BEZLEBEâNÍ (CEPHALOCHORDATA, ACRANIA) Charakteristika Bezlebeãní jsou volnû pohybliví a dvoustrannû soumûrní Ïivoãichové rybovitého tvaru tûla, mûfiící v dospûlosti 5 8 cm. Jejich v voj prochází larválním stadiem. Mají tytéï synapomorfie strunatcû jako plá tûnci: chordu a dorzální nervovou trubici; tyto odvozené znaky jsou v ak plnû vytvofieny také v dospûlosti. Název Cephalochordata je odvozen z toho, Ïe chorda zabíhá aï k pfiednímu konci tûla. Kromû toho se pouïívá je tû název Acrania, odvozen z toho, Ïe (na rozdíl od obratlovcû) nemají lebku. Oba termíny uïité k oznaãení taxonu pocházejí z fieãtiny: kephale = hlava, kranion = lebka, jsou v ak polatin tûny, coï je v zoologickém názvosloví bûïné. Dal- í název pouïívan pro tuto skupinu je kopinatci (Amphioxi). Se sesterskou skupinou obratlovcû vytváfiejí bezlebeãní monofylum Notochordata. Pfiíslu níci tohoto taxonu sdílejí tyto apomorfní znaky, které je odli ují od plá - tûncû: Chorda je protaïena podél celé hfibetní strany tûla. V voj nervové tkánû je indukován chordou. Embryonální célom je segmentován na somity a na jejich základû vzniká segmentovaná svalovina (myomery). Znervové trubice odstupují segmentálnû dorzální spinální nervy. Cévní soustava má charakteristické uspofiádání. Podle nûkter ch názorû jsou tyto znaky ve skuteãnosti pleziomorfní, charakterizují v echny strunatce a u plá tûncû byly druhotnû ztraceny. Bezlebeãní pro li velice dlouhou samostatnou evolucí a mají fiadu odvozen ch znakû, které mají charakter autapomorfií. MÛÏeme mezi nû poãítat zvlá tní stavbu chordy odli nou od chordy plá tûncû i obratlovcû, pfiítomnost jednobunûãn ch fotoreceptorû v mí e nebo larvální asymetrii a jin zpûsob vzniku obïaberního prostoru neï u plá tûncû. Na rozdíl od vût iny sumek a salp larva kopinatce nemá ani náznak obïaberního prostoru audospûlého kopinatce je vyústûní atria zcela jiné neï u plá tûncû atrioporus je na ventrální stranû tûla. RovnûÏ nûkteré z tûchto znakû mûïeme alternativnû hodnotit jako pleziomorfie strunatcû (napfi. asymetrii tûla nebo vysok poãet Ïaberních tûrbin). 65
66
Autapomorfní znaky Asymetrie tûla. Zv en poãet Ïaberních tûrbin. ProdlouÏení chordy k rostru. Pfiítomnost svalov ch vláken v buàkách chordy. Zvlá tní úprava ústního otvoru a sousedících struktur, vífiiv orgán v pfiedústní dutinû. Novû vytvofien peribranchiální prostor. Fotoreceptory rozpt lené v nervové trubici. Îaberní srdce. Morfologie Vzhled a anatomii nejãastûji studovaného druhu, kopinatce plïovitého, ukazuje obr. 16. Oba tûlní konce jsou piãaté, vepfiedu nad ústním otvorem je rypec (rostrum). Na hfibetû se táhne nízk nepárov ploutevní lem, kter je vyztuïen vazivov mi paprsky. V zadní ãásti tûla je lem zv raznûn jako ocasní ploutviãka. Od ústního otvoru k atrioporu probíhají na bfii ní stranû tûla dva ploutevní lemy, naz vané metapleury. Také metapleury jsou vyztuïeny vazivem. Hfibetní, ocasní a fiitní ploutevní lem pfiecházejí plynule do sebe, poslední se napojuje na metapleury. PokoÏka je tvofiena jednou vrstvou vysok ch cylindrick ch bunûk, mezi nimiï jsou roztrou eny smyslové buàky. Pod pokoïkou je pojivo, které tvofií i obal a pfiepáïky mezi nûkter mi vnitfiními orgány. kára u kopinatce chybí. Oporou tûla je chorda dorsalis, která je del í neï nervová trubice a na rozdíl od obratlovcû zaãíná jiï v rostrální ãásti tûla. Ontogeneticky vzniká chorda kopinatce stejnû jako u jin ch strunatcû ze stropu prvostfieva. Rozdíl je v ak v histologické stavbû chordu kopinatce tvofií tenké, za sebou uloïené destiãky tvofiené pfiíãnû pruhovanou svalovinou a stlaãené do podoby sloupce mincí. Mezi buàkami jsou prostory vyplnûné tekutinou a v e je uzavfieno vazivovou pochvou. Tento typ chordy je z ontogenetického hlediska pokládán za pûvodní pro v echny strunatce. Ve hfibetní stûnû pochvy jsou otvûrky, jimiï vystupují v bûïky svalov ch vláken k nervové trubici leïící nad chordou a napojují se na ni. Stahem svalov ch vláken vzrûstá vnitfiní tlak v chordû, ponûvadï pevná pochva brání zvût ování jejího objemu. Toto Obr. 16 Morfologie kopinatce plïovitého (Branchiostoma lanceolatum). A pohled z boku, B pfiíãn fiez krajinou hltanu, C detail cévní soustavy. 