EXTENZIVNÍ PASTVA VE VZTAHU

Univerzita Palackého v Olomouci Přírodovědecká fakulta Katedra ekologie a životního prostředí Diplomová práce EXTENZIVNÍ PASTVA VE VZTAHU K ČASO-PROSTOROVÉ HETEROGENITĚ TRAVINO - BYLINNÉ VEGETACE Vypracoval: Bc. Petr PAVELČÍK Vedoucí: Mgr. Jan MLÁDEK Olomouc 2007

Palacký University Olomouc Faculty of Science Section of Biology Department of Ecology Diploma work EXTENSIVE GRAZING IN RELATION TO TIME-SPACE HETEROGENEITY OF GRASSLAND Author: Bc. Petr PAVELČÍK Supervisor: Mgr. Jan MLÁDEK Olomouc 2007

Věnování: Tuto diplomovou práci věnuji Jediné Pravé Skutečnosti. Extenzivní pastva ve vztahu k časo-prostorové heterogenitě travino - bylinné vegetace iii

Prohlašuji, že jsem zadanou diplomovou práci vypracoval samostatně a uvedl veškerou použitou literaturu. Ve Vlčnově, dne 14.4.2007 Extenzivní pastva ve vztahu k časo-prostorové heterogenitě travino - bylinné vegetace iv

Poděkování: Především chci poděkovat mému vedoucímu diplomové práce panu Mgr.Janu Mládkovi za jeho velkou ochotu a pomoc při sběru i vyhodnocení dat a za vedení celé diplomové práce. Byl mi vždy nápomocen radou i skutkem a bylo příjemné s ním spolupracovat. Dále velmi děkuji panu Mgr.Martinovi Duchoslavovi Ph.D. a paní Mgr.Zuzaně Münzbergové Ph.D. za pomoc při vyhodnocení dat. Podobně musím poděkovat panu Ing.Markovi Bednářovi a panu Mgr.Vilémovi Pechancovi Ph.D. za pomoc při práci v prostředí GIS. Velký dík patří i mojí přítelkyni Bc.Lence Králové za ohromnou pomoc po celou dobu shromažďování dat a práce na vzniku tohoto dokumentu. Také velmi děkuji svým jedinečným rodičům za materiální, fyzickou i duševní podporu. Rovněž děkuji svému příteli Ing.Mgr.Petrovi Pavelčíkovi za nezjištnou pomoc při měřeních v terénu. Extenzivní pastva ve vztahu k časo-prostorové heterogenitě travino - bylinné vegetace v

ABSTRAKT V této práci bylo studováno pastevní chování skotu ve vztahu k časoprostorové heterogenitě vegetace a gradientům prostředí. Výzkum probíhal během dvou pastevních cyklů na dlouhodobé pastvině v chráněné krajinné oblasti Bílé Karpaty, na jihovýchodní Moravě, v České republice. Cílem studie bylo najít jednoduše měřitelné biotické a abiotické faktory, které by mohly být použity k objasnění a následnému modelovaní pastevního chování skotu. Na ploše 1 ha byla založena pravoúhlá prostorová síť s 2601 studijními ploškami (v 51 sloupcích a 51 řadách) vždy po intervalu dvou metrů. S cílem rozpoznat příčiny rozdílného spásání různých plošek byla pomocí talířového měřidla (rising plate meter) zaznamenávána výška porostu před a po pastevním cyklu. Dále bylo vizuálně kategorizováno plošné využití biomasy plošky skotem, a sice do kategorií: spaseno nebo pošlapáno nebo bez zásahu. Pro lepší porozumění pastevnímu chování skotu bylo provedeno celodenní pozorování jeho aktivity v prostoru pastviny. Z protilehlého svahu byla zaznamenána pravidelná časová řada digitálních fotografií a pomocí prostorové sítě později do fotografií vložené byla takto získána představa o využití jednotlivých částí studijní plochy skotem v průběhu dne. Za pomoci geografických informačních systémů (GIS) byla pro každou studijní plošku stanovena nadmořská výška, vzdálenost od místa odpočinku, vertikální vzdálenost od vodního zdroje a vzdálenost od cesty. Pro každou plošku byla také z databáze indikačních hodnot rostlin (Jurko 1990 a Klotz et al. 2002) vypočtena na základě přítomných dominant její krmná hodnota, tolerance k pastvě a pošlapání, hladina toxicity, půdního ph a půdního dusíku. Mnohonásobná regrese ukázala, že nejlepšími predikátory pastevního chování skotu jsou faktory: výška porostu před pastevním cyklem (r 2 =0,2197 a 0,3118 pro první resp. druhý pastevní cyklus), hladina půdního ph (r 2 =0,0027 a 0,0016 pro první resp. druhý pastevní cyklus), hladina půdního dusíku (r 2 =0,0048 pro první pastevní cyklus) a průměrná vzdálenost od místa odpočinku (r 2 =0,0081 pro druhý pastevní cyklus). Klíčová slova: Skot, heterogenita vegetace, gradienty prostředí, pastevní preference, Geografické Informační systémy (GIS), mnohonásobná regrese, prostorové modelování Extenzivní pastva ve vztahu k časo-prostorové heterogenitě travino - bylinné vegetace vi

ABSTRACT Cattle grazing behaviour in relation to spatio-temporal vegetation heterogeneity and environmental gradients was investigated during two grazing cycles in 2005 on extensively grazed pasture within the Bílé Karpaty Protected Landscape Area, southeastern Moravia, Czech Republic. The study was designed to find simply measurable biotic or abiotic factors that could be used to elucidate and then model grazing behaviour. A rectangular spatial grid of 2601 measuring patches (in 51 rows and 51 columns each with an interval of 2 meters) was established within the area of 1 ha. Aiming to detect reasons of grazing variances within the monitored paddock plant dominants of investigated patches were recorded, sward height of patches before and after each grazing cycle was measured by rising plate meter, and cattle utilization of standing biomass of each patch was visually classified in three categories (grazed, treaded or omitted). For better understanding of grazing variability cattle whole day activity within the spatial grid was recorded by digital camera from the opposite facing slope. Using a Geographic Information System (GIS) altitude, distance from resting area, distance from water point and distance from track were measured for each patch. Foraging value, trampling and grazing tolerance and basic soil characteristics of patches were calculated from indicator values of plants stored in central european databases (Jurko 1990, Klotz et al. 2002). Multiple regression revealed that the best predictors of cattle grazing behaviour are: sward height (r 2 =0.2197 or 0.3118 for first or second grazing cycle respectively), level of soil ph (r 2 =0.0027 or 0.0016 for first or second grazing cycle respectively), level of soil nitrogen (r 2 =0.0048 for first grazing cycle), mean of resting areas distances (r 2 =0.0081 for second grazing cycle) and coordinate of y patch (r 2 =0.0032 for second grazing cycle). Keywords: Cattle, vegetation heterogeneity, environmental gradients, diet selection, Geographic Information System, multilple regression, spatial modeling Extenzivní pastva ve vztahu k časo-prostorové heterogenitě travino - bylinné vegetace vii

