Hledání našeho společného předka Hledání našeho společného předkap 1) Jak to, že máme společného předka 2) Metodika výzkumu mtdna 3) Analýza mtdna mitochondriální Eva, kdy a kde žila 4) Problémy a názory proti 5) Analýza chromozomu Y 6) 7) Další analýzy a co z toho vyplývá 8) Haploskupiny mtdna a chromozomu Y v ČR
na základě identifikovaných haplotypů a haploskupin lze rekonstruovat postupnou migraci moderního člověka z Afriky do celého světa
haploskupiny mtdna, které se jako první objevují na daném kontinentu a jsou pro něj typické U R B A, C, D N, M L
Před více než 160 000 lety moderní člověk se objevuje v Africe
Aby se vám šipky animovaly, používejte tlačítko 160 000 135 000 osidlování Afriky haploskupina L1 (mtdna) směrem na jih k mysu Dobré naděje, na jiho-západ do povodí Konga a na západ až k Pobřeží slonoviny (přesun za zdroji)
135 000 115 000 v interglaciálu ustupuje Sahara populace se zvětšují moderníčlověk se rozšiřuje z Afriky severní cestou podél Nilu do Levant = 1. migrační vlna moderního člověka kosterní pozůstatky (naleziště Skhul, Qafzeh, Jebel Faya)
Skhul, Qafzeh pozůstatky z období před 120 000 až 90 000 let Jebel Faya pozůstatky z období před 127 000 ± 16 000 lety, 123 000 ± 10 000 a 94 800 ± 13 000 lety
115 000 90 000 rychlé globální ochlazení před 90 000 lety v oblasti Sahary opět poušť v oblasti Levant také vzniká poušť a populace prvních kolonizátorů zanikají o jejich cestě nemáme v naší DNA stopy do oblasti přicházejí Neandrtálci
1. osídlení Eurasie (tzv. severní cesta) před 135 000 až 90 000 lety přes Saharu Severní Afrikou důkazy pouze antropologické (kosterní pozůstatky) geneticky se linie nedochovaly (populace zanikly)
1. osídlení Eurasie (tzv. severní cesta) před 135 000 až 90 000 lety přes Saharu Severní Afrikou důkazy pouze antropologické (kosterní pozůstatky) geneticky se linie nedochovaly (populace zanikly) 2. osídlení Eurasie (tzv. jižní pobřežní cesta) Scénář 1: migrace z Východní Afriky přes Rudé moře podél pobřeží jižní Asie proběhla před více než 74 000 lety (před výbuchem sopky Toba) Scénář 2: migrace do jižní Asie a dále na západ proběhla až po výbuchu sopky Toba před 55 000 až 50 000 lety
Výbuch supersopky Toba Toba byla jedna z největších sopečných kalder v Indonésii (Sumatra) explodovala před asi 73 500 lety největší vulkanická erupce za posledních 450 milionů let kaldera 100 x 30 km Rekonstrukce exploze supervulkánu podle BBC
Výbuch supersopky Toba Srovnání velikosti výbuchu supersopky Toba s ostatními supervulkány.