1 paprsky ploutevního lemu, 2 nervová trubice, 3 chorda, 4 myomery boãního svalu, 5 fiitní otvor, 6 ocasní ploutviãka, 7 rypec (rostrum), 8 hmatová tykadla (cirri), 9 ústní dutina, 10 vífiiv orgán, 11 plachetka (velum), 12 hltan se Ïaberními tûrbinami, 13 endostyl, 14 obïaberní prostor, 15 jaterní vak, 16 pravá metapleura, 17 atrioporus, 18 stfievo, 19 vyluãovací orgány, 20 gonáda (zde vajeãník), 21 epibranchiální r ha, 22 krkavice, 23 kofieny hfibetní aorty, 24 Ïaberní tepny, 25 Cuvierovy Ïíly, 26 hfibetní aorta, 27 zadní kardinální Ïíly, 28 pfiední kardinální Ïíly, 29 bfii ní aorta, 30 jaterní Ïíla, 31 Ïiln splav, 32 podstfievní Ïíla, pfiecházející ve vrátnicovou Ïílu, 33 célomové prostûrky. 67
zpevnûní chordy je v hodné jak pfii plavání vlniv m pohybem, tak pfii zahrabávání kopinatce do substrátu. Bezlebeãn m chybí chrupavka i kost. Vedle chordy se jako oporné struktury uplatàují pojivové pfiepáïky mezi Ïaberními tûrbinami, myosepta, ploutevní paprsky a nûkteré jiné útvary mezodermového pûvodu. Tûsnû nad chordou leïí nervová trubice (mícha), která má vpfiedu nev raznou roz ífieninu, nejãastûji naz vanou cerebrální váãek nebo mozek, kter ov em není anatomicky diferencován. Jeho stûny nejsou silnûj í neï stûny nervové trubice. Aktivita v vojov ch genû Otx a Hox ukazuje na homologii pfiedních a zadních úsekû nervové trubice kopinatcû a obratlovcû. V mozku kopinatce v ak není pfiítomna stfiední zóna pûsobení genû Pax.Vcerebrálním váãku je pigmentová skvrna vnímající svûtlo a nad pfiedním koncem, v místech larválního neuroporu, je obrvená Köllikerova jamka, otevfiená navenek, která mûïe mít funkci ãichového orgánu. Na spodku cerebrálního váãku je skupina bunûk s biãíky, která se oznaãuje jako infundibulární orgán. Ventrálnû a po stranách úzkého mí ního kanálu jsou v nervové trubici pohárkovité buàky s pigmentem, podle stavby jednobunûãné fotoreceptory, naz vané mí ní oãka. Z nervové trubice segmentálnû vystupují párové dorzální mí ní nervy se senzitivní nebo smí enou funkcí. Ventrální motorické nervy (pfiítomné u obratlovcû) nejsou vyvinuty a místo toho se k mí e pfiipojují v bûïky svalov ch vláken myomer podobnû jako v bûïky svalov ch vláken chordy. Vût ina svaloviny je soustfiedûna na bocích v podobû párového boãního svalu, kter je v raznû segmentován. PonûvadÏ pokoïka kopinatce není pigmentována, je segmentace zevnû dobfie patrná. Na kaïdé stranû tûla je kolem 60 ãlánkû zvan ch myomery, které jsou oddûleny myosepty ve tvaru písmene V namífieného piãkou k rostrálnímu konci. Myomery levé a pravé poloviny tûla alternují tak, Ïe levé leïí o polovinu ífiky jedné myomery pfied prav mi. Jsou tvofieny pfiíãnû pruhovanou svalovinou. Dále jsou vytvofieny svûraãe v oblasti ústní dutiny a atrioporu a pfiíãn sval bfii ní stûny. Trávicí trubice zaãíná vchlípenou pfiedústní dutinou, obsahující ústní tûrbinu, kolem níï je asi 30 pohybliv ch hmatov ch tykadel (cirri). Tykadla brání proniknutí hrub ích ãástic do pfiedústní dutiny, která je pomûrnû prostorná a vzadu uzavfiená svalnatou plachetkou (velum) s centrálním otvorem. Na dnû dutiny vyrûstá tzv. vífiiv orgán, jehoï biãíkaté buàky usmûràují proud vody s potravou do hltanu. V jejím stropû se nachází obrvená Hatschekova jamka, která vyluãuje hlen, pomáhající slepit potravní ãásteãky. Je povaïována za pfiedstupeà adenohypof zy a pfiipisuje se jí endokrinní funkce. Plachetka je na zadní stranû opatfiena velárními tykadly (vnitfiními cirri), které ãní do dutiny hltanu. Na vnûj ích i vnitfiních tykadlech a na plachetce jsou smyslové pupeny. Kopinatci se Ïiví drobn mi organismy. Tuto potravu filtrují stejnû jako plá tûnci pfies hltan (pharynx), kter je prostorn a opatfien na kaïdé stranû asi 180 ikm mi Ïaberními tûrbinami. Poãet Ïaberních tûrbin se bûhem metamorfózy zvût uje vkládáním druhotn ch pfiepáïek, druhotné tûrbiny si zachovávají protáhl tvar. Ke konci metamorfózy obrûstají hltan ze stran koïní záhyby a z ventrálních ãástí célomov ch váãkû vznikají párové obïaberní (peribranchiální) prostory. Oba prostory vyúsèují asi ve dvou tfietinách délky tûla nejprve jednotlivû a pak spoleãn m atrioporem (porus abdominalis). Do obïaberního prostoru ústí Ïa- 68