1.ÚVOD...1 1.1 PROBLEMATIKA PROSTOROVÉ HETEROGENITY VEGETACE VS. PASTEVNÍHO CHOVÁNÍ SKOTU...1 1.2 CÍLE PRÁCE...2 1.3 PROJEKT VAV620/11/03 PASTVA JAKO PROSTŘEDEK ÚDRŽBY TRVALÝCH TRAVNÍCH POROSTŮ V CHKO...3 2. TEORIE...5 2.1 STRUKTURA PASTEVNĚ OBHOSPODAŘOVANÝCH SPOLEČENSTEV...5 2.1.1 Pastevně obhospodařovaná společenstva v ČR...5 2.1.2 Historie pastevně obhospodařovaných společenstev...6 2.1.3 Struktura pastevně obhospodařovaných společenstev...8 2.1.4 Funkční typy rostlin...10 2.2 ABIOTICKÉ FAKTORY PROSTŘEDÍ OVLIVŇUJÍCÍ PASTEVNÍ AKTIVITU...11 2.2.1 Vodní zdroj...12 2.2.2 Sklon svahu (versus vodní zdroj)...12 2.2.3 Klimatické podmínky a terénní podmínky...13 2.3 VZTAH SELEKTIVITY PASTVY A ČASOPROSTOROVÉ HETEROGENITY VEGETACE...15 2.3.1 Selektivita pastvy skotu...16 2.3.2 Heterogenita vegetace v čase a prostoru...19 2.4 PASTEVNÍ SYSTÉMY A JEJICH VLIV NA STRUKTURU A DIVERZITU VEGETACE...21 2.4.1 Rotační pastva...22 2.4.2 Kontinuální pastva...24 2.4.3 Specifické způsoby obhospodařování trvalých travních porostů...25 2.4.4 Vliv rotační a kontinuální pastvy na strukturu a diverzitu vegetace...26 2.5 METODY STANOVENÍ INTENZITY PASTVY...28 2.5.1 Intenzita pastvy...28 2.5.2 Stanovení intenzity pastvy...30 3. METODIKA...33 3.1 CHARAKTERISTIKA LOKALITY...33 3.1.1. Lokalizace...33 3.1.2. Charakteristika lokality...33 3.2 SBĚR DAT...36 3.2.1. Výška porostu...36 3.2.2. Druhové složení...37 3.2.3. Pastevní zásah skotu (přítomnost a intenzita)...37 3.2.4. Pozorování pastevní aktivity skotu...38 3.2.5. Bioindikační, funkční a produkční vlastnosti porostu...38 3.3 TESTOVANÉ HYPOTÉZY...40 3.4 STATISTICKÉ ZPRACOVÁNÍ...41 3.5 PŘEHLED A VÝZNAM TERMÍNŮ POUŽITÝCH V TEXTU NEBO GRAFICKÝCH VÝSTUPECH...42 4. VÝSLEDKY...44 4.1 PASTEVNÍ ZÁSAH SKOTU...44 4.1.1 Přítomnost pastevního zásahu skotu (vizuální metoda)...44 4.1.2 Intenzita pastevního zásahu skotu (metrická metoda)...44 4.1.3 Porovnání metod stanovení pastevního zásahu skotu...46 4.2 VLIV ABIOTICKÝCH FAKTORŮ NA PASTEVNÍ CHOVÁNÍ SKOTU...46 Extenzivní pastva ve vztahu k časo-prostorové heterogenitě travino - bylinné vegetace viii

4.2.1 Vliv nadmořské výšky a vertikální vzdálenosti od vodního zdroje na velikost zůstatku výšky porostu po pastvě...46 4.2.2 Vliv vzdálenosti plošky od místa odpočinku na velikost zůstatku výšky porostu po pastvě...48 4.2.3 Vliv vzdálenosti cesty na velikost zůstatku výšky porostu po pastvě...50 4.2.4 Vliv obsahu půdního dusíku na velikost zůstatku výšky porostu po pastvě...51 4.2.5 Vliv půdní vlhkosti na velikost zůstatku výšky porostu po pastvě...52 4.2.6 Vliv ph půdy na velikost zůstatku výšky porostu po pastvě...53 4.3 VLIV BIOTICKÝCH FAKTORŮ NA INTENZITU PASTEVNÍHO ZÁSAHU SKOTU...54 4.3.1 Vliv výšky porostu na přítomnost a na velikost zůstatku výšky porostu po pastvě 54 4.3.2 Vliv krmné hodnoty na velikost zůstatku výšky porostu po pastvě...57 4.3.3 Vliv tolerance rostlin k pastvě na velikost zůstatku výšky porostu po pastvě...59 4.3.4 Vliv toxicity rostlin na velikost zůstatku výšky porostu po pastvě...60 4.4 PASTEVNÍ AKTIVITA SPÁSÁNÍ VE VZTAHU KE KRMNÉ HODNOTĚ POROSTU A VÝŠCE POROSTU PŘED PASTEVNÍM CYKLEM...61 4.5 DRUHOVÉ SLOŽENÍ POROSTU...62 4.5.1 Hlavní gradient druhového složení porostu...62 4.5.2 Druhové složení porostu ve vztahu k velikosti zůstatku výšky porostu po pastvě..65 4.6 REGRESNÍ MODEL CHOVÁNÍ SKOTU V PROSTORU ZKOUMANÉ PLOCHY...67 5. DISKUSE...71 6. ZÁVĚR...81 7. POUŽITÁ LITERATURA...83 Extenzivní pastva ve vztahu k časo-prostorové heterogenitě travino - bylinné vegetace ix

1.ÚVOD 1.1 PROBLEMATIKA PROSTOROVÉ HETEROGENITY VEGETACE VS. PASTEVNÍHO CHOVÁNÍ SKOTU V prostředí existuje velké množství zdrojů heterogenity vegetace (Parson & Dumont 2003), jako například heterogenita půdní vlhkosti, geologického podloží, orografických a klimatických podmínek. Jeden z velmi výrazných zdrojů heterogenity vegetace je pastva, která ovlivňuje přímo i nepřímo strukturu a druhové složení porostu (Begon et al. 1997, Grime 1983, Michl 1987, Pavlů 2006, Watkinson & Ormerod 2001). Ale nejen pastva sama o sobě, ale i typ pastevního systému mění složení vegetace v travních porostech (Pavlů 2006, Pavlů et al. 2006b, 2006c). Efekt herbivora na vegetaci je však závislý na jeho druhu, abundanci a na konkrétním prostředí. Tento efekt může být vnímán jako negativní i pozitivní (Olff & Ritchie 1998). Například je známo, že přírodní populace velkých herbivorů způsobují vzrůst diverzity vegetace (McNaughton 1985). Stejný dopad pastvy na vegetaci je pozorován i u domestikovaných velkých herbivorů, pokud jsou paseni v režimu nízké intenzity a na produktivních travinných porostech (Bakker 1989). Intenzita pastvy má tedy také nesporný vliv na vegetaci, protože ovlivňuje vývoj a kvalitu porostu (Lesák 1972, Poollen & Lacey 1979). Extrémy v intenzitě pastvy redukují druhovou diverzitu (Hobbs & Huenneke 1992, Kneifelová & Mikulka 2003, Lesák 1972, Milchunas et al. 1988, Watkinson & Ormerod 2001). Herbivoři na vegetaci působí hlavně třemi mechanismy. Pravděpodobně nejdůležitější mechanismus, kterým zvířata vytvářejí heterogenitu vegetace je (1) selektivní defoliace, jako výsledek dietní preference jak mezi společenstvy, druhy i mezi částmi rostlin (Crofts & Jefferson 1999, Hauptman 1972, Rook & Tallowin 2003). Selektivní defoliace mění kompetitivní úspěch mezi rostlinnými druhy přímým odstraňováním biomasy a změnou světelných a půdních podmínek prostředí (Crofts & Jefferson 1999, Loucougaray et al. 2003). Čerstvě obrůstající plošky jsou skotem preferovány před ploškami s vyzrálejší vegetací (Adler et al. 2001, Cid & Brizuela 1998, Coughenour 1991, Willms et al. 1988). Dalším zásadním mechanismem, kterým zvířata vytvářejí heterogenitu vegetace, je (2) pošlapání porostu přecházejícími zvířaty, které otvírá nový prostor pro kolonizaci jinými druhy roslin. Posledním z nejdůležitějších mechanismů je (3) redistribuce živin výkaly Extenzivní pastva ve vztahu k časo-prostorové heterogenitě travino - bylinné vegetace, kap.1 ŮVOD 1

