ČESKÁ ZEMĚDĚLSKÁ UNIVERZITA V PRAZE Fakulta agrobiologie, potravinových a přírodních zdrojů KATEDRA OCHRANY ROSTLIN Studium vegetativní a generativní reprodukce vybraných druhů plevelů DISERTAČNÍ PRÁCE Autor: Ing. Marta KORČÁKOVÁ Školitel: doc. Ing. Evženie Prokinová, CSc. Školitel specialista: doc. Ing. Jan MIKULKA, CSc. Praha 2011
Prohlášení Prohlašuji, že jsem disertační práci s názvem Studium vegetativní a generativní reprodukce vybraných druhů plevelů zpracovala samostatně za použití pramenů, které cituji a uvádím v seznamu použité literatury. V Praze dne 18.4. 2011. 1
Poděkování Zvláště bych chtěla poděkovat paní doc. Ing. Evženii Prokinové, CSc. za mé vedení a velkou ochotu, kterou mi věnovala při studiu. A také panu doc. Ing. Janu Mikulkovi, CSc. za věnovaný čas a rady, které mi poskytoval při zpracování této práce. 2
OBSAH 1. ÚVOD...5 2. LITERÁRNÍ PŘEHLED... 6 2.1. Reprodukce plevelů... 6 2.1.1. Generativní reprodukce... 6 2.1.1.1. Dormance semen... 7 2.1.1.2. Typy dormance... 8 2.1.1.3. Klíčení semen... 9 2.1.2. Vegetativní reprodukce... 10 2.1.2.1. Regenerace rostlin... 12 2.1.2.2. Dormance vegetativních orgánů vytrvalých plevelů... 13 2.2. Faktory ovlivňující výskyt a reprodukci plevelů... 14 2.3. Vytrvalé plevele... 17 2.3.1. Bolboschoenus sp.... 18 2.3.1.1. Rozšíření kamyšníků... 18 2.3.2. Bolboschoenus planiculmis (F. Schmidt) Egorova... 22 2.3.3. Bolboschoenus laticarpus Marhold, Hroudová, Ducháček & Zákravský... 23 2.3.4. Cirsium arvense L. Scop.... 23 2.3.5. Lactuca tatarica (L.) C.A. Meyer... 25 2.3.6. Elytrigia repens (L.) Desv.... 26 2.3.7. Taraxacum. sect. Ruderalia Kirschner, H. Ollgaard et Štěpánek... 27 3. CÍL PRÁCE... 29 4. MATERIÁL A METODIKA... 30 4.1. Sledování produkce biomasy, růstové dynamiky a reprodukce vybraných plevelů... 32 4.1.1. Sledování dynamiky tvorby biomasy a reprodukčního potenciálu plevelů množených vegetativní cestou během vegetační sezóny... 33 4.1.2. Sledování dynamiky tvorby biomasy a reprodukčního potenciálu Bolboschoenus laticarpus množeného vegetativní cestou v druhé polovině vegetační sezóny... 34 4.1.3. Sledování dynamiky tvorby biomasy a reprodukčního potenciálu Taraxacum sect. Ruderalia množené generativní cestou během vegetační sezóny... 34 4.1.4. Sledování produkce biomasy a reprodukčního potenciálu plevelů u semenáčků a vegetativně množených rostlin Cirsium arvense... 34 4.1.5. Sledování produkce biomasy a reprodukčního potenciálu plevelů množené vegetativní cestou s různou délkou vegetační doby... 35 4.1.6. Sledování produkce biomasy a reprodukčního potenciálu Taraxacum sect. Ruderalia množené generativní cestou s různou délkou vegetační doby... 35 4.1.7. Sledování produkce nadzemních výhonů Bolboschoenus laticarpus během vegetace... 35 4.2. Vzcházení nažek Taraxacum sect. Ruderalia z různých hloubek... 35 4.3. Sledování účinnosti herbicidů na Bolboschoenus laticarpus a Bolboschoenus planiculmis... 36 4.4. Sledování účinnosti herbicidů na Cirsium arvense... 37 4.5. Sledování šíření vytrvalých plevelů na vybraných lokalitách... 37 4.6. Statistická analýza... 38 5. VÝSLEDKY A DISKUSE... 39 5.1. Sledování produkce bíomasy, růstové dynamiky a reprodukce vybraných plevelů.. 39 3
5.1.1. Sledování dynamiky tvorby biomasy a reprodukčního potenciálu plevelů množených vegetativní cestou během vegetační sezóny... 39 5.1.2. Sledování dynamiky tvorby biomasy a reprodukčního potenciálu Bolboschoenus laticarpus množeného vegetativní cestou v druhé polovině vegetační sezóny... 41 5.1.3. Sledování dynamiky tvorby biomasy a reprodukčního potenciálu Taraxacum sect. Ruderalia. množené generativní cestou během vegetační sezóny... 42 5.1.4. Sledování produkce biomasy a reprodukčního potenciálu plevelů u semenáčků a vegetativně množených rostlin Cirsium arvense... 42 5.1.5. Sledování produkce biomasy a reprodukčního potenciálu plevelů množených vegetativní cestou s různou délkou vegetační doby... 43 5.1.6. Sledování produkce biomasy a reprodukčního potenciálu Taraxacum sect. Ruderalia množené generativní cestou s různou délkou vegetační doby... 45 5.1.7. Sledování produkce nadzemních výhonů Bolboschoenus laticarpus během vegetace45 5.2. Vzcházení nažek Taraxacum sect. Ruderalia z různých hloubek... 46 5.3. Sledování účinnosti herbicidů na Bolboschoenus laticarpus a Bolboschoenus planiculmis... 46 5.4. Sledování účinnosti herbicidů na Cirsium arvense... 47 5.5. Sledování šíření vytrvalých plevelů na vybraných lokalitách... 47 6. ZÁVĚR... 49 7. SEZNAM POUŽITÉ LITERATURY... 53 8. SOUBOR PUBLIKACÍ TVOŘÍCÍ DISERTAČNÍ PRÁCI... 61 4
1. ÚVOD Plevelné rostliny patří mezi významné škodlivé činitele a ztráty jimi způsobené jsou velmi obtížně vyčíslitelné. Ve srovnání s ostatními škodlivými činiteli se jejich negativní dopad projevuje každoročně ve všech plodinách. Významnosti plevelů odpovídají i náklady vynaložené na jejich regulaci, které se pohybují v závislosti na jednotlivých ročnících mezi 67 71 % všech nákladů v ochraně rostlin. Proto je problematice plevelných rostlin věnována velká pozornost, a to jak na úrovni základního, tak i aplikovaného výzkumu. Vytrvalé plevele jsou v posledních letech zařazovány k jedné z nejvýznamnějších skupin plevelů orné půdy v mírném pásu na celém světě. Od začátku devadesátých let můžeme pozorovat postupný nárůst v České republice. K tomu, abychom lépe porozuměli těmto nastalým skutečnostem a příčinám šíření, je nutno porozumět a objasnit některé biologické a ekologické vlastnosti plevelů a snažit se nalézt vhodná regulační opatření na snížení zaplevelenosti. Můžeme vycházet z již formulovaných a daných skutečností. Protože se ovšem neustále mění jak faktory člověkem neovlivnitelné (klima, prostředí), tak i faktory člověkem ovlivnitelné (způsoby zpracování půdy, nové odrůdy plodin, nové herbicidní látky aj.), je nutné jít ve výzkumu stále dopředu. Cílem této práce bylo především získat nové poznatky o reprodukčních vlastnostech vytrvalých plevelů, dynamiky růstu rostlin během celé vegetace a jejich regulace. Plevele byly vybrány dle různých kritérií. Jednak díky jejich všeobecnému rozšíření a vysoké škodlivosti na orné půdě v České republice (Cirsium arvense, Elytrigia repens), škodlivosti na trvalých travních porostech a nezemědělské půdě (Taraxacum sect. Ruderalia), masivnímu šíření v určitých lokalitách České republiky (Bolboschoenus planiculmis, Bolboschoenus laticarpus), tak i jako potenciálně škodlivému druhu (Lactuca tatarica). 5
