Univerzita Karlova v Praze Přírodovědecká fakulta Studijní program: Biologie Studijní obor: Biologie Petra Křížková Stav larválních pachových žláz u dospělců jednotlivých podřádů ploštic (Heteroptera) Condition of the larval scent glands in adults of the Heteroptera infraorders Bakalářská práce Školitel: Doc. RNDr. Jitka Vilímová, CSc. Praha, 2012
Poděkování: Na tomto místě bych ráda poděkovala své školitelce Doc. RNDr. Jitce Vilímové, CSc. za pomoc, trpělivost a cenné rady při psaní této bakalářské práce. Také bych ráda poděkovala svému příteli Martinu Kolářovi, který mi byl během celého studia velkou oporou. Prohlášení: Prohlašuji, že jsem závěrečnou práci zpracovala samostatně a že jsem uvedla všechny použité informační zdroje a literaturu. Tato práce ani její podstatná část nebyla předložena k získání jiného nebo stejného akademického titulu. V Praze, 3.5. 2012 Podpis
Abstrakt Systém pachových žláz ploštic společně tvoří larvální dorsoabdominální žlázy (= DAGs) a imaginální metathorakální žlázy (= MTGs). Předkládaná práce shrnuje znalosti o výskytu dosud zjištěných funkčních, i zřejmě s velkou pravděpodobností funkčních DAGs u imag ploštic. V rámci obecné charakteristiky žláz je popsána morfologie, histologie a funkce DAGs. Hlavní součást práce tvoří přehledy vzorů perzistence DAGs u imag ploštic sestavené na základě získaných literálních údajů, jeden založený na vyšší klasifikaci ploštic, druhý na pozici perzistujících žláz. V souvislosti s perzistencí DAGs jsou uvedeny znaky používané jako důkazy funkčnosti žláz. Z přehledu publikovaných údajů je zřejmé, že perzistence DAGs u imag zástupců řádu Heteroptera, dříve považovaná za výjimečný stav, je patrně mnohem rozšířenějším jevem, minimálně co se týká suchozemských ploštic. Klíčová slova: Heteroptera, dorsoabdominální pachové žlázy, morfologie, histologie, funkce, perzistence u imag, vzory perzistence, důkazy funkčnosti Abstract The Heteroptera scent glands system is formed by larval dorso-abdominal glands (= DAGs) and adult metathoracic glands ( = MTGs). The present study deals with a summary about occurrence of DAGs which are functional not only in larval but also in adult bugs, either proved or very likely. The part of general characteristics includes information about morphology, histology and functions of DAGs. The systematic review of published cases of DAGs persitence in the adult stage represents the main part of the study. Recapitulations about possible positions of adult persistent DAGs and the characters used to prove gland functionality conclude the study. Based on the list of persistent adult DAGs, it is evident that they can be functional more often than was supposed. The DAGs functionality within heteropteran adults seems to be relatively widespread phenomenon, particularly in regards to a life in terestrial environment. Key words: Heteroptera, dorsoabdominal scent glands, morphology, histology, function, persistence in adults, persistence patterns, evidence of functionality
Larva druhu Nezara viridula (Linnaeus, 1758) (Pentatomidae: Pentatominae). Převzato z htttp://www.flickr.com
Obsah 1. Úvod... 1 2. Terminologie... 2 3. Obecná charakteristika dorsoabdominálních pachových žláz... 2 3.1. Morfologie... 2 3.2. Histologická struktura... 4 3.3. Funkce... 6 4. Perzistence dorsoabdominálních pachových žláz u imag... 8 4.1. Stručný historický přehled... 8 4.2. Vzory perzistence: Přehled podle vyšších taxonů... 10 4.2.1. Enicocephalidae... 10 4.2.2. Aenictopecheidae... 11 4.2.3. Ceratocombidae... 11 4.2.4. Reduviidae... 11 4.2.5. Nabidae... 15 4.2.6. Miridae... 16 4.2.7. Pyrrhocoridae... 16 4.2.8. Rhopalidae... 17 4.2.9. Aradidae... 19 4.2.10. Plataspidae... 19 4.2.11. Cydnidae... 19 4.2.12. Acanthosomatidae... 20 4.2.13. Scutelleridae... 21 4.2.14. Pentatomidae... 22 4.3. Vzory perzistence: Přehled podle pozice perzistujících žláz... 30 4.4. Znaky používané jako důkazy funkčnosti... 30 5. Závěry a směry vlastního studia... 32 6. Přehled použité literatury... 33
1. Úvod Existence dorsoabdominálních pachových žláz (= DAGs) u larev a metathorakálních pachových žláz (= MTGs) u imag ploštic je v rámci taxonu Insecta považována za autapomorfii tohoto řádu (Insecta: Heteroptera). Přítomnost takovéhoto systému pachových žláz je jedním z důležitých morfologických znaků ploštic podporujících monofylii řádu Heteroptera (Wheeler 1993, Schuh & Slater 1995, Davidová-Vilímová & Podoubský 1999, Weirauch 2006). Žlázy obojího typu jsou metamerickými orgány ektodermálního původu, které vznikají vchlípením epidermis. Abdominální žlázy se nacházejí v dorsální části abdominu, na povrch těla ústí vždy ve středu jeho dorsální strany, v intersegmentální oblasti. U recentních zástupců se vyskytují maximálně čtyři DAGs umístěné mezi segmenty 3-4, 4-5, 5-6 a 6-7. Jedinou zatím známou výjimkou je pátý instar druhu Pachycoleus pusillimus (J. Sahlberg, 1870) (Dipsocoridae), u kterého byla zjištěna přítomnost pěti žláz. Mezi druhým a třetím segmentem je v tomto instaru vyvinut rezervoár další žlázy (Kopřivová 1998). Metathorakální žlázy jsou umístěny ventrálně v zadní části metathoraxu a v přední části abdominu, na povrch těla ústí většinou na metapleuře mezi kyčlemi středních a zadních noh (Moody 1930, Cobben 1978, Staddon 1979). Historicky se předpokládalo, že DAGs jsou výhradně larválními strukturami, které během metamorfózy v dospělce atrofují a u imag jsou funkčně zcela nahrazeny MTGs (např. Künckel d'herculais 1866, Moody 1930). Prvním autorem, který zmínil možnou perzistenci DAGs i u imag ploštic byl Verhoeff (1893). Postupně, hlavně v první polovině minulého století, byly popsány ojedinělé případy DAGs perzistujících u imag, i když přítomnost DAGs u dospělců ploštic byla nadále poměrně dlouhou dobu považována spíše za výjimečný stav (Gulde 1902, Henrici 1939, Dupuis 1947, Staddon 1979). Po publikování řady morfologických a histologických studií (např. Hamilton et al. 1985, Staddon et al. 1987, Farine 1988, Lucchi & Solinas 1990, Staddon 1990, 1999; Weirauch 2006) a prací zabývajících se především studiem chemického složení sekretu DAGs (např. Aldrich et al. 1979, 1990a, 1991, 1995, 1997; Evans et al. 1990, Oliver et al. 1992, Ho et al. 2006) je v současné době možné považovat výskyt perzistujících DAGs u imag v rámci řádu Heteroptera za spíše obecný než výjimečný fenomén. Dosud však neexistuje souhrný přehled výskytu tohoto stavu v celém řádu Heteroptera. - 1 -
Cíle bakalářské práce jsou: - přehledně shrnout znalosti o výskytu dosud zjištěných funkčních, i zřejmě s velkou pravděpodobností funkčních DAGs u imag ploštic; - uvést přehled znaků použitých k dokázání funkčnosti DAGs podle toho jak průkaznou informaci o fungování DAGs nesou; - sestavit přehled vzorů perzistence DAGs u imag ploštic. 2. Terminologie Odborné termíny převzaté z angličtiny nebo latiny používané v následujícím textu: anteriorní žláza - žláza umístěná mezi segmenty tři a čtyři; mediální žláza - žláza umístěná mezi segmenty čtyři a pět; posteriorní žláza - žláza umístěná mezi segmenty pět a šest; perzistence - zachování funkční žlázy Používané zkratky: DAG/DAGs - dorsoabdominální pachová žláza/žlázy; MTGs - metathorakální pachové žlázy; sp. - druh 3. Obecná charakteristika dorsoabdominálních pachových žláz Systém pachových žláz ploštic tvoří společně DAGs a MTGs. Následující kapitoly jsou věnovány pouze popisu DAGs, jejichž perzistence u imag je hlavním předmětem této práce. V rámci obecné charakteristiky žláz je popsána morfologie, histologie a funkce DAGs. 3.1. Morfologie Hlavní součástí DAG je rezervoár obklopený žlaznatým epitelem (obr. 1). Jedná se o váčkovitou, dorso-ventrálně zploštělou kutikulární strukturu, která je umístěna v tukovém tělese v dorsální části abdominu. Rezervoár je obklopen sítí tracheol, které mají dvojí funkci. Tracheoly zásobují buňky žlaznatého epitelu kyslíkem a spolu se svaly zajišťují žlázám mechanickou oporu. Rezervoár samotný slouží k hromadění a skladování sekretu pachových žláz před jeho vyloučením vně těla. Štěrbinovitý až kruhovitý otvor, kterým se rezervoár otvírá zevně, se nazývá ostiola (Staddon 1979, 1986; Lucchi & Solinas 1990, Kutalová 2010). Na rezervoár může být napojena řada svalů, které regulují vypouštění sekretu. Podle pozice a mechanismu působení lze rozlišit minimálně dva typy svalů, u kterých je známa jejich funkce při vylučování sekretu. Prvním typem svalů jsou svaly, které se upínají na zúženou apikální část rezervoáru označovanou jako hrdlo rezervoáru. V klidovém stavu jsou stěny hrdla přiloženy těsně k sobě. Kontrakce svalů umožní oddálení stěn od sebe a tím otevření průchodu z rezervoáru do vnějšího prostoru. Prudká kontrakce svalů druhého typu ve spolupráci se zvýšeným tlakem hemolymfy a elasticitou kutikulární intimy rezervoáru - 2 -