(Rook & Tallowin 2003). Vznikají místa s vysokou koncentrací živin, která opět ovlivňují kompetitivní úspěch roslin buď přímo, nebo nepřímo, například přes zvířata a jejich selektivitu, protože zvířata se obvykle na těchto místech určitou dobu nepasou (Cid & Brizuela 1998, Čermák 2004, Hauptman 1972, Rook & Tallowin 2003). Mezi další mechanismy lze zařadit například zhutňování půdy, šíření semen a nebo pastevní preferencí v širším měřítku krajiny (Lesák 1972, Michl 1987, Newman et al.1995, Pavlů et al 2006a, Šarapatka et al. 2005). Pattern pastvy velkých herbivorů je ovlivněn abiotickými faktory prostředí (např. sklon svahu, vzdálenost od vodního zdroje, teplota) (Mueggler 1965, Valentine 1947) a biotickými faktory (např. kvalita a kvantita píce) (Bailey et al. 1996, Cid & Brizuela 1998, Garcia 2004, Willms et al. 1988). Neopominutelnými kritérii působení pastvy na vegetaci jsou především doba pasení (Bullock et al. 2001, Lennartsson & Oostermeijer 2001), intenzita pastvy (Bullock et al. 1994b, Bullock et al. 2001, Dolek & Geyer 2002), charakter stanoviště (Olff & Ritchie 1998, Osem et al. 2002), výběr herbivora a také i časová a prostorová škála, na které je pozorování realizováno (Olff & Ritchie 1998). K predikci odpovědi rostliných druhů na pastvu se ukázal jako užitečný nástroj koncept funkčních typů rostlin (Bello et al. 2005), který umožňuje integraci výsledků výzkumů napříč geografickými oblastmi (Adler et al. 2005, Díaz et al. 2001, Weiher et al. 1999). Jako velmi dobrý znak je označována specifická listová plocha (LAI) (Coley et al. 1985, Herms & Matson 1992) a výška rostliny (Díaz et al. 2001, Pavlů et al. 2003c). 1.2 CÍLE PRÁCE Cílem práce je na základě empirických dat navrhnout základní rámec Modelu chování skotu v prostoru určité pastviny. V této základní verzi modelu budou posuzovány snadno získatelné proměné o: (i) travním porostu variabilita výšky porostu, relativní krmná hodnota píce na dílčích ploškách; a (ii) prostorovém uspořádání areálu rozsah pastviny z hlediska nadmořské výšky, umístění vodního zdroje, lesních remízků, vedení cest. Tento model by po následném ověření a rozšíření o řadu dalších důležitých proměnných vázaných na širší rozsah výzkumu (různá plemena a kategorie skotu, počet kusů skotu, doba zahájení pastvy, počet pastevních cyklů, orientace a sklon svahu, klimatické oblasti a pod.) dokázal predikovat vývoj vegetace lokality. Model by měl pomocí prostorové analýzy parametrů v GIS identifikovat ty části pastevního areálu, kde bude docházet k nejsilnějším interakcím typu rostlina-zvíře, tj. dojde k největšímu posunu od současné struktury vegetace. Modelem budou Extenzivní pastva ve vztahu k časo-prostorové heterogenitě travino - bylinné vegetace, kap.1 ŮVOD 2

pak označeny plochy potenciálně opakovaně spásané (s nízkým vzrůstem) a plochy potenciálně skotem opomíjené (s vysokou vegetací). Konečný model by měl být využitelný pro pracovníky ochrany přírody, kteří by s jeho pomocí mohli před zahájením vypásání botanicky cenných území (zvlášť při první pastvě na lokalitě vůbec) odhadnout, které části plochy pastviny (tj. společenstva na nich přítomná) budou pastvou nejvíce ohrožena a mohli je předem vyjmout z paseného území. Například místa často opakovaně spásaná budou zřejmě ta s počátečním velkým množstvím biomasy, s vysokou krmnou hodnotou, ale také porosty blízko míst odpočinku zvířat, vodního zdroje ale i cest. Model by měl ukázat, jak se působením extenzivní pastvy (tj. nízkých stavů skotu na jednotku plochy resp. produkované biomasy) budou měnit vysokostébelné porosty (původně kosené); tj. že se na velké části lokality pravděpodobně vytvoří mozaika nízkých (opakovaně spásaných) a vysokých plošek, a na lokalitě zůstanou převážně druhy tolerující pastvu a druhy schopné vyvarovat se pastvě mechanicky (trny, ostny) a chemicky. Mezi zásadní otázky současného výzkumu, který by měl napomoci parametrizovat Model chování skotu v prostoru pastviny, patří: Existuje vztah mezi výškou porostu a pastevním chováním skotu? Liší se různě spasené plošky v druhovém složení? Existuje vztah mezi vzdáleností místa odpočinku skotu a pastevním využitím porostu? Existuje vztah mezi vertikální vzdáleností vodního zdroje a pastevním využitím porostu? 1.3 PROJEKT VAV620/11/03 PASTVA JAKO PROSTŘEDEK ÚDRŽBY TRVALÝCH TRAVNÍCH POROSTŮ V CHKO Tato diplomová práce byla zpracována jako součást projektu Pastva jako prostředek údržby trvalých travních porostů v CHKO v rámci řešení programu BIOSFÉRA - SE / téma VaV/620/11/03. Změny v zemědělské politice způsobily, že velká část trvalých travních porostů v chráněných územích, které byly posledních několik desetiletí obhospodařovány zejména sečením, začala být udržována pastvou skotu a ovcí. Podpora extenzivní pastvy se stala součástí řady dotačních programů. Jak se však tato změna obhospodařování projeví na skladbě vegetace, fauny bezobratlých i obratlovců a hlavně výskytu jejich ohrožených druhů? Jak se změna obhospodařování projeví na biodiverzitě chráněných území (Mládek et al. 2006)? Extenzivní pastva ve vztahu k časo-prostorové heterogenitě travino - bylinné vegetace, kap.1 ŮVOD 3

Záměrem projektu bylo vypracování dlouhodobé koncepce pastvy v chráněných územích, která bude přijatelná jak z ekonomického hlediska pro vlastníky pozemků, tak z hlediska zachování přírodní rozmanitosti a požadavků orgánů ochrany přírody. Zavedení pastvy na druhově bohatá společenstva v chráněných územích, která byla tradičně obhospodařována zejména sečením, vyžaduje posouzení komplexního vlivu pastvy na tato společenstva. Proto se na tomto projektu podíleli odborníci z oblastí botaniky, zoologie, pedologie, ochrany přírody, ekonomiky nebo zemědělské produkce. Extenzivní pastva ve vztahu k časo-prostorové heterogenitě travino - bylinné vegetace, kap.1 ŮVOD 4

2. TEORIE 2.1 STRUKTURA PASTEVNĚ OBHOSPODAŘOVANÝCH SPOLEČENSTEV 2.1.1 Pastevně obhospodařovaná společenstva v ČR Mezi pastevně obhospodařovaná společenstva řadíme takové trvalé travní porosty, jejichž existence je podmíněna dlouhodobým pastevním využíváním ( pravé pastviny ). Pastviny se od lučních společenstev liší četností odběru nadzemní biomasy, takže vegetační kryt je odlišného charakteru (odlišné druhové složení a struktura) (Lesák 1972, Michl 1987). Pastviny představují nízké porosty přizpůsobené okusu a sešlapu, na loukách naopak jsou většinou vyšší rostliny, jejichž společenstva jsou formována konkurencí o světlo (Mládek et al. 2006). Někdy se však řadí k pastvinám i luční porosty, které jsou pastvou ovlivněny, ale hlavní způsob jejich využití je výroba konzervovaných krmiv (Mládek et al. 2006). Do pastvin můžeme zařadit biotopy uvedené v tabulce 1. Tab.1: Biotopy řazené do pastvin (klasifikace podle Katalogu biotopů ČR (Chytrý et al. 2001). pravé pastviny Kód intenzivní kulturní pastviny X 5 poháňkové pastviny T 1.3 vřesoviště T 8 skalní veg. s kostřavou sivou T 3.1 pěchavové trávníky T 3.2 úzkolisté suché trávníky T 3.3 acidofilní suché trávníky T 3.5 trávníky písčin a mělkých půd T5 slaniska T7 pastvou ovlivněny Kód mezofilní ovsíkové louky T 1.1 horské trojštětové louky T 1.2 smilkové trávníky T 2 širokolisté suché trávníky T 3.4 veg. vlhkých narušovaných půd T 1.10 Poháňkové pastviny (sv. Cynosurion Tüxen 1947) Asociace Anthoxantho-Agrostietum (podtyp sv. Cynosurion) je společenstvem rostlin vyskytujícím se v zájmovém území této práce. Proto se v této kapitole Poháňkové pastviny popisují podrobněji. Podle katalogu biotopů ČR se společenstvo řadí do vegetační jednotky T1.3 Poháňkové pastviny. Struktura a druhové složení. Krátkostébelné pastviny, narušované trávníky a louky kosené vícekrát do roka. Porosty jsou nízké, ale zapojené, s dominancí trav (Agrostis capillaris, Cynosurus cristatus, Dactylis glomerata, Festuca pratensis, Lolium perenne, Poa trivialis, Trisetum flavescens aj.) Extenzivní pastva ve vztahu k časo-prostorové heterogenitě travino - bylinné vegetace, kap.2 TEORIE 5

