Australopithecus africanus Australopithecus africanus, první objevený druh raného hominida, má pevné místo v evoluci dávných afrických hominidů.
Australopithecus africanus potvrdil přítomnost fosilních hominidů v Africe. Jeho nález ukázal, že navzdory malému mozku dokázali raní hominidi chodit vzpřímeně. Třebaže už Charles Darwin byl toho názoru, že lidé mají pravděpodobně původ v Africe, fosilie hominidů byly až do dvacátých let 20. století známy pouze z Evropy a Asie. To se změnilo v roce 1924, kdy profesor anatomie Witwatersrandské univerzity Raymond Dart dostal bednu fosilií a hornin. Sbírka pocházela z Buxtonových vápencových lomů v Taungu na okraji pouště Kalahari. Dart byl zkušený neuroanatom a jako takový rozpoznal, že jeden ze vzorků je výlitek mozkovny neobvyklého primáta. Patřil k části juvenilní lebky se strmým čelem bez nadočnicových oblouků a s jemnými kostmi. Dart rychle dospěl k závěru, že představuje vyhynulý druh lidoopa ležícího mezi žijícími lidoopy a člověkem. V roce 1925 Dart tento druh pojmenoval Australopithecus africanus. Od té doby bylo v uloženinách jeskyní Sterkfontein a Makapansgat nalezeno mnoho dalších fosilií včetně téměř intaktních lebek a koster. RAYMOND DART LEBKA Lebka druhu Australopithecus I když jsou mnohé vzorky zlomkovité nebo deformované, ve fosilním záznamu jsou zastoupeny téměř všechny části kostry druhu Australopithecus africanus. Doklady naznačují, že šlo o hominida nevelké postavy, schopného vzpřímené chůze, u nějž se průběh růstu a dospívání více podobal moderním lidoopům než lidem. Některé dospělé lebky se zdají mnohem větší (Sts 19) než jiné (StW 505), což může ukazovat na rozdíly mezi pohlavími a možná na sociální uspořádání na způsob harému u dnešních goril, případně mohou tyto odchylky charakterizovat dvě odlišné skupiny australopitéků. Raymond Arthur Dart se narodil v australském Queenslandu v roce 1893. Po studiu biologie na Queenslandské univerzitě a medicíny na univerzitě v Sydney odcestoval do Anglie a v letech první světové války sloužil jako vojenský lékař. V roce 1923 získal místo profesora anatomie na Witwatersrandské univerzitě v Johannesburgu. O rok později identifikoval vůbec první nalezenou dětskou lebku hominida (tak zvané Taungské dítě ). Dotčen kritikou své práce a odmítáním svých tvrzení ohledně druhu Australopithecus africanus se Dart s paleoantropologií rozešel. Zemřel ve věku 95 let a dožil se tak toho, že se jeho názory na Taungské dítě ukázaly jako správné. africanus je kulatá a poměrně lehce stavěná. Objem mozku okolo 450 cm3 je podobný průměrným hodnotám moderních velkých lidoopů, ale mozkovna je klenutá a úpony svalů jsou sotva patrné. Připojení krčních svalů jsou vzadu nízko na lebce, která sedí na svislém páteřním sloupci. V obličejové části jsou malé nadočnicové oblouky a slabé lícní kosti, ale horní čelist je široká a vystupující. Tomu odpovídají velké přední zuby; špičáky vykazují lehký sexuální dimorfismus. VÝŠKA Samice: 1,10 m, samci: 1,35 m TAUNGSKÉ DÍTĚ Australopithecus africanus by velmi podobný A. afarensis. Měl větší čelist a silné lícní kosti, na něž se upínaly žvýkací svaly. Zadní zuby jsou také větší, ale připomínají spíše lidské zuby než zuby raných hominidů. VÁHA 25 50 kg OBJEM MOZKU 428 625 cm3 lehce stavěné lícní kosti HORNÍ ČÁST TĚLA Poměrně dlouhé klenutá mozkovna paže, pohyblivé rameno a dlouhé velké kosti rukou naznačují, že váhu nesla horní část těla. Australopithecus