způsobí zploštění rezervoáru, což umožní vyloučení sekretu z pachových žláz (Henrici 1939, Gupta 1964, Staddon 1979, Lucchi & Solinas 1990, Lucchi 1993). Na mechanismu uvolňování sekretu se často také podílí sklerotizovaný kutikulární výběžek posteriorní stěny rezervoáru označovaný jako valva či záklopka. V klidovém stavu uzavírá valva vývodný otvor žlázy díky elasticitě své kutikuly. Záklopka je ovládána silným svalem, který v případě potřeby zajišťuje její odklopení a tím otevření ostioly (Staddon 1979, Lucchi 1993, Kutalová 2010). Všechny vnější struktury asociované s DAG jsou umístěny na dorsálním mediálním skleritu, který je v porovnání s okolní kutikulou dorsa abdominu většinou silněji sklerotizován a pigmentován. V těsném kontaktu s ostiolou je tzv. evaporatorium. Jedná se o plochu, na níž dochází k odpařování sekretu. Její povrch je díky složitě skulpturované kutikule mnohonásobně zvětšen. Úloha evaporatoria je zřejmě dvojí. Jednak umožňuje, díky výraznému zvětšení svého povrchu, urychlení odpařování sekretu a tím jeho rychlejší odpuzující účinek vůči nepříteli, jednak díky své struktuře zabraňuje dalšímu šíření toxického sekretu, čímž chrání okolní tkáně před poškozením (Moody 1930, Remold 1962, 1963; Kutalová 2010, Vilímová & Kutalová 2012). Na utváření vypařovací plochy se většinou podílí různé typy mikroskulptur. Podrobně byla skulptura evaporatorií DAGs studována např. u kněžice Elasmucha ferrugata (Fabricius, 1787) (Acanthosomatidae), u které byla zjištěna skulptura zvrásněná, síťovitá a bochánkovitá. Síťovitá skulptura je tvořena sítí vystouplých žeber, která vymezují buňky mnohoúhelníkovitého tvaru. Uvnitř těchto buněk se nachází mírně vystouplá, zvlněná, jemná žebra označovaná jako vrásnění evaporatoria. Celá struktura připomíná plástve včel. Pro bochánkovitou skulpturu je charakteristický výskyt zaoblených výběžků, které vystupují nad povrch okolní kutikuly. Rozsah evaporatorií a jejich detailní skulptura se může u jednoho druhu v rámci jednotlivých DAGs lišit (Kutalová 2010, Vilímová & Kutalová 2012). Laterálně od ostioly se u larev některých ploštic nachází plochý kutikulární výběžek ve tvaru ouška, který se postupně od báze k apexu zvedá nad povrch terga. Na ploše ouškovité struktury může být vyvinuta síťovitá skulptura navazující na evaporatorium. Ouškovitý výběžek má zřejmě několik funkcí. Díky apexu vyvýšenému nad okolní kutikulu může fungovat při usměrnění toku vyloučeného sekretu a při jeho odvedení z plochy abdominu. Ouškovitá struktura se pravděpodobně podílí i na kontrole uvolňování sekretu ze žláz. Sval, který je na ni napojen, změní její polohu, což způsobí otevření ostioly. U různých taxonů se mohou vyskytovat i další, méně výrazné struktury asociované zevně s vyústěním DAGs (Lucchi 1993, Kutalová 2010, Vilímová & Kutalová 2012). - 3 -
Obr. 1: Podélný řez anteriorní DAG imaga samice Nezara viridula. Převzato z Lucchi & Solinas (1990). Vysvětlivky: CUe - epikutikula, CUp - prokutikula, G - žlaznatý epitel, L - dutina rezervoáru, M - sval ovládající vyústění žlázy, O - ostiola, OM - záklopka, III - třetí abdominální segment, IV - čtvrtý abdominální segment. 3.2. Histologická struktura Dorsoabdominální pachové žlázy jsou odvozeny od epidermis, jejich základní stavba je tedy podobná. Epitel žláz je tvořen jednou vrstvou buněk, které nasedají na relativně tenkou extracelulární vrstvu označovanou jako bazální membrána. Tato membrána zprostředkovává buňkám kontakt s hemocoelem. Epiteliální buňky sekretují nebuněčnou, relativně silnou vrstvu kutikuly, která vytváří intimu žláz a chrání je tak před chemicky velmi reaktivními složkami sekretu pachových žláz (Staddon 1979). Podle obecné klasifikace epidermálních žlázových buněk hmyzu (Noirot & Quennedey 1991, Quennedey 1998) založené na morfologických znacích se v DAGs ploštic vyskytují sekreční buňky první a třetí třídy (obr. 2). Sekreční buňky první třídy jsou v případě ploštic někdy označované také jako matrixové buňky, tvoří jednobuněčné sekreční jednotky. Apikální část membrány těchto buněk, která se diferencuje v mikroklky a mikrolamely, je pokryta kutikulou, v některých případech opatřenou póry. Matrixové buňky jsou sekrečně aktivní, jedním z produktů jejich sekrece je právě kutikula, přes kterou difundují do dutiny rezervoáru chemické látky tvořící součást sekretu žlázy. Jedná se o enzymy fungující při přeměně prekurzorů v sekretu na výsledné toxické látky či o samotné jedovaté sloučeniny (Farine 1987, Lucchi & Solinas 1990, Noirot & Quennedey 1991). - 4 -
Sekreční buňky třetí třídy odvádějí svůj sekret kanálkem tvořeným jednou nebo více buňkami. Tyto sekreční buňky jsou proto vždy součástí vícebuněčných sekrečních jednotek. Vícebuněčné sekreční jednotky jsou na rozdíl od jednobuněčných vždy přítomné v epitelech pachových žláz. Pro DAGs jsou typické trojbuněčné sekreční jednotky skládající se z jedné sekreční buňky a dvou buněk kanálkových (Staddon 1979, Noirot & Quennedey 1991). Pro pojmenování jednotlivých součástí trojbuněčných jednotek v českém jazyce byla v této bakalářské práci přejata terminologie použitá Kutalovou (2010), uvedené termíny jsou založené na řadě detailních studií morfologie DAGs ploštic. Sekreční buňky jsou největšími buňkami v epitelech pachových žláz. Na jejich apikální straně vytváří plasmatická membrána množství mikroklků. Tyto mikroklky obklopují téměř kulovitou extracelulární dutinu, která vznikla vchlípením membrány sekreční buňky. Na dutinu navazuje kanálek, jehož stěny jsou tvořeny kutikulou vylučovanou kanálkovými buňkami, je rozdělen na tři části. První součástí je přívodný kanálek, který ústí do rozšířené kulovité části označované jako sakulus. Za sakulem pokračuje vývodný systém trojbuněčné jednotky ve formě odvodného kanálku se silně sklerotizovaným, nálevkovitě rozšířeným apexem ústícím do rezervoáru (Staddon 1979, Farine 1987, Weirauch 2006). Sekreční buňky mají za úkol produkovat prekurzory toxických sloučenin z látek získaných absorpcí z hemolymfy. Konečná toxická substance vzniká extracelulárně ve vývodném kanálku. Kanálkové buňky sekretují do dutiny kanálku enzymy, které, obdobně jako v případě matrixových buněk, přeměňují prekurzory toxických sloučenin na výsledné produkty tvořící součást sekretu DAGs (Staddon 1979, Kutalová 2010). Poslední součástí žlaznatého epitelu jsou zploštělé epidermální buňky. Jejich membrána vytváří v apikální části krátké lamely zevně kryté kutikulou. V cytoplazmě epidermálních buněk se nachází množství granulí obsahujících pigmenty. K hromadění barviv může docházet i v jednobuněčných sekrečních jednotkách, většinou se jedná o pteridiny či karotenoidy. Díky těmto barvivům prosvítají DAGs často abdominální kutikulou jako nápadné oranžovo-červené struktury (Farine 1987). Histologická struktura žlaznatého epitelu na anteriorní a posteriorní stěně rezervoáru DAG se většinou liší. Histologická stavba epitelu může být různá i v rámci žláz jednoho taxonu či mezi jednotlivými taxony navzájem (Farine 1987, Lucchi 1993, Kutalová 2010). - 5 -
Obr. 2: Schematické zobrazení organizace jednobuněčných a vícebuněčných sekrečních jednotek DAGs. Převzato z Farine (1987). Vysvětlivky: dc - kanálková buňka, G - Golgiho aparát, I - bazální vchlípeniny, L - lamely, m - mitochondrie, MSU - vícebuněčná sekreční jednotka, mt - mikrotubuly, mv - mikroklky, R - rezervoár DAG, s - sakulus, SC - sekreční buňka, SER - hladké endoplasmatické retikulum, USC - jednobuněčná sekreční jednotka, - sekreční váček. 3.3. Funkce Systém pachových žláz zástupců řádu Heteroptera v evoluci pravděpodobně vznikl jako reakce na tlak ze strany predátorů, předpokládá se, že hlavně mravenců jako nejdůležitějších hmyzích predátorů. Původní funkce DAGs je tedy obranná. Sekret DAGs funguje jako kontaktní jed vyvolávající u útočníka paralýzu, v krajních případech může způsobit i smrt. Do těla agresora sekret proniká buď přes kutikulu nebo tracheálním systémem. Sekret DAGs je toxický i pro samotného jedince. Ploštice proto vyvinuly řadu mechanismů, které je chrání před proniknutím jejich vlastního sekretu do těla. Sekret DAGs působí také jako repelent. Tato vlastnost výrazně zvyšuje jeho biologický význam. Ploštice se do konfrontace s případným útočníkem nemusí vůbec dostat, agresora mohou od útoku odradit na dálku pomocí odpuzujícího účinku látek, které se uvolňují do okolí při odpařování sekretu (Roth 1961, Remold 1962, 1963; Carayon 1971, Ishiwatari 1974, Staddon 1979). - 6 -