a pravidelným výskytem dvouděložných bylin snášejících časté narušování (Achillea millefolium, Bellis perennis, Carum carvi, Euphrasia rostkoviana, Hypochoeris radicata, Plantago major, Potentilla anserina, Taraxacum sect. Ruderalia, Trifolium pratense, Trifolium repens aj.). Výrazné zastoupení mají vytrvalé růžicovité byliny a byliny s plazivými nadzemními výběžky. Pro vlastní pastviny jsou typické skupinky trnitých, jedovatých nebo pro skot nechutných rostlin, které výrazně přečnívají okolní nízký trávník (napři. Carduus spp., Cirsium sp. a Rumex sp.). Mechové patro často chybí nebo je jen velmi chudé (Chytrý 2006). Ekologie. Pastviny se vyskytují na obdobných půdách jako mezofilní louky, liší se však četností odběru nadzemní biomasy, takže vegetační kryt je odlišného charakteru. Nejvýznamnějšími faktory jsou selektivní spásání rostlin, odstraňování rostlinné biomasy průběžně během celého vegetačního období, narušování vegetace sešlapem a pravidelné hnojení. Vegetace travních porostů sečených několikrát do roka je často podobná vegetaci pastvin, ale chybějí v ní skupinky trnitých nebo nechutných rostlin. Pastviny se nejčastěji vyskytují v oblastech s extenzivním zemědělským hospodařením, v blízkosti sídel, na vesnických záhumencích, v oborách, ale také na trávnících v obcích a městech. V okolí obcí s podniky zaměřenými na živočišnou výrobu se vyskytují intenzivní pastviny, které jsou osety jetelotravními směskami a/nebo silně eutrofizovány a degradovány (Chytrý et al. 2001). Rozšíření. Roztroušeně po celém území ČR. Rozšíření je málo známé a mění se v závislosti na způsobu obhospodařování (Chytrý et al. 2001). Typy ohrožení Nejčastějším ohrožením bývá záměrná přeměna na jiné kultury či úplná likvidace porostů. Ohrožení však znamená i příliš intenzivní vypásání, vedoucí k rozšlapání a degradaci porostu, nebo naopak úplné přerušení hospodaření (Petříček 1999). 2.1.2 Historie pastevně obhospodařovaných společenstev Od počátku neolitu (5300 př.n.l.) až do současnosti hraje pastva hospodářských zvířat významnou roli ve formování krajiny (Hejcman et al. 2006). Přechod neolitického člověka k usedlému způsobu života, nahrazení tradičního lovu orbou a pastvou, zahajuje éru antropogenního přetváření původní panenské přírody (Futák 2003). V době před zavedením pravidelných zemědělských aktivit se pastva velkých divokých zvířat jeví jako zodpovědná Extenzivní pastva ve vztahu k časo-prostorové heterogenitě travino - bylinné vegetace, kap.2 TEORIE 6

za udržení lesních světlin a bezlesích ploch, které se pak staly vhodnými místy pro zakládání prvních zemědělských osad (Sádlo et al. 2005). V době zemědělské kolonizace našeho území se jako hospodářská zvířata choval nejvíce skot, pak prasata a ovce, kozy. Hojnější chov skotu a prasat souvisel nepochybně se středoevropskými geografickými podmínkami (mírné klima) a domestikací místních populací (ovce a kozy byly geograficky nepůvodní) (Beranová 1980). Později naprosto převládl skot. Stáje ani přístřešky pro zvířata se nepoužívaly a skot se pásl celoročně na pastvinách nebo v lesích. Skot byl chován pravděpodobně pouze na maso, svědčí o tom nálezy velkého množství kostí mladých jedinců a jen málo kostí starých (zřejmě chovných) zvířat. Nástroje na shromažďování píce pro skot z neolitu nejsou známy, proto zimní zabezpečení píce bylo problematické. Na zimu byla část stáda vybíjena aby zbytek snáze přezimovala vystačil s potravou. Tehdejší skot se od dnešního lišil zejména vzrůstem, dorůstal výšky asi 1-1,3 m a hmotnosti 150-250 kg. V eneolitu (cca 3500-2000 př.n.l.) byla již základem ekonomiky zemědělská výroba a dobytkářství, jehož význam v rámci některých eneolitických kultur vzrůstá a představuje už dominantní způsob obživy (Futák 2003). O příchodu prvních pastevců až do starší doby železné byl chov hospodářských zvířat založen výhradně na pastvě (Hejcman et al. 2002). První stájové objekty byly zjištěny v době kolem přelomu letopočtu (na germánském území). Na našem území se stájové objekty podařilo nalézt až po desátém století našeho letopočtu (Hejcman et al. 2006). Na hradištích jsou často nalézány ohrady a plochy, která pravděpodobně sloužily ke shromažďování skotu. Vzhledem k velikosti stád, lze předpokládat, že hospodářské zvířata musela být v zimě krmena senem, protože okolí sídel nemohlo umožňovat dostatečnou zimní pastvu (Hejcman et al. 2006). Ustájení zvířat je z hlediska trvalých travních porostů důležitým mezníkem protože: 1. umožňuje produkci hnoje, a tím dává i možnost rozsáhlejšího hnojení ve srovnání s držením zvířat pod širým nebem 2. snižuje podíl pastvy na výživě zvířat a podporuje techniky vedoucí k výrobě konzervovaných krmiv (Hejcman et al. 2006) Do konce 18.století se u nás páslo téměř všude (i v lese) a těžko bychom dnes nalezli místo nepostižené v minulosti chovem hospodářských zvířat. První snahy k omezení lesní pastvy se datují do 16.století. V roce 1768 a 1770 byly zrušeny obecní pastviny a půda byla rozčleněna na soukromé pozemky. Část obecních pastvin však zůstala zachována a plnila dál svou funkci. Byla zakázána také lesní pastva (Mládek et al. 2006). Podle zemědělských Extenzivní pastva ve vztahu k časo-prostorové heterogenitě travino - bylinné vegetace, kap.2 TEORIE 7