africanus byl pravděpodobně zdatný lezec a při jídle držel trup vzpřímeně. široká horní čelist hrudní koš byl možná kónický jako u lidoopů AUSTRALOPITHECUS AFRICANUS stehenní kost a kosti chodidla ukazují, že Australopithecus africanus dokázal, podobně jako Australopithecus afarensis, pohodlně kráčet po dvou. Prsty jsou však dlouhé a chodidlo je pohyblivější než u moderních lidí, s ohebnou klenbou a odstávajícím palcem. Spodní obratle páteře mají také menší plochy než u moderních lidí, což možná svědčí o odlišném rozsahu pohybu či nosnosti. Vápencové jeskyně ve Sterkfonteinu, Makapansgatu, Taungu a Gladysvale, Jižní Afrika VĚK 3,3 2,1 mil. let Určen relativním 1 MIL. LET 7 MIL. LET datováním založeným na srovnání fosilií 2 MIL. LET nalezených v jeskyních 6 MIL. LET s fosiliemi z absolutně datovaných lokalit ve 5 MIL. LET 3 MIL. LET 4 MIL. LET východní Africe SOUČASNOST FOSILNÍ ZÁZNAM Několik částí lebek, množství čelistních kostí, různé fragmenty kostry velikost mozku podobná moderním lidoopům SPODNÍ ČÁST TĚLA Pánev, JMÉNO ZNAMENÁ Africký jižní lidoop 8 MIL. LET PANÍ PLESOVÁ Nejúplnější lebka Sts 5, nalezená roku 1947 Robertem Broomem ve Sterkfonteinu, byla zprvu klasifikována jako Plesianthropus transvaalensis (odtud přezdívka). Dnes se soudí, že náleží mladému samci druhu Australopithecus africanus. pánev přizpůsobená k chůzi po dvou, ale méně okrouhlá než u moderních lidí STERKFONTEINSKÉ JESKYNĚ Jeskyně severozápadně od Johannesburgu patří k nejvýznamnějším lokalitám fosilií předků člověka; objeveni zde byli australopitékové, parantropové a raní zástupci rodu Homo. Jeskyně jsou nyní na seznamu světového dědictví UNESCO. PÁNEV A PÁTEŘ Pánev a páteř A. africanus, nalezené v roce 1947 ve Sterkfonteinu Robertem Broomem (exemplář Sts 14), ukazují, že druh byl bipední, a zpochybňují myšlenku, že mozky našich předků se významně zvětšily, než tito začali chodit po dvou. TAUNGSKÉ DÍTĚ lebka nese směs lidských a lidoopích znaků šest bederních obratlů, jak to někdy bývá i u moderních lidí právě se prořezávala první stolička POZŮSTATKY MOZKU Během fosilizace byla dětská lebka vyplněna sedimenty nasycenými vápenatou vodou. Sediment ztvrdl v kámen a vytvořil dokonalou repliku vnitřku lebky. Taungské dítě bylo první nalezenou fosilií A. africanus a je nomenklatorickým typem tohoto druhu. Věk v době smrti je u vyhynulých druhů obtížné odhadnout, protože neznáme rychlost růstu a dospívání, vodítko ale poskytuje srovnání s žijícími primáty. Taungské dítě má dosud všechny mléčné zuby a právě se u něj prořezávaly první stálé stoličky. Tato situace nastává u člověka okolo 6 let věku a u velkých lidoopů mezi 2. a 3. rokem. Mikroskopická analýza zubní skloviny a stavby kosti naznačuje spíše lidoopí průběh, takže Taungskému dítěti mohly být 2 3 roky, když zemřelo. AUSTRALOPITHECUS AFRICANUS 089
00 CENTIMETRY PRAVÝ PROFIL TŘÍČTVRTINOVÝ PRAVÝ PROFIL ZPŘEDU 01 02 Taungské dítě nemělo výraznější nadočnicové oblouky, na rozdíl od mladých lidoopů, kteří již kostěné valy nad očima mají 03 04 vzdálenost očí je malá obličej A. africanus je kratší a více lidský než u A. afarensis lícní kosti nejsou u mláděte příliš široké, u dospělých jedinců téhož druhu byly širší TŘÍČTVRTINOVÝ LEVÝ PROFIL LEVÝ PROFIL Rekonstrukce Třebaže měl Australopithecus africanus mnohé podobné rysy s poz dě j- šími druhy rodu Homo, byl zřejmě mnohem blíže příbuzný s parantropy. Rekonstrukce je založena