Remold (1962, 1963) rozlišil u suchozemských ploštic tři typy obranného chování: Vystříknutí sekretu směrem k útočníkovi, vyloučení sekretu na kutikulu obklopující ostiolu a přenos sekretu tarsem z ostioly na povrch těla útočníka. Tarsální obranný mechanismus se pravděpodobně vyvinul jako modifikace čistícího chování (Staddon 1979). Jeden jedinec je schopen používat více typů obranného chování (Remold 1962, 1963). Ochranná strategie některých ploštic spočívá obecně v tom, že sekret vylučovaný jejich DAGs má velmi podobné chemické složení jako poplašné či stopovací feromony mravenců (Staddon 1979, Aldrich 1988a). Pravděpodobně postupně vznikly jeho druhotné funkce, sekret DAGs se může uplatňovat i v ochraně proti mikroorganismům. Například sekret produkovaný pachovými žlázami druhu Scaptocoris divergens Froeschner, 1960 (Cydnidae) má fungicidní či fungistatické účinky na spory a mycelia vřeckovýtrusé houby rodu Fusarium (Roth 1961). Sekret DAGs zajišťuje plošticím také ochranu proti parazitoidům. (E)-2-hexenol, který je součástí sekretu DAGs druhu Hotea gambiae (Westwood, 1837) (Scutelleridae), je toxický pro vajíčka parazitických zástupců řádu Diptera (Aldrich 1988a). Sekret DAGs je vylučován také při specifických typech chování ploštic. Látky, které ho tvoří, pak fungují jako agregační či poplašné feromony. U zástupců rodu Dysdercus Gérin-Méneville, 1831 (Pyrrhocoridae) bylo dokonce zjištěno, že larvální DAGs jednoho jedince mohou zastávat různé funkce. Anteriorní a mediální žláza produkuje agregační feromony. Tyto feromony slouží larvám jako chemické komunikační signály, pomocí kterých jsou k sobě navzájem přitahovány. V případě nebezpečí je z posteriorní DAG vyloučen obranný sekret obsahující poplašné feromony, které signalizují agregovaným jedincům daného druhu přítomnost predátora a radí jim, aby se rozptýlili. U druhu Dysdercus cingulatus Fabricius, 1775 (Pyrrhocoridae) bylo u larev i dospělců prokázáno, že malé množství sekretu pocházející z anteriorní a mediální DAG působí jako agregační feromon, zatímco velké množství sekretu vyloučené najednou vyvolává u jedinců poplašné chování. Podobné účinky látek produkovaných DAGs byly pozorovány i u zástupců čeledi Pentatomidae (Calam & Youdeowei 1968, Youdeowei & Calam 1969, Ishiwatari 1974, Staddon 1979, Farine 1987, 1988). Obranná funkce larválních DAGs je při metamorfóze v dospělce většinou převzata MTGs. Pokud DAGs existují a fungují i u imag, získávají nové sekundární funkce. Jednou z hlavních prokázaných sekundárních funkcí DAGs je produkce sexuálních feromonů. Uplatnění sekretu DAGs při vnitrodruhové chemické komunikaci během reprodukčního chování bylo jasně prokázáno u zástupců podčeledi Asopinae (Pentatomidae). U řady dravých druhů z této podčeledi byl nejprve pozorován pohlavní dimorfismus ve velikosti žláz. Samci - 7 -
těchto druhů mají nápadně zvětšenou anteriorní žlázu, což indikuje její zvýšenou aktivitu. Naproti tomu u samic je tato žláza ve srovnání se stavem u pátého larválního instaru většinou značně redukovaná. Později byl zjištěn pohlavní dimorfismus i ve složení sekretu anteriorní DAG a byly identifikovány konkrétní látky, které samci vylučují jako sexuální feromony (Dupuis 1949, 1952, 1959; Carayon 1971, Aldrich 1988a, Davidová-Vilímová & Podoubský 1999). Reprodukční chování spojené s produkcí sexuálních feromonů bylo velmi dobře popsáno u druhu Podisus maculiventris (Say, 1832) (Pentatomidae: Asopinae). Jarní a letní generace samců nejprve vyhledává potravu, následně pomocí feromonů informuje o jejím výskytu ostatní jedince daného druhu. Potravní agregace je zároveň využívána jako příležitost pro páření se samicemi. Naproti tomu přezimující samci, kteří jsou aktivní ještě před rašením pupenů listnatých stromů, tedy v době nedostatku potravy, využívají feromony pouze k vábení sexuálních partnerů (Aldrich 1995, 1996). Přítomnost sexuálních feromonů pocházejících z dimorfních DAGs byla zaznamenána i u zástupců dalších taxonů řádu Heteroptera, například u fytofágního druhu Biprorulus bibax Breddin, 1900 (Pentatomidae: Pentatominae) nebo u druhu Pristhesancus plagipennis Walker, 1873 (Reduviidae: Harpactorinae) (Aldrich 1991, 1995, 1996). Používání sexuálních feromonů při chemické komunikaci mezi pohlavími má i své nevýhody. Řada parazitů a parazitoidů je totiž schopna využívat tyto feromony jako takzvané kairomony, tedy signály umožňující nalezení hostitele. K nejznámějším skupinám využívajícím kairomony patří několik čeledí řádu Diptera: Tachinidae, Ceratopogonidae, Milichiidae a Chloropidae a čeleď Scelionidae z řádu Hymenoptera. Díky existenci sexuálních feromonů vznikl mezi plošticemi a jejich parazity a parazitoidy velmi úzký vztah, který vedl na obou stranách k vytvoření řady adaptačních strategií (Aldrich et al. 1984a, Aldrich 1988a, 1995, 1996). 4. Perzistence dorsoabdominálních pachových žláz u imag 4.1. Stručný historický přehled První zmínku o výskytu pachových žláz u řádu Heteroptera vůbec uvedl Dufour (1833). Autor zaznamenal přítomnost MTGs u imag ploštic, stručně popsal jejich umístění a morfologickou strukturu a označil MTGs jako zdroj sekretu, který je vylučován v případě ohrožení ploštice. Künckel d'herculais (1866) se ve své práci jako první zmínil o existenci DAGs u larev řádu Heteroptera, popsal jejich stavbu a porovnal ji se stavbou MTGs - 8 -
u dospělců. Tento autor také jako první zaznamenal, že během metamorfózy posledního larválního instaru v imago DAGs atrofují a u dospělců jsou funkčně nahrazeny MTGs. Verhoeff (1893) jako první publikoval informaci o DAGs perzistujících u imag ploštic. Za důkaz perzistence považoval přítomnost ostiol. Gulde (1902) provedl první podrobnou histologickou a morfologickou studii larválních DAGs ploštic. Jeho práce obsahuje důkaz o možné perzistenci DAGs u imag druhu Pyrrhocoris apterus (Linnaeus, 1758) (Pyrrhocoridae) a některých zástupců čeledi Nabidae. Detailní histologickou strukturou DAGs se zabýval i Henrici (1939), který potvrdil perzistenci DAGs u dospělců druhu Pyrrhocoris apterus a prokázal perzistenci DAGs u imag zástupců rodů Carpocoris Kolenati, 1846 a Graphosoma Laporte, 1832 (oba Pentatomidae). Dupuis (1949) jako první popsal pohlavní dimorfismus ve velikosti DAG perzistující u imaga, tato zmínka se týkala párové anteriorní žlázy druhu Zicrona coerulea (Linnaeus, 1758) (Pentatomidae: Asopinae). Žláza je u samců velmi výrazně vyvinutá, zatímco u samic je redukovaná. Seznam druhů s pohlavním dimorfismem imaginální DAG autor rozšířil o další zástupce podčeledi Asopinae ve svých následujících pracích (Dupuis 1952, 1959). Jednalo se o zástupce druhů Arma custos (Fabricius, 1794) a Troilus luridus (Fabricius, 1775), u jejichž párové anteriorní DAG autor zaznamenal stejný typ dimorfismu, který zjistil u druhu Z. coerulea. Za stěžejní práci týkající se pachových žláz řádu Heteroptera je považována souborná studie Staddona (1979), ve které autor rozšířil znalosti o histologické a morfologické struktuře pachových žláz, detailně diskutoval funkci jimi produkovaného sekretu a uvedl přehled dosud zjištěných látek vyskytujících se v sekretu žláz. Studie také obsahuje seznam zástupců ploštic, u kterých byla zaznamenána přítomnost imaginálních DAGs. Následně až Aldrich (1988a) v souborné studii zaměřené především na chemické složení sekretu pachových žláz uvedl rozsáhlý přehled o výskytu perzistujících DAGs u imag zástupců jednotlivých čeledí ploštic. V práci jsou zmíněny i případy známého pohlavního dimorfismu imaginálních DAGs. Staddon (1999) a Davidová-Vilímová & Podoubský (1999) rozšířili poznatky o perzistenci DAGs u imag v rámci nadčeledi Pentatomoidea. Staddon (1999) použil ke stanovení míry aktivity imaginálních DAGs počet odvodných kanálků sekrečních jednotek žláz respektive jejich silně sklerotizovaných, nálevkovitě rozšířených apikálních částí ústících do rezervoáru, které jsou po obarvení dobře zřetelné v optickém mikroskopu. Autor poprvé prokázal pohlavní dimorfismus v počtu odvodných kanálků mediální a posteriorní žlázy u několika zástupců čeledi Pentatomidae. - 9 -
4.2. Vzory perzistence: Přehled podle vyšších taxonů Pro větší přehlednost jsou následující údaje uvedeny heslovitým stylem. Data jsou téměř doslovně citována z originálních studií. Podtržením je zvýrazněn studovaný taxon, autor (autoři) poprvé popisující zmíněný stav DAGs u daného taxonu a autoři uvádějící k tomuto stavu důležité rozšiřující informace. Klasifikace řádu Heteroptera je akceptována podle Schuh & Slater (1995). U všech zmíněných taxonů, s výjimkou zástupců čeledi Ceratocombidae, byla dosud u imag zaznamenána přítomnost maximálně tří žláz. Terminologie používaná autory pro pojmenování těchto žláz je velmi různorodá. Pro identifikaci žláz byla proto zvolena následná varianta uváděná jednotně v celé práci. Žlázy jsou označovány jako anteriorní, mediální a posteriorní (viz. kapitola 2. Terminologie). V případě, že je zmíněn výskyt pouze jedné či dvou žláz, je upřesněno, o které žlázy se jedná. Bližší charakteristiky žláz jsou uvedeny v závorkách. V následujícím přehledu jsou uvedeny pouze čeledi, v rámci kterých byla u imag prokázána přítomnost funkčních nebo velmi pravděpodobně funkčních DAGs. U méně studovaných čeledí jsou zmíněny i případy, kdy je funkčnost žláz diskutována pouze na základě zjištěné přítomnosti kutikulární intimy rezervoáru, která ale není dostatečným důkazem pro jasné prokázání perzistece DAGs. U ostatních čeledí jsou uváděni zástupci, u kterých byla určena pravděpodobná funkčnost DAGs na základě pozorování přítomnosti vyústění odvodných kanálků v intimě rezervoáru a zástupci, u kterých byla funkčnost DAGs jasně dokázána (histologická studie, přímé pozorování vylučování sekretu ze žláz, přítomnost sekretu v rezervoáru žlázy, chemická analýza vyloučeného sekretu). Výjimkou je pouze velmi detailně studovaná čeleď Reduviidae, u které jsou uvedeny veškeré záznamy o stavu DAGs u imag, včetně úplné nepřítomnosti žláz. Studie Weirauch (2006) je modelovým příkladem komplexního výzkumu DAGs. Enicocephalomorpha 4.2.1. Enicocephalidae Enicocephalidae: jedna ostiola, anteriorní, žlázy redukované (Usinger 1943); jedna žláza, anteriorní (nepárová, s nepárovou ostiolou, u obou pohlaví) (Carayon 1948) Xenicocephalus josifovi Štys & Baňař, 2008: jedna žláza (složená ze dvou rezervoárů se společným duktem a nepárovým vyústěním na 4. mediotergitu, silně sklerotizované rezervoáry, poměrně velké, tvarově odlišné) (Štys & Baňař 2008) - 10 -