berní tûrbiny, ale nikoli sama trávicí trubice, která za ním pokraãuje dozadu a samostatnû vyúsèuje fiitním otvorem pfied koncem tûla. Na dnû hltanu leïí endostyl hypobranchiální r ha, která produkuje sliz a slepené ãástice Ïene vífiením biãíkû proti vnitfiním stûnám hltanu. Vzniká tak jemn film slizu s potravou, kter je transportován vífiením biãíkû peribranchiálních r h v boãních stûnách zaãátku hltanu a epibranchiální r hy ve stropû hltanu do krátkého jícnu a stfieva.v endostylu se ukládá jod stejnû jako ve títné Ïláze obratlovcû. Îaludek není vytvofien, ale stfievo vybíhá zpût k hlavovému konci a napravo od hltanu v prostorn slep vak. Toto slepé stfievo je oznaãováno jako jaterní vak nebo pfiímo játra, ponûvadï má krevní obûh podobn jako jaterní obûh obratlovcû. Jeho funkce v ak není stejná a spí e pfiipomíná úlohu slinivky, ponûvadï produkuje trávicí enzymy. Zdá se, Ïe jaterní vak se podílí také na vstfiebávání Ïivin a produkuje hormony. Vlastní stfievo pokraãuje pfiímo dozadu a ústí na levé stranû spodiny tûla. D chacími orgány kopinatce jsou Ïábry endodermového pûvodu. Vût í objem v mûny plynû ov em obstarává jednovrstevná pokoïka na povrchu tûla, krevní plazma neobsahuje Ïádn respiraãní pigment. Uspofiádání cévní soustavy (obr. 16C) je velmi podobné jako u primárnû vodních obratlovcû d chajících Ïábrami a lze ho povaïovat za spoleãnou synapomorfii kladu Notochordata. Cévní soustava kopinatcû v ak není dokonale uzavfiená a krev se vylévá do dutiny zvané hemocél v Ïaberní a ocasní oblasti. V místû, kde obratlovci mají srdce, je u kopinatcû vyvinut netepající Ïiln splav (sinus venosus), av ak vlastní srdce vybavené svalstvem nemají. Z Ïilného splavu dopfiedu k hlavovému konci tûla vede bfii ní aorta (aorta ventralis), která probíhá pod hypobranchiální r hou. âást aorty bliï í k Ïilnému splavu se nûkdy oznaãuje (podobnû jako u obratlovcû) truncus arteriosus. Zbfii ní aorty vystupuje nahoru kolem hltanu vût í poãet párov ch Ïaberních tepen, které mají pfii bázích drobné kontraktilní roz ífieniny, oznaãované jako Ïaberní srdce (bulbilli). Îaberní tepny (arteriae branchiales) se vylévají do hemocélu, opût se z nûj sbírají a hfibetními konci ústí do dvou kofienû hfibetní aorty. Je tû pfied tím se sloïit m zpûsobem vûtví v primárních a sekundárních Ïaberních pfiepáïkách a blízko vyústûní do kofienû hfibetní aorty se opût rozvûtvují (anastomózují) v ledvinná klubíãka. Pfiední konce kofienû hfibetní aorty, kam jiï neústí Ïaberní tepny, se analogicky jako u obratlovcû nûkdy oznaãují jako krkavice (arteriae carotis). Nad zadním koncem hltanu se kofieny spojují v nepárovou hfibetní aortu (aorta dorsalis), která vede do zadní poloviny tûla. Tam z ní vystupují dvû postranní tepny a stfievní tepny, jeï tvofií kapilární stfievní plexus. Soustava Ïil navazuje na tepennou soustavu v oblasti stfievního plexu, jehoï krev sbírá nepárová podstfievní Ïíla (vena subintestinalis). Její pokraãování kolem slepého stfieva se shodnû s obratlovci oznaãuje jako vrátnicová jaterní Ïíla (v. portae), pfiípadnû jako samostatné Ïíly vrátnicová a jaterní, mezi nimiï je kapilární síè. Jaterní Ïíla (v. hepatica) pak ústí do Ïilného splavu. Krev hfibetní strany a bokû tûla sbírají párové kardinální Ïíly, vytvofiené jako pfiední (venae cardinales anteriores) a zadní (v. c. posteriores). Z rozhraní pfiedních a zadních kardinálních Ïil vycházejí dolû krátké Cuvierovy Ïíly (ductus Cuvieri), jeï vedou krev do Ïilného splavu. 69