2. LITERÁRNÍ PŘEHLED 2.1. Reprodukce plevelů Reprodukce patří mezi jednu z nejzákladnějších biologických vlastností důležitých pro přežití druhů. Rostliny se rozmnožují pomocí diaspor. Za diaspory považujeme všechny oddělené orgány nebo části rostlin sloužící k jejich rozmnožování a rozšiřování (Mikulka a Kneifelová, 2005a). Diaspora může mít charakter jak generativního (výtrus, semeno, plod), tak vegetativního orgánu (květní cibulky, hlízky, kořenové výběžky, oddenky). Pro vytrvalé plevelné druhy je významné rozmnožování pomocí generativních, ale i vegetativních diaspor. 2.1.1. Generativní reprodukce Obr. 1: Generativní diaspora Generativní, neboli pohlavní způsob reprodukce je základním způsobem rozmnožování, vlastní všem plevelným druhům. Pohlavně se rostlina rozmnožuje pomocí generativních diaspor, které se obecně v zemědělství nazývají semeno, ať již zahrnují skutečná semena (např. hořčice rolní) nebo i jednosemenné suché plody (nažky, tvrdky, obilky) nebo skupiny plodů uvolňované z mateřské rostliny (např. klubíčko u řepy, dvoukvětý klásek u medyňku) (Kazda a kol., 2010). Podle Hrona a Vodáka (1959) je množství semen vlastnost druhově specifická, úzce závislá na ekologických podmínkách stanoviště (půdní, klimatické a prostorové). Jiné je množství vyprodukovaných semen jedním druhem na vyhnojeném stanovišti, jiné na živinami chudém stanovišti s konkurencí dalších rostlin (rozdíl může být až o několik řádů). Plevele se snaží vyprodukovat co největší množství semen, které by bylo zárukou setrvání a zachování druhu na dané lokalitě. Avšak ze semen, která jsou produkována pleveli na dané ploše, je schopna vzejít, dospět a vytvořit nová semena, jen poměrně malá část, podle Wehsarga (1954) 6
se jedná jen o 5 7 % z celkového množství vyprodukovaných semen. Množství vyprodukovaných semen nemusí vždy odpovídat jeho nebezpečnosti jako plevele. Podle Lhotské a kol. (1984) existuje většinou nepřímá úměra mezi hmotností tisíce semen (HTS) a jejich množstvím vyprodukované jednou rostlinou. Obr.2: Rozšiřování nažek pcháče větrem Pro přežití druhu je neméně důležité prostorové a časové rozptýlení semen. Prostorové rozptýlení (rozšiřování) plevelů řada autorů rozdělila (např. Klingman a Ashton, 1982; Mikulka a Kneifelová, 2005a) do několika kategorií (autochorie rostlina rozšiřuje svá semena do okolí vlastními mechanizmy; anemochorie rozšiřování pomocí větru; hydrochorie rozšiřování vodou; zoochorie živočichy (ektozoochorie, endozoochorie); antropochorie člověkem; barochorie semena po uzrání dopadají pod mateřskou rostlinu). Časový rozptyl semen umožňuje semenům vyklíčit až za podmínek, které budou pro klíčení nejvhodnější (klimatické podmínky). S tím souvisí dormance. Jde také o to, že pokud by semena vyklíčila všechna najednou, došlo by k výrazné konkurenci v potomstvu mezi sebou. Fáze rozptylu a rozmístění mají zásadní význam v životě všech organismů. Každý organismus je odsouzen k zániku, pokud on nebo jeho potomci zůstávají na svém místě. Ze všech diaspor vytvořených určitým plevelným druhem to může být shodou náhod to nejvzdálenější semeno, které se může stát základem pro vytvoření nové kolonie a populace (Begon a kol., 1997). 2.1.1.1. Dormance semen Dormancí semen je označován stav klidu, kdy je snížená metabolická aktivita semene. Jak uvádí Begon a kol. (1997), semeno zastavuje svůj vývoj ještě v době, kdy je spojeno 7
s mateřskou rostlinou a vstupuje do fáze pozastavené aktivity. Obvykle ztrácí mnoho vody a vstupuje do klidového období ve vyschlém stavu. Tento stav relativní nečinnosti má výhodu v tom, že uchovává energii, která je pak využita v období, jež po tomto odkladu následuje. Navíc je organismus v klidové fázi často odolnější vůči nepříznivým podmínkám panujícím během tohoto období odkladu (např. je odolný vůči suchu, extrémním výkyvům teploty, nedostatku světla). Podle Procházky a Šebánka (1997) je nejčastější příčinou odpočinku vysoký obsah rostlinných hormonů inhibiční povahy (kyselina abscisová, kyseliny jasmonové, deriváty kyseliny benzoové, skořicové a kumarinu). Podle Lhotské a kol. (1984) mohou být příčinou neklíčivosti tvrdé obaly (tzv. tvrdoslupečnost), omezující příjem vody nebo výměnu plynů. Nepropustné pro vodu bývá často osemení (testa) u druhů z čeledi Fabaceae nebo nedostatečně vyvinuté embryo, např. u čeledi Ranunculaceae. Dormantní (spící) semena jsou živá, ale nejsou aktivní. K tomu, aby se semena opět aktivovala a byla schopna za vhodných podmínek klíčit, je většinou potřeba, aby byla po určitý čas vystavena klimatickým podmínkám (vlhkostní a teplotní podmínky), které vyvolávají ukončení dormance. 2.1.1.2. Typy dormance dělení dle Harpera (1977): 1. Primární (vrozená) dormance je typická u rostlin, jejichž semena nejsou klíčivá ihned po uzrání na mateřské rostlině. Dormance se projevuje většinou bez ohledu na panující podmínky prostředí a chrání semena, aby nevyklíčila před nástupem nepříznivých podmínek. Aby se projevily procesy růstu a individuálního vývoje je třeba, aby byla semena vystavena po určitou dobu zvláštním podmínkám (např. přítomnost vody, nízké teploty, světla, fotoperiody nebo vhodné rovnováhy mezi krátkovlnným a dlouhovlnným červeným zářením). Nutnost naplnění těchto podmínek vede k synchronizaci klíčení s některým z ročních období, neboli jejich období klíčení je omezeno na krátkou část sezóny (např. jednoleté plevele klíčící převážně na jaře, druhý rok po uzrání semen). 2. Sekundární (vyvolaná, konsekventní) dormance vzniká u klíčivých semen, tedy těch, která primární dormanci již ukončila nebo ji nikdy neměla. Sekundární dormance může být vnucená nebo indukovaná. I. Vnucená dormance - ve stavu dormance se semeno může udržovat díky nedostatku vhodných podmínek pro růst (voda, vhodná teplota, přísun 8