4.2.2. Aenictopecheidae Maoristolus sp.: jedna žláza (s nepárovým vyústěním na 4. mediotergitu, silně sklerotizovaný rezervoár, poměrně velký, zploštělý) (Štys & Baňař 2008) Vůbec první zmínku pro čeleď Enicocephalidae o existenci DAG u imag uvedl Carayon (1948), jednalo se o anteriorní žlázu. Usinger (1943) zmínil pouze přítomnost ostioly té samé žlázy, také Wygodzinsky & Schmidt (1991) ilustrovali nepárové ostioly anteriorních žláz u řady zástupců. Zatím nejpravděpodobnější údaj o perzistující žláze zástupců blízce příbuzných čeledí Enicocephalidae a Aenictopecheidae publikovali Štys & Baňař (2008). Dipsocoromorpha 4.2.3. Ceratocombidae Ceratocombus brevipennis Poppius, 1910, Ceratocombus coleoptratus (Zetterstedt, 1819): čtyři žlázy, anteriorní, mediální, posteriorní a žláza umístěná mezi segmenty 6 a 7 (nepárové, s nepárovými ostiolami, rezervoár poslední žlázy největší, u obou pohlaví) (Kopřivová 1998) V rámci podřádu Dipsocoromorpha byla dříve pouze obecně zmiňována přítomnost párových ostiol (např. Štys 1983). Kopřivová (1998) uvedla zatím jediný důkaz o velmi pravděpodobné perzistenci DAGs u imag a to v unikátním vzoru v rámci řádu Heteroptera - čtyři DAGs. Cimicomorpha 4.2.4. Reduviidae Reduviidae: zachování ostiol, žlázy redukované (Usinger 1943); ojedinělá perzistence funkčních žláz (Aldrich 1988a); žlázy (nepárové, s párovými ostiolami, rezervoáry se sekrečními jednotkami), tři různé kombinace umístění ostiol a žláz - anteriorní, mediální, posteriorní; anteriorní, mediální; mediální, posteriorní; možnost úplné nepřítomnosti žláz (Weirauch 2006) Centrocneminae: Neocentrocnemis sp.: tři žlázy (nepárové, s párovými ostiolami, s nízkým počtem sekrečních jednotek) (Weirauch 2006) Cetherinae: tři ostioly (Usinger 1943) Carcinomma astrologus Bergroth, 1894, Cethera musiva (Germar, 1837), Eupheno pallens (Laporte, 1833): tři žlázy (nepárové, s párovými ostiolami, s nízkým počtem sekrečních jednotek) (Weirauch 2006) - 11 -
Ectrichodiinae: dvě ostioly, mediální a posteriorní (Usinger 1943) Brontostoma colossus (Distant, 1879), Brontostoma sp., Ectrichodia crux (Thunberg, 1783), Nularda nobilitata Stål, 1859, Pothea lugens (Fabricius, 1803), Zirta limbata Breddin, 1901: dvě žlázy, mediální a posteriorní (nepárové, s párovými ostiolami, s nízkým počtem sekrečních jednotek, posteriorní výrazně větší než mediální) (Weirauch 2006) Ectrichodiella sp.: tři žlázy (nepárové, s párovými ostiolami) (Weirauch 2006) Elasmodeminae: jedna ostiola, anteriorní (Usinger 1943) Elasmocoris setigerus (Usinger, 1943): jedna ostiola, anteriorní (Usinger 1943) Elasmodema Stål, 1860: jedna ostiola (Carayon et al. 1958) Emesinae: ostioly nevyvinuty (Usinger 1943); žlázy nevyvinuty (Weirauch 2006) Hammacerinae: Homalocoris varius (Perty, 1834), Microtomus purcis (Drury, 1782): tři žlázy (nepárové, s párovými ostiolami, s nízkým počtem sekrečních jednotek) (Weirauch 2006) Harpactorinae: tři ostioly (Usinger 1943) Apiomerus barbiellini Costa Lima, Campos Seabra & Hathaway, 1951, Apiomerus erythromelas Blanchard, 1840, Apiomerus sp., Cosmoclopius annulosus Stål, 1872, Heniartes flavicans (Fabricius, 1798), Manicocoris rufipes (Fabricius, 1787), Micrauchenus lineola (Fabricius, 1787), Ponerobia bipustulata (Fabricius, 1781), Repipta sp., Rhynocoris erythropus (Linnaeus, 1767), Rhynocoris iracundus (Poda, 1761), Tegea atropicta Stål, 1863, Zelus leucogrammus (Perty, 1833): tři žlázy (nepárové, s párovými ostiolami, s vysokým počtem sekrečních jednotek) (Weirauch 2006) Cleontes sp., Ectinoderus nitidus Stål, 1866: tři žlázy (nepárové, s párovými ostiolami) (Weirauch 2006) Coranus Curtis, 1833: tři páry ostiol (Verhoeff 1893, jako Colliocoris Hahn, 1833); tři žlázy (nepárové, s párovými ostiolami, s vysokým počtem sekrečních jednotek) (Weirauch 2006) Harpactor Laporte, 1832: tři páry ostiol (Verhoeff 1893) Helenotus sp.: dvě žlázy, anteriorní a posteriorní (velikost žláz pohlavně dimorfní, samčí výrazně větší než samičí) (Weirauch 2006) Pristhesancus plagipennis Walker, 1873: tři žlázy, anteriorní a posteriorní (velikost žláz pohlavně dimorfní, samčí výrazně větší než samičí, u samců různé chemické složení sekretu anteriorní a posteriorní žlázy), mediální (morfologicky není pohlavně dimorfní, chemické složení sekretu stejné u samců a u samic) (Aldrich 1991); tři žlázy (párové), anteriorní a posteriorní (velikost žláz pohlavně dimorfní, samčí výrazně větší než samičí, u samců provedena chemická analýza sekretu, u samců posteriorní žláza větší než anteriorní), mediální - 12 -
(morfologicky není pohlavně dimorfní, chemické složení sekretu stejné u samců a u samic) (James et al. 1994a); tři žlázy (nepárové, s párovými ostiolami, s vysokým počtem sekrečních jednotek), anteriorní a posteriorní (velikost žláz pohlavně dimorfní, samčí výrazně větší než samičí), mediální (Weirauch 2006) Holoptilinae: dvě ostioly, mediální a posteriorní (Usinger 1943); dvě ostioly (Carayon et al. 1958) Ptilocnemus lemur Westwood, 1840: dvě ostioly, mediální a posteriorní (Carayon et al. 1958); dvě žlázy, mediální a posteriorní (nepárové, s párovými ostiolami, s nízkým počtem sekrečních jednotek) (Weirauch 2006) Peiratinae: tři ostioly (Usinger 1943) Peirates stridulus (Fabricius, 1787), Rasahus sulcicollis (Serville, 1831), Sirthenea stria (Fabricius, 1794), Tydides rufus (Serville, 1831): tři žlázy (nepárové, s párovými ostiolami, s vysokým počtem sekrečních jednotek) (Weirauch 2006) Phimophorinae: dvě ostioly, anteriorní a mediální (Usinger 1943) Mendanocoris browni Miller, 1956: tři ostioly (Miller 1956, Carayon et al. 1958) Phimophorus spissicornis Bergroth, 1866: jedna ostiola, anteriorní (Carayon et al. 1958) Phymatinae: dvě ostioly, mediální a posteriorní, žlázy redukované (Usinger 1943); dvě ostioly (Carayon et al. 1958) Phymata monstrosa (Fabricius, 1794), Phymata praestans Handlirsch, 1897: dvě žlázy, mediální a posteriorní (nepárové, s párovými ostiolami, s nízkým počtem sekrečních jednotek) (Weirauch 2006) Themonocoris Carayon, Usinger & Wygodzinsky, 1958: jedna ostiola, mediální (Carayon et al. 1958) T. kinkalanus Carayon, Usinger & Wygodzinsky, 1958, T. tshikapanus Carayon, Usinger & Wygodzinsky, 1958: jedna žláza, mediální (nepárová, s nepárovou ostiolou, v části stěny rezervoáru funkční sekreční buňky) (Carayon et al. 1958) Physoderinae: Physoderes sp.: tři žlázy (nepárové, s párovými ostiolami, s nízkým počtem sekrečních jednotek) (Weirauch 2006) Pseudocetherinae: žlázy nevyvinuty (Weirauch 2006) Reduviinae: tři ostioly (Usinger 1943) Acanthaspis sulcipes Signoret, 1858, Nalata sp., Neivacoris steini (Stål, 1859), Paredocla cf. planquettei Villiers, 1965, Platymeris biguttata (Linnaeus, 1767), Reduvius personatus (Linnaeus, 1758), Sphedanovarus camerunensis (Breddin, 1903), Zelurus spinidorsis (Gray, - 13 -
1832): tři žlázy (s párovými ostiolami, s nízkým počtem sekrečních jednotek) (Weirauch 2006) Centrogonus signatipennis (Reuter, 1887), Gerbelius ornatus Distant, 1903, Microvarus conradti Jeannel, 1917, Opisthacidius chinai Lent & Wygodzinsky, 1956: žlázy nevyvinuty (Weirauch 2006) Saicinae: ostioly nevyvinuty (Usinger 1943); žlázy nevyvinuty (Weirauch 2006) Salyavatinae: Lisarda sp.: tři žlázy (nepárové, s párovými ostiolami, s nízkým počtem sekrečních jednotek) (Weirauch 2006) Platychiria umbrosa Herrich-Schaeffer, 1853, Salyavata nigrofasciata Costa Lima, 1935: tři žlázy (nepárové, s párovými ostiolami) (Weirauch 2006) Sphaeridopinae: Sphaeridops amoenus (Lepeletier & Serville, 1825): tři žlázy (nepárové, s párovými ostiolami) (Weirauch 2006) Stenopodainae: dvě ostioly, anteriorní, mediální (Usinger 1943) Canthesancus sp., Ctenotrachelus sp., Oncocephalus sp., Pnirontis sp., Pygolampis spurca Stål, 1859, Sastrapada Amyot & Serville, 1843, Stenopoda subinermis Stål, 1859, Thodelmus impicticornis Stål, 1874: dvě žlázy, anteriorní a mediální (nepárové, s párovými ostiolami, s nízkým počtem sekrečních jednotek) (Weirauch 2006) Triatominae: ostioly nevyvinuty (Usinger 1943); žlázy nevyvinuty (Weirauch 2006) Tribelocephalinae: tři ostioly (Usinger 1943) Abelocephala sp.: dvě žlázy, mediální a posteriorní (nepárové, s párovými ostiolami) (Weirauch 2006) Opistoplatys sp., Tribelocephala sp.: tři žlázy (nepárové, s párovými ostiolami, s nízkým počtem sekrečních jednotek) (Weirauch 2006) Vesciinae: tři ostioly (Usinger 1943) Mirambulus morio Breddin, 1903, Pessoaia argentina Wygodzinsky, 1943, Vescia spicula Stål, 1866: tři žlázy (nepárové, s párovými ostiolami, s nízkým počtem sekrečních jednotek) (Weirauch 2006) Visayanocorinae: žlázy nevyvinuty (Weirauch 2006) Na základě uvedených údajů pocházejících převážně z rozsáhlé, detailní studie Weirauch (2006) lze konstatovat, že perzistence DAGs u imag zástupců čeledi Reduviidae je zřejmě velmi rozšířeným fenoménem. Žlázy jsou velmi pravděpodobně funkční u většiny zástupců. Za relativně spolehlivý, ne však zcela stoprocentní důkaz funkčnosti lze považovat - 14 -