odborníků z přelomu 18. a 19.století byla velkoplošná pastva považována za ukazatel zaostalosti zemědělství. Od neolitu až do 18.století byl na našem území chován skot malého tělesného rámce s podřadnou užitkovostí. Zimní krmení skotu bylo nedostatečné a zvířata trpěla značnou podvýživou. Od konce 18.století se hospodářská zvířat postupně zavírala celoročně do stájí (Hejcman et al. 2006). V průběhu 19.století nastal na našem území zánik pastevní krajiny středověku a rozšíření společenstev sečně využívaných (Hejcman et al. 2006). Poslední obecní pastviny se udržely zhruba do poloviny 20.století, ale úplně vymizely až po kolektivizaci zemědělství. Od padesátých let do roku 1990 docházelo k poklesu rozlohy trvalých travních porostů. Byly ale budovány rozsáhlé pastevní areály s intenzivním systémem obhospodařování. Vznikala také velkoplošná chráněná území kde byla pastva zákázána. Pro devadesátá léta je charakteristické podstatné snížení chovu skotu i celkové produkce (Teslík et al. 2003) a plošné zavádění pastvy masných plemen skotu i ovcí v horských i podhorských oblastech (Mládek et al. 2006). Souvisí to s ústupem zemědělské výroby a potřebou obhospodařovat dříve intenzivně využívané travní porosty i pole. Také v chráněných územích je pastva považována za vhodný systém udržby (Bělohoubek 2005, Hejcman et al. 2005). 2.1.3 Struktura pastevně obhospodařovaných společenstev Vztah mezi vegetací a herbivory je dynamický, struktura a kvalita vegetace ovlivňuje pohybovou aktivitu pasoucích se zvířat a obráceně, důsledky pastvy se projevují na struktuře a druhovém složení vegetace (Mládek 2000). Obvykle se struktura pastvin popisuje z pohledu horizontálního a vertikálního. Horizontální struktura vystihuje prostorové uspořádání rostlin na ploše při pohledu shora (půdorys). Popisuje tedy stupeň mozaikovitosti travního porostu na nižší (části rostlin, jednotlivé rostliny) i vyšší úrovni (rostlinná společenstva). Vertikální struktura vyjadřuje rozložení biomasy rostlin v jednotlivých patrech nad půdním povrchem. Někdy se také udává podzemní rozvrstvení biomasy (pohled zboku - bokorys). Samotné bylinné patro se pak dále člení na několik výškových úrovní, v jejichž proporčním využití se pak různě obhospodařované porosty liší (Pavlů et al. 2006a). Vertikální struktura má velký vliv na zachycení světla a fotosyntézu. Ve výhodě jsou vysoké rostliny, na druhou stranu se vystavují většímu riziku defoliace. Existuje zde tedy trade-off mezi vyšší konkurenceschopností (vysoký vzrůst) a možností vyhnutí se defoliaci (nízký vzrůst). Extenzivní pastva ve vztahu k časo-prostorové heterogenitě travino - bylinné vegetace, kap.2 TEORIE 8

V zásadě existují dvě strategie rostlin jak přežít na pastvině: vyhýbání se defoliaci (grazing avoidance strategy) a tolerance k pastvě (grazing tolerance strategy) (Grime 1983). Složení a struktura pastevně obhospodařovaných společenstev je ovlivněna: (1) obsahem živin, (2) přístupným světlem, (3) vodním režimem, (4) topografickými podmínkami a (5) typem a intenzitou obhospodařování (např. pastevní systém, hnojení, sečení, intenzita pastvy). Herbivory je ovlivňována struktura společenstva mnoha způsoby, například selektivní defoliací, sešlapem, zhutňováním půdy, exkrementy a jejich prostorovou distribucí na pastvině (Lesák 1972, Michl 1987, Newman et al.1995, Pavlů et al 2006b, Šarapatka et al. 2005). Vliv pastvy se projevuje na struktuře porostu také tak, že mění jeho botanické složení ve prospěch nižších intenzivněji odnožujících rostlin. Mechanismus tohoto vlivu je vysvětlován: (1) kontrolou abundance vysokostébelných kompetitivních druhů pasenými zvířaty a (2) otevírání nového prostoru pro méně kompetitivní druhy rostlin narušováním půdního povrchu a odstraňováním biomasy (Crofts & Jefferson 1999, Loucougaray et al. 2003). Kompetitivní schopnost rostlin může totiž být značně oslabena, když část listové plochy nebo kořene je předmětem zájmu predátorů (Grime 1983). Působí zde tedy hlavně vlastní okus a sešlap, které podporují šíření nižších, intenzivněji odnožujících rostlin (Lesák 1972, Michl 1987) a potlačují vysoké trávy (Bullock et al. 2001). Ustupují pak vyšší druhy rostlin a rozšiřují se druhy výběžkaté, poléhavé nebo s přízemní listovou růžicí (Hejcman et al. 2002, Lesák 1972, Pavlů et al. 2003c, Šarapatka et al. 2005) a snižuje se podíl odumřelé biomasy (Pavlů et al. 2003a). Dalším nápadným rysem pastvy je narušení půdního povrchu vedoucí k podpoře druhů, jejichž přežívání je závislé na rozmnožování semeny (Matějková 2001). Vliv pastvy na strukturu porostu je buď přímý nebo nepřímý. Přímým vlivem je například selektivní spásání rostlin, poškození drnu, redistribuce živin močí a exkrementy. Za nepřímé vlivy je považováno například: zvyšování čistého výnosu píce odstraněním starých odumřelých částí nebo zvyšování půdní vlhkosti díky zvýšení hustoty přízemní vrstvy porostu (Pavlů et al. 2006b). Obecně lze konstatovat, že: (1) na pastvinách je ploškovitá mozaika různě spasených plošek (s rostoucí intenzitou pastvy ploškovitost klesá), (2) největší podíl nadzemní biomasy je ve spodních vrstvách (u lučního porostu je podíl ve všech vrstvách vyrovnanější) a (3) odumřelá biomasa se akumuluje ve vrstvě 0-3 cm (u lučního porostu ve vrstvě 0-10 cm) (Pavlů et al. 2006c), (4) pastviny představují nízké porosty přizpůsobené okusu a sešlapu (Coughenour 1991, Hejcman et al. 2002, Lesák 1972, McNaughton 1984, Pavlů et al. 2006b). Extenzivní pastva ve vztahu k časo-prostorové heterogenitě travino - bylinné vegetace, kap.2 TEORIE 9

Přizpůsobení porostu pastvě je způsobeno spásáním rostlin v mladším vývojovém stadiu, které podporuje intenzivní odnožování a zahušťuje porost. Spolupůsobí zde také šíření nízkých, světlomilných výběžkatých druhů rostlin (Lesák 1972, Michl 1987). Tyto porosty se skládají z proplétajících se přízemních částí rostlin tak, že prakticky pokrývají celý povrch půdy (Hejcman et al. 2002, Pavlů et al. 2003b). Vlivem časté a dostatečně intenzivní pastvy dochází tedy k výrazným vertikálním změnám porostu, které se projevují především ústupem vysokých trav ve prospěch nízkých druhů náročnějších na světlo (Pavlů et al. 2003b). Charakteristickým rysem pastvin bývají také skupiny trnitých nebo pro skot jinak potravně nezajímavých rostlin (Carduus spp., Cirsium spp., Rumex spp., Rosa spp.) (Šarapatka et al 2005). 2.1.4 Funkční typy rostlin Vysvětlení a predikce odpovědi rostlinných společenstev na jejich management jsou považovány za jedny z hlavních úkolů teoretické i aplikované ekologie. Často jsou výstupy výzkumu postaveny na vyhodnocení vlivu managementu na úrovni druhů rostlin nebo i lokálních populací. Jejich výsledky jsou pak využitelné právě jen v té oblasti, kde byl výzkum realizován. Srovnávání a integrace těchto výsledků s floristicky jinými vzdálenými regiony a jejich extrapolace proto vyžadují transformaci do více všeobecné roviny dat, než jsou na úrovni druhů. Z toho důvodu se používá koncept funkčních typů rostlin, který umožňuje takovéto srovnávání (Adler et al. 2005, Díaz et al. 2001, Weiher et al. 1999). Funkční typy rostlin jsou skupiny rostlinných forem, vytvořené podle jejich fyziognomie i jiných tvarových a funkčních přizpůsobení k vnějšímu prostředí (Šarapatka et al. 2005). Některé funkční typy rostlin byly formulovány na základě dlouholetých výzkumů a srovnávání z různých oblastí (Dyksterhuis 1949). Stanovení určitého funkčního typu je možné ale i teoretickou úvahou (Díaz et al. 2001, Milchunas 1988). Příkladem funkčních typů rostlin jsou například Raunkiaerovy životní formy (Grime 1989). Rostlinný druh je zařazován do funkčního typu podle určitých snadno měřitelných znaků (plant traits). Konkrétní funkční typ rostliny je pak charakterizován tímto znakem nebo jejich kombinací (Díaz et al. 2001). Jako plant traits se uplatňují různé charakteristiky rostlin jako specifická listová plocha, tuhost listů, poměr listů ke stonku, rezistence listu k utržení, délka listu, hmotnost listu, doba květu, délka kvetení, lokalizace reprodukčních orgánů vzhledem k půdnímu povrchu a mnohé další (Baumont et al. 2000, Laca et al. 2001, Louault et al. 2005, Pavlů et al. 2003c). Například kombinace znaků tuhost listů a rezistence Extenzivní pastva ve vztahu k časo-prostorové heterogenitě travino - bylinné vegetace, kap.2 TEORIE 10