na lebce Taungského dítěte, o němž se soudí, že zemřelo ve věku 2 3 let před 2,5 až 2 miliony roků. Lebka už nese mnoho klíčových znaků svého druhu, ale typicky lidoopí rysy se u moderních lidoopů vyvíjejí až během života a mladí lidoopi se více podobají lidem než dospělí. Taungské dítě je proto třeba srovnávat s dospělými exempláři téhož druhu, aby se ohledně druhových charakteristik došlo ke spolehlivým závěrům. čelist příliš nevystupuje, ale může to být tím, že Taungské dítě bylo tak malé; u lidoopů se tento znak vyvíjí o dost později menší oblá čelist a častější používání zadních žvýkacích zubů ve srovnání s předními spodní čelist Taungského dítěte obsahuje kompletní sadu mléčných zubů a první stálou stoličku ve fázi prořezávání 090 HOMINIDI AUSTRALOPITHECUS AFRICANUS 091
Australopithecus garhi Paranthropus robustus Tento hominid, objevený spolu s živočišnými druhy travnatých plání a křovin, je kandidátem na předka raných druhů rodu Homo. AUSTRALOPITHECUS GARHI JMÉNO ZNAMENÁ Překvapivý jižní lidoop VĚK 2,5 2,3 mil. let VÝŠKA Neznámá OBJEM MOZKU 450 cm 3 LOKALITA Údolí středního Awaše, Afar, Etiopie FOSILNÍ ZÁZNAM Fragmenty lebky a dolní čelisti Tým vedený antropology Berhanem Asfawem z Etiopie a Timem Whitem z USA odkryl v roce 1990 ve formaci Bouri v údolí středního toku řeky Awaš v Etiopii fosilie hominida. Dolní čelist, v níž zůstaly kořeny zubů, překvapivě naznačuje, že i když je poměrně velká a pochází z doby před asi 2,5 milionu let, nenáleží druhu Paranthropus aethiopicus. V letech 1996 98 byly v Bouri nalezeny další pozůstatky: zahrnovaly části paží a stehenních kostí dvou až tří jedinců a částečně dochovanou lebku (BOU-VP-12/130), jež vykazovala typický soubor znaků a stala se nomenklatorickým typem nového druhu Australopithecus garhi. Australopithecus garhi byl hominid menší postavy. Existuje doklad, že měl delší nohy než ostatní australopitékové, což naznačuje způsob chůze podobnější rodu Homo. Současně se zdá, že měl delší a robustnější paže než pozdější hominidi. Přes temeno se táhl kostěný hřeben, který ukazuje, že A. garhi měl silné žvýkací svaly. Velikost dlouhých kostí je různá, což by mohlo svědčit o sexuálním dimorfi smu. Někteří antropologové podotýkají, že znaky na lebce jsou podobné jako u A. africanus (viz str. 88). zubní oblouk tvaru U VYSTUPUJÍCÍ ČELIST Obličej výrazně vystupuje, zvláště přední část horní čelisti. Má lehce rozbíhavý zubní oblouk, v němž jsou velké zuby se silnou sklovinou. mimořádně velké zadní zuby Jihoafrický velmi mohutný hominid Paranthropus robustus měl obrovské zadní zuby a byl velmi dobře adaptován na tuhou a vláknitou stravu. PARANTHROPUS ROBUSTUS JMÉNO ZNAMENÁ Mohutný lidoop, který žil současně s lidmi VĚK 2 1,2 mil. let VÝŠKA 1,1 1,3 mil. let OBJEM MOZKU 530 cm 3 Jeskyně Kromdraai, Swartkrans, Gondolin, Drimolen a Cooperova v Jihoafrické republice FOSILNÍ ZÁZNAM Dvě lebky, části čelisti, fragmenty zubů Paranthropus robustus byl objeven roku 1938 v Kromdraai v Jižní Africe paleoantropologem britského původu Robertem Broomem. Ten koupil od domorodců několik zlomků fosilií s tím, že chce vidět místo nálezu a tam objevil velmi robustní mozkovnu, obličej a čelist, kotník a loketní kloub. Broom byl přesvědčen, že představují hominida stojícího mimo přímou lidskou rodovou linii, a materiál publikoval jako nový druh Paranthropus robustus. V letech 1948 49 Broom vykopal ostatky ještě mohutnějších jedinců ve