přítomnost kutikulárních struktur trojbuněčných sekrečních jednotek (= odvodných kanálků), jejichž nálevkovitě rozšířená, silně sklerotizovaná ústí jsou pozorovatelná po odstranění měkkých tkání epitelu žláz (v textu není uveden počet odvodných kanálků, ale počet sekrečních jednotek, které jsou těmito kanálky reprezentovány). DAGs lze s jistotou označit za funkční pouze u druhu Pristhesancus plagipennis (obr. 3), u kterého byla provedena chemická analýza sekretu žláz a u dvou druhů rodu Themonocoris, u kterých byla na histologických řezech pozorována v části epitelu obklopujícího rezervoár přítomnost fyziologicky aktivních sekrečních buněk. Bylo prokázáno, že žlázy nejsou vyvinuty u podčeledi Emesinae, Pseudocetherinae, Saicinae, Triatominae, Visayanocorinae a u části zástupců podčeledi Reduviinae. Obr. 3: Imago druhu Pristhesancus plagipennis Walker, 1873 (Reduviidae: Harpactorinae). Převzato z http://www.flickr.com 4.2.5. Nabidae Nabidae: tři ostioly, žlázy redukované (Usinger 1943) Himacerus apterus (Fabricius, 1798): tři žlázy (s párovými ostiolami) (Gulde 1902, jako Nabis brevipennis Hahn, 1836) Nabis sp.: tři žlázy (s párovými ostiolami) (Gulde 1902) Z uvedených údajů vyplývá, že zatím jediný důkaz o pravděpodobné perzistenci DAGs u imag zástupců čeledi Nabidae poskytl Gulde (1902), který u nich zaznamenal přítomnost anteriorní, mediální a posteriorní žlázy. - 15 -
4.2.6. Miridae Miridae: žádná perzistence (Henrici 1939); jedna žláza (anteriorní) (Dazzini & Pavan 1978) Cylapinae: Mangalcoris miniatus Murphy & Polhemus, 2012: jedna žláza (umístěná mezi segmenty 2 a 3 (sic!), nepárový rezervoár) (Murphy & Polhemus 2012) Bryocorinae: jedna žláza, anteriorní (nepárová, s uzavřenou ostiolou) (Aldrich 1988a) Bryocoropsis laticollis Schumacher, 1917, Distantiella theobroma (Distant, 1909), Helopeltis corbisieri Schmitz, 1967, Sahlbergella singularis Haglund, 1895: jedna žláza, anteriorní (nepárová, s nepárovou, uzavřenou ostiolou, pozorována přítomnost sekretu ve žláze) (Aryeetey & Kumar 1973) V rámci nejpočetnější čeledi ploštic Miridae byla perzistence DAGs dosud zaznamenána pouze u imag zástupců podčeledi Bryocorinae. Aryeetey & Kumar (1973) popsali existenci nepárové anteriorní žlázy, jejíž ostiola je uzavřena průhlednou kutikulou, celkem u čtyř druhů této podčeledi. Ve všech případech byl rezervoár žlázy naplněn sekretem, což by značilo, že se jedná o žlázu fukční. Mechanismus vylučování sekretu ze žlázy však nebyl dosud zcela objasněn. Jedinou další zmínku o pravděpodobné perzistenci DAGs uvedli Murphy & Polhelmus (2012), kteří popsali přítomnost nepárového rezervoáru mezi segmenty 2 a 3 u imag druhu Malgalcoris miniatus. Pentatomomorpha 4.2.7. Pyrrhocoridae Pyrrhocoridae: dvě žlázy, anteriorní a mediální (Aldrich 1988a); tři žlázy (Moulet 1995) Dysdercus Gérin-Méneville, 1831: dvě žlázy, anteriorní a mediální (funkční) (Cobben 1978, Aldrich 1995) D. cingulatus Fabricius, 1775: tři žlázy (nepárové) (Farine 1987, Pavis 1987); tři žlázy (nepárové), anteriorní a mediální (funkční, v epitelu přítomné jednobuněčné i vícebuněčné sekreční jednotky), posteriorní (nefunkční, redukovaný rezervoár, v epitelu přítomné pouze epidermální buňky) (Farine 1988); dvě žlázy, anteriorní a mediální (sekrečně aktivní, provedena chemická analýza sekretu) (Farine et al. 1992a, Aldrich 1995) D. intermedius Distant, 1902: žlázy nevyvinuty (Calam & Youdeowei 1968, Youdeowei & Calam 1969); tři žlázy (nepárové), anteriorní a mediální (funkční, sekrečně aktivní, s párovými ostiolami), posteriorní (pravděpodobně nefunkční, prázdný rezervoár, bez ostiol) (Calam & Scott 1969, Schaefer 1971, Aryeetey & Kumar 1973, Pavis 1987, Farine 1988, Farine et al. 1992a) - 16 -
Pyrrhocoris Fallén, 1814: tři ostioly (Verhoeff 1893) P. apterus (Linnaeus, 1758): žlázy redukované (Mayer 1874); pouze obecně zmíněná perzistence DAGs (Kulwieć 1898); tři žlázy (nepárové) (Gulde 1902); tři žlázy, anteriorní a mediální (funkční, v epitelu přítomné značné množství sekrečních jednotek), posteriorní (s velkou pravděpodobností nefunkční, v epitelu jen velmi málo sekrečních jednotek) (Henrici 1939, Farine 1988, Farine et al. 1992b, Socha 1993) U imag zmíněných zástupců čeledi Pyrrhocoridae byla na základě studia histologie, chemického složení sekretu a vizuálního pozorování vylučování sekretu ze žláz prokázána existence dvou perzistujících DAGs - anteriorní a mediální. 4.2.8. Rhopalidae Rhopalidae: dvě ostioly, mediální a posteriorní (Dupuis 1953); u některých zástupců nepárová, sekrečně aktivní anteriorní žláza (Aldrich et al. 1978); dvě žlázy, mediální a posteriorní (Moulet 1995) Rhopalinae: jedna žláza, mediální (Aldrich et al. 1990a) Corizus hyoscyami (Linnaeus, 1758): dvě ostioly, mediální a posteriorní (Dupuis 1953, pouze ilustrace; Schaefer 1965, pouze ilustrace); dvě žlázy, mediální (nepárová, s nepárovou ostiolou, velikost rezervoáru pohlavně dimorfní, samčí mírně větší než samičí), posteriorní (nepárová, s nepárovou ostiolou) (Davidová-Vilímová et al. 2000) Chorosoma schillingi (Schilling, 1829), Liorhyssus hyalinus (Fabricius, 1794), Maccevethus caucasicus (Kolenati, 1845), Myrmus miriformis miriformis (Fallén, 1807), Rhopalus (Brachycarenus) tigrinus (Schilling, 1825), Rhopalus (Rhopalus) subrufus (Gmelin, 1790), Stictopleurus abutilon (Rossi, 1790): dvě žlázy, mediální a posteriorní (nepárové, s nepárovými ostiolami) (Davidová-Vilímová et al. 2000) Niesthrea lousianica Sailer, 1961: jedna žláza, mediální (nepárová, sekrečně aktivní, provedena chemická analýza sekretu) (Aldrich et al. 1979, Pavis 1987, Aldrich 1988a); dvě žlázy, mediální (nepárová, sekrečně aktivní, provedena chemická analýza sekretu), posteriorní (nepárová, neaktivní) (Aldrich et al. 1990a) Rhopalus (Aeschyntelus) maculatus (Fieber, 1837): dvě ostioly, mediální a posteriorní (Dupuis 1953, pouze ilustrace); dvě žlázy, mediální a posteriorní (nepárové, s nepárovými ostiolami) (Davidová-Vilímová et al. 2000) - 17 -
Serinethinae: dvě funkční žlázy (Schaefer & Chopra 1982); jedna nebo dvě nepárové žlázy (Aldrich 1988a); pouze obecně zmíněná perzistence dvou DAGs (Aldrich et al. 1990b,a) Boisea Kirkaldy 1910: dvě žlázy, mediální (nepárová, rezervoár ochablý a prázdný), posteriorní (nepárová, sekrečně aktivní) (Aldrich et al. 1990a) B. rubrolineata (Barber, 1956): dvě žlázy, mediální (nepárová, rezervoár ochablý a prázdný), posteriorní (nepárová, sekrečně aktivní, provedena chemická analýza sekretu) (Aldrich et al. 1990a, jako B. rubrolineatus) B. trivittata (Say, 1825): dvě ostioly, mediální a posteriorní (Schaefer 1965, pouze ilustrace, jako Leptocoris trivittatus); dvě žlázy, mediální (nepárová, rezervoár ochablý a prázdný), posteriorní (nepárová, sekrečně aktivní, provedena chemická analýza sekretu žlázy) (Aldrich et al. 1990a, jako B. trivittatus); dvě žlázy, mediální a posteriorní (nepárové, s nepárovými ostiolami) (Davidová-Vilímová et al. 2000) Jadera Stål, 1862: dvě žlázy, mediální a posteriorní (uvedeno chemické složení sekretu) (Aldrich 1988a); dvě žlázy, mediální a posteriorní (nepárové, sekrečně aktivní) (Aldrich et al. 1990a) J. anticus (Walker, 1872): dvě žlázy, mediální a posteriorní (nepárové, sekrečně aktivní, provedena chemická analýza sekretu) (Aldrich et al. 1990a, jako J. antica) J. bayarde Göllner-Scheiding, 1982: dvě žlázy, mediální (nepárová, sekrečně aktivní), posteriorní (nepárová, sekrečně aktivní, provedena chemická analýza sekretu žlázy) (Aldrich et al. 1990a, jako J. hinnulea Bayard, 1943, nom. nud.) J. haematoloma (Herrich-Schaefer, 1874): dvě žlázy, mediální a posteriorní (nepárové, sekrečně aktivní, provedena chemická analýza sekretu) (Aldrich et al. 1979, 1990a; Pavis 1987) J. obscura (Westwood, 1842), J. sanquinolenta (Fabricius, 1775): dvě žlázy, mediální a posteriorní (nepárové, sekrečně aktivní, provedena chemická analýza sekretu) (Aldrich et al. 1990a) Leptocoris abdominalis (Fabricius, 1803), Leptocoris augur (Fabricius 1781): dvě žlázy, mediální (redukovaná), posteriorní (sekrečně aktivní, provedena chemická analýza sekretu žlázy) (Ho et al. 2006) V rámci čeledi Rhopalidae byla zjistěna perzistence mediální a posteriorní DAG. Ze všech zástupců podčeledi Rhopalinae byla přítomnost sekrečně aktivní žlázy dosud jednoznačně prokázana pouze u imag druhu Niesthrea lousianica, jednalo se o mediální žlázu. U zatím studovaných zástupců podčeledi Serinethinae byla zaznamenána funkčnost buď obou žláz, nebo pouze žlázy posteriorní. - 18 -