II. Indukovaná dormance je stav, do nějž je semeno uvedeno obdobím vnucené dormance, avšak fyziologicky se podobá primární dormanci. Aby semeno vyklíčilo, musí dostat nějaký podnět navíc. Např. semena mnoha druhů plevelů vyklíčí bez světelného podnětu bezprostředně po uvolnění z mateřské rostliny. Ovšem po období vnuceného klidu vyžadují k vyklíčení vystavení světlu. Tento typ dormance je zodpovědný za nahromadění velkého počtu semen v půdě, kde tvoří tzv. semennou banku. Semena mnoha druhů plevelů setrvávajících v půdní zásobě procházejí pravidelnými meziročními cykly, v nichž se střídá období klíčivosti a období sekundární dormance. Hranice mezi výše uvedenými kategoriemi nejsou však přesně vymezené. 2.1.1.3. Klíčení semen Proces klíčení začíná příjmem vody a spolu s ním i stupňující se enzymatickou aktivitou. Podle Procházky a Šebánka (1997) je nutné pro přerušení stavu dormance a navození stavu klíčení odstranit látky inhibiční povahy (převážně kyselinu abscisovou). K tomu se užívá tzv. stratifikace. Již dávno v minulosti zahradníci používali stratifikační metodu, kdy vkládali zbobtnalé osivo do vrstev písku v bedničkách uložených přes zimu venku. Během stratifikačního chlazení dochází postupně k odbourávání inhibitorů a růstu hladiny giberelinů a brasinosteroidů. Vlastní klíčení nastává prasknutím obalů embrya koleoptyle a koleorhizy a růstem radikuly. Aby klíčící rostlina získala vodu do semen, musí využít i své energetické zásoby. Obdobně efektivnost využití vody během růstu a nalévání semen má vliv na chemické složení semen a tudíž i na energetickou bilanci klíčení. Přístupnost vody a efektivnost využití vody jsou jedny z hlavních faktorů, které ovlivňují polní vzcházivost. Efektivnost využití vody je též rozhodující pro aktivitu enzymů a rychlost využití zásobních látek. U této vlastnosti existují značné mezidruhové rozdíly. 9
Jak uvádí Bláha a Hnilička (2006), mezi další faktory ovlivňující klíčení lze zařadit orientaci semen v půdě, velikost semen, mikroflóru semen a fyzikální a agrotechnické podmínky prostředí. 2.1.2. Vegetativní reprodukce Obr.3: Oddenek Elytrigia repens je zakončený ostrou šupinou Schopnost vegetativní reprodukce umožňuje plevelům úporně setrvávat na stanovišti. Zachování druhu je tak zajištěno i za nepříznivých klimatických podmínek. Tato vlastnost je vlastní především některým vytrvalým plevelům, ale můžeme se setkat i s některými výjimkami v řadách jednoletých druhů (např. zakořeňující lodyhy ptačince prostředního). Jednotliví jedinci vytrvalých plevelů se rozšiřují z místa svého vzniku velmi pozvolna a pomalu. S rostoucím věkem a zvyšujícím se rozrůstáním se jejich vytrvalé části mohou rozdělit na menší úlomky. Tato fragmentace může být způsobena např. býložravci (hraboš polní), houbami, odumřením některé části rostlinného pletiva z důvodu jejího stáří a zpracováním půdy (Häkansson, 2003). Na orgánech vegetativního rozmnožování se nachází osní a kořenové pupeny. Z osních pupenů vznikají osy (oddenky, lodyhy, stébla) nesoucí další orgány, z kořenových pupenů kořeny. Každá část vegetativního rozmnožovacího orgánu (kořenového výběžku, oddenku apod.), na které jsou osní a kořenové pupeny, může dát vznik novému jedinci. Každý rostlinný druh se liší uspořádáním kořenového systému v půdě. Některé druhy jsou mělčeji kořenící, jiné hlouběji. V orniční vrstvě se nachází zpravidla většina osních a kořenových pupenů, avšak u druhů hlouběji kořenících se vyskytují pupeny i velmi hluboko. Např. Dvořák a Smutný (2003) zjistili, že osní pupen nacházející se na části kořenového výběžku 10
pcháče rolního uloženého v hloubce půdy 78-80 cm je schopný na klíčidle narašit, osní pupeny hlouběji uložené již nikoliv. 0-10 cm 10-20 cm 20-30 cm 30-40 cm hloubka pů 40-50 cm 50-60 cm 60-70 cm 70-80 cm 80-90 cm nad 90 cm 0 2 4 6 8 10 12 14 16 hmotnost v g Graf 1: Rozložení kořenového systému Cirsium arvense v půdě (nádobové pokusy) Za určitých podmínek může vegetativní rozmnožování převažovat nad rozmnožováním generarativním. Jak uvádějí Hron a Vodák (1959) např. pýr plazivý vytváří bohatý podzemní oddenkový systém na půdách obdělávaných, úrodných a provzdušněných (převládá vegetativní reprodukce), zatímco na půdách chudých, ulehlých a neobdělávaných se zvyšuje tvorba obilek (převládá generativní reprodukce). Rozšiřování orgánů vegetativního množení je možné do okolí mateřské rostliny i na nová stanoviště. Do okolí se vegetativní orgány (kořenové výběžky, oddenky, hlízky) rozšiřují rozrůstáním mateřské rostliny. Na nová, dosud nezaplevelená, stanoviště se šíří prostřednictvím strojů a nářadí na zpracování půdy (ergaziochorie), prostřednictvím živočichů, kteří se živí částmi kořenového systému, např. hraboš polní (zoochorie), vodou zvláště při záplavách, např. hlízky kamyšníků (hydrochorie). 11
2.1.2.1. Regenerace rostlin Obr.4: Regenerace Cirsium arvense Buňky, pletiva a orgány tvoří v těle rostliny harmonický celek. Některé části rostliny, zejména kořeny a nejmladší listy, stimulují růst jiných částí, zatímco další orgány, především dospělé listy a zásobní orgány, růst jiných částí inhibují. Toto je podstatou celistvosti rostlin. Tato celistvost (integrita) rostlin je tedy založena na protikladnosti stimulačních a inhibičních vlivů uvnitř těla rostliny (Dostál, 1967). Pokud by v těle rostliny neexistovaly zábrany (apikální dominance), které by umožnily vytvářet ze všech vegetativních základů nové jedince, docházelo by k chaotickému růstu rostlin. Naopak pokud část rostliny vymaníme z korelačních vlivů, zábrany se zde již nevyskytují a tato část rostliny může dát vznik novému jedinci. Porušená celistvost rostlin se tedy obnovuje regenerací rostlin (Procházka a Šebánek, 1997). Obr.5: Regenerace Stachys palustris Regenerační schopnost jednotlivých druhů plevelů závisí na mnoha faktorech: na stáří orgánů (podle Hrona (1965) starší části ztrácejí schopnost regenerace, zatímco Stach (1979) pozoruje u Cirsium arvense vyšší regenerační schopnost u starších kořenových výběžků než u mladších), jejich zdravotním stavu, obsahu zásobních látek, podmínkách prostředí při regeneraci (zpracování půdy) a roční době (znatelný útlum regenerace pupenů je zaznamenáván v letních měsících) a samozřejmě na každém plevelném druhu. Např. Kvist a Häkansson (1985) uvádí, že Taraxacum officinale je schopná regenerovat ze všech částí 12