Swartkransu. V roce 1992 byla v Drimolenu objevena velmi dobře dochovaná lebka samice (DH 7). VYKOPÁVKY V KROMDRAAI Kromdraai je jeskyně vyplněná brekcií, v níž Broom nalezl první fosilie P. robustus. Společně s dalšími nalezišti jako Sterkfontein a Swartkrans je součástí světového dědictví UNESCO. Paranthropus robustus je znám ze souboru značně zlomkovitých fosilií. Třebaže byl zřejmě nevelké postavy (samci byli o dost větší a robustnější než samice), měl typicky široký a lehce konkávní obličej s širokými lícními kostmi a výrazný sagitální hřeben na temeni hlavy, což jsou znaky spojené s úpony mohutných žvýkacích svalů k lebce a čelisti. PŘÍLIŠ VELKÉ ZUBY Stoličky a třenové zuby P. robustus byly obrovské, se silnou sklovinou, často obroušené do roviny. Tyto adaptace mu umožňovaly konzumovat tvrdou, vláknitou potravu. Paranthropus aethiopicus Australopithecus sediba Fosilní hominid poprvé nalezený v Etiopii je dnes lépe znám z keňských lokalit. Vyznačuje se pozoruhodně robustní lebkou. PARANTHROPUS AETHIOPICUS JMÉNO ZNAMENÁ Lidoop z Etiopie, který žil současně s lidmi VĚK 2,7 2,3 mil. let VÝŠKA Neznámá OBJEM MOZKU 410 cm 3 Jezero Turkana v Keni, Omo v Etiopii FOSILNÍ ZÁZNAM Dvě lebky, části čelisti a fragmenty zubů První raný druh hominida v Etiopii byl objeven v roce 1967 a pojmenován Paranthropus aethiopicus; neúplná čelist bez zubů žádnou díru do antropologického světa neudělala. O bezmála 20 let později odkryl tým vedený keňským antropologem Richardem Leakeyem na západě jezera Turkana v Keni dobře dochovanou Černou lebku s typicky širokým obličejem; v roce 1987 byla společně s etiopským nálezem označena jako Paranthropus aethiopicus. Tomuto druhu bylo také připsáno několik dalších souborů zlomků čelistí a zubů včetně mate riálu z formace Shungura v Keni. Paranthropus aethiopicus je znám téměř výhradně ze zlomků zubů a lebek. Jako ostatní parantropi měl malé špičáky a velké stoličky, které byly zbroušené, což může vypovídat o nekvalitní stravě vyžadující hodně žvýkání. Na rozdíl od dalších parantropů měl zadní řady zubů dlouhé a rovnoběžné a přední zuby široké. Obličej byl spíše velký, vystupující a z profi lu lehce miskovitý. Za malými nadočnicovými oblouky se lebka zužovala a kapacita mozkovny byla malá, kolem 410 cm 3. vystupující lícní kosti typický hřeben konkávní střed obličeje vystupující spodní část obličeje ČERNÁ LEBKA Nejlépe dochovaným vzorkem druhu Paranthropus aethiopicus je lebka KNM-WT-17000 (tak zvaná Černá lebka ). Má nápadně široký obličej nasazený před malou mozkovnou s mohutným sagitálním hřebenem, na nějž se upínaly žvýkací svaly. Australopithecus sediba je možná dokladem přechodu části hominidů od stromového života k modernější bipední chůzi. AUSTRALOPITHECUS SEDIBA JMÉNO ZNAMENÁ Jižní lidoop od pramene VĚK 1,95 1,78 mil. let VÝŠKA 1,27 m OBJEM MOZKU 420 450 cm 3 Malapa blízko Johannesburgu, Jihoafrická republika FOSILNÍ ZÁZNAM Dvě částečně dochované lebky, mnoho fragmentů V srpnu 2008 nalezl devítiletý Matthew Berger klíční kost nedospělého australopitéka, když byl se svým otcem, paleoan tropologem amerického původu Lee Bergerem, na lokalitě Malapa v Jižní Africe. Výzkumný tým se okamžitě soustředil na místo objevu a odkryl dva pozoruhodné a cenné nálezy: částečně dochované kostry nedospělého samce (MH 1) a dospělé samice (MH 2). V roce 2010 Berger nález publikoval jako nový druh australopitéka, protože kombinace znaků zjištěných na kostrách