Výbuch supersopky Toba Pinatubo kaldera má 2,5 km (Toba 100 x 30 km) pyroklastické proudy (měly rychlost až 80 km/h) postihly oblast až 17 km od sopky (Toba: 200 km) lahary zdevastovaly obce ležící až 60 km daleko následující 2-3 roky pokles globální teploty o 0,5 C (sopečná zima; Toba pokles o 16 C) Lahar směs teplého sopečného popela, lávy a vody (rychlost 30-50 km/h ) Pyroklastický proud proud žhavých sopečných plynů, teplota až 1 000 C, rychlost 150-700 km/h)
kaldera Toby Výbuch supersopky Toba Toba byla jedna z největších sopečných kalder v Indonésii (Sumatra) explodovala před asi 73 500 lety největší vulkanická erupce za posledních 450 milionů let způsobila změnu klimatu a tzv. sopečnou zimu (zahynulo zhruba 75 % všech živých bytostí na Zemi) značný dopad na populaci člověka,zejména v severních zeměpisných šířkách kaldera 100 x 30 km
74 000 sopečný popel o vrstvě 5 m pokrývá i oblasti dnešní Indie a Pákistánu (na území dnešní Malajsie 9 m popela) globální sopečná zima 6 let s následným globálním ochlazením po dobu nejméně 1 000 let drastický pokles početnosti populace
Který ze dvou scénářů by mohl být pravděpodobnější? 2. osídlení Eurasie (tzv. jižní pobřežní cesta) Scénář 1: migrace z Východní Afriky přes Rudé moře podél pobřeží jižní Asie proběhla před více než 74 000 lety (před výbuchem sopky Toba) pobřežní cestu migrace přes Rudé moře dokládá tzv. Ústřicový bar Eritrea, záliv Zula korálový útes starý 125 000 let 6 metrů nad hladinou dnešního moře nalezeno velké množství škeblí, mušlí, ústřic a krabů interglaciální optimum - hladina moře byla o 6 metrů výše než dnes, pobřeží moře nalezeny kamenné sekery dokládají, že už před více než 100 000 lety žili lidé na pobřeží a živili se plody moře nalezeny i obsidiánové nástroje stáří 6 000-7 000 let shoduje se s dalším interglaciálním optimem
90 000 85 000 druhá vlna migrace z Afriky, podél jižního pobřeží Arabského poloostrova do Indie
85 000 75 000 osidlování Asie pobřežím Indie přes Srí-Lanku, Indonésii, Borneo až Jižní Čína SUNDA SAHUL
74 000 výbuch supersopky Toba na Sumatře kaldera 100 x 30 km
74 000 65 000 rekolonizace Indie expanze do Austrálie, na Borneo a Novou Guineu Migraci umožnil pevninský most mezi dnešní Papují Novou Guinejí a Austrálií, který se vytvořil v důsledku poklesu hladiny moře.
2. osídlení Eurasie (tzv. jižní pobřežní cesta) Scénář 1: migrace z Východní Afriky přes Rudé moře podél pobřeží jižní Asie proběhla před více než 74 000 lety (před výbuchem sopky Toba) 1) antropologické důkazy důkaz 1: populace moderního člověka byly v Indonésii už před výbuchem sopky v Malajsii nalezeny nástroje moderního člověka ve vrstvě sopečného popela (avšak bez kosterních pozůstatků =???) důkaz 2: na jihu Indie nalezeny kamenné úlomky odpovídající africkým populacím ve vrstvě pod sopečným popelem = jižní cesta migrace přes africký roh 2) genetické důkazy geneticky je sice stáří nejstarší mimoafrické haploskupiny mtdna L3 datováno na 71 600 let, avšak v 95% intervalu spolehlivosti se pohybuje mezi 57 100 až 86 600 lety = asijská L3 může být starší a ukazovat na migraci už před erupcí Toby dvě nejmladšíčistě neafrické haploskupiny mtdna M a N stáří 71 500 (57 000 86 400)
2) genetické důkazy mtdna indické populace vykazuje stopy po významném bottlenecku, který mohl být výsledkem super-erupce: na východním pobřeží Indie se vyskytuje převážně haploskupina M a velmi vzácně skupina N skupina N je typická pro západ Asie a směrem na západ, kde je uloženo méně sopečného popela jejíčetnost vzrůstá = nízkáčetnost skupiny N je důsledek genového posunu na východě Indie skupina M ve východní Indii kolem Bengálského zálivu navíc vykazuje mladší původ než kdekoliv jinde kolem Indického oceánu = lokální bottleneck Haploskupina M - stáří ~ 50 000 N - stáří ~ 59 000 let = v souladu s tím, že N sdílí všechny euroasijské populace, zatímco M chybí u západních euroasijských populací (rozšířila se později) N N M N M M = vše svědčí o kolonizaci Asie už před výbuchem Toby, která kolonizaci přerušila a po nějaké době došlo v nejpostiženějších místech k obnovení populace nebo rekolonizaci