svého kůlového kořene, jejichž tloušťka převyšuje alespoň několik milimetrů. Hudson (1955) zkoumal regeneraci u Rumex obtusiofolius a Rumex crispus a zjistil, že jen horní 5 7 cm část kůlového kořene může dát vznik novým nadzemním výhonům. Stach (1979) zjistil, že na kratších segmentech u Cirsium arvense raší více pupenů než na delších, kde raší vždy pupeny na bazální části. Hamdoun (1972) dle svých experimentů došel k závěru, že segmenty kořenových výběžků Cirsium arvense kratší než 5 mm, neregenerují. 2.1.2.2. Dormance vegetativních orgánů vytrvalých plevelů Obr.6: Dormantní hlízka Bolboschoenus laticarpus Část osních pupenů bývá po určitou dobu v dormanci. I když jsou příznivé vnější podmínky, neregenerují. Jedinci si uchovávají energii a zpomaluje se jejich metabolismus (Begon a kol., 1997). Jak uvádí Dvořák (1967), u většiny vegetativně se rozmnožujících druhů bývá útlum regenerace pupenů nejvíce v letních měsících. Bylo to např. zjištěno u medyňku měkkého. Oddenky pýru plazivého přecházejí do dormantního stavu v době odkvetení rostlin, tedy na přelomu července a srpna. V tomto stavu jsou oddenky odolné vnějším vlivům, nereagují ani na herbicidní látky, což komplikuje regulaci těchto plevelů (Kohout, 1987). Délka trvání dormance vegetativních částí rostlin závisí na jednotlivých plevelných druzích, uložení v hloubce půdy, klimatických a dalších podmínkách. Některé druhy jsou schopny udržovat kořeny v dormanci po velmi dlouhou dobu. Např. Fryer a Makepeace (1977) uvádí, že kořenové výběžky Cirsium arvense jsou schopny zůstat dormantní i několik let, jsou li uloženy hluboko v půdě, hlízy krabilice (Chaerophyllum prescotti) dokonce více než 10 let (Rabotnov 1964). Na druhé straně může docházet vlivem nepříznivých podmínek přes zimu (mráz) k odumření některých vegetativních částí rostlin. Citlivost plevelů na nízké 13
teploty je druhovou záležitostí. Např. jak uvádí Donald (1994), kořenové pupeny Cirsium arvense jsou náchylnější na poškození mrazem než kořenové pupeny Elytrigia repens a Sonchus arvensis. Podle Hroudové a kol. (2007) závisí odolnost hlízek kamyšníků vůči mrazu na hloubce jejich uložení v půdě. Hlízky ležící na povrchu půdy a do 10 cm půdy vlivem mrazu odumírají, zatímco hlouběji umístěné hlízky příznivě přečkávají chladové podmínky v dormatním stavu. 2.2. Faktory ovlivňující výskyt a reprodukci plevelů 1. stanoviště - každý plevelný druh roste v takových podmínkách a v takovém prostředí, které mu vyhovuje. Některé plevelné druhy jsou velmi plastické, což je pro jejich přežití a následné šíření velkou výhodou, jiné jsou vázány na přesně definované podmínky. Stanovištní podmínky mají charakter dlouhodobé účinnosti na plevele a nejsou, nebo jen velmi omezeně, ovlivňovány zemědělcem (Hron a Vodák, 1959). Jde o klimatické podmínky (charakteristické u jednotlivých výrobních typů, jsou dány především zeměpisnou polohou a nadmořskou výškou stanoviště, dále slunečním zářením, srážkami, prouděním vzduchu), hydrologické podmínky (výška podzemní vody, hustota vodních toků, konfigurace terénu), ph půdy (odpovídá chemickým charakteristikám půdotvorného substrátu, je ovlivňováno zejména vápněním), půdní typ a půdní druh. 2. pěstované plodiny velmi významný faktor, který ovlivňuje kvalitativně i kvantitativně výskyt a reprodukci jednotlivých plevelných druhů. Podle Kohouta (1984) je zaplevelení porostu ovlivněno rychlostí zápoje plodiny, její hustotou, roztečí řádků, velikostí (habitem) plodiny, způsobem pěstování plodiny aj. Jednotlivé plodiny umožní více či méně vzejítí určité skupiny semen plevelů z půdní zásoby, ovlivňují jejich následný růst, vývoj a reprodukci. Reprodukce u jedinců stejného plevelného druhu v různých plodinách a stanovištích se může lišit i v několika řádech. Např. Chenopodium album rostoucí v ječmeni, vytvoří v průměru 50-200 semen na rostlinu, v porostech cukrovky 85 000 semen, zatímco jedinec rostoucí solitérně na kompostu 500 000 semen (Hron a Vodák, 1959). Podle Mikulky a Kneifelové (2005a) umožňuje střídání plodin vyvážený výskyt jednotlivých druhů v jednotlivých letech na stanovišti, dochází k postupnému potlačování plevelů, ale zároveň se zachovává pestrá druhová diverzita plevelů. Ozimé obilniny spolu s ozimou řepkou vytvářejí vhodné 14
3. zpracování půdy - vedle klasického (tradičního) zpracování půdy se stále častěji setkáváme se zaváděním minimálního zpracování půdy (minimalizace, zjednodušené či redukované zprac. půdy) do zemědělské praxe. Minimalizace může mít několik základních forem: slučování operací při předseťové přípravě půdy (smykování, vláčení a kypření probíhá současně), náhrada pasivního pohybu pracovních nástrojů aktivním rotačním či kývavým pohybem (např. výměna běžných hřebových bran za kývavé brány), setí do nezpracované půdy (bezorebné setí), snížení hloubky základního zprac. půdy, náhrada orby kypřením bez obracení (nedochází k zanášení semen a orgánů veg. rozmnožování do hloubky jako při orbě). Podle Winklera a Smutného (2008) se v podmínkách s využitím orby více mění teplota a vlhkost půdy, je vyšší provzdušněnost půdy a tím i vyšší mikrobiální aktivita. Mikroorganismy rozrušují semena v půdě a přispívají tak k tzv. samočisticí schopnosti půd. Uvádí se, že samočisticí schopnost správně obhospodařovaných půd černozemního typu je vysoká a představuje snížení v průměru o 7 % z půdní zásoby semen plevelů ročně. Při zavedení minimalizace, dochází v prvních letech k nárůstu zaplevelení. Avšak jak uvádí Dvořák (1988), při dlouhodobějším používání minimalizace dochází ke snížení zaplevelení jednoletými plevely oproti tradičnímu zprac. půdy. Tento výsledek objasňuje tím, že při minimalizaci dochází k hromadění čerstvých semen při povrchu půdy, semena mohou vzejít dříve a ve větším podílu. Musí být ovšem zavedeno další regulační opatření na jejich zničení (např. herbicidy). Dochází tak ke snížení akutního zaplevelení a snížení zásob semen v půdě. Soukup (1999) ovšem upozorňuje na skutečnost, že semena uložená mělce v půdě nemusí hromadně vzcházet, semena mohou upadat do dormance a vlivem mnohaleté selekce (ke které dochází i vlivem herbicidů) dochází k posunům v termínech vzcházení semen plevelů, čímž se komplikuje jejich následná regulace. Jak uvádí Mikulka a kol. (1999a), při 15
Graf 2: Vliv způsobů zpracování půdy na šíření pýru plazivého (dle Mikulky) 4. herbicidy se dnes využívají téměř na veškeré orné půdě vyjma ploch s ekologickým zemědělstvím a ploch nacházejících se v ochranných pásmech zdrojů pitné vody. Používání herbicidů mění druhové spektrum plevelů, ustupují citlivé plevele, které jsou nahrazovány odolnými, těžko hubitelnými druhy. Ty se na pozemku dále šíří a intenzivně se rozmnožují. Vhodným řešením se jeví používat různé herbicidní látky, které by rovnoměrně potlačovaly jednotlivé druhy plevelů. Důležité je zvolit optimální fázi růstu plevele a plodiny při aplikaci herbicidů. Špatně zvolený termín může způsobit naopak nárůst zaplevelenosti a zvýšenou reprodukci nezasažených plevelů (Mikulka a Kneifelová, 2005a). Dále se při aplikaci musí sledovat povětrnostní 16