nebyla v souladu s žádným z existujících druhů. Australopithecus sediba se podobá ostatním australopitékům malou postavou, dlouhými horními končetinami, zakřivenými kostmi prstů a malým mozkem. Má však také společné znaky s druhy rodu Homo: úzký obličej (ve srovnání s A. africanus), nevýrazné nadočnicové oblouky, vystupující dolní čelist a poměrně malé stoličky a třenové zuby. Funkční změny na pánvi A. sediba, například zesílení kosti v oblasti kyčelního kloubu, ukazují na vývoj vzpřímené chůze. Odhadovaná tloušťka stehenní kosti svědčí o překvapivě lidském způsobu pohybu a míra sexuálního dimorfi smu je podobná jako u moderního člověka. MOZAIKA ZNAKŮ Lebka asi 12 13 let starého samce nese mozaiku primitivních a modernějších charakteristik, jež ukazují na souvislost rodu Homo s australopitéky. kulatá lebka zuby se velikostí podobají druhům rodu Homo 092 HOMINIDI AUSTRALOPITHECUS SEDIBA 093
Paranthropus boisei Paranthropus boisei, často přezdívaný louskáček, byl nevelký parantrop s typicky mohutnými čelistmi a zadními zuby a velmi silnými svaly a kostmi souvisejícími se žvýkáním. Druh byl sexuálně dimorfní, samci byli mnohem větší než samice. Paranthropus boisei byl objeven ve východní Africe, kde zřejmě úspěšně přežíval po dobu asi 1 milionu let. LOUIS A MARY LEAKEYOVI kostmi a robustní horní čelistí. Očnice jsou kulaté a daleko od sebe, lemované nápadnými nadočnicovými oblouky. Obličej je poměrně plochý a lehce konkávní. Celá lebka je v předozadním směru krátká, s výraznými plochami pro úpony šíjových a žvýkacích svalů jak na spodu, tak podél sagitálního hřebenu. Louis Leakey byl keňský antropolog, kurátor Coryndonova muzea (pozdějšího Národního muzea) v Nairobi. V roce 1936 se oženil s anglickou archeoložkou Mary Nicholovou. Po téměř tři desetiletí spolu prováděli vykopávky a průzkum v Olduvaiské rokli, popsali oldowanskou kamennou industrii (viz str. 102) a objevili lebku Zinje. Od 50. let 20. století se Mary zaměřila na archeologii Olduvaie, zatímco Louis se zabýval jinými projekty, například primatologickými terénními výzkumy v Africe a Asii. VÁHA Samci: 49 kg, samice: 34 kg OBJEM MOZKU 475 545 cm3 LOUSKÁČEK P. boisei získal kvůli silným čelistem a velkým zubům přezdívku louskáček. Lebka připomíná P. robustus, ale je větší a více přizpůsobená silnému žvýkání. LEBKA Lebka P. boisei je velká, s širokými lícními Po mnoha letech terénních výzkumů v Olduvaiské rokli v Tanzanii byli Louis a Mary Leakeyovi odměněni jedním z klíčových objevů své doby: mimořádně robustní lebkou, na jejímž základě byl definován nový druh hominida. Nález představovala téměř kompletní lebka dospělého jedince včetně velkých zubů ještě zasazených v čelisti. Zapsána byla jako OH 5 (Olduvai Hominin 5) a Louis Leakey pojmenoval nový exemplář na základě místa nálezu a na počest sponzora Charlese Boisea Zinjanthropus boisei (tj. Východoafrický Boiseův člověk ). Nález byl nejen prvním objeveným exemplářem svého druhu, ale v té době také nejstarším známým hominidem z východní Afriky. K analýze vulkanického materiálu z lokality byly použity nové, v paleoantropologii dosud nevyzkoušené geochemické datovací metody. V době, kdy bylo tak zvané kalium-argonové (K/Ar) datování v Olduvaiské rokli poprvé použito, domnívala se většina antropologů, že lidská evoluce trvala asi půl milionu let. Výsledky z lokality Zinj vědeckou komunitu VÝŠKA Samci: 1,37 m, samice: 1,24 m Fosilní lebka a zuby