2. osídlení Eurasie (tzv. jižní pobřežní cesta) Scénář 2: migrace do jižní Asie a dále na západ proběhla až po výbuchu sopky Toba před 55 000 až 50 000 lety nebo 60 000 až 70 000 lety moře bylo o 60 až 100 metrů níže než v současnosti přechod do Asie v oblasti afrického rohu bylo snazší Důkaz 1 (zpochybnění scénáře 1) na nalezištích s kamennými úlomky nenalezeny kosterní pozůstatky starší 60 000 let
Důkaz 2 - mtdna nejstarší mimoafrická je L3 - stáří je asi 70 000 let (61 600 až 79 000 let pro 95% interval) od ní odvozená nejstarší neafrická haploskupina N stáří 61 000 let (50 400 až 72 100, Arábie) haploskupina M 48 000 (39 600 až 56 500, Jižní Asie) haploskupina R 62 300 (54 700 až 70 000, Jižní Asie) nejnovější odhady pro M 49 600 (45 900 až 53 200) = podle mtdna - první osídlení Jižní Asie v době až po erupci Toby (expanze před erupcí se zdá málo pravděpodobná)
Důkaz 3 chromozom Y neafrický chromozom Y má také původ v africké větvi se zakladatelskými skupinami C, D a F stáří 60 000 až 40 000 let doba koalescence různých jihoasijských populací je 46 000 až 36 000 let (horní hranice pro 95% interval spolehlivosti 73 000 let) = chromozom Y také podporuje osídlení Asie spíše až po erupci Toby Důkaz 4 chromozom X a autozomy mikrosatelity a SNP potvrzují pouze jednu vlnu osídlení se sériovým efektem zakladatele směrem na východ (čím dále od Afriky, tím je mladší doba koalescence) mikrosatelity - migrace z Afriky před 56 000 lety (s horní hranicí na 67 400 letech) ze zakladatelské populace o velikosti asi 1 000 jedinců = osídlení Asie až po erupci Toby Důkaz 5 archeologické důkazy nejstarší migrační vlna přes ústí Rudého moře proběhla před 65 000 až 55 000 stáří africké kultury, jejíž charakter se objevuje v Asii, je 70 000 až 50 000 = překrývá se s genetickými údaji výše
Další možnosti nelze zatím jednoznačně vyloučit i dřívější migraci zástupců s mitochondriální haploskupinou L3 (pre-l3) - zatím však nejsou přesvědčivé důkazy kosterní pozůstatky na nalezištích Skhul and Qafzeh v Izraeli - přítomnost moderního člověka v Eurasii před 100-120 tisíci lety (migrace severní cestou) nelze úplně vyloučit, že tato expanze mohla pokračovat na jih a zasáhnout až do Indie a představovat tak expanzi už před výbuchem Toby
dle scénáře 2 65 000 55 000 moderníčlověk migruje do Asie z východní Afriky přes Rudé Moře vydává se jižní pobřežní cestou do Indie a dále na východ a jih 52 000 výrazné oteplení před 52 000 lety znovuosídlení oblasti Levant začíná kolonizace Evropy (před 50 000 lety) přes Bospor
52 000 45 000 malá doba ledová kolonizace Evropy přes dnešní Turecko a Bulharsko a dále přes Maďarsko a Rakousko až do Španělska
45 000 40 000 osidlování severovýchodu Asie z pobřežních oblastí přes asijské stepi z oblastí dnešního Pákistánu je osidlována Centrální Asie z oblasti Indie populace putují až na planiny Qing-hai v Číně
40 000 25 000 v severozápadní a střední Evropě velmi studené období pokračuje osidlování Asie směrem na východ a severovýchod expanze z Asie do Evropy
40 000 25 000 v Evropě už nenalézáme stopy po archaických populacích Neandrtálců možné příčiny rychlého nahrazení viz kapitola Analýza archaické DNA
25 000 22 000 osídlení Severní Ameriky přes Beringovu úžinu pokryté ledem jedna cesta vedla ledovým koridorem, který se rozestoupil v pevninském severoamerickém ledovci druhá byla pobřežní cesta