4.2.9. Aradidae Aradus cinnamomeus Panzer, 1806: tři žlázy (párové, s nepárovými ostiolami), v rozporu s tímto textem jsou na obrázku zobrazeny tři nepárové rezervoáry (Leston 1955) Aradus betulae (Linnaeus, 1758): tři žlázy (nepárové, s nepárovými ostiolami, velikost rezervoárů pohlavně dimorfní, samčí výrazně větší než samičí) (Davidová-Vilímová 2006) Dosud nejprůkaznější údaje vypovídající o pravděpodobné perzistenci žláz u imag zástupců čeledi Aradidae publikovali Leston (1955) a Davidová-Vilímová (2006). V obou případech se jednalo o přítomnost rezervoárů anteriorní, mediální a posteriorní žlázy. Pentatomoidea 4.2.10. Plataspidae Coptosoma mucronatum Seidenstücker, 1963, Coptosoma scutellatum (Geoffroy, 1785): tři žlázy, anteriorní (s velkou pravděpodobností funkční, párová, s nepárovou ostiolou, velikost rezervoárů pohlavně dimorfní, samčí větší než samičí), mediální a posteriorní (nepárové, redukované, s párovými ostiolami) (Davidová-Vilímová 1992, Davidová-Vilímová & Podoubský 1999) V rámci čeledi Plataspidae byl dosud pouze u dvou zástupců podán důkaz o možné perzistenci DAGs u imag, u obou je pravděpodobně funkční párová anteriorní žláza. 4.2.11. Cydnidae Adomerus biguttatus (Linnaeus, 1758), Canthophorus dubius (Scopoli, 1763): tři žlázy, anteriorní (párová, v intimě rezervoárů jsou zřetelná ústí odvodných kanálků - dále uváděna zkráceně jako kanálky), mediální a posteriorní (nepárové, rezervoáry bez kanálků) (Staddon 1999) Legnotus limbosus (Geoffroy, 1785): tři žlázy (nepárové), mediální a posteriorní (redukované) (Davidová-Vilímová & Podoubský 1999); tři žlázy, anteriorní (párová, rezervoáry s kanálky), mediální a posteriorní (nepárové, rezervoáry s kanálky) (Staddon 1999) Legnotus picipes (Fallén, 1807): tři žlázy, anteriorní (párová, rezervoáry bez kanálků), mediální a posteriorní (nepárové, rezervoáry bez kanálků) (Staddon 1999) Tritomegas bicolor (Linnaeus, 1758): tři páry ostiol (Dupuis 1947, jako Sehirus bicolor); tři žlázy, anteriorní (nepárová, velikost rezervoáru pohlavně dimorfní, samičí mírně větší než samčí), mediální a posteriorní (nepárové, redukované) (Davidová-Vilímová & Podoubský 1999); tři žlázy, anteriorní (párová, rezervoáry s kanálky), mediální a posteriorní (nepárové, rezervoáry s kanálky) (Staddon 1999) - 19 -
V rámci čeledi Cydnidae byla perzistence DAGs relativně přesvědčivě prokázána pouze u imag několika zástupců. U nich je pravděpodobně funkční anteriorní žláza, o čemž svědčí dosti početná vyústění odvodných kánálků v intimě jejích rezervoárů, která signalizují existenci funkčních sekrečních jednotek. U dvou druhů (Legnotus limbosus a Tritomegas bicolor) byla v intimě redukovaného rezervoáru mediální a posteriorní žlázy zaznamenána přítomnost pouze nízkého počtu ústí odvodných kanálků, což by svědčilo spíše o nefunkčnosti žláz, přesto však o funkčnosti těchto žláz nelze na základě dosud známých údajů zcela jednoznačně rozhodnout. U zástupců rodu Legnotus Schiødte, 1848 byla zjištěna mezidruhová variabilita ve výskytu ústí odvodných kanálků, u druhu Legnotus limbosus jsou vyústění pozorovatelná v intimě rezervoárů všech žláz, zatímco u druhu Legnotus picipes zcela chybí. Příčina variability není známa. Davidová-Vilímová & Podoubský (1999) popsali přítomnost rezervoárů DAGs u imag řady dalších zástupců čeledi Cydnidae, eventuální funkčnost těchto žláz je třeba ještě objasnit. 4.2.12. Acanthosomatidae Acanthosomatidae: jeden pár ostiol, anteriorní (Dupuis 1949); jedna žláza, anteriorní (párová, u některých zástupců u samců větší než u samic) (Aldrich 1995) Acanthosoma Curtis, 1824: tři páry ostiol (Verhoeff 1893) A. haemorrhoidale (Linnaeus, 1758): tři páry ostiol (Dupuis 1947); tři žlázy, anteriorní (párová, rezervoáry s kanálky), mediální a posteriorní (nepárové, redukované, s párovými ostiolami) (Staddon 1990); provedena chemická analýza sekretu anteriorní žlázy (Evans et al. 1990); tři žlázy, anteriorní (párová), mediální a posteriorní (nepárové, redukované) (Davidová-Vilímová & Podoubský 1999) Cyphostethus tristriatus (Fabricius, 1787): tři žlázy, anteriorní (párová, rezervoáry s kanálky), mediální a posteriorní (nepárové, redukované) (Staddon 1990); provedena chemická analýza sekretu anteriorní žlázy (Evans et al. 1990) Elasmostethus interstinctus (Linnaeus, 1758): tři žlázy, anteriorní (párová, rezervoáry s kanálky), mediální a posteriorní (nepárové, redukované) (Staddon 1990); provedena chemická analýza sekretu anteriorní žlázy (Evans et al. 1990); tři žlázy, anteriorní (párová), mediální a posteriorní (nepárové, redukované) (Davidová-Vilímová & Podoubský 1999) Elasmucha ferrugata (Fabricius, 1787): tři žlázy, anteriorní (párová), mediální a posteriorní (nepárové, redukované) (Davidová-Vilímová & Podoubský 1999); tři žlázy, anteriorní (párová, s párem zřetelně otevřených ostiol, rezervoáry s vysokým počtem kanálků, počet kanálků pohlavně dimorfní, vyšší počet kanálků u samců než u samic, považována za - 20 -
funkční), mediální a posteriorní (nepárové, s párem ostiol uzavřených tenkou vrstvou kutikuly, rezervoáry s maximálně pěti kanálky, považovány za nefunkční) (Vilímová & Kutalová 2012) Elasmucha fieberi (Jakovlev, 1864): tři žlázy, anteriorní (párová, rezervoáry s kanálky), mediální a posteriorní (nepárové, redukované) (Staddon 1990, jako E. grisea); provedena chemická analýza sekretu anteriorní žlázy (Evans et al. 1990, jako E. grisea); tři žlázy, anteriorní (párová), mediální a posteriorní (nepárové, redukované) (Davidová-Vilímová & Podoubský 1999) V rámci čeledi Acanthosomatidae byla u imag uvedených zástupců, s výjimkou druhu Elasmucha ferrugata, na základě chemické analýzy sekretu v kombinaci s přítomností ústí odvodných kanálků v intimě rezervoárů jasně dokázána existence perzistující anteriorní žlázy. V případě druhu Elasmucha ferrugata svědčí o velmi pravděpodobné funkčnosti anteriorní žlázy jednak existence značně vysokého počtu vyústění odvodných kanálků v intimě jejích rezervoárů, jednak jednoznačně prokázaná perzistence této žlázy u příbuzného druhu Elasmucha fieberi. 4.2.13. Scutelleridae Scutelleridae: anteriorní žláza je u některých zástupců větší u samců než u samic (Aldrich 1996) Cantao parentum (White, 1839), Scutiphora pedicellata (Kirby, 1826): obecně zmíněna přítomnost DAGs a chemické složení sekretu DAGs (Aldrich 1991) Eurygaster maura (Linnaeus, 1758): tři páry ostiol (Dupuis 1947, jako E. maurus); tři žlázy, anteriorní (párová), mediální a posteriorní (nepárové, redukované) (Davidová-Vilímová & Podoubský 1999); tři žlázy, anteriorní (párová, rezervoáry s kanálky), mediální a posteriorní (nepárové, rezervoáry s kanálky) (Staddon 1999) Eurygaster testudinaria (Geoffroy, 1785): tři žlázy, anteriorní (párová), mediální a posteriorní (nepárové, redukované) (Davidová-Vilímová & Podoubský 1999); tři žlázy, anteriorní (párová, rezervoáry s kanálky), mediální a posteriorní (nepárové, rezervoáry s kanálky) (Staddon 1999) Hotea gambiae (Westwood, 1837): tři žlázy, anteriorní (funkční, párová, s párem ostiol, velikost žlázy i počet kanálků pohlavně dimorfní, samčí rezervoáry větší a s více kanálky než samičí, provedena chemická analýza sekretu), mediální a posteriorní (nepárové, s párovými ostiolami, redukované, bez kanálků) (Hamilton et al. 1985, Gough et al. 1985, 1986; Staddon et al. 1987, Aldrich 1988a,b, 1995; Aldrich et al. 1990a, Evans et al. 1990) - 21 -
Odontoscelis fuliginosa (Linnaeus, 1761): tři žlázy, anteriorní (párová), mediální a posteriorní (nepárové, redukované) (Davidová-Vilímová & Podoubský 1999); tři žlázy, anteriorní (párová, rezervoáry s kanálky), mediální (nepárová, rezervoár samců s jedním kanálkem), posteriorní (nepárová, rezervoár bez kanálků) (Staddon 1999) Odontoscelis dorsalis (Fabricius, 1803): tři žlázy, anteriorní (párová, rezervoáry s kanálky), mediální a posteriorní (nepárové, rezervoáry bez kanálků) (Staddon 1999) Sphaerocoris annulus (Fabricius, 1775): tři žlázy, anteriorní (párová, s párem ostiol, velikost rezervoárů pohlavně dimorfní, samčí žláza dobře vyvinutá, samičí značně redukovaná, provedena chemická analýza sekretu samčí sekrečně aktivní žlázy), mediální a posteriorní (redukované) (Gough et al. 1986, Staddon et al. 1987, Aldrich 1988a,b, 1995; Evans et al. 1990, Aldrich et al. 1991) Stethaulax marmoratus (Say, 1832), Tetyra bipunctata (Herrich-Schaeffer, 1839): jedna žláza, anteriorní (párová, přibližně stejně velké rezervoáry u obou pohlaví, v epitelu obklopujícím intimu rezervoárů přítomné sekreční buňky) (Aldrich et al. 1978) Tectocoris diophthalmus Stål, 1870: tři žlázy, anteriorní (funkční, párová, rezervoáry s vysokým počtem kanálků, provedena chemická analýza sekretu), mediální a posteriorní (s velkou pravděpodobností nefunkční, nepárové, rezervoáry s velmi nízkým počtem kanálků, nepozorována přítomnost sekretu ve žlázách, nevyvinut sval ovládající vyústění žláz) (Staddon et al. 1987, Aldrich 1988b, 1991, 1995; Farshbaf Pour Abad et al. 1994a) V rámci čeledi Scutelleridae byla jasná perzistence dokázána u imag druhů Hotea gambiae, Tectocoris diophthalmus a u samce druhu Sphaerocoris annulus, u kterých byla provedena chemická analýza sekretu žlázy a u imag druhů Stethaulax marmoratus a Tetyra bipunctata, u kterých byla perzistence potvrzena přítomností sekrečních buněk v epitelu žláz. Ve všech případech se jedná o zachování funkční anteriorní žlázy. 4.2.14. Pentatomidae Pentatomidae: fyziologicky aktivní anteriorní žláza u mnoha zástupců (Aldrich 1988a, Staddon 1995) Discocephalinae: Lincus spurcus (Rolston, 1989): tři žlázy, anteriorní (fyziologicky aktivní epitel s funkčními sekrečními buňkami, párová, morfologicky není pohlavně dimorfní, provedena chemická analýza sekretu, chemické složení sekretu není pohlavně dimorfní), mediální a posteriorní (párové, redukované, pouze nefunkční zbytky epitelu) (Cassier et al. 1994) - 22 -