5. hnojení porostů tak jako kulturní rostliny reagují na kvalitní hnojení zvýšeným růstem a následně i zvýšeným výnosem, reagují i plevele na hnojení zvýšenou produkcí biomasy a zvýšenou reprodukční schopností (Haefele et al. 2000). V řadě případů reagují plevele na hnojení rychleji než kulturní rostliny. Rajczyová (1978) poukazuje na vliv zvýšeného hnojení dusíkem na nárůst výskytů plevelů rodu Lamium, Galium, Viola, Myosotis, Stellaria. 6. klimatické změny nemalou měrou na výskyt a reprodukci plevelů mají celkové klimatické změny probíhající na naší planetě. Vzhledem ke zvyšující se teplotě Země dochází k velkým změnám v rostlinných i živočišných společenstvech. Rostliny se buď s novými podmínkami nevyrovnají a lokálně či plošně zanikají nebo se jim přizpůsobí. Rostliny rostoucí původně v teplých krajích se dostávají nyní do severnějších poloh. Zde postupně osídlují nová stanoviště, dále se rozmnožují a šíří. Tento posun je možné demonstrovat na druhu Lactuca tatarica, který k nám byl zavlečen z bývalého SSSR v padesátých letech. V našich podmínkách se druh rozmnožoval pouze kořenovými výběžky (vegetativně), protože se natžky nestihly během vegetační sezóny řádně vyvinout. Avšak v posledních několika letech jsme zaznamenali generativní rozmnožování i v našich podmínkách, související zřejmě s delší a teplejší vegetační sezónou. 2.3. Vytrvalé plevele V posledních letech patří vytrvalé plevele k jedné z nejvýznamnějších skupin plevelů vyskytujících se na orné půdě v mírném pásu na celém světě. Při silném výskytu komplikují regulaci ve většině pěstovaných plodin. Vytrvalé plevele vytvoří zpravidla v roce vyklíčení listové růžice a podzemní orgány, v nichž si nahromadí zásobní látky. V tomto stavu přezimují a v příštím roce života vykvetou a vytvářejí plody (Hron a Vodák, 1959). Vytrvalé plevele prochází každoročními cykly, v nichž vykazují sezónní rozdíly ve svém růstu a vývoji. Na podzim se připravují na přezimování, v jejich těle probíhají rozsáhlé fyziologické změny, dochází k odumírání nadzemních částí rostlin a zároveň transportu živin (uhlohydráty, tuky a sloučeniny dusíku) do spodních částí rostlin (Heilmeier et al., 1986; Suzuki a Kohno 1987; Cyr et al., 1990). 17
Vytvoření vytrvalých částí rostlin s živinnými zásobami umožňuje rostlinám přežít nepříznivé podmínky přes zimní období a nastartovat růst na jaře (Woods et al., 1957). Vytrvalé plevele se rozmnožují pomocí semen (generativně) i pomocí kořenového systému (vegetativně). Podle stanovištních podmínek jeden ze způsobů převažuje na orné půdě zpravidla vegetativní, na ulehlých a neobhospodařovaných lokalitách generativní rozmnožování (Mikulka a Kneifelová, 2005a). Vegetativní rozmnožování jim umožňuje úporně setrvávat na stanovišti několik let. Jednotlivé druhy plevelů se liší podle typu kořenového systému, jeho intenzity a způsobu šíření, regenerace a různé hloubky zakořenění v půdě. Tyto vlastnosti se musí zohledňovat při regulaci jednotlivých druhů plevelů. 2.3.1. Bolboschoenus sp. 2.3.1.1. Rozšíření kamyšníků Obr.7: Podmáčený porost kukuřice s rostoucími kamyšníky Rostliny rodu kamyšník (Bolboschoenus) jsou převážně považovány za typické mokřadní rostliny a jedny z nejobtížnějších plevelů rýžových polí. Byla publikována řada prací o problematice těchto plevelů na rýžovištích v Africe (Gonzales et al., 1997; Haefele et al., 2000), Severní Americe (Caton et al., 2002), jihovýchodní Asii (Angiras a Rana, 1998; Chiba a Konnai, 1989; Iwasaki 1985) i Evropě (Sparacino et al., 1996). V 50. letech minulého století probíhaly pokusy s pěstováním rýže také na Slovensku, a tehdy se i tam objevil Bolboschoenus maritimus jako nežádoucí plevel (Hejný, 1960). 18
V posledních letech se ovšem stále častěji objevují, a to převážně v Evropě, jako plevele i v polních kulturách (Hilbig, 1994; Kiffe, 1998, Mikulka a Chodová, 1998; Mikulka a kol., 1999b). Na našem území i ve střední Evropě je díky herbářovým položkám doložen výskyt těchto druhů od první poloviny 19. století. První záznam kamyšníku polního na zemědělské půdě je datován roku 1891 z lokality z Polska. Postupem doby se zvyšoval počet nalezených lokalit, vyšší frekvence výskytu byla sledována po druhé světové válce, v polních kulturách se objevují od 70. let minulého století a jejich počet v průběhu let stále narůstá. Při sledování výskytu kamyšníků musíme brát ovšem v úvahu, že počet nalezených a zaznamenaných lokalit je ovlivněn intenzitou sledování botaniků v jednotlivých obdobích na jednotlivých územích. Také v současné době víme, že dříve uváděné záznamy o výskytu druhu Bolboschoenus maritimus (dříve považován za široce pojímaný druh s velkou ekologickou amplitudou nebo za jeden druh rozpadající se na dvě subspecie sladkovodní a slanomilnou viz např. Dykyjová, 1986) je vlastně komplexem několika blízkých taxonů (Egorova, 1976; Jarolímová a Hroudová, 1998; Browning a Gordon-Gray, 2000; Hroudová a kol., 2001; Kubát a kol., 2002). Ve střední Evropě spolu s Českou republikou se vyskytuje kamyšník přímořský - Bolboschoenus maritimus (L.) Palla; kamyšník širokoplodý - Bolboschoenus laticarpus Marhold, Hroudová, Ducháček & Zákravský; kamyšník polní - Bolboschoenus planiculmis (F. Schmidt) Egorova (do nedávné doby uváděný jako Bolboschoenus koshewnikowii (Litv. ex Kots) A. E. Kozhevnikov); kamyšník vrcholičnatý - Bolboschoenus yagara (Ohwi) Y.K. Yang a M. Zahn; kamyšník jižní - Bolboschoenus glaucus (Lam.) S.G.. Pro zemědělskou praxi mají význam pouze dva druhy: Bolboschoenus planiculmis a Bolboschoenus laticarpus (Moravcová et al., 2002). 19
Rod Bolboschoenus B. laticarpus B.planiculmis B. glaucus B. maritimus B. yagara Obr.8: Druhy vyskytující se v ČR - květenství s nažkami (dle Hroudové) 2.3.1.2. Reprodukce kamyšníků Obr.9: Rozložení kořenového systému Bolboschoenus laticarpus v půdě (nádobové pokusy) 1. vegetativní reprodukce představuje hlavní rozmnožovací potenciál rostlin rostoucích na zemědělsky využívaných pozemcích (Zákravský a Hroudová, 1994). V půdě vytvářejí systém oddenků, který spojuje jednotlivé hlízky. Hlízky jsou škrobnaté (u B. planiculmis mladé jsou jedlé) a postupně tvrdnou a dřevnatí. Hlízky mohou přecházet do dormantního stavu, v němž přečkávají nepříznivé podmínky (dlouhodobé sucho, dlouhodobé zaplavení v nádržích). V klidové fázi mohou přečkat i 5 7 let (Nataljin, 1973). Podle podmínek prostředí může kořenový systém dosahovat hloubky až 60 cm (Mikulka a Kneifelová, 2005b), ovšem nejvíce hlízek je soustředěno 20