k utržení bývá spojována s nízkou chutností a nevšímavostí skotu (Coley et al.1985). Často je také zmiňována specifická listová plocha (SLA) jako velmi dobrý znak (Coley et al. 1985, Herms & Matson 1992), který spojuje investice rostliny do růstu versus obrany a ukládání zásob, a je snadno měřitelným indikátorem relativní růstové rychlosti (Díaz et al. 2001). V lokálním měřítku jsou funkční typy rostlin užitečným nástrojem pro predikci odpovědi druhu k pastvě (Bello et al. 2005). Louault et al. (2005) uvádí tři hlavní funkční typy rostlin, které vypovídají o stupni disturbance pastviny herbivory (vliv spásání, pošlapání a exkrementů pasených zvířat). Funkční typ charakterizovaný znaky: krátká rostlina se střední velikostí listů, vysokým obsahem listové sušiny a časně kvetoucí, se jeví jako typický pro vysoce využívané porosty. Funkční typ charakterizovaný znaky: krátká rostlina, velmi malé listy, střední obsah listové sušiny a časně kvetoucí, se ukázal jako střední typ, který se vyskytuje ve všech pozorovaných stupních využití (vysoké, střední, nízké). Poslední funkční typ charakterizovaný znaky: vysoká rostlina se středně velikými listy, střední obsah listové sušiny a kvetení ve střední části sezony, byl nejhojnější na plochách s nízkou úrovní disturbance. Obecně z práce Louault et al. (2005) vyplývá, že rostliny vyhýbající se pastvě (grazing-avoidance strategy) charakterizuje kombinace znaků: nízká výška rostliny, malé listy, nízká stravitelnost, vysoký obsah vlákniny, vysoký obsah listové sušiny, nízký obsah dusíku v listech. Znaky jako velké listy (vysoká uchopitelnost listu), vysoká stravitelnost a obsah dusíku (vysoká kvalita) předurčují naopak rostlinu k selektivnímu vypásání herbivory. Velkou specifickou listovou plochu (SLA), vysoký obsah dusíku v listech a nízký obsah sušiny v listech mají obvykle pastvě tolerantní druhy rostlin (grazing-tolerance strategy), protože tato kombinace znaků naznačuje schopnost rychlého znovuobrůstání. K podobným závěrům došli i Díaz et al. (2001), kteří za hlavní predikátory odpovědi porostu k pastvě označili kombinaci znaků: výška rostliny a tuhost listů (s rostoucí intenzitou pastvy se šíří druhy s malou výškou a jemnými listy a ustupují vysoké druhy s tužšími listy). Na rozdíl od jiných prací (Coley et al. 1985, Herms & Matson 1992) označili specifickou listovou plochu za špatný predikátor odpovědi porostu k pastvě. Výšku rostlin jako rozhodující predikátor odpovědi porostu k pastvě považují i Pavlů et al. (2003b). 2.2 ABIOTICKÉ FAKTORY PROSTŘEDÍ OVLIVŇUJÍCÍ PASTEVNÍ AKTIVITU Pattern pastvy velkých herbivorů je ovlivněn abiotickými faktory prostředí jako jsou sklon svahu, vzdálenost od vodního zdroje, teplota a biotickými faktory tj. kvalitou a kvantitou píce. Abiotické faktory jsou primární faktory ovlivňující distribuci herbivorů Extenzivní pastva ve vztahu k časo-prostorové heterogenitě travino - bylinné vegetace, kap.2 TEORIE 11

a fungují jako mantinely, uvnitř kterých se uplatňují faktory biotické (Bailey et al. 1996). Například pastevní oblasti velmi vzdálené od vodního zdroje a na prudším svahu bývají velkými herbivory málo využívané (Valentine 1947, Mueggler 1965), podobně přítomnost stínu nebo větru na mikrostanovišti ovlivňuje, kde zvířata odpočívají a může ovlivnit i výběr míst kde se pasou (Senf et al. 1985a). 2.2.1 Vodní zdroj Voda je nejdůležitější abiotický faktor přirozeného prostředí skotu (Bailey 2005, Roath & Krueger 1982). Dostupnost vody může limitovat dobu vhodnou pro pastvu v aridních územích (Bailey 2005). Všeobecně se rozlišuje vzdálenost horizontální a vertikální. Do vztahu tedy vstupuje i modelace terénu na pastvině. Například Valentine (1947), který prováděl výzkum v rovinatém terénu v okolí New Mexico, považuje za nejdůležitější faktor pro distribuci skotu při pastvě horizontální vzdálenost k vodnímu zdroji. Zároveň ale uvádí, že v obtížném terénu mohou být vztahy mezi pastevním využitím pícniny a vzdáleností od vodního zdroje jiné. Využití pícniny v mírném terénu bylo 50% ve vzdálenosti 0-0.8 km od vodního zdroje, 30% ve vzdálenosti do 1.6 km a pouze 12% ve vzdálenosti do 3.2 km. Holechek (1988) považuje místa vzdálená od vodního zdroje více než 3.2 km za nepoužitelná pro pastvu. V horském prostředí Gillen et al. (1984) zjistili, že skot preferuje místa do vzdálenosti 200 m od vodního zdroje a vyhýbá se místům vzdálených více než 600 m od vodního zdroje. V další studii z hornatého terénu z Blue Mountains v Oregonu (Roath & Krueger 1982) se uvádí, že skot nevyužíval plochy vzdálené více než 2 km od vodního zdroje. Důležitější roli zde ale hrála vertikální vzdálenost před horizontální. Skot nevyužíval plochy, které byly vzdáleny více než 80 výškových metrů od vodního zdroje. Autoři ve své práci zjistili, že vertikální vzdálenost od vodního zdroje byla nejdůležitějším faktorm ovlivňujícím využití porostu skotem. Na rozdíl od Valentinova (1947) zjištění z rovinatého terénu (viz.výše). 2.2.2 Sklon svahu (versus vodní zdroj) Sklon svahu je další důležitý abiotický faktor ovlivňující distribuci skotu při pastvě v nerovném terénu (Bailey 2005, Mueggler 1965). Skot se obvykle pase více na dně údolí a na více plochých místech než na svažitém terénu. Některé svahy pase extenzivně, jiné jen velmi slabě a některé vůbec (Cook 1966). Zvířata pravděpodobně pozorují sklonitost svahu Extenzivní pastva ve vztahu k časo-prostorové heterogenitě travino - bylinné vegetace, kap.2 TEORIE 12