ukazují, že Paranthropus boisei byl robustní druh vyznačující se širokým protáhlým obličejem, extrémně velkými stoličkami a silně vyvinutými kostmi mozkovny. Lebky P. boisei jsou proti lebkám ostatních raných hominidů velké, s průměrným objemem mozku 508 cm3. Mnozí antropologové upozorňují, že tyto znaky jsou podobné jako u Paranthropus robustus (viz str. 93), třebaže u P. boisei jsou obvykle výraznější. hřeben běží středem temene lebky lícní kosti tvoří široké oblouky POHLED SHORA Při pohledu shora jsou dobře patrné veliké rozšířené lícní kosti a úzká (zvláště za očima) mozkovna. ohromily, protože ukázaly, že lebka je stará asi 1,75 milionu let. Dnes se druh spolu s dalšími robustními druhy hominidů řadí do rodu Paranthropus a vzorek, stále přezdívaný Zinj, má své zvláštní místo v příběhu paleoantropologie. SEXUÁLNÍ DIMORFISMUS TĚLO A KONČETINY silná zubní sklovina PARANTHROPUS BOISEI masivní spodní čelist JMÉNO ZNAMENÁ Pojmenován po Charlesi Boiseiovi Olduvai a Peninj, Tanzanie; formace Omo Shungura a Konso, Etiopie; Koobi Fora, Chesowanja a západ jezera Turkana, Keňa 8 MIL. LET ČELISTI A ZUBY Horní i dolní čelist jsou velké a robustní. VĚK 2,3 1,4 mil. let Určen převážně 1 MIL. LET absolutním datováním vrstev vulkanického 2 MIL. LET popela nad a pod sedimenty s fosiliemi SOUČASNOST 7 MIL. LET 6 MIL. LET 5 MIL. LET 4 MIL. LET 3 MIL. LET FOSILNÍ ZÁZNAM Několik dobře dochovaných lebek a mozkoven, množství čelistí a zubů; pro tento druh nebyla potvrzena žádná fosilie části těla nebo končetiny MÍSTO NÁLEZU Pamětní deska označuje místo v Olduvaiské rokli, kde Mary Leakeyová objevila lebku Zinje. Během pravidelné obhlídky lokality našla čelistní kost, následně byly objeveny a rekonstruovány fragmenty mozkovny. Všechny vzorky P. boisei mají určité klíčové znaky společné, některé fosilie jsou však větší než ostatní. Koobi Fora v Keni objevil Richard Leaky (syn Luise a Mary) zvlášť velkou lebku se sagitálním hřebenem a menší lebku bez hřebene. U moderních goril mají samci, na rozdíl od menších samic, sagitální hřeben. Větší lebka P. boisei tedy patřila zřejmě samci, menší samici (viz str. 96 97) V čelistech jsou zasazené obrovské stoličky a třenové zuby, patřící k vůbec největším, jaké se u hominidů vyskytují. Horní čelist je široká a hluboká, zatímco dolní čelist postrádá, podobně jako u ostatních raných hominidů, typickou lidskou bradu. U mnoha vzorků P. boisei byly zadní zuby obroušené do roviny, což může svědčit o stravě obsahující abrazivní složky. Na rozdíl od zadních zubů jsou řezáky a špičáky malé. Špičáky měly ploché obroušené špičky podobně jako ostatní zuby a v rámci nálezů se výrazně nelišily. SVĚDECTVÍ O STRAVĚ Třebaže takové čelisti a zuby jistě dokázaly drtit tvrdou potravu jako ořechy a hlízy, pod mikroskopem vypadá opotřebení zubů jako u primátů, kteří se živí ovocem. P. boisei pravděpodobně ořechy a hlízy konzumoval, když nemohl sehnat své oblíbené jídlo. spodní část obličeje vystupuje méně než u jiných raných hominidů Vedle lebek bylo druhu P. boisei spolehlivě připsáno jen několik málo fosilií dalších částí kostry. U malého počtu lebek byly nalezeny rovněž další, nelebečné fragmenty, které naznačují, že velikost těla tohoto druhu se podstatně měnila a že stehenní kost byla přizpůsobená bipednímu pohybu. Dokud se nepodaří objevit další materiál, jsou doklady neprůkazné. malé přední zuby největší stoličky ze všech druhů hominidů PARANTHROPUS BOISEI 095