Obr.10: Nažky (vlevo B. planiculmis, vpravo B. laticarpus) 2. generativní reprodukce - na orné půdě nemá velký význam. Pouze za určitých podmínek se mohou na poli objevit semenáčky a to převážně na místech, kde se drží určitou dobu voda (při jarním tání, po záplavách). Rostliny kvetou od června do září (Podubský a Štědronský, 1954). Za normálních podmínek nažky dozrávají k podzimu. Produkce nažek je závislá na stanovištních podmínkách. V přírodě produkují značný počet nažek (Hroudová, 1980), ovšem výskyt semenáčků je spíše vzácný (Clevering et al. 1996; Hroudová a kol., 1996). Obr.11: Semenáče B. laticarpus 21
K vyklíčení potřebují semena chladnou a vlhkou stratifikaci (přeplavení vodou přes zimu). Na jaře nejlépe klíčí z vlhkého povrchu půdy při kolísajících denních a nočních teplotách. Nejvyšší klíčivost (až 60 %) byla zjištěna v laboratorních podmínkách při kolísání teplot 30/10 C (Moravcová et al., 2002). Nažky jsou šířeny vodou (lépe plavou nažky B. planiculmis) (Hroudová et al., 1997), vodním ptactvem; a to jak požitím nažek (endozoochorie) na vzdálenosti i 300 km (Clausen et al., 2002; Schaumann a Heinken, 2002), tak i na peří (Figureola a Green, 2002). 2.3.2. Bolboschoenus planiculmis (F. Schmidt) Egorova Obr. 12: Bolboschoenus planiculmis Celkově se vyskytuje v mírném pásu Eurasie od Dálného východu přes Sibiř až do střední Evropy, kde končí v Čechách. V České republice jej nalezneme v kukuřičné a řepařské výrobní oblasti převážně v oblasti Polabí a jižní Moravy. Je velmi dobře přizpůsoben opakovanému vysychání stanoviště. Byl nalezen v porostech širokořádkových plodin (nejčastěji v kukuřici), v obilninách aj. Jeho výskyt v daném roce závisí na zamokření pozemku, převážně v jarních měsících, kdy kulturní rostlina a ostatní plevele jsou potlačovány a ustupují, zatímco kamyšník využívá volného prostoru a světla a intenzivně se šíří (Mikulka a Kneifelová, 2005a). 22
2.3.3. Bolboschoenus laticarpus Marhold, Hroudová, Ducháček & Zákravský Obr. 13: Bolboschoenus laticarpus Nalezneme jej v Evropě, kde je výskyt soustředěn do středu kontinentu, v České republice osídluje kukuřičnou a řepařskou výrobní oblast. Vyskytuje se na orné půdě převážně v Polabí a středních Čechách, na jižní Moravě je vzácnější, ale ojediněle byl nalezen i na severní Moravě a v okolí Třeboně. Je více vázán na vodu. Byl zpozorován jak v širokořádkových plodinách (kukuřice, cukrová řepa, slunečnice), tak i v obilninách, bobu i ve vojtěšce. Vyznačuje se širokou ekologickou amplitudou, snáší zasolená stanoviště, stanoviště chudá i živinami bohatá. Proto patří u nás k nejrozšířenějšímu druhu rodu Bolboschoenus (Mikulka a Kneifelová, 2005a). 2.3.4. Cirsium arvense L. Scop. Obr. 14: Cirsium arvense 23
Cirsium arvense je jedním z nejrozšířenějších a nejškodlivějších plevelů na celém světě (Holm et al., 1991a; Holm et al., 1991b) a zaujímá třetí místo v Evropě (Schroeder et al., 1993). V České republice je klasifikován jako velmi nebezpečný vytrvalý plevel jak na zemědělské, tak i nezemědělské půdě (Mikulka a Kneifelová, 2004a). Vyskytuje se nejen na orné půdě, ale také na intenzivně obhospodařovaných pastvinách (Pavlů et al., 2006), loukách (Gaisler et al., 2006; Honsová et al., 2007) a na neobhospodařovaných trvalých travních porostech (Pavlů et al., 2007). Při silném zaplevelení (hustotě) pohlcuje 70 90 % slunečního záření. Jeho konkurenci nedokáže vzdorovat žádná plodina i řada plevelů, převážně jednoletých (Stachon a Zimdal, 1980). Škodí jak odebíráním světla, prostoru, vody ze svého okolí, tak i také vylučováním alelopatických látek do půdy (Malkolmes, 2006; Pilipavicius, 2008). C. arvense se rozmnožuje jak vegetativně pomocí kořenových výběžků, tak i nažkami. V jednom květenství se vytvoří až 80 nažek, které jsou ovšem z větší části nevyzrálé nebo podléhají parazitaci, např. nosatci (Skuhrovec et al., 2008). Přesto i tento malý procentický podíl zbylých životaschopných nažek stačí k tomu, aby byla intenzivně rozšiřována nejen půdní banka semen, ale anemochorní cestou velmi snadno (nažky jsou opatřeny chmýrem) osídlována i nová, dosud nezaplevelená stanoviště (Zwerger, 1996). Orgánem vegetativního rozmnožování jsou kořenové výběžky nesoucí osní a kořenové pupeny. Většina osních pupenů leží v ornici, ale ojediněle byly zjištěny i v hloubce 80 cm (Dvořák a Smutný 2003). Rozsáhlý kořenový systém umožňuje rostlině setrvávat na stanovišti a odtud se rozšiřovat do okolí mateřské rostliny. Jedna rostlina dokáže kolonizovat plochu v průměru o velikosti několika metrů (2 6) během jedné nebo dvou vegetačních sezón (Hamdoun, 1972). Hodgson (1971) dokonce uvádí, že se může rozšířit na plochu o velikosti 7 m 2 během jediného roku. Kořenový systém zasahuje do značné hloubky (2 6 m) v závislosti na typu půdy (Nadeau, 1988; Holm, 1991b). Rozrušený kořenový systém vykazuje vysokou regenerační schopnost, dokonce i z malých segmentů. Podle Holma (1991b) jsou schopny nové nadzemní výhony vyrůst z kořenových segmentů již 1,2 cm dlouhých o průměru 0,3 0,6 cm. Regenerace segmentů kořenových výběžků závisí na vlhkostních poměrech. Häusler et al. (2004) uvádí, že silný déšť podporuje regeneraci kořenových segmentů. Naopak, pokud se segmenty dostanou na povrch půdy a jsou vystaveny suchým podmínkám po dobu delší než 4 hodiny, odumírají (Niederstrasser a Gerowitt, 2008). V literatuře můžeme nalézt několik prací zabývajících se regenerační schopností pcháče. Např. Hamdoun (1972), Donald (1994), Dock Gustavsson (1997) uvádí, že rostliny mají minimální regenerační schopnost, když jsou primární výhony vybaveny 7 24
10 listy. Toto poznání může být použito pro správně zvolený termín jeho regulace (Mikulka, 1997; Soukup et al., 2000; Graglia et al., 2006). 2.3.5. Lactuca tatarica (L.) C.A. Meyer Obr. 15: Lactuca tatarica Lactuca tatarica z čeledi Cichoriaceae je původním druhem v jihovýchodní Evropě a střední Asii. Je invazním druhem, který byl do České republiky zavlečen z bývalého SSSR po železnici spolu s obilím (Jehlik, 1998; Pysek et al., 2002). První záznam o jeho výskytu na našem území pochází z roku 1957. V místech původního výskytu je velmi nebezpečným plevelem, který zapleveluje řadu plodin, je těžko hubitelný a silně vysušuje půdu. V České republice se zatím na orné půdě nevyskytuje, osídluje lokality spojené s jeho zavlečením (železniční nádraží, obilní sklady, překladiště apod.). Je však potenciálně nebezpečným druhem, který se může ve vhodných podmínkách dále šířit (Holec et al., 2004). Je schopen se rozmnožovat vegetatitvně i pomocí nažek, avšak vegetativní rozmnožování převládá. V našich podmínkách generativní rozmnožování je spíše vzácné. Avšak jeho vegetativní způsob rozmnožování je velmi intenzivní. Kott (1961) uvádí, že kořeny L. tatarica mohou při absenci konkurence ostatními rostlinami přirůst za 24 hodin až 150 cm. Dále zjistil, že za 2 roky může 5 rostlin L. tatarica zaujmout plochu 82 m 2, vytvořit 2618 přízemních růžic a 2656 m kořenů v orniční vrstvě půdy. Kořenový systém zasahuje do hloubky půdy 4-5 m. Z pupenů na kořenech do 1 m jsou schopny vyrůstat nové nadzemní výhony (Fisjunov, 1984; Jehlik, 1998). Tudíž běžné zpracování orné půdy není zcela účinné. 25