22 000 19 000 poslední doba ledová zůstávají zachovány pouze populace mimo ledovec pobřežní cesta na americký kontinent zamrzá populace v oblasti Beringie odříznuty v podmínkách arktické pouště (dnešní Aleuti a Inuité) refugia populace uzavřené ledovcem
19 000 15 000 před 18 000 lety je poslední ledové maximum končí poslední velká doba ledová osídlení Jižní Ameriky z oblasti východního pobřeží Severní Ameriky na jih od ledovce
15 000 12 500 klima se stále více otepluje znovu se osídluje Severní Amerika a velmi rychle pokračuje osídlení i Jižní Ameriky
12 500 10 000 znovu-osídlení Severní Ameriky nejdříve od jihu s ústupem ledovce před 11 500 lety také z Beringie - dnešní Aleuti a Inuité
10 000 8 000 konec doby ledové vznik zemědělství rekolonizace Skandinávie a VB centra vzniku zemědělství
Podrobněji: Osídlení Ameriky podle genetických analýz Původ indiánských populací
Osídlení Ameriky Podrobnější přehled na základě genetických poznatků Osídlení Ameriky má 3 postupné fáze 1. fáze - začíná před zhruba 40 000 lety - osídlení centrální a severní Asie v oblasti Beringie paleolitickými lidmi z Altaje 2. fáze - migrační mezihra - změna klimatu uvěznila tyto migranty na více než 15 000 let v oblasti Beringie - nastala genetické diversifikace a změna populační struktury vlivem genetické izolace 3. fáze - expanze na americký kontinent - souvisí s globálním oteplením před asi 12 500 lety - způsobilo otevření tzv. Mackenzie koridoru podél východního úbočí Skalistých hor a Pacifické pobřežní migrační cesty Zdroj: On the Origins, Rapid Expansion and Genetic Diversity of Native Americans From Hunting-Gatherers to Agriculturalists (2013)
Osídlení Ameriky Podrobnější přehled na základě genetických poznatků
Osídlení Ameriky Představy podle genetických analýz: krevní skupiny, proteiny a polymorfizmus v HLA (rok 1972-2006) = původní Američané (paleoindiáni, indiáni) mají asijský původ mtdna = Amerika byla osídlena několika migračními vlnami (1992, 1993) - odpovídají třem jazykovým skupinám dle Greenberga - Amerind, Na- Dene a Aleut/Eskimos (1986) další analýzy mtdna (1995-2008) = hlavní migrační vlna byla pouze jedna autozomální mikrosatelitní sekvence (STR), (2007-2010) = potvrzují jednu migrační vlnu ze Sibiře - provázena genovým posunem - způsobil geografické genetické rozdíly - velký bottleneck nebo zakladatelský efekt v severní Americe = výsledkem je omezená rozmanitost haploskupin ve střední Americe
Osídlení Ameriky Představy podle genetických analýz: studium 364 470 SNP u 52 populací původních Američanů a 17 sibiřských populací (2012) - vrací pozornost ke třem Greenbergovým migračním vlnám - avšak většina současných domorodých Američanů pochází výhradně z první migrační vlny
Osídlení Ameriky Představy podle genetických analýz: Y-SNP a Y-STR (2003 a 2004) = podporuje více migračních vln (nejčastěji dvě migrace) analýzy Y-haploskupiny Q (2011) - migrace do Ameriky před 13 800 lety - v současnosti velmi rozmanitá haploskupina - pravděpodobně důsledek postmigrační populační exploze - je to zřejmé zejména v Mayské populaci, jejíž populační exploze byla důsledkem přechodu k zemědělství Geografické rozšíření haploskupiny Q - naopak u asijských (altajská a tuvinianská) populací, ze kterých migrace proběhla, je genetická rozmanitost velmi malá malé lovecko-sběračské populace (působil genový posun), izolované od okolních populací (neprobíhal genový tok)
Podrobněji: Osídlení Ameriky podle genetických analýz Původ indiánských populací
Původ indiánských populací původní obyvatelé Ameriky jsou geneticky nejblíže dnešním východním Asiatům mtdna a chromozom Y ukazují, že pocházejí z populací na jihu Sibiře, z Altaje nástroje některých populací připomínají technologií nástroje evropské např. populace lidí kultury Clovis (údajně nemají tito lidé ani tak výrazné asijské morfologické znaky) = vzniká teorie i o evropském původu = migrace transatlantickou cestou z Pyrenejského poloostrova
