených výsledků nejnovějších, dosud nepublikovaných prací: Haplodrassus cognatus (WESTR., 1891) - nálezy tohoto druhu jsou v ČSSR zcela výjimečné. MILLER (1940) našel tento druh u Lužné na Křivoklátsku a 213
BUCHAR (1972) jen u Kamenice, okres Praha-východ. Rovněž v zahraničí, např. v Německu, se vyskytuje jen velmi ojediněle. Agroecina striata (KULCZ., 1882) - v Českých zemích byl tento druh zjištěn dosud pouze poblíž Roztok u Křivoklátu roku 1980 (ŠMAHA 1983b); na Slovensku byl nalezen jen v jediné lokalitě. Anyphaena furva MILLER, 1967 - nový druh pro české země. Doposud byl celosvětově znám jen jeden kus, rovněž samec, odchycený na skalní stěně v Zadielské dolině na Slovensku (MILLER 1967). Nález dalšího samce v kamenném poli SPR Týřov dokumentuje výskyt tohoto druhu i v hercynské oblasti a současně opět dokládá možnost jeho vazby na kamenné substráty. Při ohledávání partií Týřovských skal, dostupných bez horolezeckého vybavení, jsem tento druh nezjistil. Bathyphantes similis (KULCZ., 1894) - nálezy tohoto druhu jsou v ČSSR velmi vzácné, v Čechách byl zatím zjištěn jen v pohraničních horách. V SPR Týřov byly nalezeny tři samice, které odpovídají kromě jiných znaků i velikostí hlavohrudi druhovému popisu. Rovněž tvar epiginy je ve shodě a druhovým popisem velmi podobný jako u běžného druhu B. gracilis. Vulva dotyčných samic se tvarově liší od vulvy B. gracilis, jejíž tvar vyobrazil např. WIEHLE (1956). Tvar vulvy nalezených samic odpovídá ilustraci, označené jako Bathyphantes gracilis v publikaci MILLER, 1947, tab. XII., obr. 13; v této publikaci jsou čísla obrázků vulv B. similis a B. gracilis zřejmě nedopatřením přemístěna (cf. WIEHLE 1956). Lepthyphantes kochi KULCZ., 1898 - nálezy v ČSSR jsou výjimečné, v Čechách ho BUCHAR (1972) zjistil u Kamenice, okres Praha-východ, a u Kvildy na Šumavě. Porrhomma microphthalmum microps (ROEWER, 1931) - tato forma byla původně popsána jako druh /P. microps ROEWER, 1931 = P. kolosvaryi KRATOCHVÍL, 1934/, avšak THALER (1968) jí přisuzuje hodnotu subspecifickou. Kromě nálezu v SPR Týřov a jedné další, paralelně determinované samice od Zámělského Borku u Orlice, nalezené roku 1980 RNDr. K. Absolonem není tato subspecie z českých zemí známa; na Slovensku byla zjištěna jen v jediné lokalitě u Žiliny. Oba kusy z Čech se shoduji mimo jiné i tvarem vulvy a dorzálním trnem na stehnech 3. páru noh a popisem subspecie microps (THALER 1967b, MILLER 1971), dále se shodují navzájem též černým pigmentovým olemováním očí a poměrnou velikostí očí (cf. MILLER, KRATOCHVÍL 1940). Samice subspecie P. m. lativela TRETZEL, 1956, popsané z Moravy /MILLER, OBRTEL 1975/ mají vulvu odlišného tvaru. Poměrnou velikostí očí se oba kusy a Čech též nápadně podobají druhu P. 214
calypso (BERTK., 1883), ale z minuciózních ilustraci lze též soudit, že receptakula ve vulvě druhu P. calypso maji šikmější polohu než u P. m. microps (BOSENBERG 1903 - redeskripce, ROEWER 1965). Diplooephalus helleri (L. K., 1869) - tento druh je význačný prvek horský a údajně zejména vysokohorský (THALER 1967b). V Čechách byl zjištěn v Krkonoších, na Šumavě a na Křivoklátsku (ŠMAHA 1983a). Erigonopterna jarmilae MILLER 1947 - nálezy této pavučenky jsou v ČSSR a v Evropě zcela výjimečné. Glyphesis servulus (SIM., 1884) - z Čech bylo doposud známo pouze naleziště v Českém středohoří (BUCHAR in verbis). Kategorie tzv. vzácných a velmi vzácných druhů budou ovšem dalším průzkumem ČSSR upřesňovány; rovněž např. druhy Pellenes nigrociliatus a Lochkovia inconspicua, zjištěné v SPR Týřov, lze patrně pokládat za velmi vzácné v Čechách. Mezi vzácné druhy, nalezené v SPR Týřov jinými autory, náležejí rovněž druhy Ceto laticeps (CANESTR.) a Centromerus leruthi FAGE, které byly odchyceny do zemních pastí v dolním úseku Oupoře, který jsem neprošetřoval (KNOB-LOCH 1979), dále skákavka Leptorchestes berolinensis (C.L.K.), zjištěné ve sběru z dřevin v severovýchodní části SPR (HOTSKÁ 1981), a slíďák Pirata knorri (SCOP.), vyskytující se na kamenitých březích Oupoře poblíž jeho ústí do Berounky (BUCHAR in verbis). Výsledky dvourozměrného škálování hodnot Jaccardova indexu arachnofaunul SPR Týřov mohou potvrzovat značnou významnost vlivu jak mikroklimatu, tak i pedologických struktur na složení arachnofaunul (cf. DUFFEY 1966). Výsledky dvourozměrného polárního ordinování hodnot Sorenaenova indexu, aplikovaného při rozboru materiálů pavouků z alpských niválních stanovišť Thalerem (THALER 1981), rovněž demonstrují korelaci složení těchto materiálů s výskytem rostlin i a typem struktury substrátu. Byly též popsány případy silnější vazby populací epigeických pavouků na typ anorganického substrátu než na vlastní fytosociologické /botanické/ charakteristiky (DUFFEY 1968). Extrémní boční deviaci vzorku arachnofaunuly jalového kamenného pole v konfiguraci Vzorků z různých stanovišť autor zjistil již dříve při studiu materiálů z jiných lokalit (ŠMAHA 1983b, konfigurační obrazec nepubl.). Z hlediska dosavadní arachnologické analýzy SPR Týřov je zde též možno poukázat na značnou diferenciaci arachnofaunul stanovišť 5 a 6, jak se projevuje v 215