Rostlina vykazuje silnou regenerační schopnost, je schopna se rozmnožovat z úlomku kořene 2 cm a více. L. tatarica je ve vhodných klimatických podmínkách schopna silně konkurovat pěstovaným polním plodinám i ostatním plevelům. V České republice se dosud vyskytuje pouze lokálně. Přesto zůstává potenciálně nebezpečným plevelem, jehož výskyt se neustále sleduje. 2.3.6. Elytrigia repens (L.) Desv. Obr. 16: Elytrigia repens Pýr plazivý (Elytrigia repens) patří mezi nejvýznamnější vytrvalé plevelné druhy na zemědělské půdě mírného pásma (Albrecht, 2003; Hyvönen et al., 2003), je plevelem ve více než 80 zemích světa (Zimdahl, 1993; Lewis a Teasdale, 2000) spolu s Českou republikou (Mikulka a Kneifelová, 2004b). Především od roku 1990 dochází k postupnému nárůstu výskytu, zvláště na orné půdě, od nížin až do podhorských oblastí. Také na nevhodně ošetřovaných trvalých travních porostech s extenzivním způsobem obhospodařování (Pavlů et al., 2003; Gaisler et al., 2004) nebo na plochách, kde byla ukončena pastva (Pavlů et al., 2005) můžeme sledovat vyšší zaplevelenost tímto vytrvalým druhem. Rozmnožuje se pomocí obilek i pomocí oddenků, avšak vegetativní způsob převládá. Kavoliunaite a Paliulyte (2004) ve své práci zjistili, že poměr mezi kvetoucími a nekvetoucími lodyhami je v průměru 4 : 11. Kořenový systém je naproti tomu velmi dobře vyvinut. Skládá se z oddenků, které jsou uloženy převážně ve svrchní vrstvě ornice (20 25 cm). Oddenky vykazují vysokou regenerační schopnost, zvláště ve vlhkých a chladných 26
periodách, jsou schopny obrůstat a tvořit nové odnože z osních pupenů uložených do hloubky 20 cm v půdě. Oddenky velmi rychle přirůstají, za jeden rok se prodlouží o 0,3 1,0 m, což popisuje řada autorů, např. Kavoliunaite a Paliulyte (2004) uvádí, že z jednoho 15 cm oddenku se vytvoří 695,5 cm nových oddenků za stejné období. Růst oddenků a regenerace jejich osních pupenů probíhá během celé vegetace, avšak s různou intenzitou. Můžeme sledovat dvě období intenzivnějšího růstu na začátku léta a na podzim. Staré oddenky jsou nejvíce aktivní v květnu a červnu, kdy dochází k výraznému prodlužování oddenků a tvorbě nových odnoží, zatímco mladé oddenky jsou aktivní v druhé polovině léta a na podzim (Coussans, 1970; Mahelka et al., 2007). Na tato období by měla být zaměřena jeho regulace. 2.3.7. Taraxacum. sect. Ruderalia Kirschner, H. Ollgaard et Štěpánek Obr. 17: Taraxacum sect. Ruderalia Taraxacum sect. Ruderalia se v poslední době velmi intenzivně šíří. Tento fakt je způsoben převážně nevhodně ošetřovanými nebo neošetřovanými loukami, pastvinami a nezemědělskou půdou. Nažky jsou z těchto lokalit rozšiřovány na další, dříve nezaplevelené, lokality. Svou ochmýřenou nažkou se může velmi snadno šířit na dlouhé vzdálenosti (Crawley, 1997). Je velmi plastická, roste od nížin až po horské oblasti na různých stanovištích. Taraxacum sect. Ruderalia je na zemědělské půdě rozšířený převážně na loukách a pastvinách (Correll et al., 2003; Pavlů et al., 2003), v zahradách, vinicích a sadech. Na orné půdě se vyskytuje v porostech víceletých pícnin, u kterých významně snižuje výnos (Mikulka a Kneifelová, 2005a). Zpracování půdy potlačuje tento plevel. Se zvyšující se frekvencí kultivace, klesá počet rostlin Taraxacum sect. Ruderalia na orné půdě (Chancellor, 1964). Na 27
trvalých travních porostech, na druhou stranu, se se zvyšující se intenzitou sečení zvyšuje pokryvnost tohoto plevele na dané lokalitě (Gaisler et al., 2004; Hejcman et al., 2005). V České republice kvete od dubna do listopadu, přičemž zaznamenáváme 2 vrcholy kvetení, a to na začátku května a na konci září (Honěk a Martinková, 2002). Doba kvetení s následným dozráváním nažek probíhá prakticky po celou dobu vegetace, proto dochází v důsledku neošetřovaných ploch k neustálému náletu nových nažek na další lokality. Nažky pampelišky jsou nedormantní, po dozrání jsou ihned klíčivé (Deyl a Ušák, 1956, Baskin a Baskin, 1998). Nažky klíčí nejlépe z povrchu půdy (Deyl a Ušák, 1956; Boyd a van Acker, 2004). Tento stav souvisí s tím, že vzcházivost nažek je podporována světlem. Kott (1947) uvádí nejlepší klíčivost z hloubky 1 cm. Podle Deyla a Ušáka (1956) nažky z hloubky 4 cm a níže již nevzchází. Z úlomků kůlového kořene (vzniklé např. při zpracování půdy), snadno regeneruje. Regenerační schopnost je vysoká i u malých úlomků. 28
3. CÍL PRÁCE Hlavním cílem práce bylo u Bolboschoenus laticarpus, Cirsium arvense, Elytrigia repens, Taraxacum sect. Ruderalia a Lactuca tatarica kvantifikovat vegetativní reprodukci, stanovit dynamiku a tvorbu vegetativních orgánů během vegetační sezóny. Současně sledovat dlouhodobé změny v druhovém zastoupení Cirsium arvense, Sonchus arvensis, Artemisia vulgaris, Stachys palustris, Bolboschoenus laticarpus, Bolboschoenus planiculmis, Elytrigia repens a Taraxacum sect. Ruderalia. na zemědělské půdě. Dílčí cíle: - sledovat dynamiku tvorby nadzemní a podzemní biomasy plevelů u Bolboschoenus laticarpus, Cirsium arvense, Elytrigia repens, Lactuca tatarica a Taraxacum sect. Ruderalia, - stanovit reprodukční potenciál plevelů u Bolboschoenus laticarpus, Cirsium arvense, Elytrigia repens, Lactuca tatarica a Taraxacum sect. Ruderalia, - sledovat vzcházení plevelů u Taraxacum sect. Ruderalia, - sledovat účinnost herbicidů na Cirsium arvense, Bolboschoenus laticarpus, a Bolboschoenus planiculmis, - sledovat trend šíření vytrvalých plevelů Cirsium arvense, Sonchus arvensis, Artemisia vulgaris, Stachys palustris, Bolboschoenus laticarpus, Bolboschoenus planiculmis, Elytrigia repens a Taraxacum sect. Ruderalia na zemědělské půdě. 29