Zajímavé poznatky přinesla analýza: Původ indiánských populací genomu pozůstatků chlapce žijícího před 24 000 lety na jižní Sibiři, naleziště Mal`ta poblíž Bajkalského jezera = označení MA-1 genomu pozůstatků chlapce žijícího před asi 12 500 lety v Americe, naleziště Anzick, západní Montana, USA = označení Anzick-1 = zástupce kultury Clovis
Původ indiánských populací Analýza MA-1 1928 a 1958 - Sibiř, stáří 24 000 let, v hrobě nalezeny také figurky Venuší na Sibiři jsou velmi vzácné, naopak četné na paleolitických nalezištích západní Euroasie mtdna - skupina U v oblasti Altajského pohoří se běžně nevyskytuje velmi četná (více než 80 %) v prastarých evropských lovecko-sběračských populacích (dokládá příchod moderních lidí do Evropy) chromozom Y - odpovídá dnešním západním Euroasiatům a většině zakladatelských linií původních obyvatel Ameriky Zdroj: Raghavan et al. (2013): Upper Palaeolithic Siberian genome reveals dual ancestry of Native Americans. Nature: doi:10.1038/nature12736
Analýza MA-1 Původ indiánských populací autozomální sekvence (SNP) příbuzensky je MA-1 nejblíže k populacím americkým severovýchodní Evropy severozápadní Sibiře naopak neprokázána podobnost k východním Asiatům = západní euroasijské populace se před 24 000 lety nalézaly mnohem více severovýchodně, než se myslelo = podobnost populací MA-1 a indiánských populací je důsledkem genového toku do indiánských populací (14-38% podíl) a to až po oddělení předka indiánů od předka východoasijských populací (MA-1 je starý pouze 24 000 let) = genový tok z MA-1 tak může vysvětlit, proč některé lebky paleoindiánů nevykazují podobnost s rysy východních Asiatů
Původ indiánských populací Analýza MA-1 tuto skutečnost lze tedy vysvětlit spíše migrací populací ze Sibiře přes Beringovu úžinu transatlantická cesta migrace z Pyrenejského poloostrova je tak méně pravděpodobná
Analýza MA-1 = Indiáni mají tedy smíšený původ: Původ indiánských populací část původu (62-86 %) mají východoasijský (genetická podobnost dnešních Indiánů s populací dnešních Hanů (východní Asiaté) část původu (14-38* %) mají západně euroasijský nalezená euroasijská příměs tak vysvětluje přítomnost haploskupiny X mtdna u Indiánů, která se přitom nevyskytuje ve východoasijských populacích * Číselné údaje jsou jen hrubé odhady neuvažující křížení ancestrálních populací.
Původ indiánských populací Analýza Anzick-1 naleziště Anzick, západní Montana, USA chlapec žil před 12 500 lety, zástupce kultury Clovis (paleoindián) Analýza genomu: potvrzuje genový tok z mladopaleolitické sibiřské populace Mal`ta (MA-1) do populace předka Indiánů, nastal před 12 600 lety Anzick-1 má geneticky nejblíže ke všem původním populacím Ameriky = je přímým předkem mnoha současných domorodých populací Ameriky největší podobnost s jihoamerickými populacemi než se severoamerickými - koreluje s rozšířením kultury Clovis paleo-eskymáci z Grónska dle DNA sdílí s Anzick-1 společného předka, stopu genového toku z MA-1 = všichni původní Američané mají společný původ
Původ indiánských populací Analýza Anzick-1 i Anzick-1 vyvrací evropskou migraci do Ameriky = Anzick-1 je předchůdcem všech současných domorodých Američanů, má asijský původ a patřil k lidem kultury Clovis vyvrací teorii, že odlišná morfologie lebky lidí kultury Clovis byla výsledkem postupné asimilace několika nedávných migračních vln mtdna skupiny D4h3a - vzácná haploskupina vyskytující se pouze u původních Američanů podél pacifického pobřeží v severní a jižní Americe = dokládá pobřežní migrační cestu osídlení Ameriky Zdroj: Rasmussen et al. (2014): The genome of a Late Pleistocene human from a Clovis burial site in western Montana. Nature: doi:10.1038/nature13025. (2. autorkou článku je Sarah L. Anzick)