a snaží se pohybovat převážně po vrstevnicích a minimalizovat změny nadmořské výšky během pastvy. Skot se všeobecně vyhýbá svahu se sklonem přesahujícím 10% (Mueggler 1965, Cook 1966). Gillen et al. (1984) zjistili, že skot nevyužívá svahy přesahující 20% sklon, nejvíce skot využíval svah se sklonem 6-10%. Také zjistili, že s růstem nadmořské výšky je spojeno snižováni pastevní preference skotu. Holechek (1988) uvádí, že pro skot je sklon svahu nad 60% nevyužitelný a při sklonu svahu 0-10% nedochází k žádnému snížení pastevního využití porostu. Muggler (1965) se ve své studii z jihozápadní Montany zabýval pastevní aktivitou skotu ve vztahu ke sklonu svahu a vzdálenosti od vodního zdroje. Dospěl k závěru, že využití porostu skotem bylo nižší na strmých svazích a ve větší vertikální vzdálenosti od vodního zdroje. Muggler (1965) také uvádí příklad, kdy 75% porostu využívaného skotem bylo ve vzdálenosti do 800 m od vodního zdroje při mírném sklonu svahu (10%) a ve vzdálenosti 400 m při strmějším sklonu svahu (30%). Pro správné popsání vlivu terénu a vzdálenosti od vodního zdroje na pastevní využití porostu skotem musíme tedy zřejmě kombinovat efekt sklonu svahu a horizontální a vertikální vzdálenosti od vodního zdroje. Pro oblasti s mírným terénem nebo aridní oblasti je více rozhodující vztah mezi horizontální vzdáleností od vodního zdroje a sklonem svahu. Pro většinu horských oblastí s členitým reliéfem je důležitější vztah mezi vertikální vzdáleností od vodního zdroje a sklonem svahu (Bailey 2005, Coughenour 1991). 2.2.3 Klimatické podmínky a terénní podmínky Dalším abiotickým faktorem, nesporně ovlivňujícím distribuci skotu při pastvě, jsou klimatické podmínky (Steinwidder et al. 2001, Michl 1987). Teague & Dowhower (2003) uvádějí, že měnící se počasí mělo v jejich výzkumu dominantní vliv na množství biomasy všech druhů rostlin a bylo v silné interakci s pastevním zásahem skotu. Podobně Mrkvička & Veselá (2000) zjistili, že povětrnostní podmínky výrazně ovlivňují příjem pastevní píce zvířaty, jejich chování a užitkovost. Obecně je však možno říci, že pastevní aktivita skotu je mnohem více ovlivňována kvalitou pastevních porostů než klimatickými vlivy. V našich podmínkách není vliv počasí zásadní, nedá se ovšem tvrdit, že by nebyl žádný. Z klimatických vlivů se nejvíce uplatňují sluneční záření a vysoké teploty vzduchu (termická zátěž), které pak vedou k rozdělení pastevních období v rámci dne (i noci). Zvířata mění časový režim tak, aby se vyhnula teplejším částem dne (Hauptman 1972, Voříšková 2001). Extenzivní pastva ve vztahu k časo-prostorové heterogenitě travino - bylinné vegetace, kap.2 TEORIE 13

Teplota vzduchu ovlivňuje pastevní chování skotu z toho důvodu, že skot musí vydávat energii navíc, aby udržoval stálou tělesnou teplotu, když okolní teplota je nad nebo pod zónou termoneutrality - tj. pro skot 4,4 15,6ºC (Bartásek & Novosad 1985, Hauptman 1972, Gregoriadesová & Doležal 2000). Skot patří mezi zvířata s velmi dobrými termoregulačními schopnostmi, lépe mu však vyhovuje pobyt v prostředí s nízkými teplotami. Nízká teplota: Nízká teplota a deštivé počasí zvyšují pastevní i pohybovou aktivitu skotu (ne však příliš významně). Nízká teplota také stimuluje chuť k pasení. Velmi drsné počasí ale dobu pastvy snižuje. Skot se přestane pást, stojí bez hnutí, shlukuje se a vyhledává vhodný úkryt (Bartásek & Novosad 1985, Hauptman 1972, Bailey 2005). V chladném a větrném počasí skot vyhledává celkově teplejší místa a místa chráněná před větrem (Bailey 2005). V průběhu zimy skot preferuje místa k odpočinku v terénních depresích, kde je chráněn před silným větrem, a s hustým porostem bizonní trávy Buffalograss (Buchlo dactyloides), která skotu částečně poskytuje izolaci od chladné půdy. Skot tedy záměrně vyhledává na pastvině mikrostanoviště chráněná před větrem (Houseal & Olson 1995). Mezi bouřemi a přeháňkami se skot pase velmi intenzivně bez ohledu na denní dobu (noc/den). Naopak před velkými změnami počasí se skot chová neklidně a příjem píce je snížen (Hauptman 1972). Vysoká teplota: Dominantní forma behaviorální adaptace na tepelný stres je vyhledávání stínu a redukce aktivity. Nejbezprostřednější reakcí skotu je pak omezení příjmu píce (Gregoriadesová & Doležal 2000). Teplé a slunné počasí u skotu způsobuje, že vyhledává stín a chladnější místa (Bailey 2005) nebo se shromažďuje na vyvýšeninách a kopcích, kde ho proudící vzduch ochlazuje (Bartásek & Novosad 1985, Hauptman 1972, Voříšková 2001). Hariss et al. (2002) zjistili že se skot v průběhu slunného letního dne ukrýval ve stínu až 8 hodin. Při poskytnutí stínu měl skot tendenci více ležet a méně se pást. Evropská plemena skotu ustanou v pastvě a vyhledávají stín při teplotách kolem 28ºC nebo jestliže jejich tělesná teplota dosáhne 39.1 ºC (Gregoriadesová & Doležal 2000). Terénní podmínky také ovlivňují intenzitu pohybu zvířat a množství k tomu spotřebované energie. Pastviny se stromy, keři a zvlněným terénem poskytují skotu příležitosti k vyhledání míst s lepšími klimatickými podmínkami a tedy napomáhají zvířatům lépe udržovat stálou tělesnou teplotu (Mrkvička & Veselá 2000). Topografická heterogenita pastviny často zmenšuje uniformitu pastvy. Je to způsobeno vyhledáváním příznivějších mikrostanovišť skotem v heterogenním reliéfu při pastvě nebo odpočinku, jako reakce na nepříznivé počasí (Bailey 2005, Senft et al.1985a, 1985b). Extenzivní pastva ve vztahu k časo-prostorové heterogenitě travino - bylinné vegetace, kap.2 TEORIE 14

Nadmořská výška Využití travních porostů je také velmi ovlivněno nadmořskou výškou, respektive změnou různých faktorů, které se s nadmořskou výškou váží. V našich podmínkách například dochází se vzrůstem nadmořské výšky k postupnému růstu celkového úhrnu srážek a poklesu průměrné teploty vzduchu, sníh taje později, sluneční záření je intenzivnější, zkracuje se vegetační období (7-9 dní na 100 m výšky, Mizla et al. 1987) (Klimeš 1997). Obzvláště výrazně vzrůstá podíl ultrafialového záření. (Klimeš 1997). Délka pastvy je v intervalu od přibližně 80 dní v nadmořské výšce nad 700 m až po asi 200 dní v nadmořské výšce pod 400 m (Mládek et al. 2006). 2.3 VZTAH SELEKTIVITY PASTVY A ČASOPROSTOROVÉ HETEROGENITY VEGETACE Pravděpodobně nejdůležitější mechanismus, kterým herbivoři formují heterogenitu vegetace je selektivní defoliace (Čermák 2004, Rook & Tallowin 2003, Crofts & Jefferson 1999). Selektivní charakter spásání nastává tehdy, jestliže zvířata mají k dispozici větší plochu než odpovídá spotřebě píce (Mrkvička & Veselá 2004). Při hodnocení selektivity pastvy je účelné rozlišovat úroveň selekce ve vztahu k měřítku (rostlinných jedinců, druhů, plošek, krajiny). Selekce na vyšší úrovni se uskutečňuje na větší vzdálenosti, například ve výběru místa nebo oblasti pastvy v rámci tzv. home range. Selekcí na nižší úrovni rozumíme jemnější výběr plošky, rostliny nebo její části v rámci místa pastvy. Velcí herbivoři selektují v širším (části pastviny) i užším měřítku (plošky, druhy). V širším měřítku se uplatňují spíše faktory abiotické (např. klima, vodní zdroj, topografie) a v užším měřítku faktory biotické (kvalita a kvantita porostu) (Bailey et al. 1989a). Složení a struktura spásané vegetace je výsledkem interakce mezi kompeticí mezi jednotlivými druhy rostlin (např. o světlo nebo živiny) a stupněm defoliace herbivory. Stupeň defoliace je pak určen schopností selektivity herbivora a jeho pastevním tlakem (Schwinning & Parson 1996). Druhy rostlin spásaných selektivní pastvou zvířat, pak jsou určeny distribucí rostlin v prostoru a čase na pastvině a druhem herbivora, zejména jeho pastevní aktivitou a preferencí (např. pro kvalitu biomasy, druh, zralost nebo funkční skupinu) (Grant et al. 1985, Wright et al. 2001). Skot kupříkladu rozlišuje nejen pouze mezi místy pastvy a druhy rostlin, ale i mezi stupni zralosti (juvenilní/senilní) a částmi (stonek/listy) rostlin (Hauptman 1972, Voříšková et al. 2004). Extenzivní pastva ve vztahu k časo-prostorové heterogenitě travino - bylinné vegetace, kap.2 TEORIE 15