Pentatominae: Aelia Fabricius, 1803: tři páry ostiol (Verhoeff 1893) A. acuminata (Linnaeus, 1775): tři páry ostiol (Dupuis 1947); tři žlázy, anteriorní (párová, velikost rezervoárů pohlavně dimorfní, samčí mírně větší než samičí), mediální a posteriorní (nepárové, redukované) (Davidová-Vilímová & Podoubský 1999); tři žlázy, anteriorní (párová, rezervoáry s kanálky), mediální a posteriorní (nepárové, počet kanálků pohlavně dimorfní, rezervoáry samic s kanálky, rezervoáry samců bez kanálků) (Staddon 1999) Acrosternum aseadum Rolston, 1983, Acrosternum pennsylvanicum (Gmelin, 1790): jedna žláza, anteriorní (párová, provedena chemická analýza sekretu) (Aldrich et al. 1995, Aldrich 1995) Acrosternum marginatum (Palisot, 1811): jedna žláza, anteriorní (párová, sekrečně aktivní) (Aldrich 1995) Acrosternum hilare (Say, 1832): jedna žláza, anteriorní (párová, přibližně stejně velké rezervoáry u obou pohlaví, v epitelu obklopujícím intimu rezervoárů přítomné sekreční buňky, provedena chemická analýza sekretu) (Aldrich et al. 1978, 1995; Aldrich 1995, 1996) Biprorulus bibax Breddin, 1900: perzistence DAGs nezaznamenána (Macleod et al. 1975); jedna žláza, anteriorní (párová, velikost žlázy pohlavně dimorfní, samčí žláza výrazně větší než samičí, provedena chemická analýza sekretu) (James & Warren 1989, Aldrich 1991, 1995, 1996; Aldrich et al. 1991, Oliver et al. 1992, James et al. 1994b, 1996; James & Mori 1995) Carpocoris pudicus (Poda, 1761): tři žlázy, anteriorní (funkční, párová, při metamorfóze v dospělce obnovení sekrečních jednotek), mediální a posteriorní (nepárové, redukované) (Henrici 1939, Staddon 1979); tři žlázy, anteriorní (párová), mediální a posteriorní (nepárové, redukované) (Farshbaf Pour Abad et al. 1994b, Davidová-Vilímová & Podoubský 1999) Dolycoris baccarum (Linnaeus, 1758): tři páry ostiol (Dupuis 1947); tři žlázy, anteriorní (párová), mediální a posteriorní (nepárové, redukované) (Farshbaf Pour Abad et al. 1994b, Davidová-Vilímová & Podoubský 1999); tři žlázy, anteriorní (párová, rezervoáry s kanálky), mediální (nepárová, počet kanálků pohlavně dimorfní, mnohem více kanálků u samců než u samic), posteriorní (nepárová, počet kanálků pohlavně dimorfní, samčí rezervoár s kanálky, samičí rezervoár bez kanálků) (Staddon 1999) Eurydema dominulus (Scopoli, 1763): tři žlázy, anteriorní (párová, rezervoáry s kanálky), mediální a posteriorní (nepárové, počet kanálků pohlavně dimorfní, samčí rezervoáry s více kanálky než samičí) (Staddon 1999) - 23 -
Eurydema oleracea (Linnaeus, 1758): jedna žláza (párová, provedena chemická analýza sekretu) (Aldrich et al. 1995, jako E. oleraceum); tři žlázy, anteriorní (párová, velikost rezervoárů pohlavně dimorfní, samičí výrazně větší než samčí), mediální a posteriorní (nepárové, velikost rezervoárů pohlavně dimorfní, samčí výrazně větší než samičí) (Davidová-Vilímová & Podoubský 1999); tři žlázy, anteriorní (párová, rezervoáry s kanálky), mediální a posteriorní (nepárové, počet kanálků pohlavně dimorfní, samčí rezervoáry s kanálky, samičí rezervoáry bez kanálků) (Staddon 1999) Eurydema ornatum (Linnaeus, 1758): tři páry ostiol, viditelné zbytky larválních žláz (Servadei 1935); tři páry ostiol (Dupuis 1947); tři žlázy, anteriorní (párová), mediální a posteriorní (nepárové) (Farshbaf Pour Abad & Atalay 1993, Farshbaf Pour Abad et al. 1994b); tři žlázy, anteriorní (párová, velikost rezervoárů pohlavně dimorfní, samičí výrazně větší než samčí), mediální a posteriorní (nepárové, redukované) (Davidová-Vilímová & Podoubský 1999) Eurydema ventrale Kolenati, 1846: tři žlázy, anteriorní (párová), mediální a posteriorní (nepárové) (Farshbaf Pour Abad & Atalay 1993, Farshbaf Pour Abad et al. 1994b); jedna žláza (párová, provedena chemická analýza sekretu) (Aldrich et al. 1995) Euschistus Dallas, 1851: jedna žláza, anteriorní (párová) (Aldrich 1996) Euschistus sp.: jedna žláza, anteriorní (párová, přibližně stejně velké rezervoáry u obou pohlaví, v epitelu obklopujícím intimu rezervoárů přítomné sekreční buňky) (Aldrich et al. 1978) E. conspersus Uhler, 1897, E. heros (Fabricius, 1798), E. ictericus (Linnaerus, 1763): jedna žláza, anteriorní (párová, sekrečně aktivní) (Aldrich 1995) E. politus Uhler, 1897, E. servus (Say, 1832), E. tristigmus (Say, 1832): jedna žláza, anteriorní (párová, sekrečně aktivní, provedena chemická analýza sekretu) (Aldrich 1995, Aldrich et al. 1995) E. variolarius (Pal. Beauvois, 1805): jedna žláza (párová, provedena chemická analýza sekretu) (Aldrich et al. 1995, jako E. variolosus) Eysarcoris aeneus (Scopoli, 1763): tři žlázy, anteriorní (párová, velikost rezervoárů pohlavně dimorfní, samičí výrazně větší než samčí), mediální a posteriorní (nepárové) (Davidová-Vilímová & Podoubský 1999); tři žlázy, anteriorní (párová, rezervoáry s kanálky), mediální a posteriorní (nepárové, rezervoáry bez kanálků) (Staddon 1999) Eysarcoris fabricii Kirkaldy, 1904: tři žlázy, anteriorní (párová), mediální a posteriorní (nepárové, redukované) (Davidová-Vilímová & Podoubský 1999); tři žlázy, anteriorní - 24 -
(rezervoáry s kanálky), mediální a posteriorní (nepárové, rezervoáry s nízkým počtem kanálků) (Staddon 1999) Neottiglossa pusilla (Gmelin, 1789): tři žlázy, anteriorní (párová, velikost rezervoárů pohlavně dimorfní, samičí mírně větší než samčí), mediální a posteriorní (nepárové, redukované) (Davidová-Vilímová & Podoubský 1999); tři žlázy, anteriorní (párová, rezervoáry s kanálky), mediální a posteriorní (nepárové, rezervoáry bez kanálků) (Staddon 1999) Nezara antennata Scott, 1874: jedna žláza, anteriorní (párová, sekrečně aktivní) (Aldrich 1995) Nezara viridula (Linnaeus, 1758): tři žlázy, anteriorní (funkční, párová, velikost žlázy pohlavně dimorfní, samičí žláza mírně větší než samčí, provedena chemická analýza sekretu), mediální a posteriorní (nepárové, redukované, prázdné rezervoáry) (Aldrich et al. 1978, 1995; Aldrich 1995, 1996); jedna funkční žláza, anteriorní (párová, fyziologie, histologie a velikost žlázy pohlavně dimorfní, samčí žláza sekrečně aktivnější než samičí, samičí žláza mírně větší než samčí) (Lucchi & Solinas 1990, Lucchi 1993); tři žlázy, anteriorní (párová), mediální a posteriorní (nepárové) (Farshbaf Pour Abad et al. 1994b) Palomena prasina (Linnaeus, 1761): zbytky tří larválních žláz (Boselli 1932); tři páry ostiol (Dupuis, 1947); tři žlázy, anteriorní (párová), mediální a posteriorní (nepárové, redukované) (Davidová-Vilímová & Podoubský 1999); tři žlázy, anteriorní (párová, rezervoáry s kanálky), mediální a posteriorní (nepárové, rezervoáry s velmi nízkým počtem kanálků) (Staddon 1999) Pentatoma Olivier, 1789: tři páry ostiol (Verhoeff 1893) Pentatoma rufipes (Linnaeus, 1758): tři žlázy, anteriorní (párová), mediální a posteriorní (nepárové) (Davidová-Vilímová & Podoubský 1999); tři žlázy, anteriorní (párová, rezervoáry s kanálky), mediální a posteriorní (nepárové, počet kanálků mírně pohlavně dimorfní, samčí rezervoáry s více kanálky než samičí) (Staddon 1999) Piezodorus Fieber, 1861: jeden pár ostiol, anteriorní (Dupuis 1949) P. lituratus (Fabricius, 1794): zbytky tří larválních žláz (Boselli 1932); tři páry ostiol (Dupuis 1947); tři žlázy, anteriorní (párová), mediální a posteriorní (nepárové, velikost rezervoárů pohlavně dimorfní, samičí mírně větší než samčí) (Davidová-Vilímová & Podoubský 1999); tři žlázy, anteriorní (párová, rezervoáry s kanálky), mediální a posteriorní (nepárové, počet kanálků pohlavně dimorfní, samčí rezervoáry s kanálky, samičí rezervoáry bez kanálků) (Staddon 1999) Sciocoris cursitans (Fabricius, 1794): tři žlázy, anteriorní (párová), mediální a posteriorní (nepárové, redukované) (Davidová-Vilímová & Podoubský 1999); tři žlázy, anteriorní - 25 -