4. MATERIÁL A METODIKA Experimentální práce probíhala v areálu Výzkumného ústavu rostlinné výroby v Praze - Ruzyni (VÚRV). Jednalo se o nádobové pokusy, které byly umístěny na pokusné ploše oddělení Herbologie a vystaveny venkovním podmínkám. Výzkumný ústav leží 338 m.n.m. (50 05.165 N, 14 17.901 E) s průměrnou roční teplotou 8,2 C a průměrným úhrnem srážek 477.4 mm (meteorologická stanice Praha Ruzyně). 21 20 19 18 17 2004 2005 N 16 teplota ( C) 15 14 13 12 11 10 9 8 7 IV V VI VII VIII IX X měsíce Graf 3: Průměrné teploty vzduchu v letech 2004 2005 ve srovnání s dlouhodobým teplotním průměrem za období 1961 1990 (N) (Meteorologická stanice Praha Ruzyně) 30
140 120 100 srážky (mm) 80 60 2004 2005 N 40 20 0 IV V VI VII VIII IX X měsíce Graf 4: Průměrné srážky v letech 2004 2005 ve srovnání s dlouhodobým srážkovým úhrnem za období 1961 1990 (N) (Meteorologická stanice Praha Ruzyně) Pro pokusy byly vybrány následující vytrvalé druhy: kamyšník polní - Bolboschoenus planiculmis (F. Schmidt) Egorov (čeleď Cyperaceae), kamyšník vrcholičnatý - Bolboschoenus laticarpus Marhold, Hroudová, Ducháček & Zákravský (čeleď Cyperaceae), pcháč rolní - Cirsium arvense L. Scop. (čeleď Asteraceae), pýr plazivý - Elytrigia repens (L.) Desv. (čeleď Poaceae), pampeliška lékařská - Taraxacum. sect. Ruderalia Kirschner, H. Ollgaard et Štěpánek (čeleď Cichoriaceae), locika tatarská - Lactuca tatarica (L.) C.A. Meyer (čeleď Cichoriaceae), Uvedené plevelné druhy byly vybrány vzhledem k jejich mimořádnému hospodářskému významu, vzhledem k jejich příslušnosti do rozličných čeledí a odlišných nároků na prostředí a jejich stále stoupajícímu výskytu na zemědělské půdě i v krajině. Pcháč rolní, pýr plazivý a pampeliška lékařská patří mezi velkoplošně se vyskytující druhy. 31
Kamyšník polní a kamyšník vrcholičnatý rychle expanduje na ornou půdu v některých oblastech a začíná být velkým problémem. Locika tatarská je typickým zástupcem expanzivních druhů plevelů s perspektivou dalšího šíření v našich podmínkách. Vybrané plevelné rostliny pocházely z různých lokalit: - Bolboschoenus planiculmis byl odebrán z pole v Čejči (okres Hodonín) dne 11.7. 2000, - Bolboschoenus laticarpus byl odebrán z pole, z lokality Staré Hradiště (Pardubice) dne 25.7. 1992, - Lactuca tatarica byla odebrána z lokality v Ostravě na skládce železné rudy dne 20.6. 1998, Tyto plevelné druhy byly převezeny z původní lokality do VÚRV. Zde byly rostliny přesazeny do vegetačních nádob, kde byly kultivovány pro experimentální práci. V době založení pokusů byly použity jako mateční rostliny. - Cirsium arvense a Elytrigia repens byly odebírány přímo z pozemků Výzkumného ústavu rostlinné výroby. Nažky a obilky byly odebrány v předchozím roce z rostlin rostoucích ve VÚRV. Cirsium arvense a Taraxacum sect. Ruderalia nažky a obilky byly uloženy přes zimu v ledničce v papírových sáčcích při teplotě 4 C. 4.1. Sledování produkce biomasy, růstové dynamiky a reprodukce vybraných plevelů Obr. 18: Nádobové pokusy ve VÚRV 32
Pro pokusy byly vybrány nádoby o průměru 45 cm a výšce 50 cm. Týden před začátkem pokusu byly nádoby naplněny směsí složenou z hnědozemě (odebrané ve VÚRV z pole), písku a rašelinného substrátu v poměru 1 : 1 : 1. Tento typ substrátu je používán pro biologické pokusy na našem pracovišti již několik desítek let (Mikulka 1982, Mikulka a Kneifelová 2003, Mikulka a Kneifelová 2004a) a jeví se pro tyto pokusy velmi vhodným, zvláště z pohledu růstu rostlin a hodnocení kořenového systému. Rašelinný substrát s obchodním názvem Profesionál (firma Agro CS a.s. Česká Skalice) obsahuje bílou rašelinu, kůrový humus a jíl. Chemické vlastnosti substrátu: ph 5,5 6,5; N 200 250 mg/l; P 2 O 5 200 250 mg/l; K 2 O 300 400 mg/l. Do každé nádoby byla vysazena jedna rostlina nebo vysety nažky (obilky). Při hodnocení byla rostlina vyjmuta z nádoby, vyplavena vodou, na vzduchu osušena a poté byly hodnoceny jednotlivé parametry. Sledovala se hmotnost nadzemní a podzemní biomasy rostlin, délka kořenového systému (podle druhu plevele kořenové výběžky, oddenky, kůlový kořen jeho délka a průměr kořenového krčku), u kamyšníků počet hlízek (dormantních, aktivních), počet nadzemních výhonů (kvetoucích, nekvetoucích), u kamyšníků a pýru počet květenství. U pýru navíc počet obilek v klásku. 4.1.1. Sledování dynamiky tvorby biomasy a reprodukčního potenciálu plevelů množených vegetativní cestou během vegetační sezóny Při založení pokusu byla do každé nádoby umístěna vždy jedna rostlina (u pcháče, lociky ve fázi 2 3 pravých listů, kořenový výběžek byl zkrácen na 10 cm se dvěma pupeny; u kamyšníku byla vložena 1 hlízka; u pýru 10 cm dlouhý nadzemní výhon a oddenek zkrácen na 10 cm se dvěma pupeny). Pokusy se uskutečnily v letech 2004 a 2005. Pokusy byly založeny v dubnu (23.4.2004 a 29.4.2005). Hodnocení se uskutečňovalo po měsíčních intervalech do konce vegetační sezóny (říjen). Každé hodnocení probíhalo v pěti opakováních (nádobách). V roce 2004 ve dnech: 31.května, 25. června, 20. července, 23. srpna, 24. září a 7. října. V roce 2005 ve dnech: 31. května, 28. června, 29. července, 29. srpna, 27. září a 10. října. 33
4.1.2. Sledování dynamiky tvorby biomasy a reprodukčního potenciálu Bolboschoenus laticarpus množeného vegetativní cestou v druhé polovině vegetační sezóny Pokus probíhal v roce 2003. Do nádob o velikosti 20 x 20 cm a 25 cm na výšku byl vždy vložen 1 výhon s jednou hlízkou. Pokus byl založen v druhé polovině vegetace (z důvodu simulace zpracování půdy podmítky) 8. července a v měsíčních intervalech, respektive 8. srpna, 8. září, 24. září a 8. října, byl vyhodnocován. Hodnocení probíhalo v pěti opakováních. 4.1.3. Sledování dynamiky tvorby biomasy a reprodukčního potenciálu Taraxacum sect. Ruderalia množené generativní cestou během vegetační sezóny Do každé nádoby bylo vyseto 20 nažek, po vzejití byly vyjednoceny na 1 rostlinu. Pokusy probíhaly během jedné vegetační sezóny, 2 roky po sobě v letech 2004 a 2005. Pokusy byly založeny 14.4.2004 a 28.4.2005 a hodnoceny po měsíčních intervalech do konce vegetační sezóny (říjen). Každé hodnocení mělo pět opakování. V roce 2004 ve dnech: 12. června, 14. července, 16. srpna, 13. září a 5. října. V roce 2005 ve dnech: 29. června, 27. července, 30. srpna, 26. září a 12. října. 4.1.4. Sledování produkce biomasy a reprodukčního potenciálu plevelů u semenáčků a vegetativně množených rostlin Cirsium arvense Pokus probíhal v roce 2005. 28. dubna bylo do každé nádoby vyseto 10 semen a po jejich vzejítí byla vyjednocena na jednu rostlinu. Rostliny vegetativně množené byly vysazovány (vždy 1 rostlina do každé nádoby) 29. dubna. Pokusy byly hodnoceny 31. května, 28. června, 29. července, 29. srpna, 27. září a 10. října. Zároveň byla sledována fáze kvetení rostlin. 34