2.3.1 Selektivita pastvy skotu Skot a další větší přežvýkavci jsou na rozdíl od ovcí a koz chápáni jako pastevní generalisté, což znamená, že porost spásají výrazně méně výběrově. Malá selektivnost se vysvětluje tím, že zvířata vyžadují pro svoji výživu denně mnohem větší množství biomasy (Pavlů et al. 2003b). Například jalovice ve věku 6-14 měsíců spotřebuje denně asi 25 kg píce, dojnice ale už 70 kg (ale někdy i více než 100 kg) píce, naproti tomu ovce, o které se v literatuře uvádí, že je schopna vysoké selekce (Mládek et al. 2006), spotřebuje asi 7,5 kg píce denně (Mizla et al. 1987). Morfologie úst herbivora modifikuje schopnost selekce přijímané potravy (Grant et al. 1985, Milne 1991). Široký a plochý mulec skotu je často spojován s jeho nízkou selektivitou (Milne 1991). Skot nemůže spásat porost nižší než 4 cm. Souvisí to s jeho způsobem příjmu vegetace. Skot totiž využívá svého dlouhého pohyblivého jazyka k obtočení rostlin, vtáhnutí do tlamy a utrhnutí. Potřebuje k tomu tedy určitou minimální délku rostliny (Hauptman 1972, Voříšková 2001, Čermák 2004 ). Při výběru pastevního porostu se u skotu uplatňují smysly: zrak, hmat, chuť a čich. Zrak má pravděpodobně jen orientační funkci. Skot vnímá hlavně tvary, barvy a vzdálenosti a podle toho si volí místo pastvy. Při samotné selekci rostlin se zrak již pravděpodobně neuplatňuje nebo má podřadný význam. Čich, i přestože je u skotu vyvinut jen v omezené míře, má při jemnějším výběru píce na pastvině první, i když ne rozhodující funkci. Po vstupu do nového oplůtku skot nejprve očichá porost i půdu, pak se teprve začíná pást. Hmatem (tlama a jazyk) skot rozpoznává jen hrubé a morfologicky nápadné rozdíly (např. ostnatost). Hmat tedy rozhoduje spíše o odmítání krmiva než o jejím přijímání. Teprve chuť je rozhodující pro rozhodnutí co bude skot žrát (Hauptman 1972, Voříšková et al. 2003, Milne 1991, Mizla et al. 1987). Skot reaguje výrazně odmítavě na hořkou a méně negativně na slanou chuť, sladkému dává obvykle přednost. Výběr krmiva podle chutnosti je ovlivněn více činiteli, jako jsou vůně, morfologické utváření, chemické složení, obsah vody, tvrdost, obsah vlákniny, poměr listů k lodyhám (Penning et al. 1994, Mizla et al. 1987), hnojení, organické a anorganické komponenty půdy. Působí zde i fyziologické stavy zvířat jako věk, plemeno, gravidita, stupeň nasycení a podobně. Chutnost píce charakterizuje ochota zvířat ji spásat, když mají možnost výběru. Je někdy významnější než výživová hodnota píce. Všeobecně chutnější jsou mladé, na vodu bohaté, hojně olistěné rostliny z osluněných míst s nepříliš vysokým obsahem dusíku (Mizla et al. 1987). Skotem jsou odmítány nechutné Extenzivní pastva ve vztahu k časo-prostorové heterogenitě travino - bylinné vegetace, kap.2 TEORIE 16

druhy rostlin či druhy s nízkou nutriční hodnotou např. Nardus stricta, Calamagrostis sp., Deschampsia cespitosa (Hejduk 2007). Výběr je ovlivněn i předchozí zkušeností zvířat, například skot se na pastvě většinou vyhýbá jedovatým rostlinám, mladá, nezkušená zvířata je ale mohou přijímat (Hejduk 2007). Obliba jednotlivých druhů rostlin není však individuální, ale druhově specifická (Hauptman 1972, Voříšková 2001) a rozdíly v kvalitě výpasu jsou i mezi plemeny a věkovými kategoriemi skotu (Hejduk 2007). Nejméně vybíravé je plemeno Hereford a Skotský náhorní skot, nejvíce Český červenostrakatý skot, zejména pak jalovice. Býci s oblibou vyhledávají skupinky náletových dřevin, které mechanicky likvidují (Matějková 2001). Skot rozlišuje nejen mezi druhy, ale i mezi stupni zralosti (mladším rostlinám dává skot přednost) a částmi rostlin (Hauptman 1972, Voříšková 2001). Je-li rostlina delší a tvrdší musí skot vynaložit větší úsilí na její utržení. Rostliny s nižším obsahem vlákniny přijímá skot rychleji. Je-li však porost příliš mladý, nevyvolává u skotu pocit nasycenosti. Největší množství biomasy rostlin skot přijímá při výšce porostu 10-12 cm a obsahu sušiny 22% (denní spotřeba asi 70 kg biomasy) (Hauptman 1972, Voříšková 2001). Skot také provádí selekci na základě množství biomasy. Jestliže má skot k dispozici dvě plošky stejné kvality, ale rozdílného množství biomasy - kvantity (rozdíl 50%), pak spásá plošku s větší biomasou (Laca et al. 1994). Při dostatku biomasy skot spásá porost selektivně a při nedostatku píce spásá všechno (Voříšková et al. 2004). Skot také odmítá spásat porost znečištěný vlastními exkrementy (Čermák 2004, Cid & Brizuela 1998, Hauptman 1972, Rook & Tallowin 2003). Zvýšená kvalita i kvantita porostu na pomočených částech pastviny však vede k selektivnímu spásání těchto plošek (Marriott & Carrere 1998). Selektivita pastvy skotu je také ovlivňována schopností pamatovat si (Hauptman 1972, Bailey 1996, Dumont & Petit 1998). Skot má velmi dobré učební a diskriminační schopnosti. (Bazely 1990). Preference skotu je například ovlivňována jeho zkušeností s dostupnou pící. Zvířata mají určitý práh chutnosti, pod kterým nepřijímají píci. Jestliže mají zvířata zkušenost s vysokou kvalitou píce, práh stoupá a zvířata více selektují vegetaci s vyšší kvalitou. Práh klesá pokud klesá i kvalita dostupné píce, protože zvířata udržují alespoň minimální úroveň příjmu píce, dokonce i když kvalita se snižují velmi rychle (Bailey et al. 1996). Skot si může pamatovat nevhodná místa nebo plošky k pastvě a vyhýbat se jim. Bailey (1995) uvádí, že skot se v heterogenním prostředí nevracel na místa s nízkou kvalitou pastvy po 21 dní a po tu dobu střídal dvě jiná místa s vyšší kvalitou pastvy. Podobně se skot vyhýbal ploškám, které spásl před krátkou dobou (minuty, hodiny). Zvířata tedy mají a používají při pastvě dlouhodobou (nejméně 20 dní), krátkodobou (nejméně 8 hodin) Extenzivní pastva ve vztahu k časo-prostorové heterogenitě travino - bylinné vegetace, kap.2 TEORIE 17