(párová, rezervoáry s nízkým počtem kanálků), mediální a posteriorní (nepárové, počet kanálků pohlavně dimorfní, samičí rezervoáry s kanálky, samčí rezervoáry bez kanálků) (Staddon 1999) Podopinae: Graphosoma lineatum (Linnaeus, 1785): tři žlázy, anteriorní (funkční, párová, při metamorfóze v dospělce obnovení sekrečních jednotek), mediální a posteriorní (nepárové, redukované) (Henrici 1939, jako G. italicum); tři páry ostiol (Dupuis 1947, jako G. italicum); tři žlázy, anteriorní (párová), mediální a posteriorní (nepárové, redukované) (Farshbaf Pour Abad et al. 1994b, Davidová-Vilímová & Podoubský 1999) Podops inuncta (Fabricius, 1775): jedna žláza, anteriorní (párová, velikost rezervoárů pohlavně dimorfní, samčí větší než samičí) (Davidová-Vilímová & Podoubský 1999); tři žlázy, anteriorní (párová, rezervoáry s kanálky), mediální a posteriorní (nepárové, rezervoáry s velmi nízkým počtem kanálků) (Staddon 1999) Asopinae: jeden pár ostiol, anteriorní (Dupuis 1949); jedna žláza, anteriorní (párová, u některých zástupců velikost žlázy pohlavně dimorfní, samčí značně zvětšená) (Staddon 1979, Evans et al. 1990) Alcaeorrhynchus Bergroth, 1891: jedna žláza, anteriorní (párová, velikost žlázy pohlavně dimorfní, samčí výrazně zvětšená) (Aldrich et al. 1986a, Aldrich 1988a,b, 1995; Ho et al. 2003) A. grandis (Dallas, 1851): jedna žláza, anteriorní (párová, velikost žlázy pohlavně dimorfní, samčí výrazně zvětšená, v epitelu obklopujícím intimu rezervoárů přítomné sekreční buňky) (Aldrich et al. 1978) Apateticus Dallas, 1851: jedna žláza, anteriorní (bez pohlavního dimorfismu) (Aldrich 1988a,b) Arma Stål, 1867: jedna žláza, anteriorní (párová, velikost žlázy pohlavně dimorfní, samčí výrazně zvětšená) (Aldrich 1995) A. custos (Fabricius, 1794): tři páry ostiol (Dupuis 1947); jedna žláza, anteriorní (párová, velikost žlázy pohlavně dimorfní, samčí výrazně zvětšená, samičí malá a redukovaná) (Dupuis 1952, 1959); tři žlázy, anteriorní (párová, velikost rezervoárů pohlavně dimorfní, samčí výrazně zvětšené), mediální a posteriorní (nepárové, redukované) (Davidová-Vilímová & Podoubský 1999) Cermatulus nasalis Westwood, 1837: jedna žláza, anteriorní (bez pohlavního dimorfismu, zaznamenána produkce sekretu) (Aldrich 1991) - 26 -
Dinorhynchus Jakovlev, 1876: jedna žláza, anteriorní (bez pohlavního dimorfismu) (Aldrich 1988a,b; Ho et al. 2003) Eocanthecona furcellata (Wolff, 1811): jedna žláza, anteriorní (morfologicky není pohlavně dimorfní, chemické složení sekretu pohlavně dimorfní, provedena chemická analýza sekretu) (Ho et al. 2003) Euthyrhynchus Dallas, 1851: jedna žláza, anteriorní (bez pohlavního dimorfismu) (Aldrich 1988a,b; Ho et al. 2003) E. floridanus (Linnaeus, 1767): jedna žláza, anteriorní (párová, bez pohlavního dimorfismu, v epitelu obklopujícím intimu rezervoárů přítomné sekreční buňky) (Aldrich et al. 1978) Oechalia Stål, 1862: jedna žláza, anteriorní (párová, velikost žlázy pohlavně dimorfní, samčí výrazně zvětšená) (Aldrich 1995) O. schellenbergii (Guérin-Méneville, 1831): jedna žláza, anteriorní (velikost žlázy výrazně pohlavně dimorfní, samčí přibližně padesátkrát větší než samičí) (Aldrich 1991); jedna žláza, anteriorní (párová, v některých případech velikost žlázy není pohlavně dimorfní, provedena chemická analýza sekretu) (Aldrich et al. 1996, Ho et al. 2003) Picromerus Amyot & Serville, 1843: jedna žláza, anteriorní (bez pohlavního dimorfismu) (Aldrich 1988a,b; Ho et al. 2003) P. bidens (Linnaeus, 1758): jedna žláza, anteriorní (párová, bez pohlavního dimorfismu) (Dupuis 1952); tři žlázy, anteriorní (párová, bez pohlavního dimorfismu), mediální a posteriorní (nepárové, redukované) (Davidová-Vilímová & Podoubský 1999); tři žlázy, anteriorní (párová, rezervoáry s kanálky), mediální a posteriorní (nepárové, počet kanálků pohlavně dimorfní, samičí rezervoáry s mnohem vyšším počtem kanálků než samčí) (Staddon 1999) Podisus Herrich-Schaeffer, 1851: jedna žláza, anteriorní (párová, velikost žlázy pohlavně dimorfní, samčí výrazně zvětšená) (Aldrich et al. 1986a, 1991; Aldrich 1988a,b, 1995) P. distinctus Stål, 1858: jedna žláza, anteriorní (velikost žlázy pohlavně dimorfní, samčí větší než samičí, provedena chemická analýza sekretu) (Aldrich et al. 1997) P. fretus Olsen, 1916: jedna žláza, anteriorní (párová, velikost žlázy pohlavně dimorfní, samčí výrazně větší než samičí, provedena chemická analýza sekretu) (Aldrich et al. 1986b, 1988, 1991; Aldrich & Lusby 1986, Aldrich 1988a,b, 1995, 1996; v pracích Aldrich 1995, 1996 jako P. neglectus) P. maculiventris (Say, 1832) (obr. 4): tři žlázy, anteriorní (párová, velikost žlázy a chemické složení sekretu pohlavně dimorfní, samčí výrazně zvětšená, provedena chemická analýza sekretu), mediální a posteriorní (nepárové, redukované, prázdné rezervoáry) (Aldrich et al. - 27 -
1978, 1984a,b,c, 1986a,b, 1988, 1991, 1997; Aldrich & Lusby 1986, Gought et al. 1986, Pavis 1987, Aldrich 1988a,b, 1991, 1995, 1996; James & Warren 1989, Ho et al. 2003) P. mucronatus Uhler, 1870, P. placidus Uhler, 1870: jedna žláza, anteriorní (velikost žlázy pohlavně dimorfní, samčí výrazně zvětšená, provedena chemická analýza sekretu) (Aldrich et al. 1991, Aldrich 1995, 1996) P. nigrispinus (Dallas, 1851): jedna žláza, anteriorní (velikost žlázy pohlavně dimorfní, samčí výrazně zvětšená, provedena chemická analýza sekretu) (Aldrich et al. 1991, 1997; Aldrich 1995, 1996; v práci Aldrich et al. 1991 jako P. connexivus) P. rostralis Stål, 1858, P. sagitta (Fabricius, 1794): jedna žláza, anteriorní (velikost žlázy pohlavně dimorfní, samčí větší než samičí, provedena chemická analýza sekretu) (Aldrich et al. 1997) Rhacognathus punctatus (Linnaeus, 1758): tři žlázy, anteriorní (párová, bez pohlavního dimorfismu), mediální a posteriorní (nepárové, redukované) (Davidová-Vilímová & Podoubský 1999); tři žlázy, anteriorní (párová, rezervoáry s kanálky, počet kanálků není pohlavně dimorfní), mediální a posteriorní (nepárové, redukované, rezervoáry bez kanálků) (Staddon 1999) Stiretrus sp.: jedna žláza, anteriorní (párová, v epitelu obklopujícím intimu rezervoárů přítomné sekreční buňky) (Aldrich et al. 1978) Supputius Distant, 1889: jedna žláza, anteriorní (párová, velikost žlázy pohlavně dimorfní, samčí výrazně zvětšená) (Aldrich 1995) S. cincticeps (Stål, 1860): jedna žláza, anteriorní (velikost žlázy pohlavně dimorfní, samčí výrazně zvětšená, provedena chemická analýza sekretu) (Aldrich et al. 1991, 1997; Aldrich 1995, 1996; v práci Aldrich et al. 1991 jako Podisus sp.) Tynacantha Dallas, 1851: jedna žláza, anteriorní (párová, velikost žlázy pohlavně dimorfní, samčí výrazně zvětšená) (Aldrich 1995, jako Tinacantha) Troilus luridus (Fabricius, 1775): jedna žláza, anteriorní (párová, velikost žlázy pohlavně dimorfní, samčí výrazně zvětšená, samičí malá a redukovaná) (Dupuis 1959); tři žlázy, anteriorní (párová, velikost rezervoárů pohlavně dimorfní, samčí výrazně zvětšené, samičí velmi malé), mediální a posteriorní (nepárové, redukované) (Davidová-Vilímová & Podoubský 1999); tři žlázy, anteriorní (párová, počet kanálků pohlavně dimorfní, samčí rezervoáry bez kanálků, samičí rezervoáry s kanálky), mediální a posteriorní (nepárové, počet kanálků pohlavně dimorfní, samčí rezervoáry bez kanálků, samičí rezervoáry s nízkým počtem kanálků) (Staddon 1999) - 28 -
Zicrona Amyot & Serville, 1843: jedna žláza, anteriorní (párová, velikost žlázy pohlavně dimorfní, samčí výrazně zvětšená) (Aldrich et al. 1986a, Aldrich 1988a,b, 1995; Ho et al. 2003) Z. coerulea (Linnaeus, 1758): jedna žláza, anteriorní (párová, velikost žlázy pohlavně dimorfní, samčí výrazně zvětšená, samičí malá a redukovaná) (Dupuis 1949, 1952, 1959; Johansson 1957); tři žlázy, anteriorní (párová, velikost rezervoárů pohlavně dimorfní, samčí výrazně zvětšené, samičí velmi malé), mediální a posteriorní (nepárové, redukované) (Davidová-Vilímová & Podoubský 1999); tři žlázy, anteriorní (párová, počet kanálků pohlavně dimorfní, samčí rezervoáry s vysokým počtem kanálků, samičí rezervoáry s nízkým počtem kanálků), mediální (nepárová, samčí rezervoár bez kanálků, samičí rezervoár s velmi nízkým počtem kanálků), posteriorní (nepárová, samčí rezervoár s nízkým počtem kanálků, samičí rezervoár bez kanálků) (Staddon 1999) U značného množství zastupců čeledi Pentatomidae byla na základě studia histologie či chemického složení sekretu jasně prokázána funkčnost anteriorní žlázy. Nejvíce studované byly druhy ekonomicky významné, tedy především škůdci rostlin a dravé druhy, které by mohly sloužit k regulaci jejich populací. Zdá se však, s ohledem na značné množství údajů o přítomnosti ústí odvodných kanálků v intimě rezervoárů žláz, že perzistence DAGs je u imag této čeledi zřejmě daleko častější. Navíc byla u imag řady zástupců, podobně jako u čeledi Cydnidae, popsána existence rezervoárů DAGs (např. Farshbaf Pour Abad et al. 1994b, Davidová-Vilímová & Podoubský 1999), jejichž možnou perzisteci je třeba teprve objasnit. Obr. 4: Imago druhu Podisus maculiventris (Pentatomidae: Asopinae). Převzato z http://www.dgrin.com - 29 -